全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 缘期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
干旱指标研究进展 李柏贞袁周广胜 渊员园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对作物矿质元素利用率影响研究进展 李垄清袁吴正云袁张摇 强袁等 渊员园缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
森林生态系统中植食性昆虫与寄主的互作机制尧假说与证据 曾凡勇袁孙志强 渊员园远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 陈云峰袁韩雪梅袁李钰飞袁等 渊员园苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国省际水足迹强度收敛的空间计量分析 赵良仕袁孙才志袁郑德凤 渊员园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原河谷城市植被时空变化及其影响因素要要要以青海省西宁市为例 高摇 云袁谢苗苗袁付梅臣袁等 渊员园怨源冤噎噎
土地利用和环境因子对表层土壤有机碳影响的尺度效应要要要以陕北黄土丘陵沟壑区为例
赵明月袁赵文武袁钟莉娜 渊员员园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
赤子爱胜蚓和毛利远盲蚓对添加造纸污泥土壤的化学和生物学特征的影响
陈旭飞袁张摇 池袁戴摇 军袁等 渊员员员源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
钾与信号抑制剂对外生菌根真菌分泌乙酸的调控作用 杨红军袁李摇 勇袁袁摇 玲袁等 渊员员圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
砷诱导蚕豆气孔保卫细胞死亡的毒性效应 薛美昭袁仪慧兰 渊员员猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石油污染土壤中苯酚降解菌 葬凿园源怨的鉴定及降解特性 胡摇 婷袁谷摇 洁袁甄丽莎袁等 渊员员源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
紫花苜蓿对铜胁迫生理响应的傅里叶变换红外光谱法研究 付摇 川袁余顺慧袁黄怡民袁等 渊员员源怨冤噎噎噎噎噎噎
播种期对晚季香稻香气 圆鄄乙酰鄄员鄄吡咯啉含量和产量的影响 杨晓娟袁唐湘如袁闻祥成袁等 渊员员缘远冤噎噎噎噎噎
外源钙渊悦葬冤对毛葱耐镉渊悦凿冤胁迫能力的影响 王巧玲袁邹金华袁刘东华袁等 渊员员远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被指数的北京军都山荆条灌丛生物量反演研究 高明亮袁宫兆宁袁赵文吉袁等 渊员员苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种暖季型草坪草对二氧化硫抗性的比较 李摇 西袁王丽华袁刘摇 尉袁等 渊员员愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
恩施烟区无翅桃蚜在烤烟田空间动态的地统计学分析 夏鹏亮袁王摇 瑞袁王昌军袁等 渊员员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
啮齿动物捕食和搬运蒙古栎种子对种群更新的影响 张晶虹袁刘丙万 渊员圆园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸优势植物叶片和土壤氮磷化学计量特征的影响
李倩倩袁赵摇 旭袁郭正刚 渊员圆员圆冤
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光尧温限制后铜绿微囊藻和斜生栅藻的超补偿生长与竞争效应 谢晓玲袁周摇 蓉袁邓自发 渊员圆圆源冤噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
人工巢箱繁殖鸟类主要巢捕食者及其影响因素 张摇 雷袁李东来袁马锐强袁等 渊员圆猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
泉州湾蟳埔潮间带大型底栖动物群落的时空分布 卓摇 异袁蔡立哲袁郭摇 涛袁等 渊员圆源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同尺度因子对滦河流域大型底栖无脊椎动物群落的影响 张海萍袁武大勇袁王赵明袁等 渊员圆缘猿冤噎噎噎噎噎噎
呼兰河湿地夏尧秋两季浮游植物功能分组演替及其驱动因子 陆欣鑫袁刘摇 妍袁范亚文 渊员圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎
江西桃红岭国家级自然保护区梅花鹿生境适宜性评价 李摇 佳袁李言阔袁缪泸君袁等 渊员圆苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国自然保护综合地理区划 郭子良袁崔国发 渊员圆愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 员园年来蒙古高原植被覆盖变化对气候的响应 缪丽娟袁蒋摇 冲袁何摇 斌袁等 渊员圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人类活动与气候变化对洪湖春旱的影响 刘可群袁 梁益同袁周金莲袁等 渊员猿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年武汉市中心城区湖泊景观变化 淡永利袁王宏志袁张摇 欢袁等 渊员猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
三江源区冬虫夏草资源适宜性空间分布 李摇 芬袁吴志丰袁徐摇 翠袁等 渊员猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 插秧季节的桂西要要要圆园园怨要圆园员员年袁我国广西尧云南尧贵州尧四川尧重庆等西南地区遭受了百年不遇的特大旱灾袁其中
广西西北部尧云南大部尧贵州西部等石漠化地区最为严重袁农作物大面积绝收袁千百万人和大牲畜饮水困难袁这种危
害是巨大的尧现实的遥 从对 圆园园怨要圆园员员年我国西南地区旱灾程度及其对植被净初级生产力影响结果显示院圆园园怨要
圆园员员年西南地区年均降水量和湿润指数明显低于 员怨愿园要圆园园愿年均值袁植被净初级生产力低于 圆园园员要圆园园愿年均值袁
造成的碳损失约占我国总碳汇的 苑援怨员豫遥 全球气候变暖给大气环流提供了动力袁也造成了许多极端灾害天气袁因此
如何应对气候变化形势显得更加紧迫遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 5 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.5
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(40901116); 湖北省农业科学院青年基金项目(2011NKYJJ07)
收稿日期:2013鄄07鄄02; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄01
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: chen971314@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201307021821
陈云峰,韩雪梅, 李钰飞, 胡诚.线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展.生态学报,2014,34(5):1072鄄1084.
Chen Y F, Han X M, Li Y F, Hu C.Approach of nematode fauna analysis indicate the structure and function of soil food web.Acta Ecologica Sinica,2014,
34(5):1072鄄1084.
线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展
陈云峰1,*,韩雪梅2, 李钰飞3, 胡摇 诚1
(1. 湖北省农业科学院植保土肥研究所, 武汉摇 430064; 2. 南阳师范学院生命科学与技术学院, 南阳摇 473061;
3. 中国农业大学资源与环境学院, 北京摇 100193)
摘要:土壤食物网结构复杂,功能众多,直接测定土壤食物网各功能群生物量并结合数学模型来推断土壤食物网结构和功能,工
作量大且分析过程繁琐。 线虫生态学的发展为土壤食物网的研究开辟了一条新的思路,即利用线虫区系分析来定性推断食物
网的结构和功能。 线虫作为土壤中数量最丰富的后生动物,占据着土壤食物网的中心位置,其物种多样性、食性多样性、生活史
策略多样性、功能团多样性奠定了其作为土壤食物网结构和功能指示生物的生态学基础。 线虫区系分析根据发展历史可以分
为个体分类、生活史策略分类、功能团分类和代谢足迹分类四个时期,其中后两个时期主要用于推断土壤食物网结构和功能。
基于功能团的线虫区系分析将线虫的食性和生活史策略结合起来,发展出一系列指数来判断土壤食物网的连通性、食物网链长
度、外界养分投入情况、分解途径及对外界干扰的响应等。 基于代谢足迹的线虫区系分析在功能团分析基础上,加入线虫能流
分析,从而定性反映了土壤食物网功能的大小。 两者在指示土壤食物网自下而上调节及对植物线虫控制等方面起着重要的
作用。
关键词:功能团;富集指数;结构指数;通道指数;代谢足迹
Approach of nematode fauna analysis indicate the structure and function of soil
food web
CHEN Yunfeng1,*, HAN Xuemei2, LI Yufei3, HU Cheng1
1 Institute of Plant Protection and Soil Fertilizer, Hubei Academy of Agriculture Science, Wuhan 430064, China
2 School of Life Science and Technology, Nanyang Normal University, Nanyang 473061, China
3 College of Resources and Environmental Science, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: Soil food web is a nonlinearity system with complex structure and multifunctions, and described by three step鄄up
levels of connectedness web, energy flow web and functional web. However, it is difficult to infer directly the structure and
function by measuring the biomass of soil organism and calculating the energy flux among the functional groups with modes.
Therefore, it is important that searching a simple bioindicator evaluate indirectly the structure and function of soil food web.
Nematode is a good biondicator of soil food structure and function because it is the most abundant metazoan with high
diversity of species composition, feeding habits, life history strategies and functional guilds, and participate in several links
and energy channels within the soil food web, and occupy the central position of soil food web.
The paper reviewed the history,principle, calculation, meaning of nematode fauna analysis (NFA) as well as the
application of NFA in managing soil food web. The NFA can be divided four developing stages of individual taxon, life
history strategy taxon, functional guild taxon and metabolic footprint. Actually, only the latter two stages give insight into
soil food web. The NFA based on functional guilds developed a serial indices through integrating the feeding habit and life
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history strategy, and indicate the soil food web connectedness and condition, food chain length, decomposition path, the
input of external resource and response to disturbance. However, the NFA based on functional guilds only provide the
relative proportion of services and functions, but not of their magnitude. The magnitude can be indicated by the NFA based
on metabolic footprint that determined by the carbon of nematode biomass and respiration. Seven metabolic footprint indices
were developed and some of them, such as enrichment footprint and structure footprint, are corresponding to the enrichment
index and structure index that deduced from NFA based on functional guilds. NFA based on functional guild taxon and
metabolic footprint had been used widely to evaluate the bottom鄄up regulation of soil food web through the input of external
resource and top鄄down suppression on plant parasite nematodes.
Key Words: functional group; enrichment index; structure index; channel index; metabolic footprint
摇 摇 土壤食物网结构复杂,功能众多,直接分析土壤
食物网的结构、能流、稳定性,需要将各种土壤生物
归并到不同的功能群,测定其数量或生物量,然后从
连通网、能流网和功能网 3 个层次对食物网进行描
述[1],工作量大且分析过程繁琐。 线虫生态学的发
展为土壤食物网的研究开辟了一条新的思路,即利
用线虫区系分析来推断食物网的结构和功能,定性
评价土壤食物网对外界干扰的响应[2鄄4]。 目前国内
发表了几篇线虫生态学方面的综述性文章[5鄄7],描述
了一些线虫区系指数,但主要从指示土壤健康的角
度来描述,而未与土壤食物网连接起来。 本文从土
壤食物网角度出发,对线虫区系分析指示土壤食物
网结构与功能的原理、方法及应用作一综述,以资国
内同行借鉴。
1摇 线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能的生
态学基础
土壤食物网是个复杂的非线性系统[8],结构上
的复杂性带来了功能的多样性。 直接分析土壤食物
网从连通网、能流网和功能网 3 个层次进行描述,分
别描述各功能群之间的营养关系、碳流和氮流、相互
作用强度等(表 1)。 3 个层次结合起来可以探索生
态学的一些基础理论如复杂性鄄稳定性关系[9],也可
以对土壤食物网进行调节,使土壤食物网更好地为
生产服务[10]。 但是直接分析土壤食物网也存在着
较多问题,如在连通网中,功能群的分类、营养关系
存在很多模糊的地方;能流网中,能量模型的参数有
待进一步验证;功能网中,假设的各功能群处于平衡
态也略显武断,且只能分析局部稳定性而不能分析
全局稳定性。 更重要的是,完整土壤食物网构建需
要对土壤食物网中各类群进行分类、计数,工作量太
大,且数学模型分析复杂,这导致直接分析土壤食物
网的结构和功能存在很大困难。
表 1摇 土壤食物网结构与功能的直接描述
Table 1摇 The description of structure and function of soil food web with direct methods
层次 Layers 方法 Methods 内容 Contents
连通网
Connectance web 连通图
功能群数目; 功能群为具有相似食物源、取食方式、生活史策略和分布的土壤生物的集合,一
般土壤食物网含 10—20个功能群[11]
连通度; 现实链接数占理论链接数的比例称为连通度,一般食物网连通度为 0.2—0.3[11]
营养级; 功能群在食物网链中的位置称为营养级[12] ,一般土壤食物网不超过 6个营养级[11]
时空动态; 一般采用 Bray鄄Curtis 相似性系数描述土壤食物网时空动态[13]
能流网
Energy flow web
土壤食物网模型(能
量模型)
推断功能群之间的取食率[14]
推断整个土壤食物网在碳矿化、氮矿化 /固持的作用
推断土壤食物网各功能群对土壤碳矿化的贡献
推断细菌、真菌和植物能量通道的相对比例
功能网
Functional web
数量模型(Lotka鄄
Volterra模型)和
能量模型相结合
功能群之间相互作用强度; 某功能群对另一功能群影响的单位效应为相互作用强度,其分布
呈现一定的格局而不是随机的[15] ,这种分布模式增强了系统的稳定性[16]
复杂性鄄稳定性关系[9]
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摇 摇 直接描述土壤食物网结构和功能存在较多的困
难,但土壤食物网的结构和功能可以通过土壤生物
对环境扰动的响应来推断[2],因此寻找合适的指示
生物来间接推断食物网结构和功能就成为另一条研
究思路。 许多土壤生物都能指示土壤健康[17],但并
不是所有指示生物都能指示土壤食物网的结构和功
能,现在应用最广泛、最成熟的是利用线虫作为指示
生物来推断食物网结构和功能[12]。 这是因为线虫:
(1)是最丰富的后生动物,具有较高的物种多样性、
食性多样性、生活史策略多样性和功能团多样性(表
2),基本上存在于任何土壤中;(2)存在于食物网各
个营养级和能量通道中,占据着食物网中心位置。
图 1显示线虫既存在于土壤食物网的细菌、真菌、植
物三大能量通道中,又存在于土壤食物网的域、芋、
郁个营养级中,可以看成是一个小型的土壤食物网;
(3)有标准的分离方法,形态学鉴定简单,食性容易
区分;(4)与土壤食物网结构和功能之间的关系比较
明确;(5)每个样品中的线虫组成有较高的内禀
信息[18]。
图 1摇 线虫在土壤食物网中占据的营养级和能量通道
Fig.1摇 Tropic levels and energy channels occupied by nematodes in a soil food web
表 2摇 土壤线虫多样性
Table 2摇 Diversity of soil nematodes
分类[19]
Taxon
食性[20]
Feeding habit
生活史策略[21]
Life history strategy
功能团[2,22]
Functional guild
777属 5600种
食细菌(Ba)
食真菌(Fu)
植食性(Pp)
杂食性(Om)
捕食性(Ca)
cp 1:世代时间短, 产卵量很大,代谢快,耐
环境压力,为典型机会主义者,在外界营养
富集的条件下能够快速增长;
cp 2:世代时间短, 产卵量大,较耐环境压
力,为一般机会主义者;
cp 3:世代时间较长,对环境压力较为敏感;
cp 4:世代时间长,对环境压力敏感;
cp 5: 世代时间很长,产卵量小, 对环境压力
特别敏感。
基础组分:由 Ba2和 Fu2组成,在大部分食物网
中均存在;
富集组分:由对外界养分投入反应敏感的 Ba1
和 Fu2线虫组成;
结构组分:对环境干扰较敏感的各类线虫,包
括 Ba3—Ba5, Fu3—Fu5,Om3—Om5, Ca2—Ca5
等功能团
摇 摇 Ba:Bacterivores;Fu:Fungivores;Pp:Plant鄄parasite;Om:Omnivores;Ca:Carnivores;cp:colonizer鄄persister 殖民者鄄居住者;Ba1—Ba5、Fu2—Fu5、
Om3—Om5,Ca2—Ca5中下标代表 cp值
2摇 线虫区系分析进化史
线虫区系分析没有一个统一的定义,是一个随
着线虫生态学研究不断深入而不断发展的概念。 笔
者以线虫区系重要概念和代表性指数的提出为依
据,将线虫区系分析分为 4 个不同的历史时期,分别
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为:(1)个体分类学时期;(2)生活史策略分类时期;
(3)功能团分类时期和 (4)代谢足迹分类时期。
个体分类学时期从 19 世纪 50 年代一直持续到
现在。 最早描述的线虫是人和动物寄生线虫,其次
是植物寄生线虫、海洋线虫和淡水线虫。 土壤自由
生活线虫在 20 世纪 40 年代才得到全面的描述,随
后在 70—80年代得到了较大的发展,其研究主要集
中在瑞典、波兰、意大利、德国、俄罗斯、美国和新西
兰这几个国家[3]。 个体分类学主要描述线虫群落
科、属、种的类群数目及丰度(表 2),对其多样性的
描述一般采用通用指数[23],这些指数较多,代表性
的有丰富度指数、优势度指数、多样性指数及均匀度
指数等(图 2)。
图 2摇 线虫区系分析进化图
Fig.2摇 Evolution of nematode fauna analysis
S:Species richness 种类丰富度指数;D:Simpson忆s dominance index 辛普森优势度指数; H忆: Shannon忆s diversity index 仙农多样性指数;J忆:
Pielou忆s evenness index皮尔洛均匀度指数;cp:Colonizer鄄persister殖民者鄄居住者; MI:Maturity index成熟度指数;PPI:Plant parasite index植物
线虫成熟度指数;SI:Structure index结构指数;EI: Enrichment index 富集指数;BI:Basal index 基础指数;CI:Channel index 通道指数;NMF:
Nematode metabolic footprint 线虫代谢足迹; efoot:enrichment footprint富集足迹;sfoot:structure footprint 结构足迹;tfoot:functional footprint功能
足迹;herbfoot:herbivore footprint 植物足迹;bactfoot:bacterial footprint 细菌足迹;fungfoot, fungal footprint 真菌足迹;compfoot:composite footprint
复合足迹
摇 摇 生活史策略分类时期以成熟度指数(MI)的提
出为标志。 20世纪 70年代,线虫作为水环境的指示
生物得到了大量研究。 20世纪 80年代,荷兰线虫学
家 Bongers将线虫作为环境指示生物应用到污染土
壤监测及恢复过程中,并突破线虫传统分类学,根据
线虫的生态史对策,将各科线虫分为殖民者、居住者
及中间过渡类型者,并对每科线虫赋予一定的 cp
(Colonizer鄄persister)值(表 2),从而开创性的提出了
成熟度指数[21],这是线虫区系分析发展的一个里程
碑。 MI为线虫群落的加权 cp值,较好的指示了土壤
生态系统的演替和恢复等过程。 此后,Bongers 和其
他线虫学家又提出了不同形态的 MI 指数,如植物寄
生线 虫 指 数 ( PPI ) [21]、 MI25[24]、 cp 三 角[25]、
移MI[26鄄27]、PPI / MI[28]、移MI25[29] 等,形成 MI 指
数系列(图 2)。 MI指数系列本质上反映了群落生态
系统演替的状态[30]。
线虫团的概念在 1998 年提出[22],Ferris 在 2001
年将其进一步扩展为功能团[2]。 功能团将线虫的生
活史策略和食性相结合,同一功能团内的线虫对食
物网营养富集、环境干扰及恢复有类似的反应(表
2)。 功能团分类弥补了生活史策略分类的一些不
足,如表征食物网对有机质富集的响应时,一般采用
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食细菌线虫和食真菌线虫,但并不是所有的食细菌
线虫和食真菌线虫都能迅速反应有机质的富集,如
盆咽科 ( Panagrolaimidae)食细菌 ( Bacterial鄄feeding
nematode,Ba ) 线虫 ( cp = 1 ) 响应快, 但无咽科
(Alaimidae)食细菌线虫 ( cp = 4) 则较慢,在这种情
况下,为了更好反应食物网对外界养分投入的响应,
就需联合线虫的食性特征和生活史对策特征,采用
cp值为 1的食细菌线虫即 Ba1功能团而不是 cp 值为
4的食细菌线虫(Ba4)来表征有机质的富集[31]。 进
一步地,Ferris将线虫功能团分为富集组分( e)、基础
组分(b)和结构组分( s),每个组分包含几个功能团
(表 2),并根据各组分的相对比例,提出了一系列的
指数如结构指数( SI )、基础指数 (BI)、富集指数
(EI) 和通道指数(CI)等(图 2 ),来描述土壤食物网
的结构和功能。
基于个体分类、生活史策略分类、功能团分类的
各项指数都是建立在各类线虫相对比例基础上,而
没有考虑到一个样品中土壤线虫的绝对数量。
Ferris[4]列举了假设的两个样本,其线虫种类一样,
相对比例也一样,但一个样本内各类线虫数量为另
一个样本内线虫数量的 10 倍。 在这种情况下,这两
个样本的多样性指数、成熟度指数及基于功能团分
类的指数都一样,但显然这两个样本所代表的食物
网结构和功能是有所差异的。 为此, Ferris[4]将代谢
足迹的概念引入线虫生态学中,提出了线虫代谢足
迹(NMF)的概念。 代谢足迹本意指的是生物体(如
微生物)在生长过程中一些胞外代谢物的“印记冶
(在微生物学中体现为核磁共振或质谱光谱图[32] ),
反应了环境变化后生物体的响应情况。 类似的,在
线虫生态学中,线虫的代谢(生物量增长和呼吸)可
以作为一种代谢足迹来反映土壤食物网功能的大
小。 由于碳可以作为一种能量货币,因此在实际操
作中,以线虫生物量碳和呼吸碳含量作为衡量线虫
代谢足迹的大小。 线虫代谢足迹可以指示食物网结
构和功能的相对大小。 如 CI 指示一个土壤食物网
以真菌分解途径为主,但 CI 不能描述进入真菌分解
途径的碳比细菌分解途径高多少,而线虫代谢足迹
则能描述出进入真菌与细菌分解途径的碳相对含
量,从而比较两者之间的差异。
在上述 4个线虫区系分析时期中,个体分类学
时期的线虫指数为描述性指数,后三类时期的线虫
指数为评价性指数。 由于基于生活史策略的指数主
要用于评价土壤健康状况,而基于功能团和代谢足
迹的指数主要用于评价土壤食物网结构和功能,因
此下文主要对这两类指数着重论述。
3摇 线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能:基于
功能团
不同 cp值线虫对食物网养分投入和外界环境
变化的响应是不同的。 1993 年,de Goede 等[25]将线
虫分为 cp 1、cp 2、cp 3—5 三类,采用等边三角形来
描述线虫群落中 cp 值的分布(图 3A),这种分类方
式暗示了 cp 3—5 线虫在指示土壤食物网结构中的
作用不同于 cp 1、cp 2线虫,同时也认为 cp 1、cp 2 线
虫对外界养分投入响应的不同。 1995 年,Bongers
等[34]采用直角三角形来描述 cp 1 和 cp 3—5的相对
比例,进一步强化了这个观点。 但由于三角形每一
个边都可以视为一个轴,每个轴代表了某类 cp 值线
虫的比例,一类 cp值线虫比例的增加必然引起另一
类 cp 值线虫比例的下降,不便于比较。 因此,Ferris
等[2,35]建议将采取两个独立的轴来指示食物网养分
投入情况和土壤食物网结构变化情况,考虑到 cp 2
线虫在大多数食物网中都存在,故将其作为这两个
轴的基点(图 3B)。 此外,线虫各功能团在富集轴和
结构轴的重要性不一样, 如在一个结构良好的食物
网中,cp 2 类线虫就不怎么重要,因为他们几乎在所
有的食物网中都存在,但 cp值为 5 的捕食性(Ca)线
虫(Ca5)和杂食性(Om)线虫(Om5)则相当重要,因
为这类线虫很少发现,除非环境没有受到干扰。 因
此,必须对各功能团赋予一定的权重,图 3B 中各功
能团括号内的数值即为权重。
结构轴和富集轴上功能团的赋值原理不一
样[2,3,35]。 结构轴上包含的功能团较多(cp 2—5),各
功能团的权重是根据在缺失某种功能团下食物网的
状态而定的。 将生态系统发展阶段(用 n表示)分为
4个阶段初始、发展、稳定、结构化,分别赋值 1、2、3、
4,假设这 4个阶段对应的土壤食物网结构越来越复
杂、连通度( l)越来越高。 根据大量数据统计,这 4
个阶段线虫物种数( s,以线虫科或属的数目计算,排
除植物线虫)基本符合 cp 2颐移 cp 2—3颐移 cp 2—4颐
移cp 2—5= 1.0颐1.5颐2.0颐2.5,步长为 0.5。 土壤食物网
的连通度( l)与物种数( s)之间的关系可用方程 l =
琢s2表示,式中 琢为系数。 为了与 cp值最大值为 5 相
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对应,假设最大 l = 5,s2 = 2.52 = 6.25,则琢= 0.8。 因
此,l = 0.8 伊 (0.5 伊 ( n + 1)) 2。 当 n = 1 时, l =
0郾 8,则对应 cp 2的权重为 0郾 8,依次类推 cp 3、cp 4、
cp 5 的权重分别为 1.8、3.2、5.0。
图 3摇 线虫 cp值分布、功能团及富集剖面的图形化描述[2,4,25,31]
Fig.3摇 Graphic presentation of nematode cp distribution, functionalguilds and enrichment profile[2,4,25,31]
Ba:Bacterivores 食细菌线虫;Fu:Fungivores 食真菌线虫;Om:Omnivores,杂食性线虫;Ca:Carnivores捕食性线虫;SI:Structure index结构指数;
EI:Enrichment index富集指数;Fs:结构足迹;Fe:富集足迹;k:转换常数;Ba1—Ba5、Fu2—Fu5、Om3—Om5,Ca2—Ca5等下标代表 cp 值,括号
内数字为权重
摇 摇 富集轴是一种代表食物网功能的轴,只包含两
个功能团 Ba1和 cp值为 2的食真菌(Fu)线虫 Fu2,其
权重只要根据这两个功能团对养分富集的响应反应
而定。 Fu2作为结构轴和富集轴共同的原点,其权重
为 0.8,因此富集轴上只需为 Ba1功能团赋值。 由于
在营养条件丰富的环境里,Ba1功能团的生物量增长
率约为 Fu2功能团的 4 倍[36鄄37],因此 Ba1的权重为
0郾 8伊4= 3.2。
基于线虫功能团权重和分类, Ferris 及其同
事[2,38]给出了线虫功能团指数的计算方法和含义
(表 3)。 在这些计算过程中,植物线虫及休眠幼虫
排除在外,此外在 e、b、s的计算中用的是各功能团绝
对丰度而不是相对丰度。 实际应用中,这些指数既
可以单独使用,也可以联合使用。 EI 与 SI 联合使用
时,以 SI(0—100)为横坐标,EI(0—100)为纵坐标,
形成一个四边形的数据分布,并以(50,50)为中心,
将 SI和 EI的分布划分成 4个象限,这 4个象限代表
了食物网不同的特征(图 3b,表 4)。 CI 一般单独使
用或与 EI联合使用,单独使用时描述食物网的分解
途径。 实际上在 CI提出来之前,已有一些指数如 F /
B[39],F / (B + F) [ 4 0](F 代表食真菌线虫数量、B 代
表食细菌线虫数量)来表示食物网的分解途径,但与
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F / B,F / (B + F)相比,CI无疑更灵敏,因为其采用的
是对易矿化有机质最敏感的 Ba1和对难降解有机质
最敏感的 Fu2功能团,而不是像 F / B, F / (B + F)一
样采用整个食细菌和食真菌线虫。 CI 与 EI 联合使
用时,能较好的评价土壤肥力水平、外界养分情况即
外界养分是低碳氮比的易降解有机质还是高碳氮比
的难降解有机质为主。 此外,由于 CI 只涉及到细菌
通道和真菌通道,而没有涉及到植物通道。 为了进
一步评价土壤食物网的三大能量通道(图 1)的相对
重要性, Ferris 和 Bongers[31] 提出了 “富集剖面冶
(Enrichment profile,图 3C)的概念,以一种类似于 cp
三角的图型来图示土壤食物网食细菌、食真菌及植
物线虫的生物量比例,以判断土壤食物网的分解
特征。
表 3摇 基于线虫功能团的指数计算及含义[2,38]
Table 3摇 Calculation and meaning of indices based on nematode functional guilds[2,38]
指数 Indices 公式 Formula 含义 Meaning
基础指数
Basal index,BI
BI= 100 伊 (b / ( e + b + s) )
其中,b= 0.8 伊 (Ba2+ Fu2);
e= 3.2 伊 Ba1+ 0.8 伊 Fu2;
s=Ban伊 Wn+ Fun伊 Wn+ Omn 伊 Wn + Can 伊 Wn,n = 3—5,
W3 = 1.8,W4 = 3.2,W5 = 5.0
指示土壤食物网的抵抗力,值越大,相对抵抗力越大
结构指数
Structure index,SI SI= 100 伊 ( s / ( s + b) )
指示土壤食物网连通性和食物链长度,SI 越高,相对连通
性越高,食物链越长
富集指数
Enrichment index,EI EI= 100 伊 (e / ( e + b) ) 指示外界养分投入状况,值越大,外界投入养分相对越多
通道指数
Channel index,CI
CI= 100 伊 (0.8 伊 Fu2 / (3.2 伊 Ba1+ 0.8 伊 Fu2) )
指示分解途径以细菌为主还是真菌为主。 值大于 50,以真
菌分解途径为主,小于 50,则以细菌分解途径为主
摇 摇 b:基础组分 Basal component;e:Enrichment component, 富集组分;s:Structural component结构组分;Ba:食细菌线虫 Bacterivores;Fu:Fungivores
食真菌线虫;Om:Omnivores 杂食性线虫;Ca:Carnivores 捕食线虫先;Ba1—Ba5、Fu2—Fu5、Om3—Om5,Ca2—Ca5等下标代表 cp 值;W:权重;n:
cp值
表 4摇 SI和 EI组和的 4个象限意义[2,41]
表 4摇 The meaning of four quadrats of the combination of SI and EI[2,41]
A象限
Quadrat A
B象限
Quadrat B
C象限
Quadrat C
D象限
Quadrat D
干扰 Disturbance 高 低到中 无 最高
养分富集状况 Enrichment 好 好 中等 差
降解通道 Decomposition channels 以细菌为主 平衡 以真菌为主 以真菌为主
碳氮比 C 颐N ration 低 低 中到高 高
食物网状态 Food web condition 受到一定干扰 成熟 结构化 退化
4摇 线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能:基于
线虫代谢足迹
线虫代谢足迹模型与土壤食物网中功能群取食
率模型类似 (图 4),都是面向土壤生物的代谢过程,
计算各个组分的能量流,但两者又有较大的不同。
在功能群取食率的计算中,涉及到代谢过程的各个
组分(吸收、生长、排泄、矿化),同时需利用同化效
率、生长效率、自然死亡率等生理参数将代谢过程的
各部分串联起来,并结合功能群的生物量才可以计
算出功能群的能流[42鄄43]。 而线虫代谢计算模型只涉
及到生长和呼吸两个组分,且不涉及到各种转化参
数,因此,线虫代谢足迹并不是真正的计算出了食物
网的能量流动,而只是指示食物网能量流动,是一个
相对大小的量。
线虫代谢足迹的计算较为复杂[4],分为线虫生
长生物量碳(P)和呼吸碳(Respiration Carbon,R)两
部分,即 NMF=P + R。 其中 P =Nt 伊 20% 伊 52% 伊
1.084 伊 (L3 / a2) / 1郾 7 / mt,式中 Nt 为 t类线虫丰度;
20%为线虫干重占鲜重比例;52%为线虫干重含碳
率;1.084 伊 (L3 / a2) / 1.7 为线虫鲜重(Wt,滋g)计算
公式即 Andr佗ssy 公式,1.084 为线虫干重平均密度
(g / ml),( L3 / a2 ) / 1. 7 为线虫体积, L 为线虫长度
(滋m),a 为线虫长度与最宽处的比值,1.7 为经验常
数;mt为 t类线虫的 cp 值,之所以除以 cp 值,是因为
8701 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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不同 cp值线虫周转率不一样,cp 值越低,周转率越
高,因此同一时间段内,周转的世代不一样。 从这里
也可以看出,线虫代谢足迹实际上也是一个权重指
数而不是一个绝对量。 R = 0.273 伊 Nt 伊 Wt0.75,式中
0.273 = 12 / 44,12 为碳分子量,44 为二氧化碳分子
量,因呼吸一般以二氧化碳计算,为了转换成纯碳,
故乘以 0.273的转换系数;Wt0.75实际上应为 c Wt0.75,
为线虫呼吸速率的异速生长方程,c 和 0.75 为回归
系数。 c虽然随着温度和线虫的种类不同有所不同,
但在半定性评价线虫呼吸时可以省略,因为在同一
温度条件下,不同线虫 c 值虽然不同,但差异不大,
而不同温度条件下,所有线虫 c 值的变化类似。 综
上所述,线虫代谢足迹计算公式为 NMF = å(Nt 伊
(0.1 伊 (Wt / mt)+ 0.273 (Wt0.75) ))。 实际上,Ferris
在其“线虫鄄植物专家信息系统冶 (http: / / plpnemweb.
ucdavis.edu / nemaplex)网页上已经列出线虫各类群
(科、属、种)的 cp 值、食性、功能团、代谢足迹等参
数,可以直接引用。
图 4摇 功能群取食率模型与线虫代谢足迹模型比较[4,9]
Fig. 4摇 Comparison of functional groups feeding and nematode metabolic footprint models[4,9]
摇 摇 与基于功能团的各线虫指数相对应,线虫代谢
足迹也包括一个系列,如富集足迹、结构足迹、功能
足迹、细菌足迹、真菌足迹、植物足迹、复合足迹等,
各指数的意义见表 5。 其中富集足迹与结构足迹也
一起使用,称作功能足迹,并以(SI,EI)为中心,以一
个四边形图出现在 SI、EI 图上(图 3b)。 由于 SI、EI
单位为%,而富集足迹和结构足迹的单位为 滋g / kg,
因此需要进行转换[4]。 4 个点转换后的坐标分别为
(SI - 0.5 Fs / k,EI)、(SI + 0.5 Fs / k,EI)、(SI, EI-
0郾 5 Fe / k)、(SI,EI + 0.5 Fe / k) [44],式中 Fs、Fe为富
集足迹和结构足迹,k 为转换常数,为图上一个百分
点所代表的足迹量,k 可以自由调整,只需使转换后
各点能较好的在图上呈现出来即可;乘以 0.5是为了
使 Fs、Fe能以(SI,EI)为中心对称分布。
表 5摇 线虫代谢足迹系列及意义[4,33,45]
表 5摇 Family of nematode metabolic footprint and its meaning[4,33,45]
代谢足迹系列
Family ofmetabolic footprints
意义
Meaning
富集足迹 Enrichment footprint 低营养级线虫(食细菌和食真菌线虫)的代谢足迹
结构足迹 Structure footprint 高营养级线虫(杂食和捕食线虫)的代谢足迹
功能足迹 Functional footprint 指示食物网对低营养级的调节功能
植物足迹 Herbivore footprint 指示通过植物通道进入食物网的碳和能量
细菌足迹 Bacterial footprint 指示通过细菌通道进入食物网的碳和能量
真菌足迹 Fungal footprint 指示通过真菌通道进入食物网的碳和能量
复合足迹 Composite footprint 整个线虫群落生物量生长和呼吸所矿化的碳
5摇 线虫区系分析在土壤食物网管理中的应用
土壤食物网的管理即调节土壤食物网的结构,
使土壤食物网朝着健康食物网的方向发展,以便能
充分发挥土壤食物网在调节有机质分解、矿物质养
分循环、碳存贮、污染物降解、土壤结构、病虫害控
制、存贮及分配等方面的功能[2,10]。 在众多功能中,
养分矿化和抑制病虫害是土壤食物网最重要的两方
9701摇 5期 摇 摇 摇 陈云峰摇 等:线虫区系分析指示土壤食物网结构和功能研究进展 摇
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面功能[33]。 由于土壤食物网的调控方式以自下而
上为主,自上而下为辅,即作为土壤食物网能量来源
的碎屑,其数量和质量决定了食物网的结构和功能,
同时高营养级的捕食或杂食生物对低营养级的生物
有一定的调控作用[2,10,46]。 因此,土壤食物网管理主
要通过连续不断的补充外源有机质,以维持土壤食
物网所需要的能量,确保相互作用的功能团的存在。
在这个过程中,基于功能团和代谢足迹的线虫区系
分析在监控土壤食物网方面起了重大的作用。
土壤食物网的外部资源大致可以分为化肥和有
机肥两类。 化肥成分简单,用量可以精确控制,浓度
较低或适中可以促进植物生长,提高土壤食物网能
量来源,但浓度过高时会对一些 cp 值较高的线虫产
生毒害[33],因此,线虫指数对化肥的响应没有呈现
出一致性的规律(表 6)。 有机肥的成分比较复杂,
碳氮比及分解性能差异较大,但养分释放慢,一般不
会对土壤生物造成危害[33],因此一般均能促进 EI值
的提高(表 6)。 添加易矿化解有机质(畜禽粪便、绿
肥等)为主的有机肥,土壤食物网结构趋于退化(SI
值下降),朝着细菌分解途径的方向发展(CI 值下
降);添加难降解有机质(小麦、水稻秸秆)为主的有
机肥,土壤食物网结构趋于成熟(SI 值上升),朝着
真菌分解途径的方向发展(CI 值上升) (表 6)。 因
此,土壤食物网的调控,应以有机肥为主,根据调控
的目的使用不同性质的有机肥。 此外,值得注意的
是,由于有机肥的分解需要一个过程,因此,线虫群
落对有机肥的响应是需要一定时间的[47鄄48]。
表 6摇 基于线虫功能团的线虫指数对外部资源输入的响应
Table 6摇 Responses of nematode indices based on nematode guilds to input of extern resources
外部资源
External resource
处理
Treatment
线虫指数 Nematode indices
BI EI SI CI
参考文献
References
化肥 硫酸铵(420 kg N / hm2) 比不施肥 ¯ [49]
Chemical fertilizer 尿素(135 kg N / hm2) 比不施肥 - ¯ ¯ [50]
尿素(300 kg N / hm2)比不施肥 - -¯ -¯ -¯ [51]
尿素(600 kg N / hm2)比不施肥 - -¯ ¯ -¯ [51]
化肥(N鄄P鄄K = 225鄄60鄄112 kg / hm2)比不施肥 -¯ -¯ -¯ -¯ [52]
化肥(N鄄P鄄K= 98鄄12鄄8 kg / hm2) 比不施肥 -¯ - [53]
化肥(N鄄P鄄K= 219鄄8鄄14 kg / hm2) 比不施肥 -¯ ¯ [53]
化肥(N鄄P鄄K= 245鄄24鄄62;221鄄19鄄53 kg / hm2) 比不施肥 -¯ -¯ [53]
化肥(N鄄P鄄K= 219鄄8鄄14 kg / hm2)比不施肥 - -¯ [53]
化肥(N鄄P鄄K= 171鄄23鄄37 kg / hm2)比不施肥 - -¯ [53]
免耕化肥(N鄄P鄄K= 140鄄61鄄116 kg / hm2) 比不施肥 - ¯ ¯ [54]
常规耕作化肥 (N鄄P鄄K= 140鄄61鄄116 kg / hm2) 比不施肥 -¯ -¯ -¯ [54]
有机肥 马粪 比不施肥 ¯ - ¯ ¯ [51]
Organic manure 猪粪 比不施肥 - ¯ ¯ [50]
牛粪 比不施肥 - -¯ ¯ [48]
紫花苜蓿 比不施肥 - ¯ [49]
紫花苜蓿 比不施肥 - ¯ [55]
豌豆比不施肥 - ¯ ¯ [56]
菽麻纤维比不施肥 - ¯ ¯ [57]
水稻秸秆比不施肥 - - - [54]
小麦秸秆比不施肥 - - [49]
木屑(C 颐N= 98颐1)比不施肥 - -¯ [58]
有机肥品质 紫花苜蓿比小麦秸秆 ¯ [49]
Quantity of 杂草比小麦秸秆 ¯ - [59]
organic manure 猪粪比黑麦草 - ¯ [60]
摇 摇 BI:Basal index基础指数;EI:Enrichment index富集指数;SI:Structure index结构指数;CI:Channel index通道指数;-:线虫指数上升;¯:线虫指
数下降;-¯:线虫指数值在多次观测过程中有升有降
摇 摇 由于线虫代谢足迹概念在 2010 年才提出来,因
此线虫代谢足迹分析在土壤食物网管理中的应用较
少。 Ferris[4]在验证线虫代谢足迹时,发现沙漠里有
植物的地方线虫功能代谢足迹更高。 Ferris 等[33]研
0801 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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究表明,使用堆肥及绿肥能提高线虫富集足迹、结构
足迹、功能足迹及植物、细菌和真菌通道足迹。
Zhang等[44]研究结果表明小麦秸秆覆盖提高了线虫
富集足迹、结构足迹和功能足迹。 这些研究进一步
证实了外源有机质能够调节土壤食物网的结构和
功能。
关于土壤食物网的抑制功能,以对根结线虫的
抑制研究较多。 S佗nchez鄄Moreno 等[61]通过微宇宙试
验结果表明,结构复杂、食物网链长的土壤食物网
(SI值较高)对根结线虫具有更强的抑制作用;曹志
平等[62]研究结果表明引入合适量的小麦秸秆,杂食
性和捕食性线虫比例上升,有利于抑制根结线虫的
数量;McSorley 等[6 3]在比较自然土壤和农业土壤对
根结线虫的抑制作用时,也发现自然土壤中杂食性
和捕食性线虫比例更高,对根结线虫的抑制作用更
强。 此外,S佗nchez鄄Moreno 等[6 4]在分析线虫之间的
相互作用时发现,与农田生态系统相比,自然生态系
统中线虫的相互作用强度更强,联通度更高,这表明
复杂的土壤食物网自上而下的调节功能更强。
Ferris 等[33]进一步将被捕食的线虫分为目标猎物
(植物线虫)和放大猎物(食细菌和食真菌线虫,“放
大冶意为食细菌和食真菌线虫随着底物的增加而增
加),发现作物覆盖增加了放大猎物的数量,随之捕
食性线虫数量也增加,从而加大了对目标猎物的抑
制作用。 这种营养级联效应也可以扩展到一般食物
网中[65]。
6摇 小结与展望
土壤食物网直接研究方法能定量判断食物网功
能群数目、链接、杂食性特征和时空动态,分析土壤
食物网整体碳氮矿化功能及各功能团对土壤碳氮矿
化的贡献,判断各功能群之间的相互作用强度。 这
有助于探索生态系统的复杂性,调节土壤食物网结
构,但为了分析这些内容,需要对土壤食物网各功能
群数量或生物量进行大量测定,在研究生态系统的
短期演变方面难以为继。 线虫区系分析则以不同类
型指数来定性判断土壤食物网的结构、状态、分解途
径及调节功能等,在研究深度和广度方面虽不及土
壤食物网的直接测定方法,但方法简便、数据直观,
在研究生态系统的短期变化、对外界干扰的响应方
面及土壤食物网管理方面应用较广。 两者各有优缺
点,互为补充。
尽管利用线虫区系分析评价土壤食物网结构和
功能应用越来越广,但笔者认为仍然存在一些问题:
(1)线虫指数敏感性不高。 线虫处于土壤食物网的
第 2—5营养级,其对环境变化的响应具有一定的时
滞性。 比如当土壤补充糖分等养分,反应最快的是
细菌,其次才是 Ba1线虫,由于捕食者的存在及能量
在营养级传递中的耗散,补充 10 倍的糖分,Ba1线虫
数量或在整个群落中的比例并不能增加 10 倍,因
此,指示土壤养分状况的 EI 指数与养分的投入并不
是正比例关系。 其他各类线虫指数也存在类似问
题,这表明在特定的环境中,并不是每个指数都适用
于评价土壤食物网的结构和功能;(2)线虫指数偏
多,使用过于复杂。 一个线虫指数仅仅只能评价土
壤食物网的一个方面,随着对土壤食物网研究的深
入,越来越多的指数被提出。 本文中提到的评价性
指数即接近 20 个,若加上描述性指数,整个线虫指
数接近 50 个。 如此多的指数不仅让使用者感到迷
惑,在实际应用中也会出现盲目使用指数的现象,造
成线虫区系分析变得越来越复杂,这与利用指数简
单、快捷评价土壤食物网的初衷相悖。 另外,这么多
的指数仍只能部分评价土壤食物网结构和功能,应
用领域有限。
针对上述问题,笔者认为未来利用线虫区系分
析研究土壤食物网时应重点关注以下几方面的问
题:(1)比较研究土壤食物网直接方法和间接方法,
以便线虫区系分析更有针对性。 如在指示土壤食物
网结构方面,建立土壤食物网连通度与 SI 指数的回
归方程,使两者的对应关系更加清晰;(2)加强线虫
指数研究。 一方面对具有相似功能的指数进行归
纳,使指数的使用简单化;一方面研究新的指数,如
指示土壤食物网连通度、相互作用强度的指数等,以
便更深入的评价土壤食物网结构和功能;(3)加强线
虫区系分析在土壤食物网管理中的应用,更好地为
实践服务。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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本期责任副主编摇 象伟宁摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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主摇 摇 编摇 王如松
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