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Comparison study of sulfur dioxide resistance of three warm-season turf grasses

三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
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封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:四川省教育厅重点资助项目(12ZA116)
收稿日期:2012鄄10鄄19; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄31
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sunlingxiasicau@ foxmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201210191454
李西, 王丽华, 刘尉,孙凌霞.三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较.生态学报,2014,34(5):1189鄄1197.
Li X, Wang L H, Liu W, Sun L X.Comparison study of sulfur dioxide resistance of three warm鄄season turf grasses.Acta Ecologica Sinica,2014,34(5):
1189鄄1197.
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较
李摇 西1, 王丽华1, 刘摇 尉2,孙凌霞1,*
(1. 四川农业大学风景园林学院, 成都摇 611130; 2. 四川农业大学林学院, 雅安摇 625014)
摘要:二氧化硫(SO2)是城市大气污染的重要污染物之一,这已经越来越成为国家迫在眉睫须彻底解决的环境问题,解决 SO2
污染问题仍是一个重要的生态与环保课题。 草坪植物现已成为城市绿化的主要造景材料,依据植物对大气污染的反应特性来
选择城市草坪草种,使之在发挥景观效果的同时,发挥其更好的生态效果。 采用人工模拟熏气法,以 CK(自然状态)、S1
(4郾 29mg / m3)、S2(6.44mg / m3)、S3(8.58mg / m3)、S4(10.73mg / m3)5个 SO2浓度水平,对城市常用的 3 种暖季型草坪草:结缕草
(Zoysia japonica)、百喜草(Paspalum notatum)、狗牙根(Cynodon dactylon)进行 SO2胁迫处理,并测定 3种草坪草生理生化指标,
最终比较 3种草坪草对 SO2的抗性。 结果表明:随 SO2浓度增加, 3种草坪草的可溶性糖含量(SS) 、脯氨酸含量(Pro)、丙二醛
(MDA)含量呈增加趋势;结缕草可溶性蛋白(SP)呈先降后升趋势,百喜草则呈先升后降趋势,狗牙根各胁迫处理下其 SP 含量
均低于 CK;结缕草和狗牙根过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性呈增加趋势,百喜草 SOD 和
CAT活性呈先升后降趋势,同时其 POD活性在各 SO2胁迫处理下均低于 CK。 将所有测定指标采用模糊数学隶属度公式进行
综合相关分析,得出 3种草坪草对 SO2的抗性由强到弱的排序为:结缕草>狗牙根>百喜草。 结缕草在 SO2 胁迫下与其它两种草
坪草相比,表现出了更好的抗性能力,因此,在城市空气不断遭受污染的今天,结缕草可以作为热带和亚热带城市绿化草坪植物
的优选草种之一。
关键词:二氧化硫;大气污染;暖季型草坪草;抗性
Comparison study of sulfur dioxide resistance of three warm鄄season turf grasses
LI Xi1, WANG Lihua1, LIU Wei2, SUN Lingxia1,*
1 College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
2 College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya忆an 625014, China
Abstract: Sulfur dioxide (SO2) is a major air pollutant and has a significant impact on the environment. Because of its
widespread presence in air鄄pollution gases, SO2 is one of the most important air pollutants in urban areas. Turf grasses are
essential landscape plant species among the current urban greening, and understanding the physiological mechanism of turf
grass resistance to SO2 can help us choose suitable turf grass species for various types of lawn. In this study, three warm鄄
season turf grasses—Zoysia (Zoysia japonica), Bahia (Paspalum notatum) and Bermuda (Cynodon dactylon) —growing
under greenhouse conditions were selected and screened for tolerance to acute SO2 injury. Five treatments including CK (0
mg / m3), S1 (4.29mg / m3), S2 (6.44mg / m3), S3 (8.58mg / m3) and S4 (10.73mg / m3) were used in this study, and
release of SO2 was achieved using the artificial simulated fumigation method. The plants screened for SO2 injury were
growing in a pair of sealed glass chambers in the greenhouse. Differential response to SO2 injury among these three species
was manifested by soluble sugar and protein content, and by the activities of peroxidase (POD), catalase (CAT) and the
superoxide dismutase (SOD). Our results showed that the leaf content of soluble sugar, proline and malonaldehyde rose
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gradually as SO2 concentration in the three grass species increased, each reaching its maximum at the level of 10.73mg / m
3
SO2 . The relative increase of these three substances in Bahia was the largest among the three turf grass species, which
suggested that Bahia was more susceptible than Zoysia and Bermuda to SO2 injury. The accumulation of soluble protein in
Zoysia showed a decline at 4.29mg / m3 SO2 compared with the control, and reached its highest level at 10.73mg / m
3 SO2,
whereas Bahia had the highest levels at 4. 29mg / m3 SO2 . However, the accumulation of soluble protein in Bermuda
decreased in all four SO2 treatments compared with the control. These results implied that Zoysia is much more tolerant of
SO2 injury at higher concentrations than are Bahia and Bermuda. The activities of POD, SOD and CAT in Zoysia gradually
increased with increments in SO2 concentration compared with those in the control and reached the greatest level at the
highest SO2 treatment, achieving the highest levels of SO2at 10.73mg / m
3 . The activities of these three enzymes in Bermuda
showed a similar trend to those in Zoysia, except that the relative increase was smaller. The activities of SOD and CAT in
Bahia were higher at all four concentrations of SO2 compared with those in the control, and the activities of SOD and CAT
reached their highest levels at 6.44mg / m3 and 4.29mg / m3 SO2, respectively. However, the activities of POD showed a
reverse trend in Bahia compared with those in Zoysia and Bermuda; they gradually decreased, starting from the control
through the four SO2 treatments in ascending order. These results indicated that Zoysia and Bermuda had the stronger
protective enzyme system under abiotic stress than Bahia. Combining all the results, we concluded that the resistance of the
three turf grasses to SO2 could be ordered in sequence from strong to weak as Zoysia > Bermuda > Bahia. This conclusion
can guide us in respect of the large鄄scale use of Zoysia in heavily SO2鄄polluted areas in tropical and subtropical regions.
Key Words: air pollutant; sulfur dioxide; warm鄄season turf grasses; resistance
摇 摇 SO2作为一种常见的全球性大气污染物,从工业
革命至今,SO2污染问题逐渐成为全球性的问题,在
20 世纪 70—90 年代引起了世界各国的高度重
视[1鄄3]。 近年来我国城市空气出现不同程度的污染,
严重的雾霾天气席卷城市上空,而其中有关 SO2污染
问题的影响范围大、程度深[4],这已经越来越成为国
家迫在眉睫须彻底解决的环境问题。 因此,解决 SO2
污染问题仍是一个重要的生态与环保课题。
SO2对植物影响的研究已有百余年的历史,从早
期侧重于描述污染胁迫下植物可见受害症状和程度
的划分研究[5鄄7],到近期深入分析污染胁迫下形态解
剖和生理生化等方面的研究[8鄄9]。 而与植物逆境生
理相关的生理生化指标包括渗透调节物质,如可溶
性糖、可溶性蛋白、脯氨酸,也包括植物膜脂过氧化
物的主要产物丙二醛,以及包括植物体内 3 种重要
的活性酶(过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化
酶),这些生理生化指标的变化与植物在逆境胁迫下
的抗性变化紧密相关。 大多数研究集中在农作物和
林木类植物的研究,而关于草坪草对 SO2的抗性研究
却少有报道。
草坪是人类生态环境中的重要组成部分,不仅
是人类城市的景观美容师,也是人类生活环境的保
卫者[10],草坪在吸尘、减噪、保持水土、吸收有毒气
体、缓和阳光辐射等方面发挥重要的生态作用。 但
人们对草坪草对 SO2的吸收和净化过程知之甚少,其
中关于 SO2对草坪草生理生化影响等的基础研究更
是少之又少[11鄄13]。
基于以上背景,本试验以目前城市园林中应用
广泛的 3 种暖季型草坪草———结缕草 ( Zoysia
japonica)、 百喜草 ( Paspalum notatum )、 狗 牙 根
(Cynodon dactylon)为研究对象,采用人工熏气法,设
置不同的 SO2浓度,研究其对 3种草坪草生理生化过
程的影响,进而分析并比较 3 种草坪草抗 SO2能力,
最终为草坪草对 SO2抗性研究提供基础数据,并为城
市园林绿化应用中草坪植物的选择提供一定的理论
参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料选择与培养
试验材料选取 3种暖季型草坪草:狗牙根、百喜
草草种由荷兰百绿集团北京代表处提供,2011 年 5
月初进行播种繁殖;结缕草由四川农业大学草业科
学实验基地提供,2011 年 4 月初进行扦插繁殖。 3
种草坪草均种植于花盆(口径 18 cm,各 20 盆,共计
0911 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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60盆)中进行培养(播种 1 个月后施用复合肥,每星
期除一次杂草,并适时浇水)。 培养所用土壤为河沙
土,即雅安当地农耕土。 2011 年 7 月初开始进行
SO2熏气处理,熏气处理前一周,将长势均匀且良好
的 3种草坪草各选 15盆(共 45盆)以供试验处理。
1.2摇 实验设计
采用密闭熏气法对 3 种草坪草进行 SO2胁迫处
理,以高等植物不受伤害的临界浓度 (0. 43mg / m3
SO2)作为依据[1],试验共设 CK(自然状态,测定值<
0.29mg / m3)、S1(4. 29mg / m3 )、S2(6. 44mg / m3 )、S3
(8.58mg / m3)、S4(10.73mg / m3) 5 个 SO2浓度水平,
每个处理水平重复 3 次。 试验所用熏气箱为
0郾 289m3(85cm伊85cm伊40cm)立体玻璃密闭熏气箱,
共设 5个。 SO2气体采用燃烧特制的加硫熏香释放,
熏香含硫量 0郾 25g /支,每只熏香释放 4. 29mg / m3
SO2,该浓度经 2011年 4月到 5月 3次预实验中采用
二氧化硫测定仪(USA,Z鄄 1300)监测所得,且箱内
SO2气体浓度至少 3h以内保持稳定。
将 3种草坪草分别放入各水平熏气箱进行密闭
熏气处理,每个玻璃箱内分别放入 3 种草坪草,熏气
时间为每天 6:30—9:30(该时段空气温度为 20—25
益),结束后放置自然状况下生长,并注意水分和杂
草管理,熏气周期为 20 d。 处理过程中箱内放置 3
伏电扇轻微搅拌气体,保证气体均匀分布;实验中同
样采取与预实验一样的方法监测箱内 SO2浓度,以保
证实验在各自实验设定浓度下进行,且玻璃箱内 SO2
浓度保持 3h稳定的情况下进行。
1.3摇 测定指标及方法
本试验处理周期为 20 d,待周期结束后剪取离
土表 2 cm以上叶片部分标记装袋,带回实验室进行
各项生理生化指标测定。
可溶性蛋白 ( SP ) 含量测定: 采用紫外吸
收法[14]。
可溶性糖 ( SS)和丙二醛 (malondialdehyde,即
MDA)含量测定:采用硫代巴比妥酸显色法[15]。
脯氨酸 ( Pro)含量测定:采用茚三酮比色法
测定[16]。
超氧化物歧化酶(SOD)活性测定:采用氮蓝四
唑法[17],以抑制 NBT 光化还原的 50%为 1个酶活单
位 U。
过氧化物酶 ( POD)活性测定:参照愈创木酚
法[18],将每分钟 OD 增加 0.01 定义为 1 个酶活单
位 U。
过氧化氢酶(CAT)活性测定:参照紫外分光光
度法[18],将每分钟 OD减少 0.1为 1个酶活单位 U。
1.4摇 数据处理
数据应用 Excel2007 和 SPSS17. 0 软件,进行
One鄄way ANOVA方差分析和绘图。
综合评定方法采用模糊数学隶属度公式[19]进
行定量转换,计算每个草种的具体隶属函数值:
U(X i) = (X ij - X jmin) / (X jmax - X jmin),
驻 =移U(X i) / n
若某一指标与抗性为负相关,用反隶属函数计
算其隶属函数值,即:
U(X i) = 1 - (X ij - X jmin) / (X jmax - X jmin),
驻 =移U(X i) / n
其中 X ij为第 i个草种第 j个测定指标;U(X i)沂
[0,1]; 驻 为每个草种各项指标测定的综合评定结
果,n为测定的指标总数;X jmax,X jmin为全部草种第 j
项指标的最大值和最小值。
图 1摇 各水平处理下 3种草坪草可溶性糖含量(SS)变化
Fig.1摇 The soluble sugar (SS) variation of three turfgrasses on
each level
2摇 结果与分析
2.1摇 SO2胁迫对 3种草坪草叶片可溶性糖(SS)含量
的影响
随 SO2浓度增加,结缕草、百喜草 SS含量均呈现
逐渐升高趋势,狗牙根 SS 含量呈现先降后升趋势
(图 1)。 结缕草在 S2、S3和 S4下差异性不显著(P>
0.05);百喜草各水平间差异性显著(P<0.05);狗牙
根在 S1时下降,相比 CK 下降了 8.86%,在 S2 时恢
复到对照水平,随后 S3 和 S4 水平呈上升趋势。 结
缕草、百喜草、狗牙根在 S4 下 SS 含量均达到最大
值,与 CK 相比分别增加了 29. 61%、 74. 52%、
1911摇 5期 摇 摇 摇 李西摇 等:三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 摇
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22郾 58%,其中百喜草增幅最大。
2.2摇 SO2胁迫对 3种草坪草叶片可溶性蛋白(SP)含
量的影响
如图 2所示,3种草坪草 SP 含量变化趋势均不
一致。 结缕草在 S1时与 CK相比下降了 10.01%,且
差异性显著(P<0.05),在 S2 后开始逐渐上升,且各
处理间差异性显著(P<0.05),这可能是在 SO2浓度
低时自身蛋白遭到破坏,在高浓度下又产生了新的
逆境蛋白来适应和抵御 SO2胁迫;百喜草随浓度增
加,在 S1、S2时相比 CK增加了 22.24%和 5.01%;在
S3、S4 时呈下降趋势,与 CK 相比下降了 2. 8%和
1郾 13%,表明百喜草在低浓度下产生了逆境蛋白来
提高对 SO2抗性,而在高浓度下其逆境蛋白也遭到破
坏;狗牙根在不同 SO2浓度胁迫下,可溶性蛋白均低
于 CK,且各处理间差异性显著(P<0.05),S4 相比
CK下降了 39.37%,这表明一旦 SO2浓度超过其耐受
范围,会直接使其自身蛋白合成机制遭到破坏。
图 2摇 各水平处理下 3种草坪草 SP变化
Fig.2摇 The soluble protein ( SP) variation of three turfgrasses
on each level
2.3摇 SO2胁迫对 3 种草坪草叶片脯氨酸(Pro)含量
的影响
由图 3所示,结缕草、百喜草、狗牙根 Pro含量随
SO2浓度增加而增加,且各处理间差异性显著(P<
0郾 05)。 在 S4 时都达到最大值,与 CK 相比分别增
加了 323.83%、698.32%、272.93%。 说明 3 个草种均
受到 SO2较强的胁迫,其中百喜草增幅最大,说明与
其它草种相比百喜草对其更敏感,需要体内产生较
多的脯氨酸来维持正常的生理活动。
2.4摇 SO2胁迫对 3种草坪草叶片丙二醛(MDA)含量
的影响
由图 4可见,随 SO2浓度增加,3 种草坪草叶片
MDA含量均呈上升趋势。 在 S4 时都达到最大值,
图 3摇 各水平处理下 3种草坪草 Pro变化
Fig.3 摇 The proline ( Pro ) variation of three turfgrasses on
each level
与 CK相比增加了 41.90%、66.04%和 47.26%,其中
百喜草增幅最大,与 CK相比差异显著(P<0.05);同
时值得注意的是,在不同 SO2浓度下,3 种草坪草
MDA含量由高到低顺序均为百喜草、结缕草、狗牙
根。 通过分析表明,百喜草受膜脂过氧化影响相比
其余两种草种更为严重。
图 4摇 各水平处理下 3种草坪草MDA变化
Fig. 4 摇 The malondialdehyde ( MDA ) variation of three
turfgrasses on each level
2.5摇 SO2胁迫对 3种草坪草叶片 3种酶活性的影响
如图 5所示,3 种草坪草各自叶片 POD、CAT、
SOD活性变化趋势不一致,并且同一指标在草种间
的变化趋势也不相同。
2.5.1摇 SO2胁迫对过氧化物酶( POD)的影响
由图 5看出,结缕草和狗牙根叶片 POD 活性随
SO2浓度增加而升高,S4 时与 CK 相比分别增加了
35郾 05%和 47.37%,结缕草各处理间差异性显著(P<
0.05);百喜草各处理均低于对照,其中 S2 与 CK 相
比下降了 15.17%,各处理间差异不显著(P<0.05);
狗牙根除 S3和 S4之间差异性不显著(P<0.05),其
余处理间差异显著(P<0.05)。
从 POD活性变化可知,不同 SO2浓度对 3 种草
种 POD活性影响存在差异,也说明 POD活性在 3种
2911 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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草种中各自抗氧化系统中的作用大小可能不尽
相同。
2.5.2摇 SO2胁迫对过氧化氢酶(CAT)的影响
从图 5可知,在 SO2胁迫下 3种草坪草叶片 CAT
活性均高于 CK,但各自的变化趋势不同。 结缕草随
SO2浓度增加而逐渐增加,最大值 S4与 CK相比增加
了 80.51%,各处理间差异显著(P<0.05);狗牙根表
现为缓慢增加,最大值 S4 与 CK 相比增加了
48郾 21%,各处理间差异显著(P<0.05);百喜草在 S1
下 CAT活性急剧增加,与 CK 相比增加了 122.22%,
S2后开始下降, S4 相比 CK 增加了 35. 74%。 从
CAT活性上,3 种草种 CAT 活性不同的变化体现了
各自不同的抵抗程度。 结缕草和狗牙根均随胁迫浓
度的增加而增加,这表明了其较强的抗性能力,而百
喜草 CAT活性在低浓度胁迫下活性增大,高浓度时
又降低,这表明随胁迫浓度增大其抗氧化活性也受
到了影响。
图 5摇 各水平处理下 3种草坪草 POD、CAT、SOD活性变化
Fig.5摇 The peroxidase (POD)、catalase (CAT) and superoxide dismutase (SOD) activity variations of three turfgrasses on each level
2.5.3摇 SO2胁迫对超氧化物歧化酶(SOD)的影响
由图 6可知,3 种草坪草叶片中 SOD 活性均高
于 CK,百喜草变化趋势不同于其它两个草种。 结缕
草和狗牙根 SOD 活性随 SO2浓度增加而呈升高趋
势,结缕草各处理间差异显著(P<0.05),狗牙根 S2
和 S3之间差异不显著(P >0.05),最大值 S4 与 CK
相比分别增加了 75.74%、36.16%;百喜草 SOD 活性
呈先升后降趋势,在 S2时达到最大值,与 CK相比增
加了 35.45%,在 S4时与对照相比增加了 13.98%,各
处理间差异性显著(P<0郾 05)。 从 SOD活性变化上,
百喜草 SOD活性先升后降,这说明高浓度胁迫下其
SOD活性受到抑制,结缕草和狗牙根 SOD 活性随浓
度升高而升高,表现出较强的抗性反应。
2.6摇 3种草坪草对 SO2抗性能力的综合评定
受到逆境胁迫而引起植物生理生化指标变化的
因素是错综复杂的,因此植物抗 SO2能力仅凭单个指
标的大小来评定是不能真实反映其抗性本质的。 将
所测定的指标通过模糊数学隶属度公式对其进行定
量转化,进而综合分析和评价各草种的抗 SO2能力的
大小[19]。 本试验中,除 MDA 采用反隶属函数计算,
其余指标 SS、SP、Pro、POD、CAT、SOD 均采用隶属函
数计算。 每个草种各项指标隶属度的平均值作为草
种抗性能力综合标准进行比较,评定结果见表 1,得
出 3种草坪草对 SO2抗性能力依次排序为:结缕草>
狗牙根>百喜草。
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表 1摇 3种草坪草对 SO2抗性综合能力
Table 1摇 Synthetical evaluation of resistance ability of three turfgrasses under SO2 stress
指标
Index
隶属函数值 Value of subordinate function
结缕草 Zoysiagrass 百喜草 Bahiagrass 狗牙根 Bermudagrass
可溶性糖 Soluble sugar(SS) 0.597 0.575 0.424
可溶性蛋白 Soluble protein(SP) 0.516 0.298 0.306
脯氨酸 proline(Pro) 0.574 0.588 0.497
过氧化物酶 Peroxidase(POD) 0.544 0.500 0.725
过氧化氢酶 Catalase(CAT) 0.586 0.424 0.323
过氧化物酶 Peroxidase(SOD) 0.541 0.523 0.558
丙二醛 Malondialdehyde (MDA) 0.474 0.429 0.553
综合评定 Synthetical evaluation 0.547 0.477 0.483
3摇 讨论
3.1摇 SO2胁迫对渗透调节物质的影响
植物在逆境条件下,渗透调节物质作用的研究
目前已有明确认同,即渗透调节的关键是在逆境条
件下细胞内溶物质的主动积累和由此导致的细胞渗
透势的下降使植株加强吸水, 并维持一定的
膨压[20]。
植物组织中 SS 含量的变化与其抗逆性有密切
关系,SS 含量越高,说明植物抗逆性越强,反之亦
然[15]。 本试验结果显示,随 SO2浓度增加,结缕草和
百喜草 SS 含量均呈上升趋势,与王际振等[21]对紫
薇进行胁迫后叶片 SS含量变化结果一致,说明植物
可通过调节体内可溶性糖来抵御 SO2胁迫;然而狗牙
根叶片 SS 含量却呈先降后升的趋势,与杨梅等
人[22]在对杉木进行外源酚酸胁迫研究的结果一致,
因此可以说明狗牙根在低浓度 SO2胁迫下具有较强
的维持细胞膨压、降低渗透势的能力。
可溶性蛋白质也是一种重要的渗透调节物质。
钱永常[23]对大豆进行 SO2胁迫后发现,植物受 SO2
胁迫时能改变植物的基因表达,植物产生逆境蛋白
提高自身抗性。 在一定范围内随胁迫增加而增加,
当超过该范围则不再增加或者下降[24鄄25],此时 SO2
对植物自身蛋白质的破坏超过了逆境蛋白合成。 本
试验中,随 SO2浓度增加,结缕草 SP 含量呈先降后
升的趋势,说明其抗性较强,在低浓度下,通过消耗
自身蛋白来抵御 SO2胁迫,而在高浓度下,又产生了
新的逆境蛋白来抵御 SO2。 百喜草随胁迫浓度增加
SP 含量呈先升后降的趋势,说明低浓度胁迫下自身
产生了逆境蛋白,对 SO2抗性得到提高,而在高浓度
下逆境蛋白完全遭到破坏。 狗牙根各处理 SP 含量
均低于 CK,这可能是狗牙根遭遇 SO2胁迫后,其自身
蛋白质和蛋白质合成机制会立即受到严重破坏。 相
关研究也有类似结果,郑立文[26]和孙淑萍等[27]在对
多种园林绿化树种做 SO2胁迫处理后有同样的发现。
植物体内的脯氨酸是一种渗透调节物质,它的
积累可保护植物抵抗逆境的胁迫,有关研究表明,
SO2可使植物体内的 Pro 含量增加,从而保护植物免
受伤害[28]。 通常,脯氨酸含量较多,抗性也较强[29]。
本试验结果显示,3种草坪草的脯氨酸含量随 SO2浓
度增加呈上升趋势,而李向应等[23,30鄄31]在对李属彩
叶树木、大豆以及一些绿化树木进行 SO2胁迫处理后
同样发现这一结果,说明植物通过脯氨酸积累能在
一定程度内调节胞内膨压,使植物适应逆境。
综上所述,3种草坪草种均可通过自身渗透调节
来抵抗 SO2胁迫,但由于草种之间的差异性,使其渗
透调节过程也不尽相同,进而导致各自呈现出不同
的抗性表现,尤其狗牙根可溶性蛋白的异常表现还
需进一步研究。
3.2摇 SO2胁迫对丙二醛含量的影响
MDA是植物膜脂过氧化物的重要产物,它会损
伤植物的细胞膜和酶,导致膜结构及其生理完整性
被破坏。 植物体内 MDA 含量与其质膜相对透性具
有相关性,同时 MDA含量的多少也体现了植物受害
程度,一般来说 MDA 含量越高,表示植株受害程度
越大[32]。 本试验结果表明,随 SO2浓度增加,3 种草
坪草 MDA 含量均增加,与李彦慧[10]对 4 种李属彩
叶树木以及王际振[21]对紫薇的研究结论一致。 大
多数研究表明在低浓度 SO2胁迫下植物 MDA 含量
升高不明显或没有,如窦宏伟等[33]对桑树的研究以
4911 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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及孙淑萍等[27]对野蔷薇的研究。 本试验中,结缕草
和狗牙根的 MDA含量在低浓度下,呈现缓慢增加趋
势,这可能是在低浓度下,结缕草和狗牙根具有很强
的维持细胞膜不受破坏的能力,即通过自身其他解
毒机制抵御 SO2。 而百喜草的 MDA 含量急剧增加,
表明当胁迫浓度过高或者超过其耐受范围,便会刺
激植物体内产生大量的 MDA来维持正常生长,在王
振际[12]对紫薇进行 SO2胁迫的研究中也有相同的
解释。
3.3摇 SO2胁迫对 3种保护酶的影响
正常情况下,植物体内的活性氧的产生和消除
处于动态平衡中,植物在接触致害剂量的 SO2后会对
细胞产生氧化伤害,产生大量活性氧[11]。 POD、
CAT和 SOD正是植物体内参与淬灭活性氧过程的 3
种重要活性酶。
POD是定位于叶绿素中的专一酶,其作用是将
H2O2分解为 H2O[11]。 本试验中,结缕草和狗牙根叶
片 POD活性均随 SO2胁迫增加而增加,与黄芳等[24]
对谷子 POD 活性的研究和李利红等[25]对拟南芥的
研究结果一致;百喜草各处理水平低于对照,这与陈
莉等[34]研究发现某些植物 POD 活性随 SO2胁迫增
加而降低的结果一致。
CAT在植物体内主要承接将 H2O2 转化为 O2和
H2O的作用[11]。 本研究结果显示,结缕草和狗牙根
随 SO2胁迫加剧而增加,百喜草呈先升后降。 在李利
红等人[25,27,33]在对拟南芥植物、桑树以及 3 种垂直
绿化植物进行 SO2胁迫研究中均出现上述变化情况,
表明不同草种由于自身保护酶体系不同,其 CAT 活
性对 SO2胁迫反应也是完全不同的。
SOD在植物体内主要起到将 O-2 转化为 O2和 H2
O2的作用[35]。 本试验中,结缕草和狗牙根 SOD活性
均随 SO2胁迫加剧而增加,与李利红等[25]对拟南芥
植物进行 SO2胁迫的研究一致。 百喜草 SOD 活性呈
先升后降,其解释原因可能是 SO2浓度过大会影响
H2O2后续分解无法继续,导致 H2O2积累抑制 O
-
2 的
转化,进而 SOD活性降低。
4摇 结论
综上讨论和结合前人[25,27,30鄄31,35]研究,本研究认
为 SO2胁迫过程具有氧化胁迫效应,刺激植物体内自
由基大量产生打破其动态平衡,而 POD、SOD、CAT
作为保护酶系统的主要 3种保护酶,通过 SOD将 O-2
转化为 O2和 H2O2,而 POD、CAT 又将 H2O2转化为
O2和 H2O的过程来清除或减缓这些过多的自由基,
以维持植物正常的生理活动。 在一定范围内 3 种酶
因不同植物其各自活性变化也是不同的,但随着
SO2胁迫的时间和强度超过植物自身阈值,植物内部
生理生化特性(SS、SP、Pro、MDA 等)受到严重影响,
相关蛋白酶的合成以及表达受到抑制或破坏,都将
导致 3种酶活性降低,最终使得植物受到伤害。 研
究证明,植物并非仅仅是被动的接受者,而是对环境
条件的变化具有快速感知和主动适应的能力,在逆
境条件下将伤害降低,同时还可能引起有些植物获
得新的抗逆性[36]。 因此,利用人工熏气的方法来测
定植物生理生化指标,进而比较植物之间的抗性是
一种可信快捷的方法[30]。
通过上述分析和讨论,3 种草坪草对 SO2胁迫的
响应有些相同,有些不同。 综合评定各项指标,结果
表明:3种草坪草对 SO2抗性能力由强到弱依次排序
为:结缕草>狗牙根>百喜草。 结缕草在 SO2胁迫下
与其它两种草坪草相比,表现出了更好的抗性能力,
因此,在城市空气不断遭受污染的今天,结缕草可以
作为热带和亚热带城市绿化草坪植物的优选草种
之一。
致谢:四川农业大学林学院胡庭兴、动物科技学院刘
琳为试验提供帮助,特此致谢。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援缘 酝葬则援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
粤凿增葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 泽贼怎凿赠 燥灶 凿则燥怎早澡贼 蚤灶凿藻曾 蕴陨 月燥扎澡藻灶袁 在匀韵哉 郧怎葬灶早泽澡藻灶早 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂贼葬贼藻鄄燥枣鄄贼澡藻鄄葬则贼 则藻增蚤藻憎 燥枣 贼澡藻 蚤皂责葬糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼蚤糟 糟澡葬灶早藻 燥灶 遭蚤燥葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂蚤灶藻则葬造 藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶 糟则燥责泽
蕴陨 蕴燥灶早择蚤灶早袁宰哉 在澡藻灶早赠怎灶袁 在匀粤晕郧 匝蚤葬灶早袁藻贼 葬造 渊员园缘猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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在耘晕郧 云葬灶赠燥灶早袁杂哉晕 在澡蚤择蚤葬灶早 渊员园远员冤
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粤责责则燥葬糟澡 燥枣 灶藻皂葬贼燥凿藻 枣葬怎灶葬 葬灶葬造赠泽蚤泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 枣燥燥凿 憎藻遭
悦匀耘晕 再怎灶枣藻灶早袁 匀粤晕 载怎藻皂藻蚤袁 蕴陨 再怎枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊员园苑圆冤
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在匀粤韵 蕴蚤葬灶早泽澡蚤袁 杂哉晕 悦葬蚤扎澡蚤袁 在匀耘晕郧 阅藻枣藻灶早 渊员园愿缘冤
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孕葬贼贼藻则灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则葬早藻 燥枣 孕造葬贼藻葬怎 灾葬造造藻赠鄄悦蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 宰藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 蚤灶 载蚤灶蚤灶早
郧粤韵 再怎灶袁 载陨耘 酝蚤葬燥皂蚤葬燥袁 云哉 酝藻蚤糟澡藻灶袁 藻贼 葬造 渊员园怨源冤
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澡蚤造造赠 葬灶凿 早怎造造赠 葬则藻葬 燥枣 晕燥则贼澡藻则灶 杂澡葬葬灶曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻 在匀粤韵 酝蚤灶早赠怎藻袁 在匀粤韵 宰藻灶憎怎袁在匀韵晕郧 蕴蚤灶葬 渊员员园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 耘蚤泽藻灶蚤葬 枣燥藻贼蚤凿葬 葬灶凿 粤皂赠灶贼澡葬泽 皂燥则则蚤泽蚤 燥灶 贼澡藻 糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 泽燥蚤造 葬皂藻灶凿藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 责葬责藻则 皂蚤造造
泽造怎凿早藻 悦匀耘晕 载怎枣藻蚤袁 在匀粤晕郧 悦澡蚤袁 阅粤陨 允怎灶袁藻贼 葬造 渊员员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 渊悦葬冤 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 粤造造蚤怎皂 糟藻责葬 增葬则援 葬早则燥早葬则怎皂 蕴援 贼燥 糟葬凿皂蚤怎皂 渊悦凿冤 泽贼则藻泽泽
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郧粤韵 酝蚤灶早造蚤葬灶早袁 郧韵晕郧 在澡葬燥灶蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻灶躁蚤袁 藻贼 葬造 渊员员苑愿冤
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郧藻燥泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽燥灶 泽责葬贼蚤葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 葬责贼藻则燥怎泽 酝赠扎怎泽 责藻则糟蚤糟葬藻 蚤灶 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 枣蚤藻造凿泽 燥枣 耘灶泽澡蚤 贼燥遭葬糟糟燥 葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 葬增葬蚤造葬遭造藻 遭怎则则燥憎 凿藻灶泽蚤贼蚤藻泽 燥枣 责造葬贼藻葬怎 责蚤噪葬 渊韵糟澡燥贼燥灶葬 糟怎则扎燥灶蚤葬藻冤 燥灶 造藻葬枣 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼
责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 蕴陨 匝蚤葬灶择蚤葬灶袁 在匀粤韵 载怎袁 郧哉韵 在澡藻灶早早葬灶早 渊员圆员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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泽贼则藻泽泽藻泽 载陨耘 载蚤葬燥造蚤灶早袁 在匀韵哉 砸燥灶早袁 阅耘晕郧 在蚤枣葬 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 皂葬蚤灶 灶藻泽贼 责则藻凿葬贼燥则泽 燥枣 遭蚤则凿泽 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 灶藻泽贼鄄遭燥曾藻泽 葬灶凿 蚤贼泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽
在匀粤晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 阅燥灶早造葬蚤袁 酝粤 砸怎蚤择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊员圆猿缘冤
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宰藻贼造葬灶凿 蕴哉 载蚤灶曾蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶袁 云粤晕 再葬憎藻灶 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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蕴陨 允蚤葬袁 蕴陨 再葬灶噪怎燥袁 酝陨粤韵 蕴怎躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊员圆苑源冤
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砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥增藻则葬早藻 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 酝燥灶早燥造蚤葬灶 孕造葬贼藻葬怎 凿怎则蚤灶早 则藻糟藻灶贼 员园 赠藻葬则泽
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远圆猿员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 象伟宁摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤
渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 缘期摇 渊圆园员源年 猿月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤

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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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