全 文 ：第 猿源 卷第 员源 期
圆园员源年 苑月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿源袁晕燥援员源
允怎造援袁圆园员源
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家重点基础研究发展计划渊怨苑猿计划冤渊圆园员圆悦月源员远怨园园冤曰国家自然科学基金重点项目渊猿园愿猿园园愿缘冤
收稿日期院圆园员圆鄄员圆鄄园猿曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员源鄄园圆鄄圆苑
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 赠造扎赠造责岳 员远猿援糟燥皂
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员圆员圆园猿员苑猿苑
于立忠袁苗杰袁张金鑫袁徐阳袁张文儒援不同透光环境下红松光合色素含量的季节变动及应对策略援生态学报袁圆园员源袁猿源渊员源冤院猿怨圆源鄄猿怨猿员援
再怎 蕴 在袁 酝蚤葬燥 允袁 在澡葬灶早 允 载袁 载怎 再袁 在澡葬灶早 宰 砸援杂藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽院 贼澡藻 则燥造藻 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼鄄蚤灶凿怎糟藻凿
泽贼则葬贼藻早蚤藻泽援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员源袁猿源渊员源冤院猿怨圆源鄄猿怨猿员援
不同透光环境下红松光合色素含量的
季节变动及应对策略
于立忠员袁圆袁猿袁鄢袁苗摇 杰源袁张金鑫员袁圆袁猿袁徐摇 阳缘袁张文儒缘
渊员援 中国科学院沈阳应用生态研究所袁沈阳摇 员员园园员远曰 圆援 中国科学院清原森林生态实验站袁沈阳摇 员员园园员远曰
猿援 辽宁省生态公益林经营管理重点实验室袁沈阳摇 员员园园员远曰 源援 烟台市林业科学研究所袁烟台摇 圆远源园园园曰
缘援 清原县大苏河林场袁清原摇 员员猿猿员圆冤
摘要院研究了辽东山区天然次生林内 猿种不同透光环境渊强度透光尧中度透光和弱度透光冤下红松针叶光合色素渊叶绿素 葬渊悦澡造
葬冤尧叶绿素 遭渊悦澡造 遭冤尧类胡萝卜素渊悦葬则冤和叶绿素总量渊悦澡造 栽冤冤应对光环境季节变动做出的适应性调整遥 结果表明袁随季节的
变动渊从春季至秋季冤袁林分透光孔隙度逐渐减小遥 春季袁透光度越大袁红松叶绿素含量越高袁悦澡造 葬 辕 遭 值升高袁悦葬则 辕 悦澡造 栽 值降
低曰夏季袁不同透光条件对红松光合色素含量无影响曰秋季袁各类透光条件下红松光合色素含量总体表现为升高的趋势袁强度透
光与中度透光条件红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭显著大于弱度透光袁猿种透光条件下红松 悦葬则 辕 悦澡造 栽均降低遥 在春季红松开始生长前进行
适当抚育袁能提高光合色素含量袁增强光合作用能力袁促进生长遥
关键词院红松曰透光孔隙度曰季节变动曰策略
杂藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽院 贼澡藻 则燥造藻
燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造蚤早澡贼鄄蚤灶凿怎糟藻凿 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽
再哉 蕴蚤扎澡燥灶早员袁圆袁猿袁鄢袁 酝陨粤韵 允蚤藻源袁 在匀粤晕郧 允蚤灶曾蚤灶员袁圆袁猿袁 载哉 再葬灶早缘袁 在匀粤晕郧 宰藻灶则怎缘
员 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 杂澡藻灶赠葬灶早 员员园园员远袁 悦澡蚤灶葬
圆 匝蚤灶早赠怎葬灶 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 杂贼葬贼蚤燥灶 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 杂澡藻灶赠葬灶早 员员园园员远袁 悦澡蚤灶葬
猿 蕴蚤葬燥灶蚤灶早 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 酝葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥枣 晕燥灶鄄糟燥皂皂藻则糟蚤葬造 云燥则藻泽贼泽袁 杂澡藻灶赠葬灶早 员员园园员远袁 悦澡蚤灶葬
源 再葬灶 栽葬蚤 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠 杂糟蚤藻灶糟藻袁 再葬灶贼葬蚤 圆远源园园园袁 悦澡蚤灶葬
缘 阅葬泽怎澡藻 云燥则藻泽贼 云葬则皂 匝蚤灶早赠怎葬灶 悦燥怎灶贼赠袁 匝蚤灶早赠怎葬灶 员员猿猿员圆袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 月则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻 枣燥则藻泽贼 渊月运孕云冤 蚤泽 燥灶藻 燥枣 泽藻增藻则葬造 扎燥灶葬造 糟造蚤皂葬曾 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 凿燥皂蚤灶葬贼藻凿 遭赠 运燥则藻葬灶
责蚤灶藻 渊孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽冤 蚤灶 贼澡藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼 则藻早蚤燥灶 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬援 哉灶枣燥则贼怎灶葬贼藻造赠袁 蚤灶贼藻灶泽藻 澡怎皂葬灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬灶凿
藻曾贼则藻皂藻 灶葬贼怎则葬造 凿蚤泽贼怎则遭葬灶糟藻泽 澡葬增藻 糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽造赠 葬枣枣藻糟贼藻凿 贼澡藻 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 月运孕云泽 枣燥则 贼澡藻 责葬泽贼 糟藻灶贼怎则赠援 酝燥泽贼 燥枣 贼澡藻
澡蚤泽贼燥则蚤糟 葬则藻葬泽 燥枣 月运孕云泽 澡葬增藻 泽怎糟糟藻藻凿藻凿 蚤灶贼燥 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼泽 贼澡葬贼 葬则藻 灶燥贼 凿燥皂蚤灶葬贼藻凿 遭赠 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻援 粤泽 葬 则藻泽怎造贼袁 泽蚤灶糟藻 贼澡藻
员怨远园泽袁 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽 澡葬增藻 遭藻藻灶 责造葬灶贼藻凿 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟葬灶燥责赠 燥枣 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 葬灶 藻枣枣燥则贼 贼燥 则藻泽贼燥则藻 贼澡藻 月运孕云泽援
栽澡藻 泽贼葬贼怎泽 燥枣 贼澡藻 泽怎则增蚤增葬造 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 泽葬责造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟葬灶燥责赠 燥枣 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼泽 澡葬泽 遭藻藻灶 糟燥灶泽蚤凿藻则藻凿 贼燥
遭藻 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则 凿藻皂燥灶泽贼则葬贼蚤灶早 贼澡藻 泽怎糟糟藻泽泽 燥枣 贼澡藻泽藻 藻枣枣燥则贼泽援 酝葬灶赠 则藻责燥则贼泽 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 造蚤早澡贼 憎葬泽 燥灶藻 燥枣 贼澡藻 皂燥泽贼
蚤皂责燥则贼葬灶贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 葬枣枣藻糟贼蚤灶早 贼澡藻 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽援 郧藻灶藻则葬造造赠袁 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 蚤泽 糟燥灶泽蚤凿藻则藻凿
贼燥 遭藻 遭燥贼澡 葬 贼燥造藻则葬灶贼 葬灶凿 蚤灶贼燥造藻则葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽袁 澡葬增蚤灶早 葬 凿怎葬造 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 造蚤早澡贼 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 蚤灶 枣燥则藻泽贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 凿藻责藻灶凿蚤灶早 燥灶 蚤贼泽
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
澡葬遭蚤贼葬贼 葬灶凿 葬早藻 糟造葬泽泽藻泽援 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽 葬则藻 葬遭造藻 贼燥 泽怎则增蚤增藻 怎灶凿藻则 糟造燥泽藻凿 糟葬灶燥责赠 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽曰 糟葬灶燥责赠 燥责藻灶灶藻泽泽 则葬灶早蚤灶早
枣则燥皂 园援缘 贼燥 园援远 蚤泽 燥责贼蚤皂葬造 枣燥则 贼澡藻 泽怎则增蚤增葬造 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 泽藻藻凿造蚤灶早泽援 匀燥憎藻增藻则袁 葬泽 贼澡藻 泽葬责造蚤灶早泽 早则燥憎袁 贼澡藻赠 灶藻藻凿
皂燥则藻 葬灶凿 皂燥则藻 造蚤早澡贼 葬灶凿 枣蚤灶葬造造赠 遭藻糟燥皂藻 蚤灶贼燥造藻则葬灶贼 贼燥 泽澡葬凿藻凿 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽援 云燥则 藻曾葬皂责造藻袁 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽袁 泽造蚤早澡贼造赠
皂燥则藻 皂葬贼怎则藻 贼则藻藻泽 憎蚤造造 早则燥憎 怎灶凿藻则 葬 枣燥则藻泽贼 糟葬灶燥责赠 憎蚤贼澡 葬 糟葬灶燥责赠 燥责藻灶灶藻泽泽 燥枣 园援苑 枣燥则 贼澡藻 造燥灶早鄄贼藻则皂袁 遭怎贼 贼澡藻赠 早则燥憎 责燥燥则造赠 葬灶凿
藻增藻灶贼怎葬造造赠 凿蚤藻 怎灶凿藻则 贼澡燥泽藻 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥增藻则 葬灶 藻曾贼藻灶凿藻凿 责藻则蚤燥凿 燥枣 贼蚤皂藻援 杂藻造藻糟贼蚤增藻 贼澡蚤灶灶蚤灶早 蚤泽 葬造皂燥泽贼 葬造憎葬赠泽 糟葬则则蚤藻凿 燥怎贼 憎澡藻灶
孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 泽葬责造蚤灶早泽 则藻葬糟澡 葬灶 葬早藻 燥枣 愿 贼燥 员园 赠藻葬则泽援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 灶藻藻凿造藻泽 燥枣 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 皂葬赠 贼怎则灶 赠藻造造燥憎 葬枣贼藻则 贼澡藻 泽藻造藻糟贼蚤增藻
贼澡蚤灶灶蚤灶早 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻 贼赠责藻 葬灶凿 择怎葬灶贼蚤贼赠 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼泽 蚤灶 灶藻藻凿造藻泽 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 贼澡藻 泽藻造藻糟贼蚤增藻
贼澡蚤灶灶蚤灶早援 栽澡蚤泽 泽贼怎凿赠 憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 贼澡藻 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼泽 蚤灶 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 灶藻藻凿造藻泽 贼燥
泽藻造藻糟贼蚤增藻 贼澡蚤灶灶蚤灶早 蚤灶 葬灶 藻枣枣燥则贼 贼燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 贼澡藻 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 孕援
噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽援 栽澡藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽 憎藻则藻 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 葬贼 匝蚤灶早赠怎葬灶 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 杂贼葬贼蚤燥灶 燥枣 云燥则藻泽贼 耘糟燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 造燥糟葬贼藻凿 蚤灶 悦澡葬灶早泽澡葬袁 匝蚤灶早赠怎葬灶 悦燥怎灶贼赠袁 云怎泽澡怎灶 悦蚤贼赠袁 蕴蚤葬燥灶蚤灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬援 宰藻 糟燥皂责葬则藻凿 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣
糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬 渊悦澡造 葬冤袁 糟澡造燥则燥责澡赠造造 遭 渊悦澡造 遭冤袁 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿泽 渊悦葬则冤袁 葬灶凿 贼燥贼葬造 糟澡造燥则燥责澡赠造造 渊悦澡造 栽冤 蚤灶 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 灶藻藻凿造藻泽
怎灶凿藻则 贼澡则藻藻 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽院 造燥憎鄄袁 皂蚤凿鄄 葬灶凿 澡蚤早澡 造蚤早澡贼 造藻增藻造泽 蚤灶 葬 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 糟葬灶燥责赠
燥责藻灶灶藻泽泽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 枣则燥皂 葬 澡蚤早澡鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 贼燥 造燥憎鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 枣则燥皂 泽责则蚤灶早 贼澡则燥怎早澡 泽怎皂皂藻则 贼燥 葬怎贼怎皂灶援 陨灶 泽责则蚤灶早袁
贼澡藻 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 贼澡藻 则葬贼蚤燥 燥枣 悦澡造 葬 辕 遭 蚤灶糟则藻葬泽藻凿袁 遭怎贼 贼澡藻 则葬贼蚤燥 燥枣 悦葬则 辕 悦澡造 栽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 葬泽 贼澡藻 造蚤早澡贼 造藻增藻造泽 糟澡葬灶早藻凿
枣则燥皂 葬 造燥憎鄄造藻增藻造 贼燥 澡蚤早澡鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 匀燥憎藻增藻则袁 贼澡藻 悦葬则 糟燥灶贼藻灶贼 凿蚤凿 灶燥贼 糟澡葬灶早藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿怎则蚤灶早 泽责则蚤灶早援 陨灶
泽怎皂皂藻则袁 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 憎藻则藻 燥遭泽藻则增藻凿 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 造蚤早澡贼 造藻增藻造泽袁 遭怎贼 贼澡藻 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼
憎葬泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 蚤灶 泽责则蚤灶早 枣燥则 葬造造 责蚤早皂藻灶贼泽 葬灶葬造赠扎藻凿 澡藻则藻援 陨灶 葬怎贼怎皂灶袁 贼澡藻 则葬贼蚤燥 燥枣 悦澡造 葬 辕 遭 憎葬泽 澡蚤早澡藻则 蚤灶 贼澡藻 澡蚤早澡鄄造藻增藻造
葬灶凿 皂蚤凿鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽 贼澡葬灶 贼澡葬贼 蚤灶 贼澡藻 造燥憎鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 栽澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶糟则藻葬泽藻凿
蚤灶 葬造造 贼澡则藻藻 造蚤早澡贼 造藻增藻造泽 枣则燥皂 泽责则蚤灶早 贼燥 泽怎皂皂藻则袁 遭怎贼 贼澡藻 则葬贼蚤燥 燥枣 悦葬则 辕 悦澡造 栽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 泽葬皂藻 贼蚤皂藻
责藻则蚤燥凿援 陨灶 泽怎皂皂葬则赠袁 贼澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼 贼澡蚤灶灶蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 凿藻泽蚤早灶藻凿 贼燥 蚤灶糟则藻葬泽藻 造蚤早澡贼鄄贼则葬灶泽皂蚤贼贼葬灶糟藻 泽澡燥怎造凿 遭藻
糟燥灶凿怎糟贼藻凿 蚤灶 泽责则蚤灶早 葬灶凿 葬 皂蚤凿鄄造藻增藻造 贼澡蚤灶灶蚤灶早 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 蚤泽 泽怎蚤贼葬遭造藻 枣燥则 蚤皂责则燥增蚤灶早 贼澡藻 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 枣燥则
葬糟糟藻造藻则葬贼蚤灶早 早则燥憎贼澡 燥枣 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 怎灶凿藻则 贼澡藻 糟葬灶燥责赠 燥枣 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽曰 糟葬灶燥责赠 燥责藻灶灶藻泽泽曰 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶曰 泽贼则葬贼藻早赠
摇 摇 光合色素在光合作用过程中具有重要作用咱员鄄圆暂 遥
一般认为袁部分叶绿素 葬渊反应中心色素冤 是将光能
转化为化学能的功能色素渊在光合作用光反应中心
将光能转化为活跃的化学能冤袁其余叶绿素渊天线色
素冤负责捕获和传递光能咱猿鄄源暂 曰类胡萝卜素具有光能
捕获和光破坏防御两大功能袁光照不足时其主要功
能是协助叶绿素捕获光能袁光照充足时则主要用来
进行热能耗散袁减轻光氧化作用咱源暂 遥 强光下生长的
叶片一般有较低的叶绿素 辕氮渊 悦澡造 辕 晕冤比袁较高的
悦澡造 葬 辕 遭比袁使得叶片在光照充足的条件下能获取更
多的碳咱缘暂 遥 随植物耐阴性的增加袁叶黄素所占总类
胡萝卜素比例增加袁而叶黄素库则减小咱远暂 遥 植物能
够通过调整自身光合色素含量来应对其周围变动的
光环境已经形成广泛的共识咱苑鄄愿暂 遥
红松渊孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽冤是中国东北东部地区地
带性顶级群落阔叶红松林的主要建群树种之一袁然
而由于自然干扰与人为干扰袁导致阔叶红松混交林
的面积逐渐减少遥 近年来袁有关红松的研究很多袁其
中对红松阔叶混交林群落结构与动态咱怨暂 尧生物多样
性咱员园暂 尧环境因子渊土壤动物尧水分尧养分等冤 咱员员鄄员源暂 尧人
工更新咱员缘鄄员远暂等方面开展了深入研究袁研究表明院红松
幼树在阔叶林冠下的成活及生长是红松更新的关
键袁其中光环境是影响红松更新的最主要因子之
一咱员苑暂 袁目前关于红松光合作用对不同光环境的适应
策略已有研究遥 红松幼苗和幼树在人工模拟光环境
和实际林分光环境下袁随树龄的增大袁其需光特性增
加咱员愿暂 遥 红松幼年阶段适宜一定程度的庇荫袁随着年
龄的增长袁耐荫能力逐渐减弱袁如果长期生存于林冠
下袁幼树则趋于衰亡咱员怨暂 遥 研究表明袁园援缘要园援远的林冠
郁闭度为红松幼树更新的最佳条件咱圆园暂 曰红松冠层不
缘圆怨猿摇 员源期 摇 摇 摇 于立忠摇 等院不同透光环境下红松光合色素含量的季节变动及应对策略 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
同部位与叶龄对其最大净光合速率尧光饱和点尧光补
偿点尧表观最大量子速率尧蒸腾速率以及比叶面积具
有显著影响袁这是由于不同树冠部位的针叶对弱光
和强光的利用能力不同咱圆员暂 遥 可以看出袁红松在不同
光环境下具有不同的光合生理特性袁最终可能导致
红松生长差别很大袁即不同光环境对红松生长可能
产生促进作用也可能产生抑制作用遥
植物光合色素含量变动可用来表征叶片吸收太
阳辐射的变化咱圆暂 袁各种功能光合色素的含量变动同
样可以用来表征树木为应对其变动的光环境而实施
的不同光合策略遥 天然次生林冠下红松更新的主要
障碍因子是光袁目前多数研究主要侧重于红松在特
定光环境下生理特性的揭示咱员愿袁圆员鄄圆圆暂 袁相关研究表明袁
阔叶红松林演替过程中袁当群落结构处于中等郁闭
条件下袁红松更新良好袁郁闭度超过 园援苑 时会严重影
响其更新咱员苑暂 袁而关于突然改变原有光环境后袁冠下
红松光合生理特性随季节变化的变动情况报道较
少遥 为了探明红松幼苗对不同季节光环境的应对策
略袁本文拟通过改变红松原有生存光环境袁研究不同
透光环境下红松针叶光合色素含量渊悦澡造 葬尧悦澡造 遭尧
悦葬则和 悦澡造 栽冤的变动情况袁了解光环境经人为扰动后
红松针叶在光合色素水平上的应对策略袁从而为明
确次生林冠下光对红松生长的影响规律袁以及人为
干扰对红松更新的影响规律咱员怨暂提供科学依据遥
员摇 研究方法
员援员摇 研究地概况
研究样地设置于中国科学院清原森林生态实验
站袁该地区属于长白山脉龙岗支脉袁气候属于温带大
陆性季风气候袁年平均气温 猿援怨要缘援源 益袁极端最高气
温为 猿远援缘 益袁极端最低温度为零下 猿苑援远 益袁无霜期
员圆园要员圆缘 凿袁逸员园 益年活动积温 圆源怨苑援缘要圆怨源猿郾 园 益袁
最冷月出现在 员月袁最热月出现在 苑 月袁年均降水量
为 苑园园要愿缘园 皂皂袁多集中在 远要愿月份遥 该区域主要
森林类型为次生林袁乔木树种主要有蒙古栎渊匝怎藻则糟怎泽
皂燥灶早燥造蚤糟葬冤尧水曲 柳 渊 云则葬曾蚤灶怎泽 皂葬灶凿泽糟澡怎则蚤糟葬 冤尧黄檗
渊孕澡藻造造燥凿藻灶凿则燥灶 葬皂怎则藻灶泽藻冤尧胡桃楸渊允怎早造葬灶泽 皂葬灶凿泽澡怎则蚤糟葬冤尧
花曲柳渊云援 则澡赠灶糟澡燥责澡赠造造葬冤尧怀槐渊酝葬葬糟噪蚤葬 葬皂怎则藻灶泽蚤泽冤尧色
木槭 渊粤糟藻则 皂燥灶燥冤尧枫桦 渊月藻贼怎造葬 糟燥泽贼葬贼葬冤和灯台树
渊月燥贼澡则燥糟葬则赠怎皂 糟燥灶贼则燥增藻则泽怎皂 冤 等袁灌木主要有毛榛
渊悦燥则赠造怎泽 皂葬灶凿泽澡怎则蚤糟葬冤尧接骨木渊杂葬皂遭怎糟怎泽 憎蚤造造蚤葬皂泽蚤蚤冤尧东
北山梅花渊孕澡蚤造葬凿藻造责澡葬糟藻葬藻 泽糟澡则藻灶噪蚤蚤冤和忍冬属渊蕴燥灶蚤糟藻则葬
泽责责援冤等袁草本主要有掌叶铁线蕨渊粤凿蚤葬灶贼怎皂 责藻凿葬贼怎皂冤尧
乌拉 草 渊 悦葬则藻曾 皂藻赠藻则蚤葬灶葬 冤 和 裂 叶 蒿 渊 粤则贼藻皂蚤泽蚤葬
贼葬灶葬糟藻贼蚤枣燥造蚤葬冤等遥
员援圆摇 样地概况
样地设置于中国科学院清原森林生态实验站内
大东沟渊晕院 源园 毅 缘园援猿源圆 忆袁 耘院 员圆员 毅 缘远援缘园苑 忆冤袁海拔
远猿缘 皂袁北坡中上部袁坡度 员缘 毅遥 主要乔木组成树种
为色木槭尧蒙古栎尧花曲柳尧灯台树尧千金榆渊悦葬则责蚤灶怎泽
糟燥则凿葬贼葬冤等袁林冠层郁闭袁林下灌木稀少袁林冠层平均
高 员愿援猿缘 皂袁平均胸径 圆园援猿远 糟皂袁红松上方林冠层密
度为 缘苑园 株 辕 澡皂圆遥 冠下红松为 员怨愿缘 年择伐次生林
后渊择伐强度未知冤袁当年林下栽植红松 猿年生幼苗袁
至 圆园员员年调查时红松为 圆怨年生袁平均高 猿援苑愿 皂袁平
均胸径 猿援苑猿 糟皂袁密度 员愿愿缘株 辕 澡皂圆遥
员援猿摇 样地设置
本研究于 源月中旬渊生长季前冤设置 猿个不同透
光梯度样地渊每个样地重复 猿 次冤袁样地间距平均约
圆园 皂左右院强度透光样地渊匀鄄蕴冤通过伐除红松上方
所有乔木和周围灌木袁形成直径约 员园 皂的一个直射
透光样地渊简称院强度透光冤曰中度透光样地渊酝鄄蕴冤通
过伐除红松上方未达到林冠层的部分亚乔木及周围
灌木袁形成直径约 员园 皂的半透光样地渊简称院中度透
光冤曰弱度透光样地渊蕴鄄蕴冤乔木树种未进行任何人为
干扰渊样地面积 愿园 皂圆冤袁尽量保持原有的遮光环境
渊以下简称院弱度透光袁对照冤遥 在每个样地中各随机
选取 缘 株红松袁由于各样地被选取红松树高和胸径
均无显著差异渊表 员冤袁可以认为所选红松生长情况
无差别袁且原有生长环境大体相同遥
员援源摇 实验方法
于 圆园员员年春季渊缘月下旬冤尧夏季渊苑 月下旬冤和
秋季渊怨月中旬冤在被选取红松树冠层中上部向阳侧
随机摘取鲜活针叶渊圆要猿龄针叶冤袁每株红松随机摘
取 员圆次袁每次针叶取样量为 猿园 束以上袁将摘取针叶
密封并带回实验室低温保存渊园要源 益冤遥 于摘叶当
天清晨渊或傍晚冤无太阳光直射情况下袁在距离地面
员 皂处用带有鱼眼镜头的数码相机渊数码相机型号
为 晕蚤噪燥灶袁悦燥燥造责蚤曾 怨怨缘曰鱼眼镜头变换器为 员愿园袁型号
为 晕蚤噪燥灶冤在水平方向拍摄全天空照片遥
远圆怨猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
表 员摇 不同透光条件下红松平均树高与平均胸径
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 皂藻葬灶 匀藻蚤早澡贼 葬灶凿 阅月匀 燥枣 贼澡藻 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 怎灶凿藻则 藻葬糟澡 蕴蚤早澡贼 贼则葬灶泽皂蚤贼 造藻增藻造
透光程度 蕴蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 造藻增藻造 平均高 酝藻葬灶 澡藻蚤早澡贼 辕 皂 平均胸径 酝藻葬灶 阅月匀 辕 糟皂
强度透光 匀蚤早澡鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼渊匀鄄蕴冤 圆援愿猿 葬 猿援苑愿 葬
中度透光 酝蚤凿鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼渊酝鄄蕴冤 圆援远缘 葬 猿援愿愿 葬
弱度透光 蕴燥憎鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼渊蕴鄄蕴冤 圆援愿园 葬 源援园远 葬
摇 摇 不同小写字母表示差异显著渊孕约园援园缘冤
摇 摇 在室温渊圆缘 益冤条件下进行叶绿素提取实验遥
为恢复红松针叶叶绿素活性袁实验前将针叶从低温
下取出袁室温条件下放置半小时遥 称取剪碎针叶约
园援员 早左右渊依园援园园园员 早冤袁放置于 员园 皂蕴 比色管中袁用
员园 皂蕴 比例为 员 颐 员 的无水乙醇 渊 怨远豫冤 和丙酮
渊怨怨郾 缘豫冤混合溶液浸泡袁将比色管密封并置于阴暗
通风处保存袁每隔 员要圆 澡将比色管取出袁人工摇匀液
体后放回原处继续浸泡遥 待针叶完全浸泡至白色袁
测定叶绿素含量遥 用紫外分光光度计于 远远缘尧远源怨 灶皂
和 源苑园 灶皂 波长处咱圆猿暂测定光合色素含量院叶绿素 葬
渊悦澡造 葬袁 皂早 辕 早冤尧叶绿素 遭渊悦澡造 遭袁 皂早 辕 早冤尧类胡萝卜素
渊悦葬则袁 皂早 辕 早冤和总叶绿素渊悦澡造 栽袁 皂早 辕 早冤遥 应用 郧蕴粤
圆援园 软件咱圆源暂分析全天空照片并计算各样地不同季节
林分透光孔隙度遥
员援缘摇 数据处理
对不同透光程度各样地透光孔隙度尧不同季节
红松针叶光合色素含量尧悦澡造 葬 辕 遭 以及 悦葬则 辕 悦澡造 栽 进
行方差分析渊粤晕韵灾粤袁检验方差齐性和正态性冤和多
重比较袁分析不同透光环境下红松不同季节光合色
素含量的差异袁用双因素方差分析对差异来源进行
分析遥 数据统计分析均用 砸统计分析软件渊灾蚤藻灶灶葬袁
粤怎泽贼则蚤葬冤袁多重比较采用 蕴杂阅法袁以 孕约园援园缘为差异显
著袁孕约园援园员为差异极显著遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 各样地内林分透光孔隙度的变动
春季袁林冠层阔叶树叶片尚未完全展开袁各样地
林分透光孔隙度均最大曰夏季袁林冠层阔叶树枝叶量
增加尧且叶片完全展开袁除弱度透光中透光孔隙度减
小程度不显著外袁其它样地林分透光孔隙度均显著
减小渊孕约园援园缘袁图 员冤曰秋季袁红松周围阔叶树枝叶量
达到最大袁林分透光孔隙度均显著减小渊孕 约 园援 园缘袁
图 员冤遥
春季袁强度透光条件下林分透光孔隙度显著大
于中度透光和弱度透光渊孕约园援园缘冤袁中度透光的林分
图 员摇 不同透光条件下不同季节林分透光孔隙度
云蚤早援员摇 栽澡藻 糟葬灶燥责赠 燥责藻灶灶藻泽泽 燥枣 藻葬糟澡 责造燥贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽藻葬泽燥灶
透光孔隙度显著大于弱度透光渊孕约园援园缘冤曰夏季和秋
季袁强度透光条件下林分透光孔隙度显著大于中度
透光和弱度透光渊孕约园援园缘冤袁因样地未再继续进行人
为干扰袁中度透光林冠层及红松周围灌木枝叶量增
长袁导致中度透光和弱度透光之间的林分透光孔隙
度差异不显著 渊图 员冤遥
圆援圆摇 不同透光条件下红松针叶光合色素含量的变化
春季袁强度透光条件下红松针叶 悦澡造 葬尧悦澡造 遭 以
及 悦澡造 栽含量均显著大于中度透光和弱度透光 渊孕约
园援园缘袁图 圆冤袁各透光条件下红松针叶 悦葬则含量差异不
显著 渊图 圆冤袁中度透光与弱度透光之间红松针叶光
合色素含量差异均不显著遥
夏季袁红松针叶光合色素含量与春季相比均显
著增加渊孕约园援园缘冤袁但不同透光样地间红松针叶光合
色素含量差异均不显著遥
秋季袁除中度透光条件下红松针叶 悦澡造 葬尧悦澡造 遭
和 悦澡造 栽含量与夏季相比表现为降低趋势外渊悦澡造 遭
含量显著降低袁孕约园援园缘冤袁其它透光条件下红松光合
色素含量则表现为升高的趋势袁强度透光条件下红
松针叶 悦澡造 葬含量及弱度透光红松针叶 悦澡造 遭尧悦澡造 栽
含量均显著升高渊孕约园援园缘冤袁除弱度透光条件下红松
针叶 悦澡造 葬含量与中度透光差异不显著外袁强度透光
和弱度透光条件下红松各光合色素含量均显著大于
苑圆怨猿摇 员源期 摇 摇 摇 于立忠摇 等院不同透光环境下红松光合色素含量的季节变动及应对策略 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
中度透光条件渊孕约园援园缘冤遥
图 圆摇 不同透光条件下红松针叶光合色素含量的季节变动
云蚤早援圆摇 耘葬糟澡 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 孕援 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 蚤灶 藻葬糟澡 造蚤早澡贼 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶 葬泽 泽藻葬泽燥灶 枣造怎糟贼怎葬贼藻
圆援猿摇 不同透光条件下红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭的变化
春季袁强度透光条件下红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭 显著高
于中度透光和弱度透光渊孕约园援园缘冤袁中度透光与弱度
透光之间红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭差异不显著遥
夏季袁不同透光条件下红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭 均较春
季显著减小渊孕约园援园缘冤袁强度透光和中度透光条件下
红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭 显著大于弱度透光渊孕约园援园缘冤袁强
度透光与中度透光之间红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭 差异不
显著遥
秋季袁强度透光条件下红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭 与夏季
相比差异不显著袁中度透光条件下红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭
显著增加渊孕约园援园缘冤袁弱度透光条件下红松针叶 悦澡造
葬 辕 遭显著降低渊孕约园援园缘冤袁其中强度透光和弱度透光
红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭 显著小于中度透光渊孕约园援园缘冤袁强
度透光红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭 显著大于弱度透光 渊孕约
园郾 园缘袁表 圆冤遥
表 圆摇 不同透光条件下红松针叶 悦澡造 葬 辕 遭的季节变化
栽葬遭造藻 圆摇 杂藻葬泽燥灶葬造 糟澡葬灶早藻 燥枣 贼澡藻 则葬贼蚤燥 燥枣 悦澡造 葬 辕 遭 燥枣 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽
透光程度
蕴蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 造藻增藻造
春季
杂责则蚤灶早
夏季
杂怎皂皂藻则
秋季
粤怎贼怎皂灶
匀鄄蕴 圆援源圆怨依园援员员员 遭月 圆援员怨苑依园援员源源 遭粤 圆援员远苑依园援园远缘 遭粤
酝鄄蕴 圆援猿源园依园援员园缘 葬月 圆援圆源远依园援园怨源 遭粤 圆援猿园猿依园援园苑园 糟月
蕴鄄蕴 圆援猿远猿依园援园怨源 葬悦 圆援园苑猿依园援员园圆 葬月 员援怨怨猿依园援员员园 葬粤
摇 摇 不同小写字母表示同一季节不同透光样地之间差异显著曰不同大写字母表示同一透光样地不同季节之间差异显著曰匀鄄蕴院强度透光 匀蚤早澡鄄
造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼曰酝鄄蕴院中度透光 酝蚤凿鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼曰蕴鄄蕴院弱度透光 蕴燥憎鄄造藻增藻造 造蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼
圆援源摇 不同透光条件下红松针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽
春季袁弱度透光条件下红松针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽显著
大于强度透光和中度透光渊孕约园援园缘冤袁中度透光红松
针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽显著大于强度透光渊孕约园援园缘冤遥
夏季袁不同透光条件下红松针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽均比
春季显著增大渊孕约园援园缘冤袁强度透光和弱度透光红松
针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽显著大于中度透光渊孕约园援园缘冤袁强度
透光与弱度透光之间红松针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽 差异不
显著遥
秋季袁中度透光条件下红松针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽与夏
愿圆怨猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
季相比显著增大渊孕约园援园缘冤袁强度透光和弱度透光红
松针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽变动差异不显著袁强度透光和中度
透光红松针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽 均显著大于弱度透光渊孕约
园郾 园缘袁表 猿冤遥
表 猿摇 不同透光条件下红松针叶 悦葬则 辕 悦澡造 栽的季节变化
栽葬遭造藻 猿摇 杂藻葬泽燥灶葬造 糟澡葬灶早藻 燥枣 贼澡藻 则葬贼蚤燥 燥枣 悦葬则 辕 悦澡造 燥枣 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽
透光程度
蕴蚤早澡贼 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 造藻增藻造
春季
杂责则蚤灶早
夏季
杂怎皂皂藻则
秋季
粤怎贼怎皂灶
匀鄄蕴 园援员源愿依园援园园缘 葬粤 园援猿猿远依园援园圆愿 遭月 园援猿猿怨依园援园园怨 遭月
酝鄄蕴 园援员缘缘依园援园园愿 遭粤 园援猿圆园依园援园圆缘 葬月 园援猿猿苑依园援园员园 遭悦
蕴鄄蕴 园援员苑怨依园援园园愿 糟粤 园援猿猿员依园援园圆缘 遭月 园援猿圆源依园援园员猿 葬月
猿摇 讨论与建议
猿援员摇 林分透光孔隙度
光是天然更新中一个最重要的因素袁光照条件
的改变能够影响林下幼苗的光合作用遥 在很多情况
下袁幼苗的更新与森林环境的异质性袁特别是光强之
间有紧密的联系遥
各透光条件下从春季至秋季袁红松上方林冠层
透光孔隙度均表现为逐渐降低的规律袁导致林内光
环境的时空异质性咱圆缘暂 袁而红松针叶光合色素含量表
现为逐渐增加的趋势袁可以看出两者呈现此消彼长
的关系遥 相反袁在其他针叶树种的研究中袁针叶的光
合能力随透光的增加而增强咱圆缘鄄圆远暂 遥 这是因为本研究
中所测量的林分透光孔隙度是用来表征红松上方林
冠层枝叶之间空隙的面积占林冠层总面积的比
例咱圆苑暂 袁而不是表示实际进入林冠层的光量或光质袁
所以当林分透光孔隙度减小时渊即夏季和秋季冤袁光
合色素含量并未随之减少遥
猿援圆摇 红松针叶光合色素含量
阔叶红松林内不同的透光量对林内气候环境造
成一定影响咱圆愿暂 遥 春季袁强度透光样地伐除红松上方
及周围所有树木后袁进入林分的光量较多袁红松周围
气温及地表温度升高袁红松进行光合作用的条件较
好袁为吸收更多光能袁强度透光条件下红松 悦澡造 葬尧悦澡造
遭和 悦澡造 栽 含量比中度透光和弱度透光高渊图 圆冤遥
虽然由于中度透光样地伐除红松周围灌木等临近植
物袁在一定程度上增加了林分透光孔隙度袁但中度透
光红松光合色素含量与弱度透光无明显差异遥 夏
季袁各透光样地林分透光度逐渐减小袁至秋季达到最
小袁进入林分的光量夏季增加袁秋季减少袁林内气温尧
地表温度等均随林分透光程度的增加而增加咱圆愿暂 遥
夏季和秋季不同透光条件下红松光合色素含量无明
显差异渊图 圆冤袁说明在此期间林分间透光度变化的
差异对红松光合色素含量影响不大袁水分和温度等
因素很可能成为此期间光合色素含量的限制因素袁
本研究对此尚未涉及遥
猿援猿摇 红松光合色素变动策略
不同光合色素在光合作用的光能捕获过程中所
执行的功能不同咱猿袁圆怨暂 遥 植物可通过调整自身各光合
色素含量来调控光合作用而适应光环境的
变化咱猿园鄄猿员暂 遥
春季袁相对于中度透光和弱度透光条件下 悦澡造
葬 辕 悦澡造 遭比值袁红松在强度透光条件下 悦澡造 葬 含量比
悦澡造 遭增加较多渊表 圆冤袁说明随林分透光增大袁红松
能够通过增加相对于 悦澡造 遭含量更多的 悦澡造 葬来吸收
光能遥 而林分透光程度改善不足时袁如中度透光袁红
松对于光环境的变动虽有一定响应渊表 猿冤袁但响应
程度较弱袁这与前述春季红松光合色素含量结论相
一致遥
夏季袁进入林分的光量增加袁不同透光条件下红
松 悦澡造 葬 辕 悦澡造 遭比值均减小渊表 圆冤袁说明红松光能捕
获渊部分 悦澡造 葬冤和光能转换渊悦澡造 遭 和部分 悦澡造 葬冤两
个光合过程均增强遥 在 悦澡造 栽增加的情况下袁为避免
林内高光强渊光斑冤对光合单位的破坏以及转化部分
未能吸收的光能袁红松通过增加 悦葬则 含量从而增强
热能耗散咱缘暂渊表 猿冤遥
秋季袁林分透光程度减弱袁红松在透光得到改善
的林分内光能捕获要强于光能转化袁而林分透光条
件未得到改善的红松光能捕获与光能转化无明显差
异渊表 圆冤遥 在秋季袁猿 个透光条件下光照均不足袁因
此袁在各透光条件下红松保持相对较高的 悦葬则 辕 悦澡造 栽
比值袁本研究推测 悦葬则 可能由原来强透光条件下热
能耗散功能转变为弱透光条件下光能捕获功能袁从
而提高红松光能捕获能力袁促进光合作用遥
怨圆怨猿摇 员源期 摇 摇 摇 于立忠摇 等院不同透光环境下红松光合色素含量的季节变动及应对策略 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
猿援源摇 建议
综上所述袁红松在更新过程中需要一定光照才
能更好更新袁并且生长季前透光对红松生长影响较
大咱圆怨暂 遥 因此袁为促进天然次生林下红松更新袁在生
长季前期应对红松所在林分进行适当抚育袁间伐强
度在 猿园豫以上袁这样有助于提高红松春季光能捕获
能力袁建议在今后人工辅助红松更新过程中充分考
虑林分透光度袁以促进红松更好地更新咱猿圆暂 遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 蕴蚤 载 孕袁 月躁觟则噪皂葬灶 韵袁 杂澡蚤澡 悦袁 郧则燥泽泽皂葬灶 粤 砸袁 砸燥泽藻灶择怎蚤泽贼 酝袁
允葬灶泽泽燥灶 杂袁 晕蚤赠燥早蚤 运 运援 粤 责蚤早皂藻灶贼鄄遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 枣燥则
则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 造蚤早澡贼 澡葬增藻泽贼蚤灶早援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园园袁 源园猿
渊远苑远愿冤院 猿怨员鄄猿怨缘援
咱 圆 暂 摇 砸蚤糟澡葬则凿泽燥灶 粤 阅袁 阅怎蚤早葬灶 杂 孕袁 月藻则造赠灶 郧 孕援 粤灶 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣
灶燥灶蚤灶增葬泽蚤增藻 皂藻贼澡燥凿泽 贼燥 藻泽贼蚤皂葬贼藻 枣燥造蚤葬则 悦澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼援 晕藻憎
孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 圆园园圆袁 员缘猿渊员冤院 员愿缘鄄员怨源援
咱 猿 暂 摇 悦澡藻灶 酝袁 杂糟澡造蚤藻责 酝袁 宰蚤造造燥憎泽 砸 阅袁 悦葬蚤 在 蕴袁 晕藻蚤造葬灶 月 粤袁 杂糟澡藻藻则
匀援 粤 则藻凿鄄泽澡蚤枣贼藻凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员园袁 猿圆怨 渊 缘怨怨苑 冤院
员猿员愿鄄员猿员怨援
咱 源 暂 摇 杂怎灶 载 蕴袁 载怎 再 云袁 酝葬 蕴 再袁 在澡燥怎 匀援 粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣
责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责蚤早皂藻灶贼 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼 造藻葬增藻泽 贼燥 泽澡葬凿藻
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 悦澡蚤灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员园袁 猿源渊愿冤院
怨愿怨鄄怨怨怨援
咱 缘 暂 摇 晕蚤蚤灶藻皂藻贼泽 譈援 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 则藻泽燥怎则糟藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 贼澡则燥怎早澡
责造葬灶贼 糟葬灶燥责蚤藻泽援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园园苑袁 猿园 渊 怨冤院
员园缘圆鄄员园苑员援
咱 远 暂 摇 允燥澡灶泽燥灶 郧 晕袁 杂糟澡燥造藻泽 允 阅袁 匀燥则贼燥灶 孕袁 再燥怎灶早 粤 允援 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽
遭藻贼憎藻藻灶 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 早则燥憎贼澡 澡葬遭蚤贼 蚤灶 月则蚤贼蚤泽澡 责造葬灶贼
泽责藻糟蚤藻泽援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 员怨怨猿袁 员远渊远冤院 远愿员鄄远愿远援
咱 苑 暂 摇 运藻灶扎燥 栽袁 陨糟澡蚤藻 栽袁 宰葬贼葬灶葬遭藻 再袁 再燥灶藻凿葬 砸袁 晕蚤灶燥皂蚤赠葬 陨袁 运燥蚤噪藻
栽援 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 造藻葬枣 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 憎蚤贼澡 贼则藻藻
澡藻蚤早澡贼 蚤灶 枣蚤增藻 凿蚤责贼藻则燥糟葬则责 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 葬 贼则燥责蚤糟葬造 则葬蚤灶 枣燥则藻泽贼援 栽则藻藻
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园远袁 圆远渊苑冤院 愿远缘鄄愿苑猿援
咱 愿 暂 摇 杂贼赠造蚤灶泽噪蚤 悦 阅袁 郧葬皂燥灶 允 粤袁 韵藻糟澡藻造 宰 悦援 杂藻葬泽燥灶葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣
则藻枣造藻糟贼葬灶糟藻 蚤灶凿蚤糟藻泽袁 悦葬则燥贼藻灶燥蚤凿 责蚤早皂藻灶贼泽 葬灶凿 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣
藻增藻则早则藻藻灶 糟澡葬责葬则则葬造 泽责藻糟蚤藻泽援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 圆园园圆袁 员猿员渊猿冤院 猿远远鄄猿苑源援
咱 怨 暂 摇 匀怎 再 月袁 匀怎蚤 郧 再袁 匝蚤 允 在袁 粤灶 匀 允袁 匀葬燥 郧 酝援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻
泽责葬贼蚤葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 灶葬贼怎则葬造 运燥则藻葬灶 孕蚤灶藻 遭则燥葬凿 造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼援 云燥则藻泽贼
砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园猿袁 员远渊缘冤院 缘圆猿鄄缘猿园援
咱员园暂 摇 阅怎葬灶 宰 月袁 宰葬灶早 蕴 载袁 悦澡藻灶 蕴 载袁 阅怎 杂袁 宰藻蚤 匝 杂袁 在澡葬燥 允 匀援
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣燥则藻泽贼 早葬责 泽蚤扎藻 葬灶凿 造蚤早澡贼 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 燥灶 澡藻则遭葬糟藻燥怎泽 责造葬灶贼泽 蚤灶
孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽鄄凿燥皂蚤灶葬贼藻凿 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼援 悦澡蚤灶藻泽藻
允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 圆源渊猿冤院 远员源鄄远圆园援
咱员员暂 摇 再蚤灶 载 匝袁 蕴蚤 允 载袁 阅燥灶早 宰 匀援 酝蚤糟则燥藻造藻皂藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 造蚤贼贼藻则袁 泽燥蚤造
枣葬怎灶葬 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 葬灶凿 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼援
悦澡蚤灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 员愿渊圆冤院 圆苑苑鄄圆愿圆援
咱员圆暂 摇 蕴蚤 酝袁 阅怎葬灶 宰 月袁 悦澡藻灶 蕴 载袁 宰藻蚤 蕴袁 云藻灶早 允袁 宰葬灶早 杂 匝援
郧藻燥泽贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥灶 泽责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 泽燥蚤造
憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 枣燥则藻泽贼 早葬责 蚤灶 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 凿燥皂蚤灶葬贼藻凿
遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 皂蚤曾藻凿 枣燥则藻泽贼援 粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园员圆袁 猿圆渊缘冤院
员猿怨远鄄员源园圆援
咱员猿暂 摇 再蚤灶 载 匝袁 允蚤葬灶早 再 云袁 栽葬燥 再袁 粤灶 允 悦袁 载蚤灶 宰 阅援 耘糟燥早藻燥早则葬责澡蚤糟葬造
凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 蚤灶 孕蚤灶怎泽 噪燥则葬蚤藻灶泽蚤泽 酝蚤曾藻凿 月则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿
枣燥则藻泽贼 燥枣 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶泽援 杂糟蚤藻灶贼蚤葬 郧藻燥早则葬责澡蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园员员袁
猿员渊愿冤院 怨猿缘鄄怨源园援
咱员源暂 摇 蕴蚤怎 杂 悦袁 阅怎葬灶 宰 月援 杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻
皂蚤曾藻凿 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 运燥则藻葬灶 孕蚤灶藻 枣燥则藻泽贼 早葬责援 允燥怎则灶葬造 燥枣 杂燥蚤造 葬灶凿
宰葬贼藻则 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶袁 圆园员员袁 圆缘渊猿冤院 员源圆鄄员源远援
咱员缘暂 摇 阅怎 杂袁 阅怎葬灶 宰 月袁 宰葬灶早 蕴 载袁 悦澡藻灶 蕴 载袁 宰藻蚤 匝 杂袁 蕴蚤 酝袁 宰葬灶早
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参考文献院
咱 源 暂摇 孙小玲袁 许岳飞袁 马鲁沂袁 周禾援 植株叶片的光合色素构成对
遮阴的响应援 植物生态学报袁 圆园员园袁 猿源渊愿冤院 怨愿怨鄄怨怨怨援
咱 怨 暂 摇 胡艳波袁 惠刚盈袁 戚继忠袁 安慧君袁 郝广明援 吉林蛟河天然红
松阔叶林的空间结构分析援 林业科学研究袁 圆园园猿袁 员远渊 缘冤院
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咱员园暂摇 段文标袁 王丽霞袁 陈立新袁 杜珊袁 魏全帅袁 赵健慧援 红松阔叶
混交林林隙大小及光照对草本植物的影响援 应用生态学报袁
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咱员员暂摇 殷秀琴袁 李金霞袁董炜华援 红松阔叶混交林凋落叶尧土壤动物尧
土壤的微量元素含量援 应用生态学报袁 圆园园苑袁 员愿渊圆冤院 圆苑苑鄄圆愿圆援
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交林土壤动物生态分布援 地理科学袁 圆园员员袁 猿员渊愿冤院 怨猿缘鄄怨源园援
咱员源暂摇 刘少冲袁 段文标援 红松阔叶混交林林隙土壤养分的空间异质
性援 水土保持学报袁 圆园员员袁 圆缘渊猿冤院 员源圆鄄员源远援
咱员缘暂摇 杜珊袁 段文标袁 王丽霞袁 陈立新袁 魏全帅袁 李猛袁 王利冬援 红
松阔叶混交林中坑和丘的微立地特征及其对植被更新的影
响援 应用生态学报袁 圆园员猿袁 圆源渊猿冤院 远猿猿鄄远猿愿援
咱员远暂摇 张国春援 长白山阔叶红松林红松更新与生长规律 咱阅暂援 北京院
北京林业大学袁 圆园员员院 圆猿鄄缘源援
咱员苑暂摇 刘传照袁 李俊清袁金奎刚援 林下光照条件与红松幼树生长的相
关性研究援 东北林业大学学报袁 员怨怨员袁 员怨渊猿冤院 员园猿鄄员园愿援
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咱圆员暂摇 霍宏袁 王传宽援 冠层部位和叶龄对红松光合蒸腾特性的影响援
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咱圆圆暂摇 王卓袁 范秀华援 阔叶红松林林冠空隙光强异质性对红松幼树
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咱圆苑暂摇 朱教君袁 康宏樟袁胡里乐援 应用全天空照片估计林分透光孔隙
度渊郁闭度冤援 生态学杂志袁 圆园园缘袁 圆源渊员园冤院 员圆猿源鄄员圆源园援
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征援 应用生态学报袁 圆园园愿袁 员怨渊员圆冤院 圆缘远员鄄圆缘远远援
咱圆怨暂摇 李俊清袁 柴一新袁 朱春全袁 王业遽援 不同光强下红松幼树光合
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咱猿圆暂摇 苗杰袁于立忠袁 孙一荣援 辽东山区次生林冠下红松生长与顶端
透光环境的关系援 生态学杂志袁 圆园员圆袁 猿员渊怨冤院 圆员怨员鄄圆员怨远援
员猿怨猿摇 员源期 摇 摇 摇 于立忠摇 等院不同透光环境下红松光合色素含量的季节变动及应对策略 摇