全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 10 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
福建长汀水土保持专题
福建省长汀县水土流失区的时空变化研究———“福建长汀水土保持冶专题序言 徐涵秋 (2945)………………
福建省长汀县河田盆地区近 35 年来地表裸土变化的遥感时空分析 徐涵秋 (2946)……………………………
福建省长汀县河田水土流失区植被覆盖度变化及其热环境效应 徐涵秋,何摇 慧,黄绍霖 (2954)……………
红壤侵蚀地马尾松林恢复后土壤有机碳库动态 何圣嘉,谢锦升,曾宏达,等 (2964)……………………………
基于 RUSLE的福建省长汀县河田盆地区土壤侵蚀定量研究 杨冉冉,徐涵秋,林摇 娜,等 (2974)……………
南方红壤水土流失区土地利用动态变化———以长汀河田盆地区为例 林摇 娜,徐涵秋,何摇 慧 (2983)………
亚热带地区马尾松林碳储量的遥感估算———以长汀河田盆地为例 黄绍霖,徐涵秋,林摇 娜,等 (2992)………
南方红壤侵蚀区土壤肥力质量的突变———以福建省长汀县为例 陈志强,陈志彪 (3002)………………………
前沿理论与学科综述
土壤有机质转化及 CO2 释放的温度效应研究进展 沈征涛,施摇 斌,王宝军,等 (3011)………………………
湖泊蓝藻水华发生机理研究进展 马健荣,邓建明,秦伯强,等 (3020)……………………………………………
个体与基础生态
岩溶区不同植被下土壤水溶解无机碳含量及其稳定碳同位素组成特征
梁摇 轩,汪智军,袁道先,等 (3031)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
黄脊雷蓖蝗越冬卵的滞育发育特性 朱道弘,陈艳艳,赵摇 琴 (3039)……………………………………………
香港巨牡蛎与长牡蛎种间配子兼容性 张跃环,王昭萍,闫喜武,等 (3047)………………………………………
种群、群落和生态系统
西藏珠穆朗玛峰国家级自然保护区鸟类群落结构与多样性 王摇 斌,彭波涌,李晶晶,等 (3056)………………
采伐对长白山阔叶红松林生态系统碳密度的影响 齐摇 麟,于大炮,周旺明,等 (3065)…………………………
胶州湾近岸浅水区鱼类群落结构及多样性 徐宾铎,曾慧慧,薛摇 莹,等 (3074)…………………………………
黄河口盐地碱蓬湿地土壤鄄植物系统重金属污染评价 王耀平,白军红,肖摇 蓉,等 (3083)……………………
不同起始状态对草原群落恢复演替的影响 杨摇 晨,王摇 炜,汪诗平,等 (3092)…………………………………
施肥梯度对高寒草甸群落结构、功能和土壤质量的影响 王长庭,王根绪,刘摇 伟,等 (3103)…………………
高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理 高福元,赵成章 (3114)……………………………………………
藏东南色季拉山西坡土壤有机碳库研究 马和平,郭其强,刘合满,等 (3122)……………………………………
灵石山不同海拔米槠林优势种叶片 啄13C值与叶属性因子的相关性 王英姿 (3129)……………………………
西门岛人工秋茄林恢复对大型底栖生物的影响 黄摇 丽,陈少波,仇建标,等 (3138)……………………………
喀斯特峰丛洼地土壤剖面微生物特性对植被和坡位的响应 冯书珍,苏以荣,秦新民,等 (3148)………………
青藏高原高寒草甸植被特征与温度、水分因子关系 徐满厚,薛摇 娴 (3158)……………………………………
景观、区域和全球生态
近 60 年挠力河流域生态系统服务价值时空变化 赵摇 亮,刘吉平,田学智 (3169)………………………………
基于系统动力学的雏菊世界模型气候控制敏感性分析 陈海滨,唐海萍 (3177)…………………………………
资源与产业生态
主要气候因子对麦棉两熟棉花产量的影响 韩迎春,王国平,范正义,等 (3185)…………………………………
低覆盖度行带式固沙林对土壤及植被的修复效应 姜丽娜,杨文斌,卢摇 琦,等 (3192)…………………………
不同土地利用方式土下岩溶溶蚀速率及影响因素 蓝家程,傅瓦利,彭景涛,等 (3205)…………………………
农地保护的外部效益测算———选择实验法在武汉市的应用 陈摇 竹,鞠登平,张安录 (3213)…………………
研究简报
温度、投饵频次对白色霞水母无性繁殖与螅状体生长的影响 孙摇 明,董摇 婧,柴摇 雨,等 (3222)……………
内蒙古达赉湖西岸地区大鵟巢穴特征和巢址选择 张洪海,王摇 明,陈摇 磊,等 (3233)…………………………
红外相机技术在鼠类密度估算中的应用 章书声,鲍毅新,王艳妮,等 (3241)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*304*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 色季拉山的长苞冷杉和高山杜鹃林———色季拉山高海拔处的植被主要有长苞冷杉、林芝云杉和高山杜鹃等,再高海
拔地区则分布有高山灌丛、草甸等。 长苞冷杉为我国特有种,属松科常绿乔木,分布于西藏东南部高山地带。 树高
可达 40m,树皮暗褐色,针叶较短;其球果圆柱形,直立。 长苞冷杉的形态独特,与分布区内多种冷杉有密切的亲缘
关系,和云杉、杜鹃的分布也彼此交叠。 随着色季拉山体海拔的升高,区域气候对于山地土壤从黄壤至棕色森林土、
直至高山草甸土的完整发育,以及对森林生态系统类型的形成都产生直接而深刻的影响。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 10 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 10
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金 (40971039,91125014);甘肃省科技支撑计划项目 (1011FKCA157); 甘肃省生态经济重点学科项目资助
收稿日期:2012鄄02鄄20; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄26
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhaocz@ nwnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201202200228
高福元, 赵成章.高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理.生态学报,2013,33(10):3114鄄3121.
Gao F Y,Zhao C Z. Pattern鄄controlling mechanics of different age classes of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland. Acta Ecologica
Sinica,2013,33(10):3114鄄3121.
高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理
高福元, 赵成章*
(西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心,兰州摇 730070)
摘要:在黑河上游祁连山北坡高寒退化草地,应用 Ripley忆s K函数检测种间格局控制关系的技术方法,按狼毒个体分枝数设置
玉级株丛(1—10 枝)、域级株丛(11—20 枝)、芋级株丛(21—30 枝)、郁级株丛(31—40 枝)、吁级株丛(40 以上)5 个株丛,研究
了各株丛之间的格局控制关系和空间关联性。 结果表明:芋和郁级狼毒株丛对其他狼毒株丛有一定的格局控制作用,尤其是郁
级狼毒株丛对其他狼毒株丛格局控制的程度和尺度最大;郁级狼毒株丛在 20cm尺度内和玉、域以及吁级狼毒株丛表现出正关
联,芋级狼毒株丛在 0—10cm尺度上和玉级狼毒株丛表现为正关联。 狼毒种群中两个形体大小越相近的株丛之间存在格局控
制关系的可能性相对较小,尤其是在种群内处于劣势地位或受其他株丛格局控制的株丛之间存在格局控制关系的可能性更小,
郁级狼毒株丛表现出较强的格局控制作用,同时对其他狼毒个体有保护作用,在种群内具有重要作用和地位。
关键词:狼毒种群;空间分布格局;格局控制关系;空间关联性;黑河上游
Pattern鄄controlling mechanics of different age classes of Stellera chamaejasme
population in degraded alpine grassland
GAO Fuyuan,ZHAO Chengzhang*
Research Center of Wetland Resources Protection and Industrial Development Engineering of Gansu Province, College of Geography and Environmental Science,
Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
Abstract: Different types of pattern can reflect the condition that the population using the environmental resources and can
reveal population biology content and is its external appearance of the status and viability in the community. Stellera
chamaejasmea is a toxic perennial weed which is widely distributed in the northern grassland of China, showing a large
spread of diffusion trend. There are some studies on Stellera chamaejasme pattern and the relationship between Stellera
chamaejasmea and Stipa krylovii populations, discussing the diffusion model and laws of Stellera chamaejasmea population.
However, these studies can not clearly understand the effect and relationship of the different age class within the Stellera
chamaejasmea population, and can not reveal the function and position of the different age class in Stellera chamaejasmea
population. Therefore, we use Ripley忆s K function to study the pattern鄄controlling relationship and spatial association of
Stellera chamaejasmea plants. It is critical to revealing the process of the diffusion of cooperation and competition
relationships of the Stellera chamaejasmea population in degraded grassland. The experiments were conducted in Auguest,
2009, station a 2 m伊2 m plot in Kangle grassland (38毅47忆15. 8义 N,99毅 43忆 35. 9义 E) Sunan country Gansu province in the
upper reaches of Heihe, China. We recorded every one忆s specific location, at last, 151 Stellera chamaejasme plants were
counted in the plot. In our experiment, five grades were divided by shoot number of Stellera chamaejasme cluster, cluster
grade玉(1—10),域(11—20), 芋(21—30), 郁(31—40) and吁(逸40), among which 126 individual plants were on
http: / / www. ecologica. cn
level玉 and accounted for 83. 4% of the total; 15 individual plants were on level 域 and accounted for 9. 9% of the total; 4
individual plants were on both level 芋 and level 郁 and accounted for the same of 2. 6% of the total; 2 individual plants
were on level 吁 and accounted for 1. 4% of the total. Calculating the measured value and the value of upper and lower
envelopes by the Visual Fortran 6. 5 based on the coordinate getting by GetData Graph Digitizer 2. 22, the plot software was
Origin 7. 5 and CAD 2004. The results showed that:pattern control from level 芋 and 郁 to others, the pattern鄄controlling
from 郁 level to others is the largest at the degree and scale. Level 玉, 域 and 吁 did not produce pattern control to others,
the relationship is mainly the negative association and no association among Stellera chamaejasme plants. The relationship
shows positive association on 20 cm scale between level 郁 and 玉, 域,吁. The relationship shows positive association on
0—10cm between level 芋 and 玉. Two plants that have similar shape are less likely to develop the pattern鄄controlling
relationship, in particular, to the plants which were at a disadvantage and be under control by other plants. Level 郁 plants
showed strong pattern鄄controlling relationship and could protect other individuals, which were important for status and
viability in the population.
Key Words: Stellera chamaejasm population; spatial distribution pattern; spatial association; pattern鄄controlling
relationship; upper reaches of Heihe
种群空间分布格局是指种群内个体的空间分布方式或配置特点,是植物种群在群落中相对位置可以定量
化描述的基本特征之一,是种群生态特性、种内种间关系及生物与环境相互作用等综合作用的结果[1,2],空间
关联性隐含着物种之间的功能依赖关系,在生态学中一直是研究热点[3]。 一般地,某些物种(如建群种)往往
对其他物种具有较大影响,可能对其他物种的分布格局起到一定的限制或规定作用[4]。 刘小恺[4]等基于
Ripley忆s K函数提出一种格局控制分析方法,并分析了宁夏沙湖 4 种干旱区群落中主要植物种之间格局控制
关系,认为格局控制种一般形体较大、生境改造能力较强的物种。 同一种群内不同龄级的株丛之间也存在形
体等方面的差异,在种群内的功能和作用也不同,彼此之间可能相互依赖也可能相互竞争,影响空间格局的分
布规律和种内关系,因此研究植物种群内不同株丛之间的格局控制关系和空间关联性对于揭示种内关系,了
解种内空间资源竞争关系具有重要意义。
狼毒(Stellera chamaejasme)是一种广布于我国北方草原的毒杂草,不同龄级的狼毒个体在形体、根系等方
面具有较大差异,导致对资源、空间的竞争以及对于种群发展作用等方面表现出不同的能力。 近年来学术界
研究了各分盖度下狼毒种群的空间分布格局[5]、不同龄级狼毒株丛的空间分布格局[6鄄7]、狼毒种群与阿尔泰
针茅种群之间的关联性[8]等,初步探讨了狼毒种群的扩散模式和规律,但是仍然不能够清楚的认识狼毒种群
内部各株丛之间的相互影响和关系,从而不能揭示各狼毒株丛在种群内的作用和地位。 鉴于此,利用 Ripley忆s
K函数检测种间格局控制关系和空间关联性的技术方法,研究狼毒种群内部各株丛之间的格局控制关系和空
间关联性,旨在探讨退化草地狼毒种群扩散过程中的种间竞争与协同关系。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究区概况
东祁连山北坡地处河西走廊与青藏高原的过渡带,具有大陆性气候和山地垂直气候特征,生态环境脆弱,
植被以荒漠和草原为主,在特定的地形地貌和气候条件下主要发育并形成了荒漠草原 (1900—2450 m)、典型
草原 (2450—2800 m) 和草甸草原 (2800—3800 m)。 研究区位于黑河上游甘肃省肃南县康乐草原,地理坐
标为 38毅47忆15. 8义 N,99毅 43忆 35. 9义 E,海拔 2 902—2 908 m,坡向为南坡,坡度 12—16毅。 该地区属于高寒山地
半干旱气候,年平均气温为 0 益左右,逸 0 益的年积温为 1 400—1 600益,极端最高温度为 32. 4 益,极端最低
温度为-29 益,年均降水量为 370—450 mm,年平均蒸发量为 1 041. 2 mm,年日照时数为 2 130. 5 h。 土壤以
山地栗钙土为主。 天然草地原生地带性植被为山地草甸草原类、坡地苔草禾草组,阿尔泰针茅 ( Stipa
krylovii)+苔草(Carex spp. )鄄杂类草型。 植被以多年生中旱生、丛生和根茎型禾草为主,草地优势种为阿尔泰
5113摇 10 期 摇 摇 摇 高福元摇 等:高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理 摇
http: / / www. ecologica. cn
针茅( Stipa krylovii)、狼毒,其他主要植物有:苔草、草地早熟禾 ( Poa pratensis)、赖草 ( Aneurolepidium
dasystanchys)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、委陵菜属(Potentilla)等。 在各种环境因子干扰下,形成了
以狼毒聚集分布斑块为景观的毒杂草型退化草地,苔草和禾草种群分布规模逐步萎缩。
1. 2摇 样地设置与调查分析
点格局分析取样要求取一个样地,样地面积要适当大,以便使种群的各种格局均能出现[9]。 本文数据取
自 2009 年 8 月,在狼毒种群分盖度 71%—80%的重度退化草地,设置邻接格子样方,样方为 2 m伊2 m的正方
形,用 1 m伊1 m的样方框(样方框内小格子的面积为 10 cm伊10 cm)按一定顺序放置 4 次进行取样,记录样方
内每个狼毒植株的地面投影(图 1)和分枝数;在样方中记录每个狼毒个体的位置,以坐标值表示,用坐标值直
接表示距离。 在室内对每一个样方按照取样时样方框放置的顺序进行拼接、合并,统计每个格子内狼毒株丛
的数量,按枝条数将狼毒株丛划分为 5 级:玉级株丛(枝条数 1—10 枝),共 126 株、域级株丛(枝条数 11—20
枝),共 15 株、芋级株丛(枝条数 21—30 枝),共 4 株、郁级株丛(枝条数 31—40 枝),共 4 株、吁级株丛(枝条
数 40 枝以上),共 2 株。
图 1摇 样方内狼毒植株的地面投影图
Fig. 1摇 Projection drawing of Stellera chamaejasme plant
1. 3摇 数据分析
1. 3. 1摇 格局控制分析
基于 Ripley忆s K函数,用 K(d,A B)表示 A、B两个种的个体在距离(尺度)d内的点对数,K(d,A B j)表示
以 B物种第 j个个体位置为中心的距离(尺度)d内 A物种的个体数;以 K(d,AiB)表示以 A 物种第 i 个个体
位置为中心的距离(尺度)d内 B物种的个体数,则有:
K^(d,AiB) =移
n2
j = 1
w -1ij It(uij)
K^(d,AB j) =移
n1
j = 1
w -1ij It(uij)
6113 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
用变异系数(CV)来表征 K(d,A B j)和 K(d,AiB)的变化性,并以 CVAB( t)表示以 B 物种为参考点 A 物种
空间分布的规则性,CVBA( t)表示以 A物种为参考点 B物种空间分布的规则性。 CVAB( t)值越小,则物种 A在物
种 B周围的分布越有规律,表明物种 B对于物种 A的空间分布格局具有某种影响。 若 CVAB( t)足够小,则可认
为在尺度 d下物种 B对物种 A的格局具有控制作用。 应用 Monte鄄Carlo 过程计算随机分布格局下的 CVAB( t)
值,并用于判别实际分布偏离随机分布的程度。 若 CVAB( t)的实测值小于模拟值,则 B物种对 A物种具有格局
控制作用,反之,则不存在格局控制关系。
1. 3. 2摇 空间关联性
两个种群之间的空间关联性分析,实际上是两个种群之间的点格局分析,也叫多元点格局分析。 单种格
局分析可以认为是一个种群个体间的关系研究,因此对第一个种群 k(d) 可以写成 k11(d) ,对第二个种群可
以写成 k22(d) 。 现在要考虑两个不同大小种群的个体在距离(尺度) d 内的数目,就是要求 k12(d) ,其定义
和计算原理与单种格局相近。 不难证明 k12(d) 可以用下式估计:
K12^ (d) =
A
n1 伊 n2
移
n1
i
移
n2
j
Iij(d)
Wij(d)
这里 n1 和 n2 分别为种群 1 和种群 2 的个体数(点数),A、 Iij(d) 和 Wij(d) 含义同(1)式,不同的是 i和 j
分别代表种群 1 和种群 2 的个体,同样计算:
L12(d) = k^12(d) / 仔 - d
当 L12(d)= 0表明两个种在 d尺度下无关联性,当 L12(d) > 0表明二者为正关联,当 L12(d) < 0表明二
者为负关联。 用 Monte鄄Carlo检验拟合包迹线,以检验两个种是否显著地关联。 如果研究对象实际值落在上
下包迹线的区间内,则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性不显著;如果研究对象实际的值落在上下包
迹线的区间以上,则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性为显著正关联;如果研究对象实际的值落在上
下包迹线的区间以下,则在此距离尺度下两个植物种群空间关联性为显著负关联。
1. 3. 3摇 数据分析
采用 GetData Graph Digitizer 2. 22 进行数据采集,Visual Fortran 6. 5 进行编程计算,Origin 7. 5 和 CAD
2004 进行绘图。 本文中坐标原点为样方左下角的交点,采用的步长为 5 cm,Monte_Carlo 随机模拟的数目为
20 次,得到上下两条包迹线围成的 95%置信区间。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同狼毒株丛之间格局控制关系
71%—80%盖度下各狼毒株丛之间表现出明确、简单的格局控制关系。 存在格局控制关系的狼毒株丛包
括 0—8cm尺度上芋级狼毒株丛对于玉级狼毒株丛,0—11cm 尺度上郁级狼毒株丛对玉级狼毒株丛,0—9cm
尺度上郁级狼毒株丛对域级狼毒株丛以及 0—7cm 尺度上郁级狼毒株丛对吁级狼毒株丛(图 2)。 这是因为在
小尺度范围内芋、郁级狼毒株丛能够对玉、域级狼毒株丛提供一定的庇护作用,避免玉、域级狼毒株丛受到风
沙等外界环境的危害而死亡,并且芋、郁级狼毒株丛具有更强的富营养化作用[10],显著地增加了表层土壤中
有机质的含量,能够为玉、域级狼毒株丛提供养分,玉、域级狼毒株丛在一定尺度范围内围绕芋、郁级狼毒株丛
形成斑块,斑块内由于种内竞争的作用,玉、域级狼毒株丛个体之间对资源、生存空间的竞争,导致它们在空间
上和距离上都形成相对规则的分布,产生芋、郁级狼毒株对玉、域级狼毒株丛的格局控制关系。 吁级狼毒株丛
反而失去了对其他株丛的格局控制能力,对任何一级狼毒株丛都没有格局控制作用,这是由于个体老龄化,不
仅竞争能力下降,而且由于生理功能衰退,导致对其他狼毒株丛失去格局控制作用,反而受到郁级狼毒株丛的
格局控制作用。 赵成章[5]等认为狼毒种群具有明显的斑块结构,并阐述了狼毒种群形成斑块结构的原因,本
研究认为狼毒种群具有格局控制关系是狼毒种群能够形成斑块结构的重要原因之一。
2. 2摇 不同狼毒株丛之间的空间关联性
各级狼毒株丛之间在整个取样尺度范围内空间关联性主要以负关联和无关联为主,反映出种内各级狼毒
7113摇 10 期 摇 摇 摇 高福元摇 等:高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 2摇 狼毒种群不同株丛之间的格局控制关系
Fig. 2摇 Pattern control relationship between Stellera chamaejasme plants
a:玉对域的格局控制作用;b:玉对芋的格局控制作用;c:玉对郁的格局控制作用;d:玉对吁的格局控制作用;e: 域对玉的格局控制作用; f:
芋对玉的格局控制作用; g: 郁对玉的格局控制作用;h: 吁对玉的格局控制作用;i: 域对芋的格局控制作用;j: 域对郁的格局控制作用;k:
域对吁的格局控制作用;l: 芋对域的格局控制作用;m: 郁对域的格局控制作用;n:吁对域的格局控制作用;o: 芋对郁的格局控制作用;p:
芋对吁的格局控制作用;q:郁对芋的格局控制作用;r: 吁对芋的格局控制作用;s: 郁对吁的格局控制作用; t: 吁对郁的格局控制作用
株丛之间主要以种内竞争关系为主。 玉和域级狼毒株丛在 0—100cm尺度上表现为负关联;玉和芋级狼毒株
丛在 0—10cm尺度上为正关联,在 10—100cm尺度上由正关联向负关联过渡;玉和郁级狼毒株丛在 0—20cm
8113 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
尺度上为正关联,20—100cm尺度上为无关联;玉和吁级狼毒株丛在 0—100cm 尺度上表现为无关联;域和芋
级狼毒株丛在 0—100cm尺度上表现为负关联;域和郁级狼毒株丛在 0—16cm尺度上为正关联,在 16—100cm
尺度上表现为无关联;域和吁级狼毒株丛在 0—100cm尺度上表现为无关联;芋和郁级狼毒株丛在 0—100cm
尺度上为负关联;芋和吁级狼毒株丛在 0—100cm 尺度上为无关联(图 3);郁和吁级狼毒株丛在 0—14cm 尺
度上为正关联,在 14—100cm尺度上为无关联。 对于狼毒种群而言,两个株丛之间的关联性,在小尺度上反
映了个体之间的关系,在较大尺度上反映了斑块之间的关系。 在小尺度范围内(0—20cm)玉和域、域和芋、芋
和郁级狼毒株丛表现为负关联是因为二者之间年龄、形体差异较小,生态位重叠度大,表现为竞争关系;玉和
芋、玉和郁、域和郁级狼毒株丛表现为正关联,和这些株丛之间存在格局控制关系有关,芋、郁级狼毒个体在一
定尺度范围内对玉、域级狼毒个体具有庇护作用,二者之间具有格局控制关系,表现为正关联,吁级狼毒株丛
在整个种群内属于比较特殊的一个株丛,由于个体老龄化,生理功能下降,在资源竞争过程中相对于郁级狼毒
个体明显处于劣势,只能和域、芋级狼毒个体竞争资源,和域、芋级狼毒株丛之间表现为负关联,同时郁级狼毒
个体也受到郁级狼毒个体的庇护作用,和郁级狼毒株丛之间表现为正关联。 在较大尺度范围内(20—100cm)
各株丛之间的关联性表现为负关联或无关联,这是由于狼毒种群在一定尺度范围内可以围绕某个成株形成斑
块[5],斑块之间的竞争导致斑块的分布趋向于随机分布或均匀分布,二者之间的关联性表现为无关联或负
关联。
图 3摇 狼毒种群各株丛之间的空间关联性
Fig. 3摇 Spatial association analysis between Stellera chamaejasme plants
A:玉和域之间的空间关联性;B:玉和芋之间的空间关联性;C:玉和郁之间的空间关联性;D:玉和吁之间的空间关联性;E: 域和芋之间的空
间关联性;F:域和郁之间的空间关联性;G:域和吁之间的空间关联性;H: 芋和郁之间的空间关联性;I: 芋和吁之间的空间关联性;J:郁和吁
之间的空间关联性
9113摇 10 期 摇 摇 摇 高福元摇 等:高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理 摇
http: / / www. ecologica. cn
3摇 讨论
3. 1摇 狼毒种群各株丛之间的格局控制规律
摇 摇 狼毒种群中两个形体大小越相近的株丛之间存在格局控制关系的可能性相对较小,尤其是在种群内处于
劣势地位或受其他株丛格局控制的株丛之间存在格局控制关系的可能性更小,形体差异较大时有可能存在格
局控制关系,一般为年龄、形态较大的狼毒株丛对较小的狼毒株丛具有格局控制作用。 从尺度的角度来看,对
其他狼毒株丛产生格局控制尺度最大的是郁级狼毒株丛,其次是芋级狼毒株丛,可能是郁级狼毒株丛在狼毒
种群内处于优势地位,对整个种群具有较强的影响力和统治力。 郁级狼毒株丛对玉、域、芋级狼毒株丛格局控
制的尺度随着株丛增大减小,芋级狼毒株丛对玉、域级狼毒株丛格局控制的尺度随着株丛增大也减小,结合吁
级狼毒株丛的格局控制关系,说明狼毒种群在生长过程中可能经历了 3 个阶段:首先,幼小的狼毒株丛在种群
内部处于弱势地位,缺乏独立生存和繁殖后代的能力,需要其他狼毒株丛的保护,依附于其他株丛,受到格局
控制,并且格局控制尺度较大,随着个体生长,独立生存能力和对资源的竞争能力逐渐增强,其他株丛对它的
格局控制尺度逐渐减小;其次,当狼毒个体生长为成株是,成为格局控制株丛,对其他株丛的格局控制能力逐
渐增加,到郁级狼毒株丛时,格局控制尺度达到最大;再次,进入老龄化阶段,逐渐失去对其他株丛的格局控制
能力,反而又被一些具有较强格局控制能力的株丛所控制。
3. 2摇 狼毒种群各株丛格局控制关系与空间关联性之间的联系
不同尺度上表现出相异的空间关联性是狼毒种群能够生存、扩散的一种策略,植株之间的竞争、协同、相
互庇护等可能发生在一定的距离范围内[11鄄12]。 在 20 cm尺度范围内除芋级狼毒株丛以外,其他各级狼毒株丛
都与郁级狼毒株丛有正关联关系,这与以前的研究结果不同,以前的研究认为幼小个体对水分等资源的竞争
相对微弱,同时为抵御风沙和提高存活率,它们需要相互庇护,于是个体之间以正向相互关系为主[13鄄14],本研
究则认为在 71%—80%的盖度下狼毒种群已达到相对稳定的状态,属于较成熟的种群,无论是种群的结构还
是功能方面都比较稳定,幼小个体之间不需要彼此的协同作用提高存活率,彼此之间更多表现为对有限资源
的竞争,表现为负关联,而成株个体在一定范围内对幼小个体具有较强的保护作用,并提供养分,对幼小个体
形成格局控制关系,在 20 cm尺度范围内二者产生正关联关系。
狼毒种群各株丛之间的关联性和格局控制关系之间存在密切联系,首先在产生格局控制关系的尺度范围
内,两个狼毒株丛之间的关联性表现为正关联,成株在格局控制关系形成的尺度范围内为幼株提供庇护和养
分是二者之间产生正关联的主要原因;其次,两个株级间产生正关联性的尺度大于格局控制关系发生的尺度,
具体原因还需进一步研究;再次,正关联性发生的尺度和格局控制关系发生的尺度变化规律十分相似,随着狼
毒株丛的增大,该株丛与其他株丛的格局控制关系和正关联性发生的尺度增大。
4摇 结论
在祁连山北坡狼毒盖度达到 71%—80%的草地已经出于“毒杂草型冶退化的顶级阶段[15],此时的草地群
落中狼毒种群基本达到稳定状态[5],种群内两个形体大小越相近的株丛之间存在格局控制关系的可能性相
对较小,尤其是在种群内处于劣势地位或受其他株丛格局控制的株丛之间存在格局控制关系的可能性更小。
郁级狼毒株丛表现出较强的格局控制作用,对玉、域和吁级狼毒株丛都有格局控制关系,在种群内具有重要作
用和地位。 重度退化草地狼毒株丛间控制格局关系的建立,优化了种群内部资源利用和分配,有效的减弱了
种内竞争,提高幼小个体的存活率,狼毒种群的这种生存策略在种间竞争过程中占据一定优势,有利于种群的
生存和发展。
References:
[ 1 ]摇 Tirado R, Pugnaire F I. Community structure and positive interactions in constraining environments. Oikos, 2005,111:437鄄444.
[ 2 ] 摇 Greig鄄Smith P. Quantitative Plant Ecology. London: Blackwell Scientific Publications, 1983.
[ 3 ] 摇 Zhang J T. Method of Quantitative Vegetation Ecology. Beijing:Chineses Science and Technology Press,1995.
[ 4 ] 摇 Liu X K,Liu M S,Huang Z,Xu C,Zhang M J, Wang H J. Pattern analysis of inter鄄specific relationships in four arid communitirs in sand laker,
0213 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
Ningxia, China. Chinese Journal of plant Ecology, 2009,33(2):320鄄330.
[ 5 ] 摇 Zhao C Z, Gao F Y, Wang X P, Sheng Y P, Shi F X. Fine鄄scale spatial patterns of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland
in upper reaches of Heihe, China. Chinese Journal of plant Ecology, 2010, 34(11):1319鄄1326.
[ 6 ] 摇 Gao F Y, Zhao C Z, Shi F X, Sheng Y P,Ren H. Spatial patterns of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland in northern
slope of Qilian Mountains, China. Chinese Journal of Ecology, 2011,30(6):1312鄄1316.
[ 7 ] 摇 Xing F, Song R. Population distribution pattern and dynamics of poisonous Stellera chamaejasme on grassland. Pratacultural Sinica, 2002, 19
(1): 16鄄19
[ 8 ] 摇 Zhao C Z, Ren H. Fine scale spatial associations of Stipa krylovii and Stelleracha maejasme populationin alpine degraded grassland. Acta Ecologica
Sinica,2011,31(20):6080鄄6087.
[ 9 ] 摇 Zhang J T. Analysis of spatial point pattern for plant species. Chinese Journal of plant Ecology, 1998,22(4):344鄄349.
[10] 摇 Sun G, Luo P, Wu N, Qiu P F, Gao Y H, Chen H, Shi F S. Stellera chamaejasme L. increases soil N availability, turnover rates and microbial
biomass in an alpine meadow ecosystem on the eastern Tibetan Plateau of China. Soil Biology and Biochemistry,2009,41,86鄄91.
[11] 摇 Yang H X, Li D J, Wang B N. The major tree species distribution pattern of Broad鄄leaved Korean pine forest on northern slope Chang bai
mountain. Rearch of Forest Ecosystem, 1985,5(3):1鄄14.
[12] 摇 Zhao C Z, Gao F Y, Sheng Y P, Dong X G, Zhou W. Fine鄄scale spatial distribution and spatial association of Stellera chamaejasme population.
Arid Land Geography, 2011, 34(3):492鄄498.
[13] 摇 Allee W C. Animal Aggregations:A study in general sociology. Chicago: University of Chicago Press,1931:41鄄65.
[14] 摇 Cai F. A study on the structure and dynamics of Cyclobalanopsis glauca population at hills around west lake in HangZhou. Scientia Silvae Sicinae,
2000,36(3):67鄄72.
[15] 摇 Zhao C Z, Fan S Y, Yin C Q, He X B. Study on vegetation community, s structure of degraded grassland of noxious and miscellaneous grass type,
Journal of Desert Research, 2004,24(4):507鄄512.
参考文献:
[ 3 ]摇 张金屯.植被数量生态学方法.北京:中国科学技术出版社,1995.
[ 4 ] 摇 刘小恺,刘茂松,黄峥,徐驰,张明娟,王汉杰. 宁夏沙湖 4 种干旱区群落中主要植物种间关系的格局分析. 植物生态学报,2009,33(2):
320鄄330.
[ 5 ] 摇 赵成章,高福元,王小鹏,盛亚萍,石福习.黑河上游高寒草地狼毒种群小尺度点格局分析,植物生态学报,2010,34(11):1319鄄1326.
[ 6 ] 摇 高福元,赵成章,石福习,盛亚萍,任 珩,贺国宝.祁连山北坡高寒草地狼毒种群格局.生态学杂志,2011,30(6):1312鄄1316.
[ 7 ] 摇 邢福,宋日.草地有毒植物狼毒种群分布格局及动态,草业科学,2002,19(1):16鄄19.
[ 8 ] 摇 赵成章,任珩. 退化草地阿尔泰针茅与狼毒种群的小尺度种间空间关联. 生态学报,2011,31(20):6080鄄6087.
[ 9 ] 摇 张金屯. 植物种群空间分布的点格局分析.植物生态学报,1998,22(4): 344鄄349.
[11] 摇 阳含熙,李鼎甲,王本楠.长白山北坡阔叶红松林主要树种的分布格局.森林生态系统研究,1985,5(3):1鄄14.
[12] 摇 赵成章,高福元,盛亚萍,董小刚,周伟.狼毒种群小尺度空间分布格局及空间关联性研究.干旱区地理,2011,34(5):492鄄497.
[14] 摇 蔡飞.杭州西湖山区青冈种群结构和动态的研究.林业科学,2000,36(3):67鄄72.
[15] 摇 赵成章,樊胜岳,殷翠琴,贺学斌.毒杂草型退化草地植被群落特征的研究.中国沙漠,2004,24(4):507鄄512.
1213摇 10 期 摇 摇 摇 高福元摇 等:高寒退化草地狼毒种群株丛间格局控制机理 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 10 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Special Topics in Soil and Water Conservation of County Changting, Fujian Province
Spatiotemporal dynamics of the bare soil cover in the Hetian basinal area of County Changting, China, during the past 35 years
XU Hanqiu (2946)
……
……………………………………………………………………………………………………………………
Analysis of fractional vegetation cover change and its impact on thermal environment in the Hetian basinal area of County Chang鄄
ting,Fujian Province, China XU Hanqiu, HE Hui, HUANG Shaolin (2954)……………………………………………………
Dynamic of soil organic carbon pool after restoration of Pinus massoniana in eroded red soil area
HE Shengjia, XIE Jinsheng, ZENG Hongda, et al (2964)
……………………………………
…………………………………………………………………………
RUSLE鄄based quantitative study on the soil erosion of the Hetian basin area in County Changting, Fujian Province, China
YANG Ranran, XU Hanqiu, LIN Na, et al (2974)
…………
…………………………………………………………………………………
Land use changes in a reddish soil erosion region of Southern China: Hetian Basin, County Changting
LIN Na, XU Hanqiu, HE Hui (2983)
………………………………
………………………………………………………………………………………………
Remote鄄sensing estimate of the carbon storage of subtropical Pinus massoniana forest in the Hetian Basin of County Changting,
China HUANG Shaolin, XU Hanqiu, LIN Na, et al (2992)………………………………………………………………………
Mutation of soil fertility quality in the red eroded area of southern China:A case study in Changting County, Fujian Province
CHEN Zhiqiang, CHEN Zhibiao (3002)
………
……………………………………………………………………………………………
Frontiers and Comprehensive Review
The temperature dependence of soil organic matter decomposition and CO2 efflux: a review
SHEN Zhengtao,SHI Bin,WANG Baojun,et al (3011)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Progress and prospects on cyanobacteria bloom鄄forming mechanism in lakes
MA Jianrong, DENG Jianming, QIN Boqiang,et al (3020)
……………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Characteristics of concentrations and carbon isotope compositions of dissolved inorganic carbon in soil water under varying vegeta鄄
tionsin karst watershed LIANG Xuan, WANG Zhijun, YUAN Daoxian, et al (3031)……………………………………………
The traits of diapause development of overwinter eggs in Rammeacris kiangsu Tsai (Orthoptera: Arcypteridae)
ZHU Daohong, CHEN Yanyan, ZHAO Qin (3039)
………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis of gamete compatibility between Crassostrea hongkongensis and C. gigas
ZHANG Yuehuan, WANG Zhaoping, YAN Xiwu, et al (3047)
………………………………………………………
……………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Avifaunal community structure and species diversity in the Mt. Qomolangma National Nature Reserve, Tibet, China
WANG Bin,PENG Boyong,LI Jingjing,et al (3056)
…………………
………………………………………………………………………………
Impact of logging on carbon density of broadleaved鄄Korean pine mixed forests on Changbai Mountains
QI Lin, YU Dapao, ZHOU Wangming,et al (3065)
………………………………
………………………………………………………………………………
Community structure and species diversity of fish assemblage in the coastal waters of Jiaozhou Bay
XU Binduo, ZENG Huihui, XUE Ying, et al (3074)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of heavy metal contamination in the soil鄄plant system of the Suaeda salsa wetland in the Yellow River Estuary
WANG Yaoping, BAI Junhong, XIAO Rong, et al (3083)
…………
…………………………………………………………………………
The effects of different original state on grassland community restoration succession
YANG Chen, WANG Wei, WANG Shiping, et al (3092)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of fertilization gradients on plant community structure and soil characteristics in alpine meadow
WANG Changting, WANG Genxu, LIU Wei, et al (3103)
………………………………
…………………………………………………………………………
Pattern鄄controlling mechanics of different age classes of Stellera chamaejasme population in degraded alpine grassland
GAO Fuyuan,ZHAO Chengzhang (3114)
………………
……………………………………………………………………………………………
Soil organic carbon pool at the western side of the sygera mountains, southeast Tibet, China
MA Heping,GUO Qiqiang,LIU Heman,et al (3122)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Correlation between foliar 啄13C and foliar trait factors of dominant species in Castanopsis carlessii forests in Lingshishan National
Forest Park WANG Yingzi (3129)…………………………………………………………………………………………………
Influences of artificial Kandelia obovata mangrove forest rehabilitation on the macrobenthos in Ximen Island
HUANG Li, CHEN Shaobo, CHOU Jianbiao, et al (3138)
…………………………
…………………………………………………………………………
Responses of soil microbial properties in soil profile to typical vegetation pattern and slope in karst鄄cluster depression area
FENG Shuzhen, SU Yirong, QIN Xinmin, et al (3148)
…………
……………………………………………………………………………
Correlation among vegetation characteristics, temperature and moisture of alpine meadow in the Qinghai鄄Tibetan Plateau
XU Manhou, XUE Xian (3158)
……………
……………………………………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
The temporal and spatial variation of the value of ecosystem services of the Naoli River Basin ecosystem during the last 60 years
ZHAO Liang, LIU Jiping, TIAN Xuezhi (3169)
……
……………………………………………………………………………………
Sensitivity analysis of climate control in the Daisyworld model based on system dynamics CHEN Haibin,TANG Haiping (3177)……
Resource and Industrial Ecology
Analysis of key climatic factors influencing on seed cotton yield in cotton鄄wheat double cropping
HAN Yingchun,WAN Guoping,FAN Zhengyi,et al (3185)
………………………………………
…………………………………………………………………………
The effect of low鄄covered sand鄄fixing forest belts on restoration of the soil and vegetation
JIANG Lina, YANG Wenbin, LU Qi,et al (3192)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Dissolution rate under soil in karst areas and the influencing factors of different land use patterns
LAN Jiacheng, FU Wali, PENG Jingtao, et al (3205)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Measuring external benefits of agricultural land preservation: an application of choice experiment in Wuhan, China
CHEN Zhu, JU Dengping, ZHANG Anlu (3213)
…………………
……………………………………………………………………………………
Research Notes
Effect of temperature and feeding frequency on asexual reproduction and polyp growth of the scyphozoan Cyanea nozakii Kishinouye
SUN Ming, DONG Jing, CHAI Yu, LI Yulong (3222)……………………………………………………………………………
The research on Buteo hemilasius nest鄄site selection on the west bank of Dalai Lake in Dalai Lake Natural Reserve
ZHANG Honghai, WANG Ming, CHEN Lei,et al (3233)
…………………
…………………………………………………………………………
Estimating rodent density using infrared鄄triggered camera technology ZHANG Shusheng, BAO Yixin, WANG Yanni, et al (3241)…
8423 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
本期责任副主编摇 高玉葆摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 10 期摇 (2013 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 10 (May, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇