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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 13 期摇 摇 2013 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
强度干扰后退化森林生态系统中保留木的生态效应研究综述 缪摇 宁,刘世荣,史作民,等 (3889)……………
AM真菌对重金属污染土壤生物修复的应用与机理 罗巧玉,王晓娟,林双双,等 (3898)………………………
个体与基础生态
东灵山不同林型五角枫叶性状异速生长关系随发育阶段的变化 姚摇 婧,李摇 颖,魏丽萍,等 (3907)…………
不同温度下 CO2 浓度增高对坛紫菜生长和叶绿素荧光特性的影响 刘摇 露,丁柳丽,陈伟洲,等 (3916)……
基于 LULUCF温室气体清单编制的浙江省杉木林生物量换算因子 朱汤军,沈楚楚,季碧勇,等 (3925)………
土壤逐渐干旱对菖蒲生长及光合荧光特性的影响 王文林,万寅婧,刘摇 波,等 (3933)…………………………
一株柠条内生解磷菌的分离鉴定及实时荧光定量 PCR检测 张丽珍,冯利利,蒙秋霞,等 (3941)……………
一个年龄序列巨桉人工林植物和土壤生物多样性 张丹桔,张摇 健,杨万勤,等 (3947)…………………………
不同饵料和饥饿对魁蚶幼虫生长和存活的影响 王庆志,张摇 明,付成东,等 (3963)……………………………
禽畜养殖粪便中多重抗生素抗性细菌研究 祁诗月,任四伟,李雪玲,等 (3970)…………………………………
链状亚历山大藻赤潮衰亡的生理调控 马金华,孟摇 希,张摇 淑,等 (3978)………………………………………
基于环境流体动力学模型的浅水草藻型湖泊水质数值模拟 李摇 兴,史洪森,张树礼,等 (3987)………………
种群、群落和生态系统
干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响 李学斌,陈摇 林,李国旗,等 (3995)…………
宁夏六盘山三种针叶林初级净生产力年际变化及其气象因子响应 王云霓,熊摇 伟,王彦辉,等 (4002)………
半干旱黄土区成熟柠条林地土壤水分利用及平衡特征 莫保儒,蔡国军,杨摇 磊,等 (4011)……………………
模拟酸沉降对鼎湖山季风常绿阔叶林地表径流水化学特征的影响 丘清燕,陈小梅,梁国华,等 (4021)………
基于改进 PSO的洞庭湖水源涵养林空间优化模型 李建军,张会儒,刘摇 帅,等 (4031)………………………
外来植物火炬树水浸液对土壤微生态系统的化感作用 侯玉平,柳摇 林,王摇 信,等 (4041)…………………
崇明东滩抛荒鱼塘的自然演替过程对水鸟群落的影响 杨晓婷,牛俊英,罗祖奎,等 (4050)……………………
三峡水库蓄水初期鱼体汞含量及其水生食物链累积特征 余摇 杨,王雨春,周怀东,等 (4059)…………………
元江鲤种群遗传多样性 岳兴建,邹远超,王永明,等 (4068)………………………………………………………
景观、区域和全球生态
中国西北干旱区气温时空变化特征 黄摇 蕊,徐利岗,刘俊民 (4078)……………………………………………
集水区尺度下东北东部森林土壤呼吸的模拟 郭丽娟,国庆喜 (4090)……………………………………………
增氮对青藏高原东缘高寒草甸土壤甲烷吸收的早期影响 张裴雷,方华军,程淑兰,等 (4101)…………………
基于生态系统服务的广西水生态足迹分析 张摇 义, 张合平 (4111)……………………………………………
深圳市景观生态安全格局源地综合识别 吴健生,张理卿,彭摇 建,等 (4125)……………………………………
庐山风景区碳源、碳汇的测度及均衡 周年兴,黄震方,梁艳艳 (4134)……………………………………………
气候变化对内蒙古中部草原优势牧草生长季的影响 李夏子,韩国栋,郭春燕 (4146)…………………………
民勤荒漠区典型草本植物马蔺的物候特征及其对气候变化的响应 韩福贵,徐先英,王理德,等 (4156)………
血水草生物量及碳贮量分布格局 田大伦,闫文德,梁小翠,等 (4165)……………………………………………
5 种温带森林生态系统细根的时间动态及其影响因子 李向飞,王传宽,全先奎 (4172)………………………
资源与产业生态
干旱胁迫下 AM真菌对矿区土壤改良与玉米生长的影响 李少朋,毕银丽,陈昢圳,等 (4181)…………………
城乡与社会生态
上海环城林带保健功能评价及其机制 张凯旋,张建华 (4189)……………………………………………………
研究简报
北京山区侧柏林林内降雨的时滞效应 史摇 宇,余新晓,张佳音 (4199)…………………………………………
采伐剩余物管理措施对二代杉木人工林土壤全碳、全氮含量的长期效应
胡振宏,何宗明,范少辉,等 (4205)
………………………………………
……………………………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄07
封面图说: 岳阳附近的水源涵养林及水系鸟瞰———水源涵养林对于调节径流,减缓水、旱灾害,合理开发利用水资源具有重要
的生态意义。 洞庭湖为我国第二大淡水湖,南纳湘、资、沅、澧四水,北由岳阳城陵矶注入长江,是长江上最重要的水
量调节湖泊。 因此,湖周的水源涵养林建设对于恢复洞庭湖调节长江中游地区洪水的功能,加强湖区生物多样性的
保护是最为重要的举措之一。 对现有防护林采取人为干扰的调控措施,改善林分空间结构,将有利于促进森林生态
系统的正向演替,为最大程度恢复洞庭湖水源林生态功能和健康经营提供重要支撑。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 13 期
2013 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 13
Jul. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑计划项目(2011BAC07B03)
收稿日期:2012鄄11鄄05; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lixuebin@ nxu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201211051542
李学斌,陈林,李国旗,安慧.干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响.生态学报,2013,33(13):3995鄄4001.
Li X B, Chen L, Li G Q, An H. Influence of enclosure on Glyeyrrhiza uralensis community and distribution pattern in arid and semi鄄arid areas. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(13):3995鄄4001.
干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征
及其分布格局的影响
李学斌*,陈摇 林,李国旗,安摇 慧
(宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,银川摇 750021)
摘要:长期的封育禁牧引起甘草种群退化已受到越来越多的学术关注。 选取采挖后不同封育年限的甘草群落为研究对象,以样
地调查数据为基础,应用方差均值比率和聚集强度指数的测定方法进行围栏封育对甘草群落征及其分布格局的影响进行分析,
结果表明:(1)随着围栏封育年限的增加,甘草群落物种丰富度指数、多样性指数均呈增加的趋势,均匀度指数则呈先增加后降
低的趋势;(2)随着围栏封育年限的增加,甘草群落内甘草、冰草、黄蒿和猪毛蒿 4 种主要种群空间格局均发生了变化。 甘草和
冰草种群由随机分布变为聚集分布,但种间竞争却呈相反的变化趋势;黄蒿和猪毛蒿种群则由聚集分布变为随机分布;(3)干
旱、半干旱地区野生甘草种群的恢复期为 5a左右,其鲜草产量及地上生物学指标均为最佳,截时应进行合理的采挖与利用,以
促进其种群的发展与生产力的提升。
关键词:封育;甘草;空间格局; 种群
Influence of enclosure on Glyeyrrhiza uralensis community and distribution
pattern in arid and semi鄄arid areas
LI Xuebin*, CHEN Lin, LI Guoqi, AN Hui
Breeding Base for State Key Lab. of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwestern China; Ningxia University; Yinchuan 750021, China
Abstract: With the policies of conversion of cropland to forest and grassland and exclosure under no grazing carried on, the
desert stppe ecosystems is under restoration and regeneration to some extent. However, long鄄term exclosure did not assure
the restoration of plant communities in desert steppe. As was concerned, Glyeyrrhiza uralensis community tended to
degrade. Taking the Glyeyrrhiza uralensis community under exclosrue of different ages after excavation as a subject, the
influence of enclosure on Glyeyrrhiza uralensis population community and distribution pattern was discussed, by the method
of the mean variance ratio and indices of aggregation intensity. The result showed:1) Under enclosure along with the
increasing ages, species richness index and diversity index of Glyeyrrhiza uralensis community tended to increase. Evenness
index firstly increased and then decreased. 2) The spatial pattern of Glyeyrrhiza uralensis, Agropyron cristatum, Artemisia
sieversiana and Artemisia scoparia population were all changed. That of Glyeyrrhiza uralensis population and Agropyron
cristatum population changed from random into aggregation, but the intercompetition was opposite. That of Artemisia
sieversiana and Artemisia scoparia population changed from aggregation into random. 3) In arid and semi鄄arid region, the
recovery of Glyeyrrhiza uralensis species needed 5 years, and the grass yield and the ground biological indexes are better. At
that time, Glyeyrrhiza uralensis should be reasonably excavated, thus beneficial for the improvement of population
development and related productivity.
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Key Words: enclosure; Glyeyrrhiza uralensis; spatial pattern; population
甘草属(Glycyrrhza L)植物为干早、半干早地区重要的药用植物资源,是我国三北地区重要的防风固沙植
物,对我国北方地区的环境保护与生态安全有着不可替代的重要作用[1]。 然而由于甘草是常用的大宗药材,
多年以来,我国甘草的收购与贸易长期未能实行“生长量必须超过采挖量冶与“限额出口冶的基本原则,以及过
度的放牧,致使野生甘草资源过量消耗,资源储量急剧下降[2]。 2001 年,宁夏率先在全国试点全面封育禁牧、
禁止采挖。 随着封育政策的实施,荒漠草原生态系统得到了不同程度的休养生息和自我更新,大部分草地生
态环境出现逆转。 然而,长期的封育禁牧又使得荒漠草原大片草地出现“黑皮冶现象,部分优势种群如甘草群
落等衰退严重[3鄄4]。 李连芳等认为,滥垦滥阀、过渡放牧与长期的封育禁牧等极端的管理方式都会加剧生态
系统的恶化,合理的利用与保护既能维持各生物功能团正常的互作关系与群落演替,又维持物种多样性与进
化过程的目的[5];同时根据课题组的农户采访:甘草采挖有利于甘草的生长,如果不采挖,甘草将逐步消忘。
作为干旱、半干旱地区主要以地下根茎进行无性繁殖的甘草来说,近年来在长期封育禁牧条件下,种群逐步退
化是否符合以上结论与农民的实际反映,需要科学验证。 本研究以不同封育年限甘草群落为研究对象,通过
对群落特征调查、甘草产量的测定,运用数学模型的方法拟合分析群落结构及空间格局变化,辨识封育禁牧对
甘草种群的影响,以期为甘草种群的保护与合理利用提供科学依据。
1摇 研究区概况
实验区位于宁夏回族自治区盐池县高沙窝镇禹记圈自然村(37毅57忆01. 34义N,107毅00忆44. 99义E)。 该地区
属中温带大陆性气候,年平均气温 8. 1 益,年降水量在 250—350 mm,为典型干旱、半干旱地区,且降雨主要集
中在 7—9月,约占全年降水量的 60%以上,年蒸发量却达 2710 mm。 冬春风沙天气较多,年平均风速 2. 8 m /
s,每年 5 m / s以上的扬沙达 323 次,年均无霜期为 165 d。 土壤类型主要是灰钙土,其次是风沙土。 植被优势
种为甘草、冰草、黄蒿、黒沙蒿、牛枝子等。 该自然村于 2001 年草地全部承包到户,并实施围栏封育。
2摇 研究方法
2. 1摇 野外取样
样方大小的选取会对种群分布格局的分析造成较大影响。 对一个集群分布的种群,不同的样方大小会得
到完全不同的结果。 如果样方大小远大于集群分布的斑块大小,那么测定结果会是一个均匀分布的格局;如
果样方面积太小,那么取样资料会得出一个随机分布格局;只有当样方面积与斑块大小接近甚至相等时,测定
结果才可能正确[6]。 实验选取立地条件相似的围栏封育 1a、3a、5a和 8a的甘草群落样地(采用空间序列替代
时间序列的方法)。 通过采访,围栏封育前均为无序过度采挖和放牧,地下甘草量基本采完,地上植物被完全
沙化。 实验前进行野外观察,4 个种群的斑块面积均在 1m2 以内,故取样样方的大小为 1m伊1m。 实验于 2012
年 8 月 20 日进行样方调查。 每个样地随机选取了 20 个样方(样方最小距离为 15m,最大距离为 136m),记录
每种植物的种名、高度、株数,并测定群落的分盖度与总盖度、地上生物量等。
甘草采挖在 4 个样地分别选取 3 个 2m伊2 m的样方对其进行彻底采挖,做到尽可能挖尽(样方内地上植
株不能遗漏;地下残留根茎直径必须小于 0. 7cm以下,小于甘草标准分级的毛草标准以下),取甘草干重进行
称重测量。
2. 2摇 数据分析
2. 2. 1摇 主要种群的重要值分析
重要值 ( )Iv = 相对高度 + 相对频度 +( )相对盖度 / 3
2. 2. 2摇 群落多样性分析
群落丰富度指数(Gleason忆s index和 Margalef忆s index):
IGl = S / lnA
式中,S为物种数,A为样方面积(m2)
6993 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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IMa = S -( )1 / lnN
式中,S为群落中的总种数,N为观察到的物种数目。
群落香农(Shannorr鄄Wiener)多样性指数:
H忆 = 1
N
NlogN - 移
s
i = 1
ni logn( )i
式中,S为物种数,N为样地中所有种的个体数,ni 为样地中第 i个种的个体数。
群落均匀度指数(Pielou忆s index):
J = H忆 / lnS
式中,H忆多样性指数,S为种数。
2. 2. 3摇 群落空间格局分析[6]
群落空间格局分析采用格局定量分析法。 本试验采用常用的方差均值比率和聚集强度指数法。
方差均值比率法:该方法建立在 Poisson分布的预期假设上,一个 Poisson 分布的总体有方差 V 和均值 m
相等的性质,即 V / m=1,如果 V / m>1,则偏离 Poisson分布呈聚集分布;如果 V / m<1,则呈均匀分布。 V和 m的
计算方法如下:
V =移
N
i = 1
(X i - m) 2 / (N - 1) m =
1
N移
N
i = 1
X i
式中,N为样方数,X i 为每样方中的个体数。 为检验实测样本是否接受预期的假设,需要以[2 / (N-1)] 1 / 2 为
标准差进行 t检验。 t值的计算公式为:
t = (V / m - 1) / [2 / (N - 1)] 1 / 2
然后通过检查 N-1 自由度和 95%的置信度 t分布表,进行显著性检验。
聚集强度指数方法:
(1)丛生指数( I),其计算公式为:
I = (V / m - 1)
式中,V为样本方差,m为样本均值。 当 I=0 时,为随机分布;当 I>0 时,为聚集分布;当 I<0 时,为均匀分布。
(2)负二项参数(K),其计算公式为:
K = m2 / (V - m)
式中,V为样本方差,m为样本均值。 当 K>0 时,种群聚集度越大,呈聚集分布;当 K 势于无穷大(一般为 8 以
上),则逼近泊松分布;当 K<0 时,为均匀分布。
(3)平均拥挤度指标和聚块性指标
平均拥挤度指标,是指平均每一个体有多少个在同单位的其它个体。 其计算公式为:
m* = m + (V / m - 1)
式中,V为样本方差,m为样本均值。
聚块性指标,为 m* / m ,即平均拥挤与平均密度之比。 当 m* / m >1 时,为聚集分布; m* / m = 1 时,为随
机分布; m* / m <1 时,为均匀分布。
(4)扩散系数(C),其计算公式为:
C =移
N
i = 1
(xi - m)
2
/ [m(m - 1)] = V / m
式中,V为样本方差,m为样本均值。 当 C>1 时,为聚集分布;C = 1 时,为随机分布。 但 C 值有时与种群密度
有关,所以结果需作谨慎分析,或用负二项参数 K值作补充。
(5)Cassie指标,Cassie指出用 Ca作指标来判断分布状态比较方便。
Ca=1 / K,K为负二项分布的参数;当 Ca=0 时,为随机分布;当 Ca>0 时,为聚集分布;当 Ca<0 时,为均匀
分布。
7993摇 13 期 摇 摇 摇 李学斌摇 等:干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响 摇
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3摇 结果与分析
3. 1摇 围栏封育对甘草群落物种多样性的影响
2012 年 8 月调查结果表明,通过围栏封育后,已经沙化的退化草场植物群落特征、盖度、密度、地上生物
量等均有了明显的变化(表 1)。 植被覆盖度由恢复 1a的 55. 1%提高到恢复 8a的 91. 4% ,植物组成种数也由
9 种增加至 20 种左右,开放草场一些消失的草种如长芒草、草木樨状黄芪等得到了很好地恢复,特别是豆科、
禾本科草种变化尤为显著,比例明显增加。 草地生产力有了极大的提高,生物量由 0. 087kg / m2 提高至
0郾 267kg / m2。 以菊科(蒿类)、1 年生禾草为主的植物群落向以甘草、牛枝子、冰草、针茅等多年生的豆科、禾
本科为主的群落演替。
表 1摇 围栏封育对甘草群落数量特征的影响
Table 1摇 Influence of fencing on quantitative characteristics of Glyeyrrhiza uralensis community
样地类型
Site
植物种类
Species
/ (种 / m2)
盖度
Coverage
/ %
干生物量
Dry biomass
/ (kg / m2)
所占比例 Ratio / %
豆科
Leguminosae
禾本科
Gramineae
菊科
Compositae
其它科
Other
封育 1a Fencing 1a 9 55. 1 0. 087 8. 1 7. 3 38. 5 46. 1
封育 3a Fencing 3a 16 73. 3 0. 163 13. 8 9. 7 33. 2 43. 3
封育 5a Fencing 5a 19 85. 7 0. 212 15. 6 14. 1 30. 8 39. 5
封育 8a Fencing 8a 20 91. 4 0. 267 15. 3 15. 4 30. 5 38. 8
为了充分说明围栏封育对群落物种多样性的影响,通过群落的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数作
进一步分析(表 2)。
表 2摇 围栏封育对甘草群落物种多样性的影响
Table 2摇 Influence of fencing on species diversity of Glyeyrrhiza uralensis community
样地类型
Site
丰富度指数 Richness index
IGl IMa
多样性指数 H忆
Diversity index
均匀度指数 J
Evenness index
封育 1a 3. 0043 4. 5512 1. 5972 0. 6782
封育 3a 5. 3409 6. 1315 1. 8846 0. 7988
封育 5a 6. 3424 7. 4717 1. 9361 0. 8023
封育 8a 6. 6762 7. 6776 1. 9325 0. 4125
由表 2 可以看出,围栏封育明显改变了甘草群落的物种多样性。 群落物种丰富度指数、多样性指数变化
均随着围栏封育年限的增加呈增加的趋势,均匀度指数则随着围栏封育年限的增加呈先增加后降低的趋势。
可以看出,随着围栏封育年限的增加,甘草群落物种种类不断增加。 但是由于封育 1—5a,群落处于快速恢复
期,物种种类相对较少,分布较为均匀。 当封育 5—8a时,尽管物种种类趋于稳定(多样性指数变化很小),但
此时物种丰富度指数增加,种间竞争加剧,物种聚集性增加,均匀度降低。
3. 2摇 围栏封育对甘草种群特征的影响
研究结果表明(表 3),采挖后的甘草群落经过围栏封育,在 1—5a 时期,甘草密度、盖度和生物量均呈增
加的趋势,密度由封育 1a的 6. 5 株 / m2 增加到封育 5a 的 15. 1 株 / m2(封育 1a 与封育 3a、封育 5a 差异均呈
极显著 P<0. 01);盖度由封育 1a的 8. 8%增加到封育 5a的 49. 9% (封育 1a与封育 3a、封育 5a差异均呈极显
著 P<0. 01);生物量由封育 1a的 0. 054kg /亩增加到封育 5a的 0. 182kg / 666. 7m2(封育 1a 与封育 3a、封育 5a
差异均呈极显著 P<0. 01)。 但当围栏封育 5a后,甘草密度、盖度和蓄积量却均呈现降低的趋势。
对比群落多样性指数、丰富度指数,在封育的 1—8a 内均呈增加的趋势。 可以看出,在恢复最初的 1—
5a,群落整体处于恢复期,甘草在此时期恢复较快,采挖后土壤中剩余的水平根茎成长成新的植株。 随着封育
年限的增加,根茎不断扩散,密度进一步增加,因此甘草种群密度、盖度和地下生物量呈快速增加的趋势。 但
随着封育期的进一步延长,恢复期在 5—8a时,群落内的种间竞争加剧,甘草群落的竞争受到抑制,部分甘草
8993 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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原有的根茎营养耗尽,植株死亡,种群开始衰退,密度、盖度和地下生物量有所降低。 进一步用甘草种群的重
要值计算,也说明了这一点。 随着甘草种群封育年限的延长,甘草种群的重要值降低的趋势。
表 3摇 围栏封育对甘草种群特征变化的影响
Table 3摇 Influence of fencing on population characteristics of Glyeyrrhiza uralensis community
样地类型
Site
密度 / (株 / m2)
Density
高度 / cm
Height
盖度 / %
Coverage
地下生物量 / (kg / m2)
Underground biomass
重要值
Importance value
封育 1a 6. 5依1. 8 31. 29依5. 6 8. 8依2. 2 0. 054依0. 031 29. 11
封育 3a 11. 8依1. 2 34. 17依4. 9 39. 7依3. 2 0. 141依0. 003 24. 56
封育 5a 15. 1依1. 5 34. 82依3. 9 49. 9依4. 2 0. 182依0. 004 9. 38
封育 8a 11. 6依1. 3 34. 05依4. 5 31. 5依3. 8 0. 131依0. 003 7. 13
甘草种群的高度随着封育时间的延长总体呈增加的趋势,但差异不显著(P>0. 05),这是由于甘草为多年
生豆科草本植物,其生长年限、地下根茎生物量大小对地上植株高度影响不大。
3. 3摇 围栏封育对甘草群落种群空间分布格局的影响
将不同封育年限甘草群落进行种群分布格局的拟合和聚集强度计算(表 4,表 5)结果发现,甘草种群由
随机分布(封育 1—3a)变为均匀分布(封育 5a),最后变为聚集分布(封育 8a)。 冰草的种群分布格局尽管与
甘草种群分布格局整体呈相同的变化趋势,但种间竞争优势却呈相反的变化。 黄蒿、猪毛蒿种群的分布格局
则与甘草种群正好相反,由聚集分布变为随机分布。 但是,随着封育年限的延长,多年生草本植物逐步在种间
竞争中占得机遇,黄蒿、猪毛蒿等 1 年生草本植物逐步衰退,种群呈随机分布。
表 4摇 不同封育年限甘草群落主要种群方差均值比率法格局分析
Table 4摇 Spatial distribution patterns of dominant plant populations in Glyeyrrhiza uralensis community under different years of fencing
种名 Species 样地类型 Site V m V / m T 结果 Result
甘草 封育 1a 6. 52 6. 27 1. 04 2. 05* 随机分布
Glyeyrrhiza uralensis 封育 3a 3. 86 2. 84 1. 36 2. 94* 随机分布
封育 5a 5. 31 6. 17 0. 86 1. 99* 均匀分布
封育 8a 2. 79 0. 74 3. 78 19. 25** 聚集分布
冰草 封育 1a 4. 81 4. 34 1. 11 2. 31* 随机分布
Agropyron cristatum 封育 3a 2. 33 1. 08 2. 16 10. 02** 聚集分布
封育 5a 3. 58 0. 63 5. 69 42. 25** 聚集分布
封育 8a 3. 59 0. 59 6. 12 44. 48** 聚集分布
黄蒿 封育 1a 3. 15 0. 60 5. 23 41. 18** 聚集分布
Artemisia sieversiana 封育 3a 5. 68 0. 84 6. 76 48. 12** 聚集分布
封育 5a 4. 42 3. 53 1. 25 2. 65* 随机分布
封育 8a 5. 10 4. 52 1. 13 2. 32* 随机分布
猪毛蒿 封育 1a 3. 52 0. 59 6. 01 43. 05** 聚集分布
Artemisia scoparia 封育 3a 5. 24 0. 98 5. 33 41. 98** 聚集分布
封育 5a 7. 04 6. 84 1. 03 2. 03* 随机分布
封育 8a 5. 25 4. 82 1. 09 2. 09* 随机分布
摇 摇 *表示显著水平;**表示极显著水平
4摇 结论与讨论
(1)本研究认为,甘草作为多年生草本植物,其种群及地下生物量恢复需要一定时间,基本在 5a 时期。
这与陈红军、王巧娥等研究的梁外甘草最佳采收时间为 3—5a相一致[7鄄8]。 也就是说,甘草在恢复期的 1—5a
生长速度较快,种群及地下生物量聚集达到最优。 本研究不同封育年限地上植株、地下生物量的变化均验证
了这一结论。 同时,当地旱地人工种植甘草的最佳采收时间为 3—4a,这与野生甘草的生长周期也相吻合。
9993摇 13 期 摇 摇 摇 李学斌摇 等:干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响 摇
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表 5摇 不同封育年限甘草群落主要种群聚集指数分析
Table 5摇 Aggregation index of dominant plant populations in Glyeyrrhiza uralensis community under different years of fencing
种名
Species
样地类型
Site
负二项参数 K
Negative binomial
parameter
丛生指标 I
Clumping index
扩散系数 C
Diffusion coefficient
聚块性指标
Patchiness index
m* / m
Ca 结果Result
甘草 封育 1a 9. 85 0. 04 1. 04 1. 01 0. 10 随机分布
封育 3a 8. 21 0. 36 1. 36 1. 13 0. 12 随机分布
封育 5a -32. 89 -0. 14 0. 86 0. 98 -0. 03 均匀分布
封育 8a 1. 12 2. 78 3. 78 4. 76 0. 89 聚集分布
冰草 封育 1a 8. 97 0. 11 1. 11 1. 03 0. 11 随机分布
封育 3a 1. 45 1. 16 2. 16 2. 08 0. 69 聚集分布
封育 5a 1. 17 4. 69 5. 69 8. 45 0. 85 聚集分布
封育 8a 1. 03 5. 12 6. 12 9. 74 0. 97 聚集分布
黄蒿 封育 1a 0. 92 4. 23 5. 23 8. 03 1. 09 聚集分布
封育 3a 3. 42 5. 76 6. 76 7. 85 0. 29 聚集分布
封育 5a 11. 02 0. 25 1. 25 1. 07 0. 09 随机分布
封育 8a 11. 98 0. 13 1. 13 1. 03 0. 08 随机分布
猪毛蒿 封育 1a 1. 01 5. 01 6. 01 9. 54 0. 99 聚集分布
封育 3a 4. 12 4. 33 5. 33 5. 40 0. 24 聚集分布
封育 5a 9. 58 0. 03 1. 03 1. 00 0. 10 随机分布
封育 8a 10. 06 0. 09 1. 09 1. 02 0. 10 随机分布
(2)种群的分布格局是物种与环境长期相互适应,相互作用的结果,其与物种的生物学特性、种间竞争以
及生境条件等密切相关[9鄄10]。 研究结果表明,由于在围栏封育前,甘草群落受到了破坏性的采挖,地表翻挖严
重。 在采挖过程中,一些甘草被挖断或扯断的细小根茎残留在土里,呈随机分布。 由于甘草种子繁殖力极低
(种子为硬实,萌发率不足 5% ),主要以无性繁殖为主。 在无性繁殖中,甘草克隆植株的产生主要是依靠其根
茎断裂脱离母体而形成[11]。 因此,围栏封育后,留在土里的细小根茎重新萌发,生成新的植株,也呈随机分
布。 在群落恢复初期,种间及种内竞争较小,甘草种群得到了快速恢复。
当围栏封育为 5a时,地下根茎不断蔓延,地上植株呈均匀分布,甘草种群恢复基本达到顶盛时期。 但是
随着封育年限的进一步延长,群落内种间及种内竞争加剧,群落中几种重要种群空间分布格局发生明显变化,
尤其多年生禾草,如冰草等丛生型禾草在群落空间中占得优势,加上部分小生境不适于甘草的生长,部分甘草
被淘汰,甘草种群呈现出聚集分布。 研究结果与实地调查极其吻合,同时也印证了调查过程中农民反映的实
践经验,即甘草采挖有利于甘草的生长,如果不采挖,甘草将逐步消忘。
黄蒿、猪毛蒿种群的分布格局则与甘草种群正好相反,黄蒿、猪毛蒿均为 1 年生草本植物,具有较强的繁
殖能力和适应能力,尤其黄蒿,果实数量相当大,平均每株果实数量可达 1100 个,其种子小且表面有胶质,遇
水即与土壤颗粒黏结,使得种子得到了很好地保护,大大增加了土壤种子库的数量,同时可快速促进种子萌
发;另一方面,由于采挖,使得土壤松软,土壤各种资源比较丰富,加快了 1 年生草本植物的生长。 这些都是造
成黄蒿、猪毛蒿等 1 年生草本植物恢复初期就聚集强度高的主要原因,但是随着封育年限的增加,多年生草本
植物逐步在种间竞争中占得机遇,黄蒿、猪毛蒿等 1 年生草本植物逐步衰退,种群呈随机分布。
(3)张树川,李连芳等人研究认为,过渡放牧、滥采滥挖以及围栏禁牧都是草地极端的管理方式,都是一
把双刃剑,对草原的生态保护与破坏都是双重性的,根本问题还是在一个“度冶上,如何把握“禁冶与“用冶的合
理尺度才是保护好草地的重要所在,本研究也印了该研究结论[5,12]。 随着封育年限的延长,甘草种群的密度、
盖度、地下生物量均呈增加的趋势,但封育年限超过 5a后,种群趋于平衡甚至退化。 因此,长期的封育禁牧确
实不利于野生甘草种群的繁衍,应进行适度的放牧与人为采挖。 但其“度冶的把握还需要大量的科学实验加
以证明。
0004 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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(4)将实验分析及计算验证结果与野外实地调查相对比,可以认为方差均值比率法对研究干旱、半干旱
地区不同封育年限甘草群落分布格局是一种较为可信和实际应用价值较高的方法。 因为分析结果与聚集强
度方法的计算结果相互验证并与野外实地调查的结果极其吻合[13]。
致谢:宁夏大学西部生态研究中心刘任涛博士对本文写作给予帮助,特此致谢。
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1004摇 13 期 摇 摇 摇 李学斌摇 等:干旱半干旱地区围栏封育对甘草群落特征及其分布格局的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 13 Jul. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
A review of ecological effects of remnant trees in degraded forest ecosystems after severe disturbances
MIAO Ning,LIU Shirong, SHI Zuomin,et al (3889)
………………………………
………………………………………………………………………………
Mechanism and application of bioremediation to heavy metal polluted soil using arbuscular mycorrhizal fungi
LUO Qiaoyu, WANG Xiaojuan, LIN Shuangshuang, et al (3898)
…………………………
…………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Changes of allometric relationships among leaf traits in different ontogenetic stages of Acer mono from different types of
forests in Donglingshan of Beijing YAO Jing, LI Ying,WEI Liping,et al (3907)…………………………………………………
The combined effects of increasing CO2 concentrations and different temperatures on the growth and chlorophyll fluorescence in
Porphyra haitanensis (Bangiales, Rhodophyta) LIU Lu, DING Liuli, CHEN Weizhou, et al (3916)……………………………
Research on biomass expansion factor of chinese fir forest in Zhejiang Province based on LULUCF greenhouse gas Inventory
ZHU Tangjun,SHEN Chuchu,JI Biyong,et al (3925)
………
………………………………………………………………………………
Influence of soil gradual drought stress on Acorus calamus growth and photosynthetic fluorescence characteristics
WANG Wenlin, WAN Yinjing, LIU Bo, et al (3933)
……………………
………………………………………………………………………………
Isolation,identification,real鄄time PCR investigation of an endophytic phosphate鄄solubilizing bacteria from Caragana korshinskii
Kom. roots ZHANG Lizhen, FENG Lili,MENG Qiuxia,et al (3941)……………………………………………………………
Plant忆s and soil organism忆s diversity across a range of Eucalyptus grandis plantation ages
ZHANG Danju, ZHANG Jian, YANG Wanqin, et al (3947)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of diet and starvation on growth and survival of Scapharca broughtonii larvae
WANG Qingzhi, ZHANG Ming, FU Chengdong, et al (3963)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Multidrug鄄resistant bacteria in livestock feces QI Shiyue, REN Siwei, LI Xueling, et al (3970)………………………………………
Physiological regulation related to the decline of Alexandrium catenella MA Jinhua, MENG Xi, ZHANG Shu, et al (3978)…………
Numerical simulation of water quality based on environmental fluid dynamics code for grass鄄algae lake in Inner Mongolia
LI Xing, SHI Hongsen,ZHANG Shuli,et al (3987)
……………
…………………………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Influence of enclosure on Glyeyrrhiza uralensis community and distribution pattern in arid and semi鄄arid areas
LI Xuebin, CHEN Lin, LI Guoqi, et al (3995)
………………………
……………………………………………………………………………………
The interannual variation of net primary productivity of three coniferous forests in Liupan Mountains of Ningxia and its responses
to climatic factors WANG Yunni, XIONG Wei, WANG Yanhui, et al (4002)……………………………………………………
Soil water use and balance characteristics in mature forest land profile of Caragana korshinskii in Semiarid Loess Area
MO Baoru, CAI Guojun, YANG Lei,LU Juan,et al (4011)
………………
………………………………………………………………………
Effect of simulated acid deposition on chemistry of surface runoff in monsoon evergreen broad鄄leaved forest in Dinghushan
QIU Qingyan, CHEN Xiaomei,LIANG Guohua,et al (4021)
…………
………………………………………………………………………
A space optimization model of water resource conservation forest in Dongting Lake based on improved PSO
LI Jianjun, ZHANG Huiru, LIU Shuai, et al (4031)
…………………………
………………………………………………………………………………
Allelopathic effects of aqueous extract of exotic plant Rhus typhina L. on soil micro鄄ecosystem
HOU Yuping, LIU Lin, WANG Xin, et al (4041)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
The impact of natural succession process on waterbird community in a abandoned fishpond at Chongming Dongtan, China
YANG Xiaoting, NIU Junying, LUO Zukui, et al (4050)
…………
…………………………………………………………………………
Mercury contents in fish and its biomagnification in the food web in Three Gorges Reservoir after 175m impoundment
YU Yang, WANG Yuchun, ZHOU Huaidong, et al (4059)
………………
………………………………………………………………………
Microsatellite analysis on genetic diversity of common carp,Cyprinus carpio,populations in Yuan River
YUE Xingjian, ZOU Yuanchao, WANG Yongming, et al (4068)
………………………………
…………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Research on spatio鄄temporal change of temperature in the Northwest Arid Area HUANG Rui,XU Ligang,LIU Junmin (4078)………
Simulation of soil respiration in forests at the catchment scale in the eastern part of northeast China
GUO Lijuan, GUO Qingxi (4090)
…………………………………
……………………………………………………………………………………………………
The early effects of nitrogen addition on CH4 uptake in an alpine meadow soil on the Eastern Qinghai鄄Tibetan Plateau
ZHANG Peilei, FANG Huajun, CHENG Shulan, et al (4101)
………………
……………………………………………………………………
Analysis of water ecological footprint in guangxi based on ecosystem services ZHANG Yi, ZHANG Heping (4111)…………………
The integrated recognition of the source area of the urban ecological security pattern in Shenzhen
WU Jiansheng,ZHANG Liqing,PENG Jianet al (4125)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Carbon sources and storage sinks in scenic tourist areas: a Mount Lushan case study
ZHOU Nianxing, HUANG Zhenfang, LIANG Yanyan (4134)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Impacts of climate change on dominant pasture growing season in Central Inner Mongolia
LI Xiazi,HAN Guodong,GUO Chunyan (4146)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Phenological Characteristics of Typical Herbaceous Plants(Lris lacteal) and Its Response to Climate Change in Minqin Desert
HAN Fugui,XU Xianying,WANG Lide,et al (4156)
………
………………………………………………………………………………
Biomass and distribution pattern of carbon storage in Eomecon chionantha Hance
TIAN Dalun,YAN Wende,LIANG Xiaocui, et al (4165)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Temporal dynamics and influencing factors of fine roots in five Chinese temperate forest ecosystems
LI Xiangfei, WANG Chuankuan, QUAN Xiankui (4172)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
Effects of AMF on soil improvement and maize growth in mining area under drought stress
LI Shaopeng, BI Yinli, CHEN Peizhen, et al (4181)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Health function evaluation and exploring its mechanisms in the Shanghai Green Belt, China
ZHANG Kaixuan, ZHANG Jianhua (4189)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Research Notes
Time lag effects of rainfall inside a Platycladus Orientalis plantation forest in the Beijing Mountain Area, China
SHI Yu,YU Xinxiao,ZHANG Jiayin (4199)
……………………
…………………………………………………………………………………………
Long鄄term effects of harvest residue management on soil total carbon and nitrogen concentrations of a replanted Chinese fir
plantation HU Zhenhong, HE Zongming, FAN Shaohui, et al (4205)……………………………………………………………
4124 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
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争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
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第 33 卷摇 第 13 期摇 (2013 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 33摇 No郾 13 (July, 2013)
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