全 文 ：第 35 卷第 23 期
2015年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.23
Dec., 2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业十二五科技支撑计划项目(2011BAD38BO4)
收稿日期:2014鄄04鄄24; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄05鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: guoqs@ caf.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201404240818
朱妮妮,郭泉水,秦爱丽,裴顺祥,马凡强,朱 莉,简尊吉.三峡水库奉节以东秭归和巫山段消落带植物群落动态特征.生态学报,2015,35(23):
7852鄄7867.
Zhu N N,Guo Q S,Qin A L,Pei S X,Ma F Q,Zhu L, Jian Z J.Plant community dynamics in the Hydro鄄fluctuation Belt of the Three Gorges Reservoir at the
Zigui and Wushan Section, East of Fengjie County, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(23):7852鄄7867.
三峡水库奉节以东秭归和巫山段消落带植物群落动态
特征
朱妮妮1,郭泉水1,*,秦爱丽1,裴顺祥2,马凡强1,朱摇 莉1,3,简尊吉1
1 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京摇 100091;
2 中国林业科学研究院华北林业实验中心, 北京摇 102300
3 河南科技大学农学院, 洛阳摇 471003
摘要:基于 2008—2012 年对三峡水库奉节以东秭归和巫山段消落带固定样地不同海拔区段植物群落的 5a定位监测,研究消落
带植物群落的物种组成、优势植物、植物生活型和物种多样性的动态变化,结果表明:1)截止 2012 年,消落带海拔 156—172 m
区段共经历了 4 次水库水位涨落。 经历首次后(2009 年),消落带原生植物由 55 科 147 种减少到 18 科 33 种,经历 4 次后
(2012 年),减少到 14 科 39 种。 与经历水库水位涨落前(2008 年)比较,经历首次后的科数减少了67.3%,种数减少了 77.6%;
经历 4 次后的科数减少了 74.5%,种数减少了 73.5%。 在消落带原生植物减少的同时,出现了许多“新冶植物。 经历首次后出现
了 49 种,经历 4 次后出现了 23 种,分别占调查当年样地植物种类总数的 59.8%和 32.9%。 海拔 172—175 m区段共经历了 2 次
水库水位涨落,消落带原生植物由 40 科 91 种(2008 年)减少到了 13 科 20 种。 与经历水库水位涨落前比较,科数减少了
67.5%,种数减少了 78.0%。 出现“新冶植物 21 种,约占调查当年样地植物种类总数的 44.7%。 通过对历次调查中消落带植物
“消失冶和“出现冶的数量比较表明,消落带植物对经历首次水库水位涨落的反应最为敏感,此后,虽又经历过几次水库水位涨
落,但其变化速率趋于减小。 2)不同海拔区段、不同生态适应型植物的“消长冶动态和优势种组成不完全相同。 海拔 156—
172 m区段,经历 4 次水库水位涨落后,在消落带植物群落中占优势的草本植物种为菊科(Compositae)的鬼针草(Bidens pilosa)、
禾本科(Gramineae)的狗牙根(Cynodon dactylon)、毛马唐(Digitaria chrysoblephara)、狗尾草(Setaria viridis)、莎草科(Cyperaceae)
的碎米莎草(Cyperus iria),占优势的灌木树种为漆树科(Anacardiaceae)的盐肤木(Rhus chinensis)和大戟科(Euphorbiaceae)的算
盘子(Glochidion puberum);在海拔 172—175 m区段,除鬼针草、毛马唐仍为优势种外,还增加了大戟科的湖北算盘子(Glochidion
wilsonii),马鞭草科(Verbenaceae)的黄荆(Vitex negundo),葡萄科(Vitaceae)的五叶地锦(Parthenocissus quniquefolia)等树种。 3)
消落带植物群落的优势生活型为一年生和多年生草本;物种多样性随着水库水位涨落次数的增加总体变化呈减少趋势。 4)三
峡水库水位周期性涨落导致消落带发生水陆环境交替变化,不同生态适应型植物对变化生境的适应能力有所不同,是消落带植
物群落发生变化的主要驱动因素。
关键词:群落动态;植物生活型;物种多样性;三峡水库;消落带
Plant community dynamics in the Hydro鄄fluctuation Belt of the Three Gorges
Reservoir at the Zigui and Wushan Section, East of Fengjie County, China
ZHU Nini1,GUO Quanshui1,*,QIN Aili1,PEI Shunxiang2,MA Fanqiang1,ZHU Li1,3, JIAN Zunji1
1 Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Forestry Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State
Forestry Administration, Beijing 100091, China
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2 Experimental Centre of Forestry in North China, Chinese Academy of Forestry, Beijing 102300, China
3 College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China
Abstract: The plant community growing in the hydro鄄fluctuation belt is an important component of reservoir management,
playing a significant role in the maintenance of riparian ecosystems and ecological functioning. Obtaining timely and accurate
data on plant community dynamics could provide theoretical and practical information for vegetation restoration and
reconstruction in the Three Gorges Reservoir. This study collected data over 5 years (2008—2012) for the plant community
from four permanent monitoring plots at different elevations in Zigui and Wushan section of the Three Gorges Reservoir
(East of Fengjie County) . The dynamic characteristics, plant community composition, dominant plants, plant life forms,
and species diversity were studied. The results indicated that compared to 2008, the elevation from 156 to 172 m was
subject to water level fluctuation on one occasion by 2009 and four occasions by 2012. The number of native plants declined
from 147 species in 2008 (belonging to 55 families) to 33 species (belonging to 18 families) by 2009; the rate of reduction
for families and species was 67. 3% and 77.6%, respectively. The number of native plants declined to 39 species (14
families) by 2012, with the rate of reduction for families and species being 74.5% and 73.5%, respectively. However, 49
(by 2009) and 23 ( by 2012) “ new冶 species appeared during the study period, raising the total number of species by
59.8% and 32.9%, respectively, in certain sampled plots. The elevation from 172 to 175 m was subject to water level
fluctuations on two occasions by 2012. The number of native plants declined from 91 species (40 families) to 20 species
(13 families) . The rate of reduction was 67.5% and 78.0%, respectively. However, 21 “new冶 species accounted for about
44.7% of all sampled plant species. Based on the comparison of several survey results on the number of “disappeared冶 and
“ appeared冶 plant species, the results indicated that the most sensitive response of the plant community was to the first water
level fluctuation. Subsequently, even though the plant community was subject to several water level fluctuations, the rate of
change declined. The “growth冶 dynamics of ecologically adapted plants and the composition of dominant species differed at
different altitudes. At an altitude of 156—172 m, the dominant herbaceous species were Bidens pilosa ( Asteraceae),
Cynodon dactylon ( Poaceae ), Digitaria chrysoblephara ( Poaceae ), Setaria viridis ( Poaceae ), and Cyperus iria
( Cyperaceae ) . The dominant shrub species were Rhus chinensis ( Anacardiaceae ) and Glochidion puberum
(Euphorbiaceae) . At an altitude of 172—175 m, Glochidion wilsonii (Euphorbiaceae), Vitex negundo (verbenaceae) and
Parthenocissus quniquefolia ( Vitaceae ) became dominant shrub species, except for Bidens pilosa, and Digitaria
chrysoblephara. Annual and perennial herbs were the dominant plant life鄄form in the hydro鄄fluctuation belt. Species diversity
decreased as the number of water level fluctuations increased. Periodic fluctuation in the water level of the Three Gorges
Reservoir led to flooding鄄drying habitat alterations. The adaptability of different ecological plants to changing habitats was
the main driving factor of plant community change.
Key Words: plant community dynamics; plant life form; species diversity; The Three Gorges Reservoir; water鄄level
fluctuation belt
三峡库区消落带相对高差 30 m,总面积 348.93 km2,是目前我国相对高差和面积最大的水库消落带。 受
水库水位周期性涨落的影响,现已成为库区生态系统中物质转化、能量流动、信息传输与转换等最为活跃且最
不稳定的生态脆弱带[1]。 消落带植物群落是消落带生态系统的重要组成部分,在维护消落带生态系统稳定
和生态功能发挥等方面起着重要作用,也是水库管理的重要对象[2鄄3]。 及时准确掌握消落带植物群落动态,
对于深入了解三峡水库消落带生态环境的变化以及消落带植被恢复和重建都具有重要的理论和实践意义。
植物群落的物种组成和结构变化是植物群落演变的具体表现特征[4]。 近年来,许多学者围绕三峡库区
消落带植物群落结构(如种类组成、物种丰富度或多样性、优势植物种群结构等)的变化和群落演替开展了广
泛的调查和研究。 熊平生等[5]、王勇等[6]和白宝伟[7]等基于植物群落演替理论和三峡自然消落带的植被分
3587摇 23期 摇 摇 摇 朱妮妮摇 等:三峡水库奉节以东秭归和巫山段消落带植物群落动态特征 摇
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析,对消落带植物群落动态进行了推测;卢志军等[8]通过固定样方调查,对被水淹过的海拔 156 m以下区段和
当年未被水淹区段的植物种类组成、物种多样性和草本层生物量进行过比较;胡波等[1鄄2, 9鄄10]采用“空间推时
间冶的方法,对消落带植物群落的演替趋势进行了预测;郭泉水等[3]通过固定样地调查,研究了三峡库区消落
带陆生植被首次经历水陆生境变化的响应。 研究结论一致表明:受三峡水库水位涨落的影响,消落带植物的
生存条件发生了巨大改变;消落带植物群落的正常发育和演替过程已受到严重干扰;不同植物因适应水陆交
替变化生境的能力不同,其“消长冶动态表现各异。 这些研究提供了许多关于消落带植物群落动态变化的信
息,对于深入揭示消落带动态变化规律具有一定的理论参考价值,不足之处在于:(1)以往研究大多集中在水
库蓄水位达到海拔 175 m之前,而对达到海拔 175 m以后植物群落的调查研究较少。 三峡水库正常运行的水
位在海拔 145—175 m,因此,其研究结果大多反映的是消落带局部地段植物群落的变化。 (2)大多数研究采
用的是“一次性调查冶或“空间推时间冶的方法,对于经历多次水库水位涨落持续干扰下消落带植物群落动态
变化的定位研究还很少涉足,特别是缺乏对三峡库区奉节以东地区消落带植物群落动态的持续监测和研究。
经历水库水位涨落后,在消落带上出现的大多是森林群落次生演替早期的先锋植物[3],这些植物种的“消长冶
波动性很大。 “一次性调查冶或以此调查为基础采用“空间推时间冶的方法,对消落带植物群落动态变化趋势
预测的结果必然会存在较大的不确定性。 三峡库区的地势东部高,西南部低。 奉节位于库区东部和西南部的
分界处。 奉节以东库岸以中山山地为主[11],为峡谷地貌。 消落带的坡度大,水土流失严重,为三峡库区滑坡、
崩塌等地质灾害多发区。 地形是区域生态环境的一个重要因子。 地形不同,气候、土壤、植被等资源及其分布
以及人类对资源的利用方式和程度都会有所不同[11]。 生物多样性是环境的产物。 受不同生态环境因子及其
生态过程的综合影响,消落带植物群落的组成、结构及其变化过程都会有所不同[12鄄14]。 而目前尚未见针对三
峡水库奉节以东峡谷地貌区消落带植物群落动态的研究报道。
本文以 2008 年在三峡水库奉节以东巫山和秭归段典型消落带上设置的 4 块固定监测样地为依托,在获
得经历水库水位涨落前消落带植物群落物种组成和结构等初始资料的基础上,区分海拔 156—172 m 和
172—175 m区段,对消落带植物群落的种类组成及不同植物的“消长冶动态、植物生活型和物种多样性的变化
进行了为期 5a的定位监测,旨在通过对多年定位观测结果的比较和分析,揭示三峡水库奉节以东地区消落带
植物群落在水库水位涨落持续干扰下的动态变化规律和发展趋势,为全面评估三峡水库运行对消落带植物群
落的影响以及消落带植被恢复和重建中的物种选择提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于三峡水库奉节以东干流的秭归段和巫山段。 其典型的地理特征是:水库干流两侧山体的海拔
多在 1200 m左右。 山势陡峭,长江“三峡冶中著名的西陵峡和巫峡两个最大的峡即位于此。 消落带的坡度一
般在 25毅以上;2 / 3区段的基岩为石灰岩,只有秭归段部分地段分布着花岗岩。 研究区的地形和地质条件在三
峡水库奉节以东峡谷地貌区具有一定的代表性。
固定样地设在秭归县茅坪镇和巫山县巫峡镇消落带内。 两地气候类型一致,均属中亚热带湿润季风气
候。 其中,秭归县茅坪镇的年均温 18 益,年均降雨量 1 049.3 mm,逸10 益年活动积温 5 723.6 益,全年无霜期
305 d;巫山县巫峡镇年均温 18.4 益,年均降雨量 1 100 mm,逸10 益 年活动积温 5 857.3 益,全年无霜期
306 d。 地带性植被类型也一致,均为亚热带常绿阔叶林。 但由于人类的长期干扰,在水库蓄水前消落带的地
带性植被已被全部破坏,取而代之的是人类干预下的各种次生植被和人工植被。 为了较全面反映研究区的植
被特征,固定样地从在研究区有一定代表性的次生植被和人工植被中选择。 各样地经历水库水位涨落前的自
然概况见表 1。
消落带水陆交替变化与水库水位涨落同步。 不同年份水库水位涨落变化有所不同。 2008 年冬季水库最
高蓄水位首次达到海拔 172 m,此前,最高蓄水位为海拔 156 m。 2009 年与 2008 年相同。 2010 年冬季水库最
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高蓄水位上升至海拔 175 m,此后,其最高水位一直维持在该海拔高度上运行。 截止 2012年 8月,海拔 156—
172 m区段共经历了 4 次水库水位涨落,海拔 172—175 m 区段共经历了 2 次。 研究时段内不同年份的水库
水位变化见图 1[15]。
表 1摇 样地自然概况
Table 1摇 Natural conditions of the sample plot
样地
Plot
地理坐标
Geographic
coordinates
坡向
Aspect
坡度 / ( 毅)
Slope 海拔 / mElevation
植被类型
Vegetation
type
郁闭度
Crown
density
林龄 / a
Stand
age
土层厚度 / cm
Soil layer
thickness
土壤类型
Soil type
秭归 1号
Zigui,No1
N30毅52.941忆
E110毅54.353忆
WS
27毅 28 156—175 人工板栗林 0.6 10 35 黄壤土
秭归 2号
Zigui,No2
N30毅53.047忆
E110毅53.191忆
WN
16毅 36 156—175 人工马尾松林 0.5 20 40 黄壤土
巫山 3号
Wushan No3
N31毅04.943忆
E109毅54.131忆
WS
16毅 32 156—175 次生灌草丛 0.3 40 黄色石灰土
巫山 4号
Wushan No4
N31毅03.555忆
E109毅54.647忆
WN
25毅 41 156—175 天然灌木林 0.5 30 35 黄色石灰土
摇 摇 2008年秭归 1号和 2号样地的板栗和马尾松被砍伐
图 1摇 三峡水库水位变化(2007—2012年)
摇 Fig. 1 摇 Water鄄level fluctuation of the Three Gorges Reservoir
(2007—2012)
1.2摇 样地设置和调查
固定样地设置于 2008 年 8 月。 在巫山和秭归消落
带内各设置 2 块。 巫山的 2 块样地设在水库干流左右
两岸,秭归的 2 块样地均设在水库干流的右侧。 各样地
的宽度和长度的投影距离均为 15 m 和 19 m。 宽边设
在海拔 156 m(2008 年水库最高蓄水位),上线设在海
拔 175 m。 样方设置采用相邻格子法。 样方大小因调
查对象而异。 乔木幼苗幼树和灌木样方为 2 m 伊 2 m,
草本为 1 m 伊 1 m。 调查内容包括:植物种类,不同植物
的植株数量、平均高度、盖度和植物生活型。 其中,丛生
草本和灌木植株数量调查的方法是:以地面以上是否为
单株存在为判别标准,至于其地面以下植株与植株之间
或不同植株的根系之间是否连接不予考虑。
固定样地设置后,沿样地 4 边,每隔投影距离 5 m,
埋 1 根水泥桩,并在顶端涂上红漆,以做长期观测的永久标记。 调查时间分别为 2008 年 8 月、2009 年 8 月、
2012年 8月。 2008年 8月首次调查,获取海拔 156—175 m区段经历水库水位涨落前消落带植物群落的初始
资料,2009年 8月和 2012年 8月对经历首次和 4 次水库水位涨落后植物群落的动态进行了两次监测调查。
1.3摇 数据处理与分析
由于消落带海拔 156—172 m区段和海拔 172—175 m区段经历的水库水位涨落次数不同,为此,在资料
整理时,将两个海拔区段作为两个独立的统计单元进行处理。
统计指标包括:不同植物在不同调查年份的生命表征、植物生活型组成、重要值、群落的物种丰富度、
Shannon鄄Weiner指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数。 其中,消落带植物生活型划分参考《中国植被》 [16]的
生活型分类系统,共区分出乔木、灌木、藤本、多年生草本、一年生草本等 5 种生活型。 植物重要值、物种丰富
度及多样性指数参考有关文献[17鄄18]提供的计算公式计算。
数据整理、计算和制图均采用 Excel 7.0和 Origin 9软件完成。
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2摇 结果与分析
2.1摇 消落带植物群落种类组成及其动态变化
2.1.1摇 消落带植物群落不同植物的“消长冶变化
区分海拔 156—172 m和 172—175 m两个区段,按不同调查年份,对 4 块固定样地中的不同植物在样地
中出现和“消失冶的调查记录分别统计,结果见表 2。
表 2摇 2008—2012年三峡水库消落带植物的消长动态
Table 2摇 Plant community "growth" dynamics in Hydro鄄fluctuation Belt of the Three Gorges Reservoir(2008—2012)
科名 Family 种名 Species
156—172 m 172—175 m
2008 2009 2012 2008 2009 2012
出现 Appear(+)未出现 Disappear(-)
铁线蕨科 Adiantaceae 铁线蕨 Adiantum capillus鄄veneris — — 茵 — — 茵
海金沙科 Lygodiaceae 海金沙 Lygodium japonicum + + + + + —
凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨 Pteris cretica var.intermedia — — — — — 茵
蜈蚣草 Pteris vittata + — — — — —
卷柏科 Selaginellaceae 伏地卷柏 Selaginella nipponica + — — + + —
金星蕨科 Thelypteridaceae 渐尖毛蕨 Cyclosorus acuminatus + — — + — —
杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamia lanceolata + — — + — —
爵床科 Acanthaceae 爵床 Rostellularia procumbens + — — — — —
猕猴桃科 Actinidiaceae 中华猕猴桃 Actinidia chinensis + — — + — —
番杏科 Aizoaceae 粟米草 Mollugo stricta — 吟 — — — —
苋科 Amaranthaceae 喜旱莲子草 Alternanthera philoxeroides — 吟 — — — —
皱果苋 Amaranthus Viridis — 吟 — — — —
青葙 Celosia argentea — 吟 — — — —
漆树科 Anacardiaceae 黄栌 Cotinus coggygria + — — + + —
盐肤木 Rhus chinensis + + + + + +
野漆树 Toxicodendron succedaneum + — — — — —
木蜡树 Toxicodendron sylvestre + — — — — —
冬青科 Aquifoliaceae 枸骨 Ilex cornuta + — — + + —
五加科 Araliaceae 楤木 Aralia chinensis + — — + — —
菊科 Asteraceae 野茼蒿 Artemisia annua + + + + + +
青蒿 Artemisia apiacea + + + — 吟 +
艾草 Artemisia argyi — — — — 吟 —
茵陈蒿 Artemisia capillaries — — 茵 — — —
矮蒿 Artemisia lancea + — + — — 茵
五月艾 Artemisia indica + — — + — —
黄蒿 Artemisia sphaerocephala — — 茵 — — 茵
三基脉紫菀 Aster ageratoides + — — — — —
钻叶紫菀 Aster subulatus + — — — — —
鬼针草 Bidens pilosa + — + — — 茵
狼杷草 Bidens tripartite + + + — 吟 —
天名精 Carpesium abrotanoides + — + — — 茵
烟管头草 Carpesium cernuum + — + — — —
香丝草 Conyza bonariensis — 吟 — — 吟 —
小蓬草 Conyza canadensis + — — + — —
苏门白酒草 Conyza sumatrensis + — — + — —
野菊 Dendranthema indicum + + + + + +
旱莲草 Eclipta prostrate + + + — 吟 —
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续表
科名 Family 种名 Species
156—172 m 172—175 m
2008 2009 2012 2008 2009 2012
出现 Appear(+)未出现 Disappear(-)
一点红 Emilia sonchifolia — 吟 — + — —
飞蓬 Erigeron acer — — 茵 — — 茵
一年蓬 Erigeron annuus — — 茵 — 吟 —
华泽兰 Eupatorium chinense — 吟 — — — —
林泽兰 Eupatorium lindleyanum + — + — — —
鼠麴草 Gnaphalium affine — 吟 — — — —
匙叶鼠麴草 Gnaphalium pensylvanicum — 吟 + — 吟 —
泥胡菜 Hemistepta lyrata — 吟 + — — —
苦荬菜 Ixeris denticulate + — + — — —
抑茎苦买菜 Ixeris sonchifolia — 吟 — — 吟 —
裂叶马兰 Kalimeris incise — 吟 — — 吟 —
马兰 Kalimeris indica + — + + + +
野莴苣 Lactuca serriola — — 茵 — — —
台湾翅果菊 Pterocypsela formosana + — — — 吟 —
千里光 Senecio scandens — 吟 — — — —
豨莶 Siegesbeckia orientalis — 吟 — — — —
苣荬菜 Sonchus arvensis — 吟 — — — —
苦苣菜 Sonchus oleraceus + — + — — —
苍耳 Xanthium sibiricum — — 茵 — — 茵
黄鹌菜 Yoingia japonica + — + — — —
秋海棠科 Begoniaceae 紫背天葵 Begonia fimbristipula — — 茵 — — 茵
紫草科 Boraginaceae 柔弱斑种草 Bothriospermum zeylanicum — 吟 — — 吟 —
倒提壶
Cynoglossum amabile var. amabile — 吟 — — — —
粗糠树 Ehretia macrophlla + — — — — —
醉鱼草科 Buddlejaceae 醉鱼草 Buddleja lindleyana — 吟 — — — —
忍冬科 Caprifoliaceae 糯米条 Abelia chinensis + + — + + —
短尖忍冬 Lonicera Mucronata + — — + — —
烟管荚蒾 Viburnum utile + — — — — —
卫矛科 Celastraceae 刺茶美登木 Mautenus variabilis + — — + + —
旋花科 Convolvulaceae 打碗花 Calystegia hederacea + + + — — 茵
田旋花 Convolvulus arvensis — 吟 — — — —
马蹄金 Dichondra repens — — 茵 — — —
马桑科 Coriariaceae 马桑 Coriaria nepalensis + + + + — +
葫芦科 Cucurbiraceae 栝楼 Trichosanthes kirilowii — — — — — 茵
莎草科 Cyperaceae 丝叶薹草 Carex capilliformis — — — — 吟 —
绿穗薹草 Carex diluta + — — — — —
大理薹草 Carex taliensis + — — + — —
十字薹草 Carex cruciata + — — + — —
鹤果薹草 Carex brunnea + — — + + —
披针薹草 Carex lancifolia — 吟 — — 吟 —
舌叶薹草 Carex ligulata — 吟 — — 吟 —
碎米莎草 Cyperus iria + + + — 吟 +
具芒碎米莎草 Cyperus microiria + — — — — —
香附子 Cyperus rotundus — 吟 — — 吟 —
7587摇 23期 摇 摇 摇 朱妮妮摇 等:三峡水库奉节以东秭归和巫山段消落带植物群落动态特征 摇
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续表
科名 Family 种名 Species
156—172 m 172—175 m
2008 2009 2012 2008 2009 2012
出现 Appear(+)未出现 Disappear(-)
丛生羊胡子草 Eriophorum comosum + — — — — —
黑鳞珍珠茅 Scleria hookeriana + — — + — —
薯蓣科 Dioscoreaceae 黄药子 Dioscorea bulbifera + — — — — —
盾叶薯蓣 Dioscorea zingiberensis + — — — 吟 —
柿树科 Ebenaceae 君迁子 Diospyros lotus + + — — — —
杜鹃花科 Ericaceae 杜鹃 Rhododendron simsii + — — + + —
江南越桔 Vaccinium mandarinorum — 吟 — — — —
大戟科 Euphorbiaceae 铁苋菜 Acalypha australis + + + + + —
假奓包叶 Discocleidion rufescens + + — — — —
飞杨草 Euphorbia hirta — 吟 + — — 茵
大戟 Euphorbia pekinensis — — 茵 — — —
算盘子 Glochidion puberum + — + + — +
湖北算盘子 Glochidion wilsonii — 吟 + — 吟 +
白背叶 Mallotus apelta + — — + — —
叶下珠 Phyllanthus urinaria + — + + + —
乌桕 Sapium sebiferum + + + + + +
油桐 Vemicia fordii + — — — — —
壳斗科 Fagaceae 板栗 Castanea mollissima + — — + — —
麻栎 Quercus acutissima + — — — 吟 —
栓皮栎 Quercus variabilis + — — + — —
大风子科 Flacourtiaceae 柞木 Xylosma congestum — — — — 吟 —
毛柞木 Xylosma japonicum + — — — — —
藤黄科 Guttiferae 地耳草 Hypericum japonicum — — — — 吟 —
金丝桃 Hypericum monogynum + — + + — +
金缕梅科 Hamamelidaceae 檵木 Loropetalum chinense + — — + + —
胡桃科 Juglandaceae 化香树 Platycarya strobilacea + — — + + —
枫杨 Pterocarya stenoptera — — 茵 — — —
唇形科 Labiatae 紫苏 Perilla frutescens + — — — — —
岩藿香 Scutellaria franchetiana — 吟 + — 吟 —
木通科 Lardizabalaceae 三叶木通 Akebia trifoliate + — — + — —
樟科 Lauraceae 香叶树 Lindera communis + — — + — —
山胡椒 Lindera glauca + — — + — —
毛木姜子 Litsea mollis + — — + — —
豆科 Leguminosae 马鞍羊蹄甲 Bauhinia faberi Oliv. — — — + — —
杭子梢 Campylotropis macrocarpa + — — + — —
黄檀 Dalbergia hupeana + — — + + +
肥皂荚 Gymnocladus chinensis + — — + — —
马棘 Indigofera pseudotinctoria + + + + — —
长萼鸡眼草 Kummerowia stipulacea + — — — — —
胡枝子 Leapedeza bicolor — — — — 吟 —
截叶铁扫帚 Lespedeza cuneata + — — + — +
中华胡枝子 Lespedeza chinensis + — — + — —
美丽胡枝子 Lespedeza formosa + — + + — —
常春油麻藤 Mucuna sempervirens + + — — — —
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科名 Family 种名 Species
156—172 m 172—175 m
2008 2009 2012 2008 2009 2012
出现 Appear(+)未出现 Disappear(-)
菱叶鹿藿 Rhynachosia dielsii + — — — — —
鹿藿 Rhynachosia volubilis + — — — — —
刺槐 Robinia pseudoacacia + — — + + —
田菁 Sesbania cannabina — 吟 — — — —
狸藻科 Lentibulariaceae 挖耳草 Utrucularia bifida — 吟 — — 吟 —
百合科 Liliacceae 野百合 Lilium brownie + — — — — —
禾叶山麦冬 Liriope graminifolia + — — — — —
山麦冬 Liriope spicata — — — + + —
麦冬 Ophiopogon japonicus + — — — — —
锦葵科 Malvaceae 苘麻 Abutilon theophrasti — 吟 — — — —
木槿 Hibiscus syriacus + — — — — —
楝科 Meliaceae 香椿 Toona sinensis + — — — — 茵
桑科 Moraceae 构树 Broussonetia papyrifera + + — + — —
地瓜藤 Ficus Tikoua + — — + + —
紫金牛科 Myrsinaceae 铁仔 Myrsine africana + + — + + —
木犀科 Oleaceae 探春 Jasminum floridum + — — + + —
野迎春 Jasminum mesnyi — — 茵 — — —
女贞 Ligustrum locodum — — — + — —
小叶女贞 Ligustrum quihoui + — — — — —
柳叶菜科 Onagraceae 丁香蓼 Ludwigia prostrate — 吟 — — — —
酢浆草科 Oxalidaceae 酢浆草 Oxalis corniculata + + + + + +
棕榈科 Palmae 棕榈 Trachycarpus fortunei + — — + — —
商陆科 Phytolaccaceae 商陆 Phytolacca acinosa + — + — — 茵
垂序商陆 Phytolacca americana摇 — 吟 — — — —
禾本科 Poaceae 荩草 Arthraxon hispidus + + — + + +
矛叶荩草 Arthraxon lanceolatus + — — + — —
毛臂形草 Brachiaria villosa + — — + — —
硬杆子草 Capillipedium assimile + — — — — —
细柄草 Capillipedium parviflorum — 吟 — — 吟 —
狗牙根 Cynodon dactylon — — 茵 — — —
毛马唐 Digitaria chrysoblephara + + + — 吟 +
十字马唐 Digitaria cruciata — — — + — —
止血马唐 Digitaria ischaemum — — — — 吟 —
马唐 Digitaria sanguinalis — 吟 — — — —
稗 Echinochloa crusgalli + — + — — —
旱稗 Echinochloa hispidula — 吟 — — — —
牛筋草 Eleusine indica — 吟 — — — —
黄茅 Heteropogon contortus + + + — — 茵
白茅 Imperata cylindrical + — — + — +
虮子草 Leptochloa panicea — 吟 — — — —
银穗草 Leucopoa albida — — — + — —
芒 Miscanthus sinensis + — — + — —
五节芒 Miscanthus floridulus + — — + — —
求米草 Oplismenus undulatifolius — — — — 吟 —
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科名 Family 种名 Species
156—172 m 172—175 m
2008 2009 2012 2008 2009 2012
出现 Appear(+)未出现 Disappear(-)
雀稗 Paspalum thunbergii — 吟 — — 吟 —
金丝草 Pogonatherum crinitum + — + — — —
斑茅 Saccharum arundinaceum + — — + + —
大狗尾草 Setaria faberii + + — — 吟 —
西南莩草 Setaria forbesiana — — — — 吟 —
金色狗尾草 Setaria glauca + + + — 吟 +
棕叶狗尾草 Setaria palmifolia + + — + + —
狗尾草 Setaria viridis + + + + + +
苏丹草 Sorghum sudanense — — 茵 — — —
远志科 Polygalaceae 西伯利亚远志 Polygala sibirica + — — — — —
蓼科 Polygonaceae 扛板归 Polygonum perfoliatum — — — — — 茵
红蓼 Polygonum orientale — — 茵 — — 茵
酸模 Rumex acetosa — 吟 + — — —
报春花科 Primulaceae 临时救 Lysimachia congestiflora + — — — — —
狭叶珍珠菜 Lysimachia pentapetala + + — — — —
毛茛科 Ranunculaceae 天葵 Semiaquilegia asoxoides — — 茵 — — —
鼠李科 Rhamnaceae 小冻绿树 Rhamnus arguta + — — + — —
长叶冻绿 Rhamnus crenata + — — + — —
刺鼠李 Rhamnus dumetorum — — — — 吟 —
异叶鼠李 Rhamnus heterophylla + — — + — —
雀梅藤 Sageretia theezans + — — + + —
蔷薇科 Rosaceae 蛇莓 Duchesnea indica — — — — 吟 —
全缘火棘 Pyracantha atalantioides + — — + — —
火棘 Pyracantha fortuneana + — — + + —
小果蔷薇 Rosa cymosa + + — + + —
软条七蔷薇 Rosa henryi + — — + — —
金樱子 Rosa laevigata + + — + + +
野蔷薇 Rosa multiflora + — + — — —
山莓 Rubus corchorifolius + — + + + —
插田泡 Rubus coreanus + + — + — —
白叶莓 Rubus innominatus + — — + — —
茅莓 Rubus parvifolius + — + + — +
红毛悬钩子 Rubus wallichianus — 吟 — — — —
中华绣线菊 Spiraea chinensis + — — + + —
茜草科 Rubiaceae 玉叶金花 Mussaenda pubescens + — — — — —
鸡矢藤 Paederia scandens + — — + — —
狭叶鸡矢藤 Paederia stenophylla — 吟 — — 吟 —
芸香科 Rutaceae 裸芸香 Psilopeganum sinensis — — 茵 — — 茵
狭叶花椒 Zanthoxylum stenophyllum + — — + — —
无患子科 Sapindaceae 复羽叶栾树 Koelreuteria bipinnata + + — + — +
无患子 Sapindus mukorossi — — 茵 — — —
玄参科 Scrophulariaceae 通泉草 Mazus fauriei — 吟 — — 吟 —
沟酸浆 Mimulus tenellus — 吟 — — — —
白花泡桐 Paulownia fortunei + — — — — —
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科名 Family 种名 Species
156—172 m 172—175 m
2008 2009 2012 2008 2009 2012
出现 Appear(+)未出现 Disappear(-)
毛泡桐 Paulownia tomentosa — — — + — +
细穗腹水草
Veronicastrum stenostachyum — — —
+ — —
菝葜科 Smilaceae 肖菝葜 Heterosmilax japonica + — — — — —
菝葜 Smilax china + — — + + —
茄科 Solanaceae 酸浆 Physalis alkekengi — — — — — 茵
苦蘵 Physalis angulata + + — — — —
龙葵 Salanum nigrum + — + — — 茵
白英 Solanum lyratum — 吟 + — — —
少花龙葵 Solanum photeinocarpum — 吟 — — 吟 —
山矾科 Symplocaceae 白檀 Symplocos paniculata + — — — 吟 —
山茶科 Theaceae 茶 Camellia Sinensis + — — — 吟 —
瑞香科 Thymelaeaceae 小黄构 Wikstroemia micrantha + — — + — —
椴树科 Tiliaceae 扁担杆 Grewia henryi — — 茵 + — —
伞形科 Umbelliferae 野胡萝卜 Daucus carota — 吟 — — 吟 —
窃衣 Torilis scabra — — 茵 — — 茵
荨麻科 Urticaceae 苎麻 Boehmeria nivea + — + + + +
水麻 Debregeasia orientalis — 吟 — — — —
雾水葛 Pouzolzia zeylanica — 吟 — — — —
荨麻 Urtica fissa — — 茵 — — —
马鞭草科 Verbenaceae 黄荆 Vitex negundo — 吟 + + + +
葡萄科 Vitaceae 三裂蛇葡萄 Ampelopsis delavayana + — — — — —
毛三裂蛇葡萄
Ampelopsis delavayana var. Setulosa
+ — — — — —
蛇葡萄 Ampelopsis glandulosa — — 茵 — — —
五叶地锦 Parthenocissus quniquefolia — — 茵 — 吟 +
葛藟葡萄 Vitis flexuosa + — — — — —
毛葡萄 Vitis heyneana + — — — — —
华东葡萄 Vitis Pseudoreticulata — 吟 — — — —
摇 摇 * 表中吟表示在 2008年未出现,2009年新出现的植物; 茵表示 2008年和 2009年均未出现,仅在 2012年出现的植物
从表 2可概括出 2008—2012年消落带植物群落种类组成变化的基本特征如下:
(1)原来生长在消落带的大多数植物经历水库水位涨落后消失,同时也有许多“新冶植物出现。 不同植物
的消长过程不同,有些种经历首次水位涨落后即“永久消失冶,如棕榈(Trachycarpus fortunei)、毛葡萄(Vitis
heyneana)以及多种乔灌木;有些种在经历首次水库水位涨落后 “消失冶,但经历多次水位涨落后又有出现,如
矮蒿(Artemisia lancea),苎麻 (Boehmeria nivea)等; 也有一些种在样地上始终存在,如野茼蒿 ( Artemisia
annua)、野菊(Dendranthema indicum)等。 不同植物的消长动态,反映了不同生态适应型植物对消落带水陆变
化生境响应程度上的差异。
(2)不同调查年份、不同海拔区段消落带植物群落的数量特征随着经历水库水位涨落次数、淹水深度和
持续水淹时间长短而变化。 经历水库水位涨落前(2008年 8月),在海拔 156—172 m区段共调查到原生植物
55 科 147 种。 经历首次水库水位涨落后(2009年 8月),减少到 18 科 33 种。 经历 4 次水库水位涨落后(2012
年 8月),减少到 14 科 39 种。 与 2008 年比较,2009 年和 2012 年科数分别减少了 67.3%和 74.5%,种数分别
减少了 77.6%和 73.5%。 对不同调查年份科、种的变化速率的比较发现,消落带植物对首次经历水库水位涨
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落的反应最为敏感,而保存下来的植物虽又经历过几次水库水位涨落,但其变化速率趋于减小。 如 2009—
2012年这 3年间,原生植物的科数仅减少了 22.2%,与经历首次水库水位涨落后的变化(减少了 67.3%)明显
不同。
在海拔 172—175 m区段,2008年 8月调查到原生植物 40 科 91 种,2009年 8月减少到 24科 37 种,2012
年 8月减少到 13科 20种。 与 2008年比较,2009年和 2012年的科数分别减少了 40.0%和 67.5%,种数减少了
59.3%和 78.0%。 该区段从 2010年冬季开始受水库水位涨落影响,截止 2012年 8月,仅经历了 2 次水库水位
涨落的影响。 2008年 8月到 2009年 8月植物科、种的变化,属自然环境下植物种群的消长过程。 将此期间的
变化率(40.0%)与经历 2次水库水位涨落影响下的变化率(67.5%)比较,凸显了水库水位涨落对消落带植物
种群的强烈干扰作用。 将该区段科数和种数减少的幅度与海拔 156—172 m区段比较可见,海拔 172—175 m
区段的科数减少的幅度小,而种数减少的幅度相差无几。 反映出经历水库水位涨落次数、淹水深度、水淹持续
时间等对消落带植物群落不同的影响效应。
(3)在海拔 156—172 m区段,经历首次水库水位涨落后(2009 年 8 月),共记录到 49 种“新冶植物,约占
调查当年样地植物种类总数的 59.8%;经历 4 次水库水位涨落后(2012年 8月),为 23 种,约占调查当年样地
上植物种类总数的 32.9%。 该结果显示,消落带上“新冶植物也是以经历首次水位涨落后出现最多,而随着经
历水库水位涨落次数的增加,“新冶出现的植物也在逐渐减少。 在海拔 172—175 m区段,出现了 21 种“新冶植
物,约占调查当年样地上植物种总数的 44.7%。 明显小于海拔 156—172 m 区段经历首次水库水位涨落后
“新冶植物在群落中所占的比例(59.8%)。
2.1.2摇 消落带的优势植物及其变化
对 2008—2012年不同调查年份、不同植物的重要重要值分别计算,并提取在此期间某个调查年份植物重
要值在 10以上的植物种类列如表 3。
表 3摇 2008—2012年三峡水库消落带优势植物的重要值
Table 3摇 Important values of dominant plants in Hydro鄄fluctuation Belt of the Three Gorges Reservoir(Year 2008—2012)
生活型
Life form
科名
Family
种名
Species
海拔 156—172 m
Altitude 156—172 m
2008 2009 2012
海拔 172—175 m
Altitude 172—175 m
2008 2009 2012
草本 菊科 Asteraceae 青蒿 Artemisia apiacea 10.43 13.19
Herb / forb 鬼针草 Bidens pilosa 12.61 26.84
香丝草 Conyza bonariensis 13.14
莎草科 Cyperaceae 鹤果薹草 Carex brunnea 15.31
碎米莎草 Cyperus iria 10.85
禾本科 Poaceae 狗牙根 Cynodon dactylon 11.23
毛马唐 Digitaria chrysoblephara 10.16 17.36 10.09
五节芒 Miscanthus floridulus 11.2
芒 Miscanthus sinensis 14.05
斑茅 Saccharum arundinaceum 10.3
狗尾草 Setaria viridis 14.35
灌木 漆树科 Anacardiaceae 盐肤木 Rhus chinensis 12.81
Shurb 冬青科 Aquifoliaceae 枸骨 Ilex cornuta 16.30
大戟科 Euphorbiaceae 算盘子 Glochidion puberum 44.83
湖北算盘子 Glochidion wilsonii 37.36
鼠李科 Rhamnaceae 刺鼠李 Rhamnus dumetorum 13.90
马鞭草科 Verbenaceae 黄荆 Vitex negundo 21.18 14.81 19.41
藤本 Vines 葡萄科 Vitaceae 五叶地锦 Parthenocissus quniquefolia 19.76
乔木 Arbor 漆树科 Anacardiaceae 黄栌 Cotinus coggygria 40.06
大戟科 Euphorbiaceae 乌桕 Sapium sebiferum 86.66 11.04
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生活型
Life form
科名
Family
种名
Species
海拔 156—172 m
Altitude 156—172 m
2008 2009 2012
海拔 172—175 m
Altitude 172—175 m
2008 2009 2012
壳斗科 Fagaceae 麻栎 Quercus acutissima 33.79
栓皮栎 Quercus variabilis 49.25 14.80
豆科 Leguminosae 黄檀 Dalbergia hupeana 14.70
棕榈科 Palmae 棕榈 Trachycarpus fortunei 11.44
山矾科 Symplocaceae 白檀 Symplocos paniculata 11.45
杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamia lanceolata 11.57
摇
从表 3可以看出,在海拔 156—172 m区段,经历 4 次水库水位涨落后(2012年),草本植物的优势种为菊
科(Asteraceae)的鬼针草(Bidens pilosa)、莎草科(Cyperaceae)的碎米莎草(Cyperus iria),禾本科(Poaceae)的
狗牙根(Cynodon dactylon)、毛马唐(Digitaria chrysoblephara)、狗尾草(Setaria viridis)。 灌木优势种为漆树科
(Anacardiaceae)的盐肤木(Rhus chinensis)、大戟科(Euphorbiaceae)的算盘子(Glochidion puberum),未见乔木
优势种。 在海拔 172—175 m 区段,除鬼针草和毛马唐仍为优势种外,还增加了大戟科的湖北算盘子
(Glochidion wilsonii),马鞭草科 ( Verbenaceae ) 的黄荆 ( Vitex negundo),葡萄科 ( Vitaceae ) 的五叶地锦
(Parthenocissus quniquefolia)。 与海拔 156—172 m区段比较,海拔 172—175 m区段灌木和藤本的优势种有所
增加。
图 2摇 2008—2012年三峡水库消落带植物生活型组成的变化
Fig.2摇 Changes in the composition of plant life form in Hydro鄄fluctuation Belt of the Three Gorges Reservoir(2008—2012)
2.2摇 消落带植物群落的生活型组成及其变化
2008—2012年,消落带不同海拔区段植物生活型组成的总体变化趋势是:草本植物在群落中所占比例增
加,木本植物所占比例减少(图 2)。 海拔 156—172 m区段,经历首次水库水位涨落后,灌木和藤本在群落中
所占比例由 2008年的 38.8%,减少到 18.3%,乔木由 14.3%减少到 6.1%,而一年生草本则由 18.4% 增加到
39.0%,多年生草本由 28.6%增加到 36.6%。 经历 4 次水库水位涨落影响后(2012 年),灌木和藤本在群落中
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所占比例减少到 20.0%,乔木减少到 5.7%,一年生草本增加到 37.1%,多年生草本增加到 37.1%。 海拔 172—
175 m区段经历 2次水库水位涨落后,灌木和藤本在群落中所占比例由 2008年的 45.1%,减少到 19.1%,乔木
由 17.6%,减少到 12.8%,一年生草本由 12.1%,增加到 29.8%,多年生草本由 25.3%增加到 38.3%。
2.3摇 消落带植物群落的物种多样性及其变化
对群落的物种丰富度 R、Shannon鄄Weiner 指数 H忆、Simpson 指数 Ds、Pielou 均匀度指数 J 的计算结果见
图 3。
由图 3可以看出,在 2008—2012年,海拔 156—172 m区段草本的 R、H忆、Ds 指数均呈先升后降的变化趋
势,均匀度 J指数为单调下降;灌木和藤本的 H忆、Ds、R 和 J 指数均为单调下降。 海拔 172—175 m 区段,草本
的 H忆、Ds指数为单调下降,R指数为先升后降,J指数为先降后升。 灌木和藤本的 H忆、Ds、R 指数为单调下降,
J指数为单调上升;乔木各项测定指标的变化趋势与灌木和藤本相同。
从总体变化趋势分析,灌木和藤本与乔木的物种多样性指数下降最为明显。 海拔 156—172 m 区段和海
拔 172—175 m区段的均匀度指数变化趋势相反;草本植物的物种多样性 H忆、Ds、J 指数变化总体上呈下降趋
势;经历首次水库水位涨落后,物种丰富度增加,而经历多次水库水位涨落后又有所下降。
图 3摇 2008—2012年三峡水库消落带植被的物种多样性变化
Fig.3摇 Changes in species diversity of plant community in Hydro鄄fluctuation Belt of the Three Gorges Reservoir(2008—2012)
3摇 结论与讨论
3.1摇 植物的生态适应性与消落带水陆生境变化
消落带原生植物在经历多次水位涨落后大幅度减少。 其中,三峡水库水位变动的时机、持续时间、幅度、
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频率、变化率改变了消落带的物理环境和资源养分的分布[9],以及不同生态适应型的植物对变化环境的响应
程度的差异是其发生变化的主要原因[19]。 植物生态适应性是在漫长的历史演变过程中通过不断进化而形成
的相对固定的一种特性,并在其结构和生理等方面产生了一系列适应性特化[20]。 水生植物只所以能够适应
缺氧环境,其原因在于其根、茎、叶之间已形成了一整套通气系统。 也有一些水生植物能够贮存自身呼吸释放
的 CO2和光合作用释放的 O2,来满足自身光合和呼吸代谢的需要[21]。 而大多数陆生植物缺乏这种组织结构
和功能,长期深水淹没下植物死亡的主要原因是体内缺氧而导致的窒息死亡。 一般认为,植物对渐变的环境,
可以通过自身的形态变异或生理过程调节来增加其与环境的适合度[22],但这种“变异冶和“调节冶需经历一个
渐变过程,对消落带原生植物而言,首次经历水库水位涨落完全是一种瞬时、偶发的极端环境变化。 在这种突
变的环境条件下,植物的“变异冶和“调节冶能力是极为有限的。 因此,植物对首次经历水库水位涨落的反应更
为强烈。 经历水库水位涨落后消落带上出现的“新冶植物,并非是植物与环境长期协同进化意义上的“新种冶。
其中,有些植物种可能来自邻近区域,而更多的可能是在经历水库水位涨落前以种子库的形式在消落带存在
的植物种。
经过多次水位涨落后成为消落带优势种的生活史对策大多具有 r 对策种群特征。 主要表现是营养生长
期相对较短,植物个体较小,初次结实的时间到来较早,能产生大量种子,种子的体形小,可借助风力传播,并
迅速占领由于种种原因形成的空旷地[20]等。 同时,与 Baker 提出的理想杂草(the ideal weed)特征非常吻合。
比如能不连续的发芽(自我控制)且种子能在较长时间内保持生命力;幼苗生长迅速;开花前无性生长期短;
只要条件允许则能维持连续的种子生产;能在广泛的环境中结实,对气候和土壤变异具有较强的忍耐性(可
塑性常常高),对长距离和短距离传播都有特殊的适应方式;如果是多年生植物,则具有可进行无性繁殖的根
茎或根状茎[23]。 毛马唐、狗尾草、鬼针草、碎米莎草等优势种多属于田间和坡地常见的一年生草本。 毛马唐
自然生长多见于路旁、田野。 喜湿、喜光, 种子耐受水淹的能力较强;狗尾草多生于林边、山坡、路边和荒芜的
园地及荒野,对干燥生境有较强的适应能力;鬼针草多生长在路边荒地、山坡及田间,碎米莎草多生于田间、山
坡、路旁阴湿处,为秋熟农田的主要杂草。 这些植物都具有生活周期短,能在消落带成陆期获得成熟的种子,
且种子细小,容易随风和水体四处扩散。 鬼针草的瘦果上还具倒刺毛,能沾钩在动物体表进行种子传播。 这
些植物的种子都能够以休眠的形式越冬,并在适宜温度和水分条件满足时快速萌发完成早期定居过程,进而
提高其在植物中的竞争力[24鄄25];而当萌发条件不具备时,还能够推迟萌发来分散其在不可预测环境中的风险
性[26鄄27],增加幼苗在更适宜的环境条件下出现和生长的机会[28]。 狗牙根为多年生草本,具有能够克隆繁殖的
匍匐状地下根茎。 据野外调查,经历水深 2—7 m,淹水 100 d左右和伏旱季节后,狗牙根的种群密度和生物量
不但没有降低,反而比对照还有所提高;在经历水深 22—27 m,淹水 250 d 左右的海拔区段,其种群的增殖能
力还能维持在较高水平[29]。 盐肤木和算盘子为在消落带适应性较强的灌木树种。 这两种植物自然分布在山
坡、沟谷杂木疏林和灌丛中。 盐肤木的萌芽更新能力较强。 种皮坚硬,表面具蜡质和油质,在生产上用未经处
理的种子播种一般难以发芽,需要进行层积催芽处理。 湖北算盘子,多生于山坡灌丛中,耐干旱瘠薄,果期
6—9 月,与消落带成陆期一致。 目前对这两种木本植物的适应机制还缺乏深入研究,初步分析认为,除与其
耐干旱瘠薄,能够在消落带成陆期结实以及特殊的种子结构有关外,长时间淹水对于消除其种子萌发障碍可
能还具有一定的促进作用。
3.2摇 物种多样性和植物生活型组成的时空变化分析
消落带海拔 156—172 m区段的植物群落经历了 4 次水库水位涨落,而海拔 172—175 m 区段仅经历了
2次水库水位涨落;海拔 156—172 m 区段每年持续水淹时间为 105—243 d,淹水深度在 3—19 m,而海拔
172—175 m区段每年持续水淹时间约 30 d左右,淹水深度在 0—3 m。 虽然不同海拔区段的植物受到水库水
位涨落干扰的强度和频次不同,但物种多样性变化总体呈下降的趋势是一致的。 这与王强等在三峡水库蓄水
初期研究消落带植物物种多样性空间分布格局的结论相吻合[9]。 一般认为,一个较成熟的群落往往具有较
高的物种多样性、较高的均匀度和较低的生态优势度。 如果植物群落朝正向演替(或正向波动),生态系统的
5687摇 23期 摇 摇 摇 朱妮妮摇 等:三峡水库奉节以东秭归和巫山段消落带植物群落动态特征 摇
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物质和能量可得到进一步累积,生物多样性会相应提高;相反,若植物群落朝逆向演替(或负向波动),生物多
样性势必下降[30]。 根据本研究结果分析认为,目前,三峡库区消落带植物群落仍处在逆向演替的早期阶段,
群落的物种组成和结构仍处在不稳定状态。
不同调查时期、不同海拔区段消落带植物生活型组成总的变化趋势是:乔木、灌木和藤本减少,草本增加。
这与前人预测和调查的结果相一致[1, 6]。 植物生活型是不同植物对相同生境趋同适应的外在表现[31]。 植物
生活型对水陆生境变化的响应策略,决定了植物群落的物种组成和替代变化趋势,也是消落带植物群落在水
陆生境变化下演替的基础。 在三峡水库反复周期性水位涨落影响下,草本植物(包括一年生和多年生植物)
生活型取代乔木、灌木和藤本生活型是三峡库区消落带植物生活型组成变化的必然趋势。
3.3摇 奉节以东巫山和秭归段与其他区域消落带植物群落动态特征的比较
三峡水库奉节以东巫山和秭归段库岸山高坡陡,森林资源丰富,且植被的自然度较高,而中部和西南部地
区的库岸地势较平缓,以低山丘陵为主,因开发较早,海拔 600 m以下大多被开垦为农耕地,自然植被已遭到
严重破坏。 对消落带植物群落的动态而言,水文条件变化是影响其最主导的因素,而植物区系、地形、土壤、人
为干扰等也具有重要影响。 然而以往的研究往往规避或未能充分考虑这些因素[10]。 王强等于 2008—2010
年监测位于奉节西部的开县典型消落带植被的结果表明,在坡度 15毅的水田和旱地撂荒地 60 m伊30 m的样地
上,经历水库水位涨落影响后,不同调查年份的优势植物有苍耳(Xanthium sibiricum)、双穗雀稗(Paspalum
paspaloides)狗牙根、狗尾草等[9];王业春等在库区西南部的忠县,选择 3 个地质地貌和土地利用历史相似的近
自然消落带(土地利用历史为农用耕地),对不同水位高程(海拔 160 m和 170 m)植物群落和土壤特征的研究
结果表明,不同水位高程的植被物种组成完全相同,且盖度、生物量、生物多样性指数均没有显著差异,只是群
落优势种存在差异[10]。 与本研究结果相比,奉节以东巫山和秭归段消落带的植物组成和优势种以及群落结
构的变化等都与上述研究区域有所不同。 另外,奉节以东巫山和秭归段消落带的坡度较大,土壤冲刷严重。
土壤是植物生存和分布的基础条件,土壤流失速度快,消落带植物群落变化的速度也必然会相应加快。
3.4摇 消落带植被动态研究方法分析
获取经历水库水位涨落前消落带植物群落组成和结构的初始资料后,对经历水库水位涨落影响后植物的
“消长冶动态定位“跟踪冶,再根据不同植物多年的“消长冶变化趋势,确定用于消落带植被恢复的备选植物,较
之“以空间代替时间冶和一次性调查得出的结果具有一定的可靠性;同时,通过对不同植物和群落结构变化的
长期监测,即可获得消落带植物群落演替的确凿证据。 三峡水库运行初期是消落带植物群落种类组成和结构
快速变化时期,在此时期,定位监测具有其它方法不可替代的重要意义。
固定样地监测的不足在于很难反映较大地理空间尺度上消落带植物群落的宏观变化趋势,而且受人力、
物力的限制,很难做到大范围的定位观测。 如何将固定样地监测与遥感数据的宏观监测相结合揭示较大地理
空间尺度上消落带植物群落的动态变化规律还有待深入研究。
致谢:野外调查得到秭归县和巫山县林业局的大力支持,刘正宇研究员、刘涛老师,周火明副教授、程瑞梅研究
员、金江群、巴哈尔古丽、康义、王晓荣、王祥福等硕士研究生参加了部分年度调查,特此致谢。
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