全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 圆圆期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
利用分布有 辕无数据预测物种空间分布的研究方法综述 刘摇 芳袁李摇 晟袁李迪强 渊苑园源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观服务研究进展 刘文平袁宇振荣 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤呼吸组分分离技术研究进展 陈敏鹏 袁夏摇 旭袁李银坤袁等 渊苑园远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
平茬高度对四合木生长及生理特性的影响 王摇 震袁张利文袁虞摇 毅袁等 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 邓摇 云袁陈摇 辉袁杨小飞袁等 渊苑园愿愿冤噎噎噎
水稻主茎节位分蘖及生产力补偿能力 隗摇 溟袁李冬霞 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辐热积法模拟烤烟叶面积与烟叶干物质产量 张明达袁李摇 蒙袁胡雪琼袁等 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耕作方式和秸秆还田对华北地区农田土壤水稳性团聚体分布及稳定性的影响
田慎重袁王摇 瑜袁李摇 娜袁等 渊苑员员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同光照强度下兴安落叶松对舞毒蛾幼虫生长发育及防御酶的影响 鲁艺芳袁严俊鑫袁李霜雯袁等 渊苑员圆缘冤噎噎
南方小花蝽在不同空间及笼罩条件下对西花蓟马的控制作用 莫利锋袁郅军锐袁田摇 甜 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎
浮游植物对溶解态 粤造的清除作用实验研究 王召伟袁任景玲袁闫摇 丽袁等 渊苑员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
卧龙巴郎山川滇高山栎群落植物叶特性海拔梯度特征 刘兴良袁 何摇 飞袁 樊摇 华袁等 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎
春夏季闽江口和兴化湾虾类数量特征 徐兆礼袁孙摇 岳 渊苑员缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
啃食性端足类强壮藻钩虾对筼筜湖三种大型海藻的摄食选择性 郑新庆袁黄凌风袁李元超袁等 渊苑员远远冤噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
源种农业措施对三化螟种群动态的控制作用 张振飞袁黄炳超袁肖汉祥袁等 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原沟壑区森林带不同植物群落土壤氮素含量及其转化 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊苑员愿员冤噎噎噎噎噎
基于诊断学的生态系统健康评价 蔡摇 霞袁徐颂军袁陈善浩袁等 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
稻田生态系统中植硅体的产生与积累要要要以嘉兴稻田为例 李自民袁宋照亮袁姜培坤 渊苑员怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎
自由搜索算法的投影寻踪模型在湿地芦苇调查中的应用 李新虎袁赵成义 渊苑圆园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贺兰山不同海拔典型植被带土壤微生物多样性 刘秉儒袁张秀珍袁胡天华袁等 渊苑圆员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古典型草原灌丛化对生物量和生物多样性的影响 彭海英袁李小雁袁童绍玉 渊苑圆圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区 愿园种植物繁殖体形态特征及其物种分布 王东丽袁张小彦袁焦菊英袁等 渊苑圆猿园冤噎噎噎噎噎噎
基于 酝粤载耘晕栽模型的贺兰山岩羊生境适宜性评价 刘振生袁高摇 惠袁摇 滕丽微袁等 渊苑圆源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
太湖湖岸带浮游植物初级生产力特征及影响因素 蔡琳琳袁朱广伟袁李向阳 渊苑圆缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
艾比湖地区土壤呼吸对季节性冻土厚度变化的响应 秦摇 璐袁吕光辉袁何学敏袁等 渊苑圆缘怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
田间条件下黑垆土基础呼吸的季节和年际变化特征 张彦军袁郭胜利袁刘庆芳袁等 渊苑圆苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
光核桃遗传资源的经济价值评估与保护 张丽荣袁孟摇 锐袁路国彬 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
棉花节水灌溉气象等级指标 肖晶晶袁霍治国袁姚益平袁等 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
云南红豆杉人工林萌枝特性 苏摇 磊袁苏建荣袁刘万德袁等 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赣中亚热带森林转换对土壤氮素矿化及有效性的影响 宋庆妮袁杨清培袁余定坤袁等 渊苑猿园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年 耘怎则燥责藻葬灶 郧藻燥泽糟蚤藻灶糟藻泽 哉灶蚤燥灶国际会议述评 钟莉娜袁赵文武 渊苑猿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 山坡岩羊图要要要岩羊属国家二级保护动物袁因喜攀登岩峰而得名袁又名石羊遥 贺兰山岩羊主要分布于海拔 员缘园园要
圆猿园园皂的山势陡峭地带袁羊群多以 圆要员园只小群为主遥 生境适宜区主要为贺兰山东坡渊宁夏贺兰山国家级自然保护
区冤的西南部袁而贺兰山西坡渊内蒙古贺兰山国家级自然保护区冤也有少量分布遥 贺兰山建立国家级自然保护区以
来袁随着保护区环境的不断改善袁这里岩羊的数量也开始急剧增长袁每平方公里的分布数量现居世界之首袁岩羊的活
动范围也相应扩大到低山 怨园园米处的河谷遥 贺兰山岩羊生境选择的主要影响因子为海拔尧坡度及植被遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 22 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.22
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院野外台站资助项目
收稿日期:2012鄄08鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄05鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: dy@ xtbg.org.cn
DOI: 10.5846 / stxb201208091127
邓云, 陈辉, 杨小飞, 许海龙, 邓晓保, 李玉武, 陈本雄, 张文富.不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应.生态学报,
2013,33(22):7088鄄7097.
Deng Y, Chen H, Yang X F, Xu H L, Deng X B, Li Y W, Chen B X, Zhang W F.Photosynthetic characteristics of an endangered species Tetrameles
nudiflora under different light and water conditions.Acta Ecologica Sinica,2013,33(22):7088鄄7097.
不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性
及对变化光强的响应
邓摇 云1,*, 陈摇 辉1, 2, 杨小飞1, 许海龙3, 邓晓保1, 李玉武1, 2, 陈本雄4, 张文富1
(1. 中国科学院西双版纳热带植物园,勐仑摇 666303; 2. 中国科学院北京研究生院,北京摇 100049;
3. 西双版纳国家级自然保护区管理局勐腊管理所, 勐腊摇 666300; 4. 普洱学院,普洱摇 665000)
摘要:四数木是东南亚热带森林的代表植物之一,但林下自然更新困难,为国家二级保护植物。 对盆栽控水条件下的四数木幼
苗为材料,重点讨论了四数木幼苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、叶面水汽压亏缺(VPD)对光照强度
(PAR)变化的响应。 研究表明:四数木幼苗在各个水分梯度下的光饱和点(LSP)、最大净光合速率(Pmax)均较文献报道过的其
他当地演替后期物种更高,光强突然由饱和光降至有限光时净光合速率(Pn)变化成 V型曲线,稳定光强下胁迫水分处理组净
光合速率低于饱和处理组,但各水分梯度下四数木幼苗对光强变化的响应时间无明显差异。 四数木应属阳性植物,林下郁闭生
境并不利于其更新,但其成年植株较长的寿命和较高的层次可能使其在群落演替的整个过程中都对林下环境的维持具有持续
性贡献。
关键词:四数木; 光合特征; 光强适应; 水分梯度
Photosynthetic characteristics of an endangered species Tetrameles nudiflora
under different light and water conditions
DENG Yun1,*, CHEN Hui1, 2, YANG Xiaofei1, XU Hailong3, DENG Xiaobao1, LI Yuwu1, 2, CHEN Benxiong4,
ZHANG Wenfu1
1 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Menglun, Yunnan 666303, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Mengla Institute of Conservation, Xishuangbanna Bureau of National Nature Reserve, Mengla, Yunnan 666300, China
4 Puer University, Puer, Yunnan 665000, China
Abstract: Tetrameles nudiflora is a representative species of the Southeast Asian rainforest and as its seedlings rarely
survive in the understory, it was included in the protection category. Previous investigations found that the Tetrameles
nudiflora seedling rarely survived in the understory, therefore it is hard to explain why the adults could grow into the top
layer of the canopy in mature rainforests. In this study, we discussed the photosynthetic characteristics of the Tetrameles
nudiflora seedling which varied under different light and water conditions. Our purpose was to confirm whether Tetrameles
nudiflora was a heliophilous plant or not, and how it responded to drought stress, which would be very important for the in鄄
situ and ex鄄situ protection of Tetrameles nudiflora in monsoon climate areas.
In this experiment, Tetrameles nudiflora seedlings have been treated under three different water supplies: water鄄
http: / / www.ecologica.cn
saturated treatment (ST), (32.2依8.3)% soil volumetric water content (VWC); control treatment (CT), (24.6依7郾 7)%;
and drought treatment (DT), (19.6依7.6)%. The results showed that Tetrameles nudiflora seedlings had a higher light
saturation point (LSP) (726—1080 滋mol m-2 s-1) and maximum photosynthetic rate (Pmax) (5.481—9.708 滋mol CO2
m-2 s-1) than other species from later stages of succession, under all water gradients. The Pn response to PAR changed as
the V鄄curve when the light changed from saturating to a more limited level. The net photosynthetic rate of water鄄saturated
treatment ((9.515依3.216) 滋mol CO2 m
-2 s-1) was higher than others in stable light (1500 滋mol m-2 s-1), but the time
requirements of the net photosynthetic rate to stabilize from darkness to 1500 滋mol m-2 s-1 were (6.9依0.7) min ( ST),
(6.6依2.2) min (CT) and (7.5依1.4) min (DT). The time requirements of net photosynthetic rate to stabilize from 1500
滋mol m-2 s-1 to 100 滋mol m-2 s-1 were (5.6依0.8) min (ST), (5.9依0.5) min (CT) and (4.7依1.7) min (DT). The
response time of photosynthetic acclimation to light changes had little change over all water gradients.
In conclusion, the high LSP and Pmax of Tetrameles nudiflora supports our hypothesis that it is a heliophilous species.
The Tetrameles nudiflora seedling could grow faster than other local species in both the rainy and dry seasons with sufficient
sunlight, and photosynthetic acclimation characteristics to light changes indicated this species was probably an early
successional species. The Tetrameles nudiflora seedling rarely survived under a closed canopy, therefore the adults in a
closed forest may have been established in the very early stages of community succession, long ago. The regeneration of the
Tetrameles nudiflora population probably depends on the existence of large canopy gaps and secondary bare land. The higher
photosynthesis and growth characteristics enable Tetrameles nudiflora to quickly close the forest and form the understory
environment under which the Tetrameles nudiflora adults may contribute to the establishment of late successional species.
Key Words: Tetrameles nudiflora; photosynthesis; light acclimation; water gradient
四数木(Tetrameles nudiflora)属短序花科(Datiscaceae),四数木属(Tetrameles)植物,为东南亚热带特有,
属于国家二级保护植物,是西双版纳季雨林群落冠层中主要的落叶树种之一[1鄄2]。 已有研究表明,成年的四
数木植株高大,冠幅延展,为许多鸟类提供了良好的筑巢场所[3],而该种具有的大型板根结构,有利于局部生
境水分、营养的截流与汇集,进而促进整个群落的生境异质性及物种多样性[4],这对当地热带森林生态系统
(尤其石灰山季雨林)功能和特征的发育与维持具有重要意义。 然而,对版纳地区植被调查发现,四数木自然
更新能力差,林下的幼苗、幼树极为少见,仅有少量成年植株散生于密林中,是当地的自然稀有种[5]。 因此,
了解四数木幼苗更新的特点和规律,将对该地区物种多样性保护工作具有重要价值。 西双版纳地处热带北
缘,水分、热量条件均不足[6],旱季(当年 11月—翌年 4月)旷地浅层土壤含水量(深度 10 cm)一般为 9.5%—
19郾 8%,林下一般为 13.6%—23.1%淤,水分的不足会对群落部分物种的生长、发育造成影响[7]。 同时,由于成
熟森林一般具有较高的郁闭度,林内光照不足,因此对林内有限光照和变化光强(光斑)的利用效率也成为制
约物种竞争力的重要因素[8鄄9]。 前期研究表明,虽然林下植物全天仅有 10%的时间受到光斑照射,但光斑照
射时间内的光量子通量密度总和可达到达该地点全天光通量密度的 10%—80%[10],而在热带森林的林下植
物中,有约 30%—60%的日间碳同化都是在光斑下完成[11]。 木本植物的幼苗更新被认为是森林群落演替、植
被生态恢复等过程中非常关键的一步[12],相对成年植株而言,幼苗对其所处的环境因子变化更加敏感。 因
此,对四数木幼苗在强 /弱光强切换条件下的光合适应能力进行研究,将有助于人们解释热带郁闭森林中四数
木在幼苗阶段的存活及其受危原因。
本研究通过模拟本地典型土壤含水状况,结合一定的光强变化进行实验,旨在了解四数木幼苗在持续 /变
化光强下的光合适应能力以及土壤水分变化对其可能造成的影响,并探讨导致该物种稀有的可能机制,为该
物种未来的保育工作提供基础性的研究参考。
9807摇 22期 摇 摇 摇 邓云摇 等:不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 摇
淤 中国科学院西双版纳热带雨林生态系统研究站 2009—2011年土壤水分观测数据(TDR法)统计结果
http: / / www.ecologica.cn
1摇 实验方法
1.1摇 水分处理
实验在中国科学院西双版纳热带雨林生态系统研究站(21毅55忆 N,101毅16忆 E, 海拔 565 m)开展。 2009 年
5月在当地采收四数木种子,萌发而得的幼苗于 2009年 7月 23日移栽至花盆中(花盆直径 28 cm,高 18 cm,
每盆 1株。 移入时苗高约 5—10 cm),适应 2个月后开始水分试验。 控水管理于 2009年 10月至 2010年 1月
间进行。 水分梯度分为 3个处理,饱和处理(ST)、对照处理(CT)、干旱处理(DT),每个处理 5 株重复。 每 3
日使用 WET三参数水分仪(Delta鄄T,英国)对土壤水分进行逐盆检查,当土壤体积含水量低于固定值(饱和处
理 30%,对照处理 20%,干旱处理 10%)时进行浇水,每盆每次浇水量固定为 1200 ml(约合 20 mm 左右降雨
量,主要考虑 10—25 mm为本地雨量最多的降雨等级淤)。 整个控水管理期间共重复测量 20次土壤含水量。
1.2摇 光响应曲线
于 2009年 12月 19日—2010年 1月 7日间使用 LI鄄6400(LI鄄COR,美国)进行光响应曲线测定,所有光合
测量工作控制在 10:00—14:00进行(北京时。 由于经度差异,当地地方时较北京时晚 1 h 15 min)。 测定前
使用 1000 滋mol-1 m-2 s-1光强诱导约 20 min,确定气孔完成诱导后开始试验。 按照光强梯度 1800、1500、1200、
900、600、300、150、70、30、15、0 滋mol-1 m-2 s-1顺序进行测量,每个光强下适应 5 min左右以使净光合速率(Pn)
和气孔导度(Gs)达到稳定,以 3 s间隔连续记录 30 s,取平均值作为该光强下读数。 每处理测 5 株,每株 1 片
叶,共计 5个重复。
依据 Bassman 和 Zwier[13]的方法拟合 Pn鄄PFD 的曲线方程:
Pn =Pmax(1-C0e
-椎PFD / Pmax) (1)
式中,Pmax为最大净光合速率,椎为弱光下光化学量子效率,C0为度量弱光下净光合速率趋于 0 的指标,PFD
为光量子通量密度,文中以光合有效辐射(PAR)代替)。 若方程通过适合性检验,拟合效果良好,则用下式计
算光补偿点(LCP):
LCP = Pmax ln (C0) /椎 (2)
假定 Pn达到 Pmax的 99%的 PFD为光饱和点(LSP),则:
LSP = Pmax ln (100 C0) /椎 (3)
1.3摇 变化光强响应
由于当地森林群落内的间歇性强光约达 1600 滋mol CO2 m
-2 s-1 [14],因此本试验以 1500 滋mol-1 m-2 s-1光
强对试验植株进行饱和光诱导。 在光响应曲线测定完成后(此时光强为零),继续记录 5 min黑暗下植株气体
交换情况,之后使用 1500 滋mol-1 m-2 s-1光强对试验植株进行重新诱导,以进行变化光强响应实验。 诱导 30
min后将光强降低至 100 滋mol-1 m-2 s-1继续测量 15 min。 全过程均使用 LI鄄6400 自动记录功能进行监测,记
录间隔 30s。 为避免长时间记录导致的数据漂移,每 10 min 对红外检测器进行 1 次自动匹配。 每处理 5 个
重复。
目前文献中常用达到最大光合速率 90%作为时间划分的指标(T90) [15鄄16],但考虑连续观测时由于环境不
可能完全稳定,即使光合达到稳定状态之后仍可能会有些许波动,且在未具体确定稳定点前判断各光合参数
达到最大或稳定时的确切数值和时间起始位置本身也存在问题,因此,本研究中将每时刻前后 1min数据进行
滑动平均(即步长为 5),以某时刻起连续 4个滑动平均值(即某时刻后连续 2 min)取值时刻较前一时刻(即
30 s内)的相对变化率小于 5%作为连续性时间序列长度截取的参考指标,以此在相对平滑的时间曲线上以
统一定量的标准对特征值进行判断和挑选。
0907 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
淤 中国科学院西双版纳热带雨林生态系统研究站多年观测数据(1961—2008,缺 1970、1972—1974年)统计结果,详细数据未列出
http: / / www.ecologica.cn
1.4摇 数据分析
使用 SPSS19.0对数据进行单向方差分析,确认方差齐性后以 S鄄N鄄K 法进行组间两两比较。 均值和标准
误为 Excel 2003计算结果。 文中所用植物名以中国数字植物标本馆(简称 CVH。 网站:www.cvh.org.cn)中记
录名称为准。
2摇 结果分析
2.1摇 土壤水分含量
10月 23日—12月 26日间实际处理的土壤水分含量如图 1 所示。 干旱处理、对照处理和饱和处理土壤
水分含量分别为(19.6依7.6)%、(24.6依7.7)%、(32.2依8.3)%,各组间土壤水分含量差异明显(F = 8.889,P<
0郾 01),分组处理效果良好。 其中,实验中的干旱处理能够一定程度上代表当地旱季土壤水分的一般状况。
2.2摇 光响应曲线
2.2.1摇 常规光合参数
对各光强下不同水分处理组的净光合速率进行方差分析发现,自 300 滋mol m-2 s-1光强起,干旱处理组 Pn
值开始显著低于饱和处理组(P<0.05);而对照处理组 Pn在整个光响应过程中始终介于饱和处理组和干旱处
理组之间(图 2),虽与二者存在一定差异,但并未达到显著水平。
图 1 摇 3种水分处理下土壤水分差异情况(N= 20)
Fig.1摇 Soil water content under three water gradients
摇 图中黑色方框为干旱处理,灰色方框为对照处理,白色方框为饱
和处理。 误差线表示标准误范围,不同字母表示两两比较存在差
异(P<0.05)
摇 图 2摇 3种水分梯度下四数木幼苗净光合速率随光强响应曲线
(N= 5)
Fig. 2 摇 Pn 鄄PAR curves of Tetrameles nudiflora seedlings under
three water gradients
其他光合参数方面,干旱处理下的蒸腾速率(Transpiration rate, Tr)和气孔导度( Stomatal conductance,
Gs)始终显著小于其他两种处理(P<0.05,图 3),而胞间 CO2浓度( Intercellular CO2 concentration, C i)在 150
滋mol m-2 s-1光强起显著低于其他处理(P<0.05,图 3)。 干旱处理的叶面水汽压亏缺(Vapor pressure deficit,
VPD)在光响应曲线的全程均低于其他两种处理(图 3),其中相对于饱和处理,其全程均处于显著较低水平
(P<0.05)。
2.2.2摇 光饱和点与光补偿点
光饱和点与光补偿点计算结果(图 4)表明,随干旱程度的加深,四数木光补偿点变化不明显,仍保持在
12—15 滋mol m-2 s-1左右;但光饱和点则自饱和处理和对照处理的(1059依232) 滋mol m-2 s-1和(1080依216)
滋mol m-2 s-1下降为干旱处理下的(726依95) 滋mol m-2 s-1,呈显著性降低(P<0.05)。
干旱处理同样导致了四数木幼苗最大光合速率的降低。 饱和水分处理下 Pmax可达(9.708依3.225) 滋mol
CO2 m
-2 s-1,而干旱处理下仅为(5.481依1.634) 滋mol CO2 m
-2 s-1,下降幅度高达 44.3%,为显著性下降(P<
0郾 05)。 干旱严重限制了四数木幼苗能够达到的最大光合速率。
1907摇 22期 摇 摇 摇 邓云摇 等:不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 3摇 3种水分梯度下四数木幼苗其他光合参数随光强响应曲线(N= 5)
Fig.3摇 Other photosynthetic parameters response to light curves of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients
图 4摇 3种水分处理下四数木幼苗光饱和点与光补偿点变化情况
Fig.4摇 LCP and LSP of Tetrameles nudiflora seedlings under three water gradients
2.3摇 变化光强响应
2.3.1摇 响应时间
摇 摇 对交替光强下(图 6)的不同水分处理进行连续观测发现,干旱处理下四数木幼苗自黑暗条件突然受到强
光照射时需要(7.5依1.4) min 方能达到 Pn的稳定(表 1),较对照处理((6.6依2.2) min)和饱和处理((6.9依0.7)
min)耗时更长,但差异并不明显(P>0.05)。 当光强自 1500 滋mol CO2 m
-2 s-1突然降至 100 滋mol CO2 m
-2 s-1时,各
水分处理下的四数木幼苗 Pn均会很快下降至一最低点,随后随时间推移而又逐渐上升至一稳定水平,呈 V型
曲线变化(图 6)。 不同水分处理下 Pn下降至最低点的时间和恢复至稳定的时间均无显著性差异(F 分别为
1.181和 1.079,P均大于 0.05(表 2)。
相对于 Pn和 C i,气孔导度 Gs在光强变化时大多能够在 2 min 内完成快速响应,响应过程呈阶梯状变化,
不存在明显峰值(图 6)。 Tr和 VPD对光强变化的响应也呈现出类似 Gs的时间变化(图 6),这可能与气孔导度
是影响 Tr和 VPD的主要因素有关。
2907 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
摇 图 5摇 3种水分处理下四数木幼苗最大光合速率变化情况(N= 5)
Fig.5摇 Pmax of Tetrameles nudiflora seedlings under three
water gradients
2.4摇 响应数值范围
虽然在光强变化的各个阶段中干旱处理组 C i数值
仅表现为不明显的偏低(图 6),但在 1500 滋mol m-2 s-1
光强下干旱处理组 Pn稳定值仍显著低于饱和处理(表
2)。 值得注意的是,虽然 100 滋mol m-2 s-1光强下干旱
处理组 Pn稳定值著低于饱和处理,但在光强刚刚到达
100 滋mol m-2 s-1时各组的 Pn下降峰值并未呈现出显著
性差异(表 2),这可能暗示水分胁迫的强度可能主要体
现在减少了能够发生可逆性脱离或失活的光合结构数
量和功能,而这种胁迫环境对不能发生可逆性反应的其
他光合组分影响不大。
干旱处理组的气孔导度全程低于其他处理(图 6),
各光强下的稳定读数显著低于饱和处理(表 2)。 光强
变化时各处理组 Gs数值响应迅速,呈明显的阶梯状变
化,但并未出现明显峰值(表 2)。 各组的 Tr和 VPD数值变化规律与 Gs基本相同(图 6)。
表 1摇 光合参数到达稳定所需时间(N= 5)
Table 1摇 Time requirements of photosynthetic parameters become stable under different light conditions
1500 滋mol m-2 s-1光强
下达到稳定需时 / min
Time requirements to the
stable situation under
1500 滋mol m-2 s-1
100 滋mol m-2 s-1光强
下达到峰值需时 / min
Time requirements to the
peak value under
100 滋mol m-2 s-1
100 滋mol m-2 s-1光强
下到达稳定需时 / min
Time requirements to the
stable situation under
100 滋mol m-2 s-1
净光合速率 干旱处理 DT 7.5依1.4a 0.2依0.3a 4.7依1.7a
Net photosynthetic rate (Pn) 对照处理 CT 6.6依2.2a 0.5依0.0a 5.9依0.5a
/ (滋mol CO2 m-2 s-1) 饱和处理 ST 6.9依0.7a 1.0依1.4a 5.6依0.8a
气孔导度 干旱处理 DT 1.4依0.8ab - 4.2依3.1a
Stomatal conductance (Gs) 对照处理 CT 0.9依0.7a - 2.0依0.0a
/ (mol H2O m-2 s-1) 饱和处理 ST 1.8依0.3b - 2.9依1.7a
胞间 CO2浓度 干旱处理 DT 5.9依8.5a 0.1依0.2a 2.8依2.6a
Intercellular CO2 concentration (Ci) 对照处理 CT 1.6依1.5a 0.5依0.0a 1.5依0.0a
/ (滋mol CO2 mol-1) 饱和处理 ST 2.7依2.5a 0.9依1.5a 1.5依0.0a
蒸腾速率 干旱处理 DT 2.0依0.0a - 3.3依1.9a
Transpiration rate (Tr) 对照处理 CT 1.9依0.2a - 2.2依0.3a
/ (mmol H2O m-2 s-1) 饱和处理 ST 2.0依0.0a - 3.3依2.4a
水汽压亏缺 干旱处理 DT 1.1依0.5a - 1.5依0.0a
Vapor pressure deficit (VPD) 对照处理 CT 1.3依0.8a - 1.4依0.8a
/ kPa 饱和处理 ST 1.1依0.5a - 1.1依1.1a
摇 摇 平均值依标准误,不同字母表示统计检验存在显著性差异(P<0.05)
3摇 讨论
3.1摇 四数木幼苗的光合效率
研究四数木幼苗在 30%左右土壤体积含水量下最大净光合速率 Pmax可达(9.708依3.225) 滋mol CO2 m
-2 s-1,
高于当地群落演替后期类群 Pmax平均值((5.37依0.56) 滋mol CO2 m
-2 s-1),这与演替早期类群相似((9.58依
0郾 97) 滋mol CO2 m
-2 s-1) [17]。 四数木幼苗此时(1059依232) 滋mol m-2 s-1的光饱和点也高于相似处理条件下
的番龙眼(Pometia pinnata)、梭果玉蕊(Barringtonia fusicarpa)等演替后期的顶极树种[18],这符合阳性植物光
3907摇 22期 摇 摇 摇 邓云摇 等:不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 6摇 四数木幼苗主要光合参数对光强变化的响应时间(仅列出平均值,N= 5)
Fig.6摇 Response time of main photosynthetic parameters of Tetrameles nudiflora seedlings with light change
饱和点一般相对较高的特点[19],与早期研究中四数木为阳性树种的推断一致[5]。
当土壤水分含量降低时,四数木幼苗光饱和点和最大净光合速率均出现明显下降,四数木幼苗的光合生
长受到抑制。 作为影响气孔响应最重要的环境变量,干旱处理下 VPD 始终相对较高,而气孔导度相对较低,
表明该处理下叶片气孔开度较小,这有利于植物减少水分丧失,但也限制了 CO2的交换,导致了较低的胞间
CO2浓度和较低的净光合速率[20]。 同时,即使是在水分供给有限情况下四数木的 Pmax仍高达(5.481依1郾 634)
滋mol CO2 m
-2 s-1,依然高于当地演替后期类群。 旱季的缺水环境可能会导致四数木幼苗净同化速率的降低,
但相对其他当地演替后期物种而言仍具有一定的竞争优势。
3.2摇 四数木幼苗对光强增加的响应机制
本实验中由于前期已经历了整个光响应曲线测量的诱导,四数木幼苗气孔能够在光强变化时能够迅速开
闭至稳定并带动蒸腾速率和叶面水汽压亏缺的快速变化,表明植物已成功完成前期光诱导过程,而 Pn和 C i仍
需 5—7 min对新的光环境进行适应。 以往研究表明不同植物对光斑的响应状况会存在差异,充分暗适应后
的林下灌木对突然增加光强的响应时间(4 min)可能较冠层树种幼苗(9—12 min)更快[21],而经过弱光诱导
后,演替前期种达到 90%最大净光合速率的时间((5.37依0.56) min)却可能较演替后期种类更为迅速((9.58依
0.97) min) [17]。 对比以上结果发现,四数木在光强突然增加时的反应时间更接近于光诱导后的演替前期种
4907 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
类,且这种响应速度并未随水分处理改变而发生明显变化,表明这种对变化光强的时间响应规律可能是该物
种的固有特性。
表 2摇 光合参数到达稳定时数值(N= 5)
Table 2摇 Stable / peak value of photosynthetic parameters under different light conditions
黑暗下稳定值
Stable value
under dark
1500 滋mol m-2 s-1
光强下稳定值
Stable value under
1500 滋mol m-2 s-1
100 滋mol m-2 s-1
光强下峰值
peak value under
100 滋mol m-2 s-1
100 滋mol m-2 s-1
光强下稳定值
Stable value under
100 滋mol m-2 s-1
净光合速率 干旱处理 DT -0.729 依 0.158a 5.176 依 2.202a 1.146 依 0.583a 1.719 依 0.566a
Net photosynthetic rate (Pn) 对照处理 CT -0.760 依 0.312a 7.518 依 1.776ab 1.071 依 0.585a 2.215 依 0.690ab
/ (滋mol CO2 m-2 s-1) 饱和处理 ST -0.802 依 0.069a 9.515 依 3.216b 1.460 依 0.231a 2.702 依 0.563b
气孔导度 干旱处理 DT 0.064 依 0.037a 0.083 依 0.046a - 0.054 依 0.033a
Stomatal conductance (Gs) 对照处理 CT 0.129 依 0.028b 0.137 依 0.030ab - 0.105 依 0.025ab
/ (mol H2O m-2 s-1) 饱和处理 ST 0.142 依 0.057b 0.179 依 0.070b - 0.140 依 0.052b
胞间 CO2浓度 干旱处理 DT 418.5 依 9.6a 269.3 依 56.5a 352.2 依 32.5a 324.2 依 53.2a
Intercellular CO2 concentration (Ci) 对照处理 CT 408.8 依 5.3a 293.7 依 25.8a 373.8 依 8.0a 354.1 依 12.3a
/ (滋mol CO2 mol-1) 饱和处理 ST 409.0 依 11.1a 294.6 依 24.1a 374.2 依 11.3a 357.3 依 12.3a
气孔导度 干旱处理 DT 0.749 依 0.406a 1.102 依 0.543a - 0.742 依 0.392a
Transpiration rate (Tr) 对照处理 CT 1.482 依 0.346b 1.946 依 0.358b - 1.303 依 0.306b
/ (mmol H2O m-2 s-1) 饱和处理 ST 1.388 依 0.444b 2.013 依 0.628b - 1.360 依 0.460b
水汽压亏缺 干旱处理 DT 1.125 依 0.117a 1.302 依 0.155ab - 1.129 依 0.177a
Vapor pressure deficit (VPD) 对照处理 CT 1.108 依 0.044ab 1.392 依 0.143a - 1.209 依 0.248a
/ kPa 饱和处理 ST 0.981 依 0.129b 1.139 依 0.124b - 0.959 依 0.161a
摇 摇 100 滋mol m-2 s-1光强下峰值对于 Pn而言,为光强自 1500 滋mol m-2 s-1降低至 100 滋mol m-2 s-1时 Pn达到的最低值;对于 Ci则为相应光强变
化时所能达到的最高值
3.3摇 四数木幼苗潜在的光保护机制
本研究中四数木幼苗从饱和光变至有限光时叶片净光合速率能够降低至一个较低水平,并在一段时间后
恢复稳定。 有研究表明,不同植物净光合速率对光强转换的响应曲线不同,一些植物对光强变化不明感,强光
降低后光合速率变化呈 L型曲线;而另一些植物在饱和光强下会引起部分补光色素复合体 LHC域从光系统 II
(PS域)发生可逆脱离,在弱光下又重新结合,导致光强降低时的光合速率呈 V 型曲线变化[22]。 本研究结果
显示四数木幼苗在不同水分处理下均表现为明显的 V型曲线(图 6),这表明四数木幼苗在强光下能够发生补
光色素复合体 LHCII的可逆性脱离,这有利于植物在过量光环境下避免受到强光损伤,同时又能保证弱光下
的光合作用趋向最大[23鄄24]。 这种特征有助于四数木幼苗适应阳性生境,但同时也有可能对经常性光强变化
时光合系统的反应速度造成限制,导致光斑环境下的整体光合效率相对偏低。
另一方面,虽然随着水分胁迫的加剧,四数木幼苗在强光和弱光下的净光合速率均出现降低,但是不同的
水分环境似乎并未对光强改变时净光合速率达到的最低点造成太大改变。 这是否说明水分胁迫仅对容易发
生可逆性失活部分 LHCII 造成影响,而对光合系统的其他组分影响不大? 该推论仍需进一步的实验加以
验证。
虽然完全郁闭的森林可能不利于四数木幼苗的更新,但由于四数木在光照充足时,在不同水分梯度下的
净光合速率均相对其他物种较高,可能具有更高的相对生长速率,而其成年植株一般都能够到达群落最上层
并长期存活下去。 这暗示四数木在当地植被破坏后的恢复中将有可能发挥重要作用,即在次生裸地上迅速恢
复群落的最上层结构,及时形成一定程度的郁闭以阻止草本植物在此时的过度扩张,并提供有利于其他林下
树种发挥竞争优势的适宜生境。 相对其他先锋树种而言,四数木的较长寿命更有利于提供一个长期相对稳定
的林下环境,是对当地整个群落演替过程具有持续贡献的阳性树种。
5907摇 22期 摇 摇 摇 邓云摇 等:不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 摇
http: / / www.ecologica.cn
4摇 结论
相对于文献报道过的当地演替后期森林中的常见树种,四数木幼苗具有较高的的 LSP 和 Pmax,而光强改
变时其光合速率变化呈 V型曲线。 这些特征有利于四数木幼苗适应持续高强度的光照环境,但在间歇性光
斑条件下则有可能受到抑制。 考虑四数木成株所具有的较长寿命和较高层次,四数木应是对当地整个群落演
替过程具有持续贡献的阳性树种。 因此,在当地森林管理活动中,应当特别注意对四数木现有成株的保护,同
时可在大型林窗或采伐迹地上适当引种四数木幼苗,发挥其阳性植物特点,更快更好的恢复当地被破坏或被
干扰的自然生态系统。
致谢:陈志刚、刘明忠、马玖先生和杨希梅女士参与了实验管理工作,刘金玉女士为实验设计提供指导,特此
致谢。
References:
[ 1 ]摇 Zhang J H, Cao M. Tropical forest vegetation of Xishuangbanna, SW China and its secondary changes, with special reference to some problems in
local nature conservation. Biological Conservation, 1995, 73(3): 229鄄238.
[ 2 ] 摇 Zhu H. Ecological and biogeographical studies on the tropical rain forest of south Yunnan, SW China with a special reference to its relation with rain
forests of tropical Asia. Journal of Biogeography, 1997, 24(5): 647鄄662.
[ 3 ] 摇 Marsden S J, Jones M J. The nesting requirements of the parrots and hornbill of Sumba, Indonesia. Biological Conservation, 1997, 82( 3):
279鄄287.
[ 4 ] 摇 Tang Y, Yang X F, Cao M, Baskin C C, Baskin J M. Buttress trees elevate soil heterogeneity and regulate seedling diversity in a tropical rainforest.
Plant and Soil, 2011, 338(1 / 2): 301鄄309.
[ 5 ] 摇 Ma X X, Shuai J G, Xiao W X. Cultivation and preservation of Tetrameles nudiflora. Tropical Botanical Research, 1996, (34): 1鄄4.
[ 6 ] 摇 Zhang K Y. An analysis on the characteristics and forming factors of climates in the south part of Yunnan. Acta Meteorologica Sinica, 1963, 33
(2): 218鄄230.
[ 7 ] 摇 Liu W J, Zhang K Y, Wang C M, Li H M, Duan W P. The microclimate of dew and fog formation on canopy layer in the dry season in
Xishuangbanna tropical rain forest. Acta Ecologica Sinica, 2001, 21(3): 486鄄491.
[ 8 ] 摇 Chazdon R L. Sunflecks and their importance to forest understory plants. Advances in Ecological Research, 1988, 18: 1鄄63.
[ 9 ] 摇 Chazdon R L, Pearcy R W. The importance of sunflecks for forest understory plants. Bioscience, 1991, 41(11): 760鄄766.
[10] 摇 Jiang G M. Plant Ecophysiology. Beijing: Higher Education Press, 2004.
[11] 摇 Way D A, Pearcy R W. Sunflecks in trees and forests: from photosynthetic physiology to global change biology. Tree Physiology, 2012, 32(9):
1066鄄1081.
[12] 摇 Chen S B, Song A Q, Li Z J. Research advance in response of forest seedling regeneration to light environmental heterogeneity. Chinese Journal of
Applied Ecology, 2005, 16(2): 365鄄370.
[13] 摇 Bassman J H, Zwier J C. Gas exchange characteristics of Populus trichocarpa, Populus deltoides and Populus trichocarpa伊P. deltoides clones. Tree
Physiology, 1991, 8(2): 145鄄159.
[14] 摇 Cai Z Q, Chen Y J, Bongers F. Seasonal changes in photosynthesis and growth of Zizyphus attopensis seedlings in three contrasting microhabitats in a
tropical seasonal rain forest. Tree Physiology, 2007, 27(6): 827鄄836.
[15] 摇 Naumburg E, Ellsworth D S. Photosynthetic sunfleck utilization potential of understory saplings growing under elevated CO2 in FACE. Oecologia,
2000, 122(2): 163鄄174.
[16] 摇 Tausz M, Warren C R, Adams M A. Dynamic light use and protection from excess light in upper canopy and coppice leaves of Nothofagus
cunninghamii in an old growth, cool temperate rainforest in Victoria, Australia. New Phytologist, 2005, 165(1): 143鄄156.
[17] 摇 Chen J W, Zhang Q, Li X S, Cao K F. Steady and dynamic photosynthetic responses of seedlings from contrasting successional groups under low鄄
light growth conditions. Physiologia Plantarum, 2010, 141(1): 84鄄95.
[18] 摇 Yu Y. The response of seed germination and seedling growth of 11 tree species to the light environment and soil moisture in tropical forest,
Xishuangbanna[D]. Mengla (MI): Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, 2008
[19]摇 Lambers H, Chapin F S III, Pons T L. Plant Physiological Ecology. Berlin: Springer, 2008.
[20] 摇 Xu D Q. The Efficiency of Photosynthesis. Shanghai: Shanghai Scientific and Technological Press, 2002.
[21] 摇 Cai Z Q, Rijkers T, Bongers F. Photosynthetic acclimation to light changes in tropical monsoon forest woody species differing in adult stature. Tree
Physiology, 2005, 25(8): 1023鄄1031.
6907 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
[22]摇 Chen Y, Xu D Q. Species dependence of the pattern of plant photosynthetic rate response to light intensity transition from saturating to limiting one.
Journal of Plant Physiology and Molecular biology, 2007, 33(6): 538鄄546.
[23] 摇 Chen Y, Xu D Q. Two patterns of leaf photosynthetic response to irradiance transition from saturating to limiting one in some plant species. New
Phytologist, 2006, 169(4): 789鄄798.
[24] 摇 Liao Y, Xu D Q. Novel evidence for a reversible dissociation of light鄄harvesting complex II from photosystem II reaction center complex induced by
saturating light Illumination in soybean leaves. Journal of Integrative Plant Biology, 2007, 49(4): 523鄄530.
参考文献:
[ 5 ]摇 马信祥, 帅建国, 肖文祥. 四数木的保存及繁殖栽培技术. 热带植物研究, 1996, (34): 1鄄4.
[ 6 ] 摇 张克映. 滇南气候的特征及其形成因子的初步分析. 气象学报, 1963, 33(2): 218鄄230.
[ 7 ] 摇 刘文杰, 张克映, 王昌命, 李红梅, 段文平. 西双版纳热带雨林干季林冠层雾露形成的小气候特征研究. 生态学报, 2001, 21(3):
486鄄491.
[10] 摇 蒋高明. 植物生理生态学. 北京: 高等教育出版社, 2004.
[12] 摇 陈圣宾, 宋爱琴, 李振基. 森林幼苗更新对光环境异质性的响应研究进展. 应用生态学报, 2005, 16(2): 365鄄370.
[18] 摇 于洋.西双版纳热带森林中 11个树种的种子萌发和幼苗生长对光环境和土壤水分的响应[D]. 勐腊: 中国科学院西双版纳热带植物
园, 2008.
[20] 摇 许大全. 光合作用效率. 上海: 上海科学技术出版社, 2002.
[22] 摇 陈悦, 许大全. 植物光合速率对光强从饱和到有限转变响应方式的物种依赖性. 植物生理与分子生物学报, 2007, 33(6): 538鄄546.
7907摇 22期 摇 摇 摇 邓云摇 等:不同水分梯度下珍稀植物四数木的光合特性及对变化光强的响应 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆圆 晕燥增援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
栽澡藻 则藻增蚤藻憎 燥枣 皂藻贼澡燥凿泽 枣燥则 皂葬责责蚤灶早 泽责藻糟蚤藻泽 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎泽蚤灶早 责则藻泽藻灶糟藻 辕 葬遭泽藻灶糟藻 凿葬贼葬
蕴陨哉 云葬灶早袁 蕴陨 杂澡藻灶早袁 蕴陨 阅蚤择蚤葬灶早 渊苑园源苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 则藻泽藻葬则糟澡 则藻增蚤藻憎 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 泽藻则增蚤糟藻 蕴陨哉 宰藻灶责蚤灶早袁 再哉 在澡藻灶则燥灶早 渊苑园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则燥早则藻泽泽 燥灶 贼藻糟澡灶蚤择怎藻泽 枣燥则 责葬则贼蚤贼蚤燥灶蚤灶早 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 糟则燥责造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
悦匀耘晕 酝蚤灶责藻灶早袁载陨粤 载怎袁蕴陨 再蚤灶噪怎灶袁酝耘陨 载怎则燥灶早 渊苑园远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘枣枣藻糟贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽贼怎遭遭造藻 澡藻蚤早澡贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 燥灶 贼澡藻 葬灶灶怎葬造 早则燥憎贼澡 蚤灶凿藻曾 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 栽藻贼则葬藻灶葬 皂燥灶早燥造蚤糟葬
蚤灶 贼憎燥 早则燥憎蚤灶早 泽藻葬泽燥灶泽 宰粤晕郧 在澡藻灶袁 在匀粤晕郧 蕴蚤憎藻灶袁 再哉 再蚤袁 藻贼 葬造 渊苑园苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 葬灶 藻灶凿葬灶早藻则藻凿 泽责藻糟蚤藻泽 栽藻贼则葬皂藻造藻泽 灶怎凿蚤枣造燥则葬 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
阅耘晕郧 再怎灶袁 悦匀耘晕 匀怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑园愿愿冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥皂责藻灶泽葬贼蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 燥枣 贼蚤造造藻则蚤灶早 葬灶凿 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 皂葬蚤灶 泽贼藻皂 灶燥凿藻泽 蚤灶 则蚤糟藻 宰耘陨 酝蚤灶早袁 蕴陨 阅燥灶早曾蚤葬 渊苑园怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杂蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 造藻葬枣 葬则藻葬 葬灶凿 凿则赠 皂葬贼贼藻则 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼燥遭葬糟糟燥 造藻葬增藻泽 遭葬泽藻凿 燥灶 责则燥凿怎糟贼 燥枣 贼澡藻则皂葬造 藻枣枣藻糟贼蚤增藻灶藻泽泽 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟葬造造赠
葬糟贼蚤增藻 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 在匀粤晕郧 酝蚤灶早凿葬袁 蕴陨 酝藻灶早袁 匀哉 载怎藻择蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊苑员园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼蚤造造葬早藻 葬灶凿 泽贼则葬憎 泽赠泽贼藻皂泽 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则鄄泽贼葬遭造藻 葬早早则藻早葬贼藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬 孕造葬蚤灶
栽陨粤晕 杂澡藻灶扎澡燥灶早袁 宰粤晕郧 再怎袁 蕴陨 晕葬袁 藻贼 葬造 渊苑员员远冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 蕴葬则蚤曾 早皂藻造蚤灶蚤蚤 早则燥憎灶 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 凿藻枣藻灶泽蚤增藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 蕴赠皂葬灶贼则蚤葬
凿蚤泽责葬则 造葬则增葬藻 蕴哉 再蚤枣葬灶早袁 再粤晕 允怎灶曾蚤灶袁 蕴陨 杂澡怎葬灶早憎藻灶袁 藻贼 葬造 渊苑员圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 韵则蚤怎泽 泽蚤皂蚤造蚤泽 在澡藻灶早 渊匀藻皂蚤责贼藻则葬院 粤灶贼澡燥糟燥则蚤凿葬藻冤 燥灶 云则葬灶噪造蚤灶蚤藻造造葬 燥糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤泽 渊孕藻则早葬灶凿藻冤 怎灶凿藻则
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责葬贼蚤葬造 葬灶凿 糟葬早藻凿 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 酝韵 蕴蚤枣藻灶早袁 在匀陨 允怎灶则怎蚤袁 栽陨粤晕 栽蚤葬灶 渊苑员猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 泽贼怎凿赠 燥灶 泽糟葬增藻灶早蚤灶早 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 凿蚤泽泽燥造增藻凿 葬造怎皂蚤灶怎皂 遭赠 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶
宰粤晕郧 在澡葬燥憎藻蚤袁 砸耘晕 允蚤灶早造蚤灶早袁 再粤晕 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑员源园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴藻葬枣鄄枣燥则皂 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责造葬灶贼泽 蚤灶 匝怎藻则糟怎泽 葬择怎蚤枣燥造蚤燥蚤凿藻泽 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 燥灶 贼澡藻 月葬造葬灶早 酝燥怎灶贼葬蚤灶 蚤灶
宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻袁杂蚤糟澡怎葬灶袁悦澡蚤灶葬 蕴陨哉 载蚤灶早造蚤葬灶早袁匀耘 云藻蚤袁云粤晕 匀怎葬袁藻贼 葬造 渊苑员源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 泽澡则蚤皂责 凿藻灶泽蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 酝蚤灶躁蚤葬灶早 藻泽贼怎葬则赠 葬灶凿 载蚤灶澡怎葬 遭葬赠 凿怎则蚤灶早 泽责则蚤灶早 葬灶凿 泽怎皂皂藻则
载哉 在澡葬燥造蚤袁杂哉晕 再怎藻 渊苑员缘苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 枣藻藻凿蚤灶早 泽藻造藻糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 葬灶 澡藻则遭蚤增燥则燥怎泽 葬皂责澡蚤责燥凿 粤皂责蚤贼澡燥藻 增葬造蚤凿葬 燥灶 贼澡则藻藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 皂葬糟则燥葬造早葬造 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 再怎灶凿葬灶早 蕴葬早燥燥灶
在匀耘晕郧 载蚤灶择蚤灶早袁 匀哉粤晕郧 蕴蚤灶早枣藻灶早袁 蕴陨 再怎葬灶糟澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员远远冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣燥怎则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造 责则藻增藻灶贼蚤燥灶 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 皂藻葬泽怎则藻泽 燥灶 则蚤糟藻 赠藻造造燥憎 泽贼藻皂 遭燥则藻则 栽则赠责燥则赠扎葬 蚤灶糟藻则贼怎造葬泽 渊宰葬造噪藻则冤
渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 孕赠则葬造蚤凿葬藻冤 在匀粤晕郧 在澡藻灶枣藻蚤袁 匀哉粤晕郧 月蚤灶早糟澡葬燥袁 载陨粤韵 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 枣燥则藻泽贼藻凿 扎燥灶藻泽 燥枣 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠 砸藻早蚤燥灶
载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁 粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑员愿员冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 遭葬泽藻凿 燥灶 凿蚤葬早灶燥泽蚤泽 悦粤陨 载蚤葬袁 载哉 杂燥灶早躁怎灶袁 悦匀耘晕 杂澡葬灶澡葬燥袁 藻贼 葬造 渊苑员怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡赠贼燥造蚤贼澡泽 蚤灶 则蚤糟藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 贼燥 允蚤葬曾蚤灶早 孕葬凿凿赠 云蚤藻造凿
蕴陨 在蚤皂蚤灶袁 杂韵晕郧 在澡葬燥造蚤葬灶早袁 允陨粤晕郧 孕藻蚤噪怎灶 渊苑员怨苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 枣则藻藻 泽藻葬则糟澡鄄遭葬泽藻凿 责则燥躁藻糟贼蚤燥灶 责怎则泽怎蚤贼 皂燥凿藻造 蚤灶 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤灶早 则藻藻凿 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿泽 蕴陨 载蚤灶澡怎袁在匀粤韵 悦澡藻灶早赠蚤 渊苑圆园源冤噎噎噎
杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 怎灶凿藻则 贼赠责蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 扎燥灶藻泽 葬造燥灶早 葬灶 藻造藻增葬贼蚤燥灶 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 匀藻造葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽
蕴陨哉 月蚤灶早则怎袁在匀粤晕郧 载蚤怎扎澡藻灶袁 匀哉 栽蚤葬灶澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊苑圆员员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡则怎遭 藻灶糟则燥葬糟澡皂藻灶贼 燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 贼赠责蚤糟葬造 泽贼藻责责藻 燥枣 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬
孕耘晕郧 匀葬蚤赠蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥赠葬灶袁栽韵晕郧 杂澡葬燥赠怎 渊苑圆圆员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 燥灶 凿蚤葬泽责燥则藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 愿园 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 澡蚤造造鄄早怎造造赠 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎
宰粤晕郧 阅燥灶早造蚤袁 在匀粤晕郧 载蚤葬燥赠葬灶袁 允陨粤韵 允怎赠蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑圆猿园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匀葬遭蚤贼葬贼 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 遭造怎藻 泽澡藻藻责 蚤灶 匀藻造葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬泽藻凿 燥灶 酝粤载耘晕栽 皂燥凿藻造蚤灶早
蕴陨哉 在澡藻灶泽澡藻灶早袁 郧粤韵 匀怎蚤袁 栽耘晕郧 蕴蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑圆源猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 责则蚤皂葬则赠 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 造蚤贼贼燥则葬造 扎燥灶藻 燥枣 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎
悦粤陨 蕴蚤灶造蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 蕴陨 载蚤葬灶早赠葬灶早 渊苑圆缘园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 贼燥 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 凿藻责贼澡 燥枣 泽藻葬泽燥灶葬造 枣则燥扎藻灶 泽燥蚤造 蚤灶 耘遭蚤灶怎则 蕴葬噪藻 葬则藻葬袁 葬则蚤凿 葬则藻葬 燥枣 晕燥则贼澡憎藻泽贼 悦澡蚤灶葬
匝陨晕 蕴怎袁 蕴灾 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 匀耘 载怎藻皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊苑圆缘怨冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻葬泽燥灶葬造 葬灶凿 葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 蚤灶 遭葬泽葬造 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 燥枣 遭造葬糟噪 造燥葬皂 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶 燥枣 枣葬则皂造葬灶凿 枣蚤藻造凿
在匀粤晕郧 再葬灶躁怎灶袁 郧哉韵 杂澡藻灶早造蚤袁 蕴陨哉 匝蚤灶早枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑圆苑园冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
耘糟燥灶燥皂蚤糟 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 粤皂赠早凿葬造怎泽 皂蚤则葬 早藻灶藻贼蚤糟 则藻泽燥怎则糟藻 在匀粤晕郧 蕴蚤则燥灶早袁 酝耘晕郧 砸怎蚤袁 蕴哉 郧怎燥遭蚤灶 渊苑圆苑苑冤噎噎噎噎
酝藻贼藻燥则燥造燥早蚤糟葬造 早则葬凿蚤灶早 蚤灶凿藻曾藻泽 燥枣 憎葬贼藻则鄄泽葬增蚤灶早 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 枣燥则 糟燥贼贼燥灶 载陨粤韵 允蚤灶早躁蚤灶早袁匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁再粤韵 再蚤责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊苑圆愿愿冤噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 晕燥贼藻泽
杂责则燥怎贼泽 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 栽葬曾怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 杂哉 蕴藻蚤袁 杂哉 允蚤葬灶则燥灶早袁 蕴陨哉 宰葬灶凿藻袁 藻贼 葬造 渊苑猿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣燥则藻泽贼 糟燥灶增藻则泽蚤燥灶 燥灶 泽燥蚤造 晕 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 糟藻灶贼则葬造 躁蚤葬灶早曾蚤 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶
杂韵晕郧 匝蚤灶早灶蚤袁 再粤晕郧 匝蚤灶早责藻蚤袁 再哉 阅蚤灶早噪怎灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿园怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆圆猿苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨志峰摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆圆期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆圆 渊晕燥增藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇