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Effect of exogenous calcium ions on the parasitic effects of Cuscuta australis on the invasive plant Alternanthera philoxeroides

外源钙离子对南方菟丝子寄生入侵植物喜旱莲子草效果的影响



全 文 :第 猿源 卷第 员源 期
圆园员源年 苑月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿源袁晕燥援员源
允怎造援袁圆园员源
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金渊猿园愿园园员猿猿冤曰中国博士后基金渊圆园园愿园源源园缘缘苑冤曰浙江省自然科学基金渊再缘员员园圆圆苑冤
收稿日期院圆园员圆鄄员员鄄猿园曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员源鄄园圆鄄圆苑
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 造蚤躁皂岳 贼扎糟援藻凿怎援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员圆员员猿园员苑员源
陈惠萍袁 车秀霞袁 严巧娣袁 李钧敏援外源钙离子对南方菟丝子寄生入侵植物喜旱莲子草效果的影响援生态学报袁圆园员源袁猿源渊员源冤院猿怨园园鄄猿怨园苑援
悦澡藻灶 匀 孕袁 悦澡藻 载 载袁 再葬灶 匝 阅袁 蕴蚤 允 酝援耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 贼澡藻 蚤灶增葬泽蚤增藻 责造葬灶贼 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬
责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员源袁猿源渊员源冤院猿怨园园鄄猿怨园苑援
外源钙离子对南方菟丝子寄生入侵植物
喜旱莲子草效果的影响
陈惠萍员袁 车秀霞员袁 圆袁 严巧娣员袁猿袁 李钧敏员袁猿袁鄢
渊员援 台州学院生态研究所袁 台州 摇 猿员愿园园园曰 圆援 广西师范大学生命科学学院袁 桂林摇 缘源员园园园曰
猿援 浙江省植物进化生态学与保护重点实验室袁 台州摇 猿员愿园园园冤
摘要院外源钙离子可以有效地缓解植物在胁迫下受到的毒害袁提高植物组织或细胞抗胁迫的能力遥 以喜旱莲子草为研究对象袁
采用完全随机区组的实验设计袁研究不同钙离子浓度与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎生物量的影响袁探讨外源钙离子是否可
以减少南方菟丝子对喜旱莲子草的损伤遥 研究表明南方菟丝子寄生对喜旱莲子草的根尧茎和叶的生物量具有显著影响袁且南方
菟丝子寄生与外源钙离子对喜旱莲子草茎和叶的生长具有显著的交互作用遥 不同浓度的钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子
草茎生物量存在拮抗的交互作用曰而仅 愿 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬圆垣与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草叶生物量存在拮抗的交互作用遥 不同浓
度钙离子均可以缓减南方菟丝子对喜旱莲子草茎的有害效应袁仅 愿 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬圆垣可以缓减南方菟丝子对喜旱莲子草根和叶的有
害效应遥 圆要远 皂皂燥造 辕 蕴的外源钙离子对南方菟丝子寄生下的喜旱莲子草的丙二醛渊酝阅粤冤含量无显著影响袁但可以显著地降低
过氧化物酶渊孕韵阅冤活性袁表明低浓度的外源钙离子的添加可以缓减南方菟丝子对喜旱莲子草的寄生胁迫袁并体现在生理指
标上遥
关键词院外源钙离子曰南方菟丝子曰喜旱莲子草曰生物量曰有害效应
耘枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 贼澡藻
蚤灶增葬泽蚤增藻 责造葬灶贼 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽
悦匀耘晕 匀怎蚤责蚤灶早员袁 悦匀耘 载蚤怎曾蚤葬员袁圆袁 再粤晕 匝蚤葬燥凿蚤员袁猿袁 蕴陨 允怎灶皂蚤灶员袁猿袁鄢
员 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 耘糟燥造燥早赠袁 栽葬蚤扎澡燥怎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 栽葬蚤扎澡燥怎 猿员愿园园园袁 悦澡蚤灶葬
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猿 在澡藻躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 耘增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 栽葬蚤扎澡燥怎 猿员愿园园园袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 蚤灶增葬泽蚤增藻 责造葬灶贼 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 渊粤皂葬则葬灶贼澡葬糟藻葬藻冤袁 憎澡蚤糟澡 蚤泽 灶葬贼蚤增藻 贼燥 杂燥怎贼澡 粤皂藻则蚤糟葬袁 澡葬泽 泽责则藻葬凿
憎蚤凿藻造赠 贼澡则燥怎早澡燥怎贼 悦澡蚤灶葬援 栽澡藻 灶葬贼蚤增藻 澡燥造燥责葬则葬泽蚤贼藻 悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽 渊悦燥灶增燥造增怎造葬糟藻葬藻冤 责葬则葬泽蚤贼蚤扎藻泽 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿
葬灶凿 糟葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 蚤灶澡蚤遭蚤贼 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 贼澡蚤泽 蚤灶增葬泽蚤增藻 责造葬灶贼援 栽澡藻则藻枣燥则藻袁 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽 皂蚤早澡贼 遭藻 葬 责燥贼藻灶贼蚤葬造 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造
葬早藻灶贼 贼燥 糟燥灶贼则燥造 藻曾蚤泽贼蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 辕 燥则 责则藻增藻灶贼 枣怎则贼澡藻则 泽责则藻葬凿 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援 耘曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽 糟葬灶 藻枣枣藻糟贼蚤增藻造赠
葬造造藻增蚤葬贼藻 贼澡藻 凿藻造藻贼藻则蚤燥怎泽 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽贼则藻泽泽 燥灶 责造葬灶贼泽袁 葬灶凿 蚤皂责则燥增藻 贼澡藻蚤则 泽贼则藻泽泽 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 孕则藻增蚤燥怎泽 泽贼怎凿蚤藻泽 澡葬增藻 泽澡燥憎灶 贼澡葬贼
贼澡藻则藻 糟葬灶 遭藻 葬灶 葬灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 责葬则葬泽蚤贼蚤泽皂 葬灶凿 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽援 杂责藻糟蚤枣蚤糟葬造造赠袁 泽怎责责造赠蚤灶早 藻曾燥早藻灶燥怎泽
悦葬圆垣 蚤燥灶泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 贼澡藻 糟燥造造藻灶糟澡赠皂葬 葬灶凿 糟燥则贼藻曾 贼澡蚤糟噪灶藻泽泽 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 泽贼藻皂泽袁 贼澡怎泽 蚤皂责则燥增蚤灶早 蚤贼泽 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 责葬则葬泽蚤贼蚤糟
责造葬灶贼泽援 匀燥憎藻增藻则袁 灶燥 藻皂责蚤则蚤糟葬造 泽贼怎凿蚤藻泽 澡葬增藻 遭藻藻灶 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 贼燥 增藻则蚤枣赠 贼澡藻 澡赠责燥贼澡藻泽蚤泽 贼澡葬贼 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽 糟葬灶 则藻凿怎糟藻
贼澡藻 凿葬皂葬早藻 糟葬怎泽藻凿 遭赠 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 责造葬灶贼泽 贼燥 贼澡藻蚤则 澡燥泽贼泽援 陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠 憎藻 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 葬 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 贼燥 贼藻泽贼 贼澡藻
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽 葬灶凿 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽袁 蚤灶 贼藻则皂泽 燥枣 蚤贼泽 藻枣枣藻糟贼 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援
悦援葬怎泽贼则葬造蚤泽 澡葬凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 灶藻早葬贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 贼澡藻 则燥燥贼袁 泽贼藻皂袁 葬灶凿 造藻葬枣 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援 栽澡藻则藻 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼
蚤灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽 葬灶凿 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 泽贼藻皂 葬灶凿 造藻葬枣 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援 栽澡藻则藻
憎葬泽 葬 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 遭藻贼憎藻藻灶 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽 葬贼 葬造造 贼藻泽贼藻凿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 渊 圆要愿 皂皂燥造 辕 蕴冤 葬灶凿
悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 贼澡藻 泽贼藻皂 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽袁 憎澡蚤造藻 贼澡蚤泽 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 燥灶造赠 遭藻贼憎藻藻灶 愿 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬圆垣
葬灶凿 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽 枣燥则 造藻葬枣 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援 耘曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽 葬贼 葬造造 贼藻泽贼藻凿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠
凿藻糟则藻葬泽藻凿 贼澡藻 凿藻造藻贼藻则蚤燥怎泽 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 贼澡藻 泽贼藻皂 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽袁 憎澡蚤造藻 燥灶造赠 愿 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬圆垣
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿 贼澡藻 凿藻造藻贼藻则蚤燥怎泽 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 贼澡藻 则燥燥贼 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 造藻葬枣 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援 栽澡藻泽藻
则藻泽怎造贼泽 糟燥灶枣蚤则皂藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 蚤泽 葬灶 葬灶贼葬早燥灶蚤泽贼蚤糟 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻曾燥早藻灶燥怎泽 悦葬圆垣 葬灶凿 责葬则葬泽蚤贼蚤泽皂 燥枣 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽援 栽澡葬贼 蚤泽袁
藻曾燥早藻灶燥怎泽 悦葬圆垣 糟燥怎造凿 葬造造藻增蚤葬贼藻 贼澡藻 凿藻造藻贼藻则蚤燥怎泽 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 蚤贼泽 澡燥泽贼袁 粤援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援 宰澡藻灶 泽怎责责造蚤藻凿 葬贼
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 圆 贼燥 远 皂皂燥造 辕 蕴袁 悦葬圆垣 凿蚤凿 灶燥贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬枣枣藻糟贼 贼澡藻 皂葬造燥灶凿蚤葬造凿藻澡赠凿藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣
粤援责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 责葬则葬泽蚤贼蚤扎藻凿 遭赠 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽袁 遭怎贼 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿援 栽澡藻泽藻 枣蚤灶凿蚤灶早泽 泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼
糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 糟藻造造怎造葬则 遭蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬则藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 悦葬圆垣 贼燥 葬造造藻增蚤葬贼藻 贼澡藻 凿藻造藻贼藻则蚤燥怎泽 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦援 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 粤援
责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 藻曾燥早藻灶燥怎泽 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶泽袁 悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽袁 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽袁 遭蚤燥皂葬泽泽袁 凿藻造藻贼藻则蚤燥怎泽 藻枣枣藻糟贼
摇 摇 全寄生被子植物是生态系统的特殊类群之一袁
不含叶绿素袁完全依靠吸器从寄主植物中吸取生长
所需要的全部水分尧无机物和有机物等袁抑制其生
长袁严 重 时 甚 至 致 死咱员暂 袁 如 旋 花 科 菟 丝 子 属
渊悦怎泽糟怎贼葬冤植物咱圆暂 遥 全寄生植物可以驱动生态系统
中生物与非生物因子的变化袁在生态系统结构形成
与功能维持中起关键作用袁被认为是异生的生态系
统工程师咱圆暂 遥 以往的研究较多地关注寄生植物的生
物学特性袁而对寄生植物寄生寄主植物后带来的生
态学效应及这种效应产生的影响因素关注较少遥 近
年来袁寄生植物作为寄主植物的一种生物胁迫因子
受到了广泛关注咱猿暂 遥
早在 员怨远缘年袁研究发现寄生植物无根藤渊悦葬泽泽赠贼澡葬
枣蚤造蚤枣燥则皂蚤泽冤可用于控制入侵植物三叶鬼针草渊月蚤凿藻灶泽
责蚤造燥泽葬冤 咱源暂 遥 员怨苑圆 年袁 孕葬则噪藻则 等咱缘暂 发现田野菟丝子
渊悦怎泽糟怎贼葬 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽冤可以抑制入侵植物薇甘菊的生
长遥 自 圆园园圆 年开始袁野外调查陆续发现田野菟丝
子尧南方菟丝子 渊 悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽冤尧林木无根藤
渊悦葬泽泽赠贼澡葬 责怎遭藻泽糟藻灶泽冤均可以作为入侵植物的生物防
治方法咱远鄄愿暂 遥 喜旱莲子草渊粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽
郧则蚤泽藻遭冤袁又名空心莲子草袁通称水花生袁是苋科
渊粤皂葬则葬灶贼澡葬糟藻葬藻冤 莲子草属 渊 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬冤入侵植
物咱怨暂 遥 南方菟丝子渊悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽 砸援月则援冤可以寄
生喜旱莲子草袁具有抑制喜旱莲子草生长的特性咱苑暂 遥
前期利用水培实验发现南方菟丝子寄生与高浓度的
钙离子对喜旱莲子草茎的厚角厚度和皮层厚度具有
显著的拮抗的交互作用袁即高浓度的钙离子可以显
著缓减南方菟丝子寄生造成的喜旱莲子草茎的厚角
厚度与皮层厚度的下降袁并且推测这种拮抗的交互
作用可以缓减寄生植物对寄主植物的损伤咱员园暂 遥 但
是目前尚无相关的实验证据验证高浓度的钙离子可
以显著缓减南方菟丝子寄生对寄主植物造成的
损伤遥
对植物来说袁钙不仅是一种大量的营养元素袁而
且还是植物代谢和发育的主要调控者袁尤其是在植
物响应外界环境的胁迫时咱员园暂 遥 研究发现大花菟丝
子渊悦怎泽糟怎贼葬 则藻枣造藻曾葬冤寄生蕃茄后会引起吸器周围寄主
细胞钙离子的释放袁并在寄生植物与寄主植物的兼
容性中起了重要作用咱员员暂 遥 但有关钙离子对寄主植
物响应寄生植物造成的胁迫的相关研究却很少遥 研
究发现袁在盐胁迫咱员圆暂 尧缺氧胁迫咱员猿暂 尧寒冷胁迫咱员源暂下袁
外源钙离子可以通过调控相关基因的表达来改善植
物的生长遥 因此袁假设在寄主受到全寄生植物的寄
生胁迫时袁外源钙离子也可以改善寄主植物的生长遥
本文利用相同的实验设计袁进一步分析外源钙离子
与南方菟丝子寄生是否可以交互影响入侵植物喜旱
莲子草的生长袁探讨外源钙离子是否可以缓减南方
菟丝子对喜旱莲子草造成的损伤遥
员园怨猿摇 员源期 摇 摇 摇 陈惠萍摇 等院外源钙离子对南方菟丝子寄生入侵植物喜旱莲子草效果的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
员摇 材料与方法
员援员摇 实验材料的培养
摇 摇 供试喜旱莲子草于 圆园员员 年 苑 月初取自浙江省
临海市台州学院生态园袁选取粗细大致相同的喜旱
莲子草茎作为培养材料曰培养箱为长 猿苑糟皂 宽 圆苑糟皂
的塑料箱曰在塑料箱上盖 员 块厚约 园援缘糟皂 的黑色泡
沫板袁板上钻 圆行尧每行 猿个直径 猿糟皂 的圆洞作为植
株孔袁孔与孔间隔为 怨糟皂袁两侧各打一个直径 员糟皂 的
通气小孔曰植株孔内放 员 株喜旱莲子草袁用海绵将其
固定曰植株放进孔后于不含钙离子的 匀燥葬早造葬灶凿忆泽渊霍
格兰氏冤营养液上进行水培袁并使其在面板下方至水
面间至少有 员园皂皂 的空气层曰南方菟丝子于台州学
院生态园由本地植物构成的人工群落中自然
培养咱员缘暂 遥
员援圆摇 实验设计
当培养的喜旱莲子草长度约 员缘糟皂左右袁挑选长
势良好外形相似尧大小相同的喜旱莲子草进行实验曰
采用 圆伊缘完全析因实验设计来分析南方菟丝子寄生
渊寄生与不寄生冤和不同钙离子浓度 渊 园尧 圆尧 源尧 远尧
愿皂皂燥造 辕 蕴冤对喜旱莲子草形态的影响曰以 员缘糟皂 南方
菟丝子茎段渊保证菟丝子顶端完整冤员 段按顺时针方
向缠绕喜旱莲子草茎作为寄生处理曰在 匀燥葬早造葬灶凿忆泽
营养液中添加加 悦葬悦造圆至 园尧圆尧源尧远尧愿皂皂燥造 辕 蕴 为不同
钙离子浓度处理曰匀燥葬早造葬灶凿忆泽 营养液每周更换 员 次曰
实验共 员园个处理袁每个处理重复 远组咱员缘暂 遥
员援猿摇 生理指标测定
在南方菟丝子生长最旺盛时进行收获袁将南方
菟丝子从喜旱莲子草中分离袁将喜旱莲子草分为根尧
茎尧叶袁取喜旱莲子草叶片袁于冰浴上进行研磨袁采用
硫代巴比妥酸渊贼澡蚤燥遭葬则遭蚤贼怎则蚤糟 葬糟蚤凿袁 栽月粤冤法测定丙二
醛渊皂葬造燥灶凿蚤葬造凿藻澡赠凿藻袁 酝阅粤冤含量咱员远暂 袁采用愈创木酚
法测定过氧化物酶渊责藻则燥曾蚤凿葬泽藻袁孕韵阅冤活性咱员远暂 遥
员援源摇 生物量测定
在南方菟丝子生长最旺盛时收获遥 收获时袁将
南方菟丝子从喜旱莲子草中分离袁将喜旱莲子草分
为根尧茎尧叶袁并将各部位置于 苑园益条件下烘干 苑圆澡
以上至恒重袁称取各部分干重袁计算各部位生物量遥
员援缘摇 数据处理
数据采用平均值依标准差表示遥 寄生植物对寄
生植物造成的损伤的强度采用寄生植物对寄主带来
的有害效应渊阅耘冤来表示咱员苑鄄员愿暂 遥 阅耘 采用一定量的寄
生植物感染后寄主植物的生物量的减少来表示袁即
阅耘越渊有寄生植物的寄主植物的生物量原未寄生的寄
主植物的平均生物量冤 辕寄生植物生物量遥
采用 杂孕杂杂 员猿援 园 软件的双因素方差 渊 贼憎燥鄄憎葬赠
粤晕韵灾粤泽冤分析钙离子浓度渊园尧圆尧源尧远尧愿 皂皂燥造 辕 蕴冤和
寄生渊寄生与不寄生冤对喜旱莲子形态的主要及交互
影响袁以寄生和钙离子浓度处理为固定因子遥 采用
栽怎噪藻赠 匀杂阅法进行多重比较袁分析不同钙离子浓度
处理相互之间是否存在显著性差异遥
当钙离子浓度与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草
茎形态结构具有显著性影响的时候袁通过计算 源 个
响应值来判断两者之间对茎形态结构的交互作用是
协同还是拮抗咱员缘暂 院寄生响应渊孕砸冤越 无钙离子寄生时
的生物量 辕无钙离子无寄生时的生物量曰钙离子响应
渊悦砸冤越无寄生时添加不同浓度钙离子时的生物量 辕
无寄生无添加钙离子时的生物量曰期望的总响应值
渊栽砸责则藻凿冤越 孕砸 伊 悦砸曰实际的总响应值渊栽砸贼则怎藻 冤 越 寄生
且添加不同浓度钙离子时的生物量 辕无寄生无添加
钙离子时的生物量遥 采用单因素方差分析 栽砸责则藻凿与
栽砸贼则怎藻之间是否存在显著性差异遥 如果 栽砸责则藻凿 跃栽砸贼则怎藻
则表明钙离子与寄生对喜旱莲子草的生物量的影响
存在协同的交互作用曰而 栽砸责则藻凿 约栽砸贼则怎藻则表明钙离子
与寄生对喜旱莲子草的生物量的影响存在拮抗的交
互作用曰而 栽砸责则藻凿 越栽砸贼则怎藻则表明钙离子与寄生对喜旱
莲子草的生物量的影响不存在交互作用遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 外源钙离子对南方菟丝子寄生下的喜旱莲子
草生物量的影响
双因素方差分析显示南方菟丝子寄生可以显著
降低喜旱莲子草的根尧茎和叶的生物量袁外源钙离子
对喜旱莲子草的生长没有显著影响袁而南方菟丝子
寄生与外源钙离子的交互作用对喜旱莲子草茎和叶
的生长具有显著影响渊表 员冤遥 由图 员 可知袁当钙离
子浓度为 圆 皂皂燥造 辕 蕴时袁南方菟丝子寄生可以显著降
低喜旱莲子草的根尧茎和叶生物量曰当钙离子浓度为
远 皂皂燥造 辕 蕴时袁南方菟丝子寄生可以显著者降低喜旱
莲子草的根与叶生物量袁对茎生物量没有显著影响曰
而在其它的钙离子浓度条件下袁南方菟丝子寄生对
喜旱莲子草的生物量没有显著的影响渊图 员冤遥 在不
圆园怨猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
同钙离子浓度下袁喜旱莲子草茎生物量的 栽砸责则藻凿均显
著小于 栽砸贼则怎藻渊图 圆冤袁表明外源钙离子渊不论浓度如
何冤与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草的茎生物量存
在拮抗的交互作用袁即外源钙离子可以减缓南方菟
丝子寄生导致的茎生物量的下降袁且随着钙离子浓
度的增加袁这种效应越来越明显渊图 圆冤遥 而当钙离
子浓度为 愿 皂皂燥造 辕 蕴 时袁喜旱莲子草叶生物量的
栽砸责则藻凿显著小于 栽砸贼则怎藻袁而其它钙离子浓度下喜旱莲子
草叶生物量的 栽砸责则藻凿与 栽砸贼则怎藻之间不存在显著性差异
渊图 圆冤袁表明仅 愿 皂皂燥造 辕 蕴 钙离子可以减缓南方菟丝
子寄生导致的喜旱莲子草叶生物量的下降遥
表 员摇 南方菟丝子寄生与外源钙离子添加对喜旱莲子草生物量影响的方差分析
栽葬遭造藻 员摇 栽憎燥鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤泽 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 责葬则葬泽蚤贼蚤泽皂 葬灶凿 葬凿凿蚤贼蚤燥灶 燥枣 悦葬圆垣 燥灶 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 援 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽
变异来源
杂燥怎则糟藻泽 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 自由度 凿枣
茎生物量
杂贼藻皂 皂葬泽泽
根生物量
砸燥燥贼 皂葬泽泽
叶生物量
蕴藻葬枣 皂葬泽泽
主效应 酝葬蚤灶
摇 摇 寄生 孕葬则葬泽蚤贼藻渊孕冤 员 员猿援怨愿愿鄢鄢 缘援园怨苑鄢 员员援远员愿鄢鄢
摇 摇 钙离子浓度 悦燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶渊悦冤 源 园援苑园猿 园援苑源苑 员援员远源
交互效应 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶
摇 摇 孕 伊 悦 源 圆援苑苑怨鄢 员援苑源苑 源援圆缘猿鄢鄢
误差 耘则则燥则 缘源
摇 摇 鄢孕约园援园缘曰 鄢鄢孕约园援园员
图 员摇 南方菟丝子寄生和外源钙离子添加对喜旱莲子草生物量的影响
云蚤早援员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽
鄢表示在该钙离子浓度下袁寄生与对照处理组间具有显著性差异袁孕约园援园缘
猿园怨猿摇 员源期 摇 摇 摇 陈惠萍摇 等院外源钙离子对南方菟丝子寄生入侵植物喜旱莲子草效果的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 圆摇 钙离子浓度对喜旱莲子草茎生物量与叶生物量总响应值的影响
云蚤早援圆摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 贼燥贼葬造 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽贼藻皂 葬灶凿 造藻葬枣 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬援 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 贼燥 责葬则葬泽蚤贼蚤糟
悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽
鄢 孕约园援园缘曰 鄢鄢 孕约园援园员
圆援圆摇 外源钙离子对喜旱莲子草耐受南方菟丝子能
力的影响
在外源钙离子存在下袁南方菟丝子对喜旱莲子
草茎造成的有害效应得到了显著缓减袁但不同的钙
离子浓度之间不存在显著性差异渊图 猿冤曰在较低的
悦葬圆垣浓度渊圆要 远 皂皂燥造 辕 蕴冤下袁南方菟丝子对喜旱莲子
草根和叶造成的有害效应没有显著改变曰但当钙离
子浓度达到 愿 皂皂燥造 辕 蕴时袁南方菟丝子对喜旱莲子草
根和叶造成的有害效应得到了显著缓减渊图 猿冤遥
图 猿 摇 不同钙离子浓度下喜旱莲子草各部位耐受南方菟丝子的能力
云蚤早援 猿 摇 栽澡藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责葬则贼 燥枣 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 贼燥 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟葬造糟蚤怎皂
蚤燥灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
不同小写字母表示不同处理间存在显著性差异袁孕约园援园缘
圆援猿摇 外源钙离子对南方菟丝子寄生下的喜旱莲子
草叶片生理特性的影响
寄生对喜旱莲子草的 酝阅粤含量无显著性影响袁
而低浓度渊源要远 皂皂燥造 辕 蕴冤的外源钙离子对南方菟丝
子寄生下的喜旱莲子草的 酝阅粤 含量略有下降但没
有显著性意义袁仅 愿 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬圆垣可以显著增加 酝阅粤
含量遥 寄生对喜旱莲子草的 孕韵阅 活性没有显著影
响袁但低浓度的外源钙离子渊圆要远 皂皂燥造 辕 蕴冤可以显著
地降低 孕韵阅 活性袁而 愿 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬圆垣可以恢复 孕韵阅
活性袁与其它浓度的外源钙离子处理组之间存在显
著性差异袁但与对照组间不存在显著性差异遥
源园怨猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
图 源摇 钙离子浓度和南方菟丝子寄生对喜旱莲子草叶片酝阅粤含量和 孕韵阅活性的影响
云蚤早援源 摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 悦怎泽糟怎贼葬 葬怎泽贼则葬造蚤泽 燥灶 贼澡藻 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 孕韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣
粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽
不同小写字母表示不同处理间存在显著性差异袁孕约园援园缘
猿摇 讨论
入侵植物袁由于具有快速的生长速率和强大的
营养捕获能力袁能提供给寄生植物更多的营养袁导致
寄生植物偏好入侵植物袁对其产生更大的损害袁这种
效应使得全寄生植物可以有效地防治入侵植物袁促
进本地植物的恢复咱员愿暂 遥 本研究采用水培实验仅发
现当钙离子浓度为 圆 皂皂燥造 辕 蕴时袁南方菟丝子寄生可
以显著降低喜旱莲子草的根尧茎和叶生物量曰当钙离
子浓度为 远 皂皂燥造 辕 蕴时袁南方菟丝子寄生可以显著降
低喜旱莲子草的根与叶生物量袁对茎生物量没有显
著影响曰而在其它的钙离子浓度条件下袁南方菟丝子
寄生对喜旱莲子草的生物量没有显著的影响袁这与
野外陆生生境的生态调查结果略有出入咱苑暂 遥 这可能
的原因有两个袁一是由于水培条件下可能喜旱莲子
草生长较为粗壮袁对南方菟丝子寄生具有较强的抵
抗能力曰二是由于实验采用了 匀燥早造葬灶凿营养液进行培
养袁而全营养条件下生长的喜旱莲子草对南方菟丝
子有较强的抑抗能力遥 有关南方菟丝子对不同生境
条件下的喜旱莲子草生长的影响及机制的研究正在
进行中遥
研究发现袁适量的钙离子还可以有效地缓解植
物在胁迫下受到的毒害咱员怨鄄圆员暂 袁提高植物组织或细胞
抗胁迫的能力咱圆圆暂 遥 如外源钙离子能降低质膜透性袁
阻止胞内钾离子的外渗和钠离子的进入袁从而提高
植物的耐盐性袁促进植物的生长咱员怨暂 曰外源钙离子可
以促进超积累植物东南景天的生长袁改善积累锌的
能力咱圆圆暂 遥 本实验室在研究外源钙离子与南方菟丝
子寄生对喜旱莲子草茎的形态及结构的影响时袁发
现两者对喜旱莲子草茎的厚角厚度和皮层厚度具有
显著的拮抗的相互作用袁推测这种交互作用可以提
高喜旱莲子草对南方菟丝子的防御能力袁减少寄生
植物对寄主植物的损伤咱员缘暂 遥 本研究发现不同浓度
的外源钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎的
影响均具有拮抗的交互作用袁即外源钙离子可以显
著地减缓南方菟丝子对喜旱莲子草的防治效果遥 而
外源钙离子诱导的南方菟丝子寄生下喜旱莲子草茎
的厚角厚度和皮层厚度的加大可能为外源钙离子减
少寄生植物对寄主植物茎的损伤的一个重要机制遥
植物在受到外界胁迫时袁其生理生态特性会发
生明显改变袁以响应外界胁迫袁如各种氧化酶活性的
增高袁酝阅粤含量增加等咱员远暂 遥 不同的植株在响应寄生
植物寄生时其生理特性变化存在一定的差异袁如花
叶鹅掌材被日本菟丝子寄生后 酝阅粤 含量与 孕韵阅 含
量均下降咱圆猿暂 曰刘梦佼等发现田野菟丝子寄生对薇甘
菊的生理指标的影响受到寄生密度的影响袁低寄生
密度下 酝阅粤含量与 孕韵阅 含量均上升袁但高寄生密
度下两者的指标均下降咱圆源暂 遥 本研究发现在寄生胁
迫下袁寄主植物喜旱莲子草可以增高 酝阅粤 含量袁降
低 孕韵阅 活性袁但没有达到显著性水平遥 具体的原因
缘园怨猿摇 员源期 摇 摇 摇 陈惠萍摇 等院外源钙离子对南方菟丝子寄生入侵植物喜旱莲子草效果的影响 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
可能与水培及寄生强度等有关袁但仍需进一步实验
才能证实遥
外源钙离子可以有效地改善盐胁迫条件下水稻
叶片脯氨酸尧可溶性糖的含量袁降低 酝阅粤含量袁增强
杂韵阅酶活性袁从而缓解盐对水稻的毒害作用咱员怨暂 遥 在
本研究中袁圆 要远 皂皂燥造 辕 蕴 的外源钙离子可使南方菟
丝子寄生下的喜旱莲子草的 酝阅粤 含量略有下降但
没有显著性意义袁可以显著地降低 孕韵阅 活性袁这表
明钙离子的添加可以缓减南方菟丝子对喜旱莲子草
的寄生胁迫遥 适量的钙离子可以提高非生物因子胁
迫下植物体内的 杂韵阅尧孕韵阅 和 悦粤栽 的活性袁而降低
酝阅粤含量袁从而增强植物活性氧清除能力和对生物
膜结构的稳定作用袁如铁胁迫咱圆员暂 尧盐胁迫咱圆缘暂等遥 但
本研究还发现 愿 皂皂燥造 辕 蕴 悦葬圆垣可以显著增加南方菟丝
子寄生下的喜旱莲子草的 酝阅粤 含量袁恢复 孕韵阅 活
性袁虽然与对照之间不存在显著性差异遥 酝阅粤 含量
的增加表明植物处于明显的胁迫状态袁孕韵阅 活性的
恢复又表明喜旱莲子草抗胁迫能力增强袁这一矛盾
可能与南方菟丝子寄生后从寄主植物吸收大量的水
分与养分袁及诱导细胞释放内源性钙离子有关袁可能
的机制有待进一步研究遥
菟丝子属植物的寄生可以显著引起喜旱莲子草
生物量的下降袁促进本地群落的恢复袁可以作为一种
有效的防治喜旱莲子草的生物防治方法咱苑暂 遥 作为一
种生物防治方法袁南方菟丝子对寄主植物的生态学
效应可能会受到多种的生物与非生物因子的影响袁
这些影响因素最终会决定在野外环境中南方菟丝子
大规模防治寄主植物的整体效果袁因此在实验室水
平深入研究这些可能的影响因素的生态学效应将具
有非常重要的意义遥 本研究结果显示外源钙离子可
以显著地减缓南方菟丝子对喜旱莲子草造成的有害
效应袁尤其是对茎的影响遥 虽然这些结果来自实验
室水培试验袁在田间土壤实际应用时可能会存在许
多不确定因素咱圆远暂 袁如水分含量及营养元素对植物的
生长及结构的影响尧钙离子形态对实际效果的影响尧
其它生物或非生物因子对实际效果的影响等等遥 但
结合本实验室的前期研究成果袁仍可以预测在一些
农田中袁由于外源施加农药尧化肥等导致土壤钙离子
浓度增高的区域袁将不利于菟丝子属植物对喜旱莲
子草的寄生与防治遥 进一步的研究可以关注外源钙
离子对寄生植物的间接影响及生态效应袁以及外源
钙离子与寄生植物诱导的内源性钙离子之间的相互
作用及生态学效应遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 孕则藻泽泽 酝 悦袁 孕澡燥藻灶蚤曾 郧 运援 陨皂责葬糟贼泽 燥枣 责葬则葬泽蚤贼蚤糟 责造葬灶贼泽 燥灶 灶葬贼怎则葬造
糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 圆园园缘袁 员远远渊猿冤院 苑猿苑鄄苑缘员援
咱 圆 暂 摇 蕴蚤 允 酝袁 阅燥灶早 酝援 陨皂责葬糟贼泽 燥枣 责造葬灶贼 责葬则葬泽蚤贼蚤泽皂 燥灶 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿
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燥灶 贼澡藻 枣造怎糟贼怎葬贼蚤灶早 葬泽赠皂皂藻贼则赠 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 则怎责则藻泽贼则蚤葬灶 澡燥泽贼 责造葬灶贼泽援
月葬泽蚤糟 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员圆院 源源怨鄄源缘缘援
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月蚤燥造燥早蚤糟葬造 陨灶增葬泽蚤燥灶泽袁 圆园园怨袁 员员院 愿猿缘鄄愿源源援
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圆园员圆袁 猿圆渊远冤院 员怨员苑鄄员怨圆猿援
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责造葬灶贼 燥灶 葬灶 蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 葬灶凿 葬 灶葬贼蚤增藻 澡燥泽贼 泽责藻糟蚤藻泽院 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则
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员园苑鄄员员缘援
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贼燥造藻则葬灶糟藻援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员远愿院 员圆员苑鄄员圆圆缘援
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责葬则葬泽蚤贼蚤扎葬贼蚤燥灶援 悦澡蚤灶藻泽藻 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 杂糟蚤藻灶糟藻 月怎造造藻贼蚤灶袁 圆园员园袁 圆远
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葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽援 郧怎蚤澡葬蚤葬袁 圆园员员袁 猿员渊源冤院 缘圆园鄄缘圆缘援
咱圆缘暂摇 载怎藻 再 云袁 蕴蚤怎 在 孕援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟葬造糟蚤怎皂 蚤燥灶 燥灶 责造燥早澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽蚤贼糟泽 燥枣 允藻则怎泽葬造藻皂 葬则贼蚤糟澡燥噪藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 泽藻葬憎葬贼藻则 泽葬造贼
葬灶凿 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽藻泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 杂燥蚤造 葬灶凿 宰葬贼藻则 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 圆园园远袁
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