全 文 ：第 26 卷第 11 期
2006 年 11 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 11
Nov. ,2006
西苕溪 EPT昆虫群落分布与环境因子的典范对应分析
李　强 ,杨莲芳 ,吴　　 ,王备新 3
(南京农业大学昆虫学系 水生昆虫与溪流生态实验室 , 南京　210095)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (40301047 和 30370252)
收稿日期 :2006204220 ;修订日期 :2006208210
作者简介 :李强 (1981～) ,男 ,山东淄博人 ,硕士生 ,主要从事水生昆虫与淡水生态研究.3 通讯作者 Corresponding author. E-mail : wangbeixin @njau. edu. cn
Foundation item :The project was financially supported by National Natural Science Foundation of China (No. 40301047 , 30370252)
Received date :2006204220 ;Accepted date :2006208210
Biography :LI Qiang , Master , mainly engaged in aquatic insects ecology and freshwater ecology.
摘要 :浙江安吉西苕溪 43 个样点 102 种 EPT昆虫 (蜉蝣目 Ephemeroptera、　翅目 Plecoptera、毛翅目 Trichoptera)与 9 个环境因子典
范对应分析 (CCA)表明 ,3 种环境因子海拔、总氮、电导率对 EPT群落起主要作用。CCA 排序图把样点分成 3 个差异样点组 ,样
点组 Ⅰ与海拔高度正相关 , 与总氮显著负相关 ,属于上游溪流 ,撕食者占所采集撕食者总数的 6815 % ,水质清洁。样点组 Ⅱ与
电导率呈显著正相关 ,属于上游河面较宽的溪流 ,撕食者仅次于样点组 Ⅰ(1816 %) ,水质较好。样点组 Ⅲ与总氮显著正相关 ,总
氮、总磷平均值分别为 3153 和 0116 ,滤食者占所采集滤食者的 85101 % ,水质差。CCA 排序图较好的说明了 EPT昆虫群落的分
布和环境的关系。
关键词 : EPT;环境因子 ;典范对应分析 ;水生昆虫 ;溪流 ;取食功能团
文章编号 :100020933(2006) 1123817209 　中图分类号 :Q145 ,Q178 　文献标识码 :A
Canonical correspondence analysis between EPT community distribution and
environmental factors in Xitiaoxi River , Zhejiang , China
LI Qiang , YANG Lian2Fang ,WU Jing ,WANG Bei2Xin 3 　( Lab of Aquatic Insects and Stream Ecology , Department of Entomology , Nanjing
Agricultural University , Nanjing , 210095 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 11) :3817～3825.
Abstract :The relationship between 102 species of EPT( Ephemeroptera , Plecoptera and Trichoptera) and environmental factors
from 43 sampling sites in Xitiaoxi River was studied by Canonical Correspondence Analysis. The result showed that the altitude ,
total nitrogen , conductivity were major environmental factors correlated with EPT community. All sampling sites were plotted out 3
groups by CCA. Sites from the group Ⅰ located in the upstream of Xitiao River had significant positive correlation with altitude
and negative correlation with total nitrogen. Shredders in the group Ⅰ shared the all collected shredders of 6815 % , which
indicated that the water quality was clean in this group . Sites of the group Ⅱalothough located in upstream too , their width were
wider than those in group Ⅰand positively correlated with conductivity. Shredders were only inferior to the group Ⅰ(1816 %) .
Sites of the group Ⅲlocated in middle reaches had significant positive correlation with total nitrogen and the average value of total
nitrogen and total phosphorus were 3153 mgΠL and 0116 mgΠL respectively. The filterers of the group Ⅲshared the all collected
filterers of 85101 %. CCA ordination well visually demonstrated the EPT community distribution and its relationship to the
environmental factors.
Key words :EPT; environment factor ; CCA ; aquatic insect ; stream; functional feeding group
用于水质生物评价的生物包括细菌、浮游动物、藻类、高等水生植物、鱼类和大型底栖无脊椎动物等。大
型底栖无脊椎动物是水质生物评价中应用最广泛的一类生物[1 ] 。水生昆虫的种类和数量最高可占大型底栖
无脊椎动物的 95 %以上 ,其对水体污染的适应能力多样化 ,有的种类只适宜在清洁水中生活 ,而有些则可以
生活在严重污染的水体中。可用以水质生物监测的水生昆虫主要有 : 蜉蝣目、　翅目、毛翅目、鞘翅目、双翅
目、鳞翅目、蜻蜓目、广翅目、脉翅目、弹尾目等 10 个目 ,其中蜉蝣目 ( Ephemeroptera) 、　翅目 ( Plecoptera) 、毛翅
目 (Trichoptera) (简称 EPT)是分布最广泛、对水质最敏感、应用最多的三个目。
EPT分类单元数是美国 EPA 开展水质生物评价的常用指标之一[2 ] ,但 EPT 昆虫群落的结构和功能除与
水质污染程度有关外 ,还受到许多非污染因子如纬度、经度、海拔、河流级别、底质组成、流速和碱度等的影响。
典范对应分析 (Canonical Correspondence Analysis ,CCA) 是一种直接排序方法 ,能够在同一排序图上反映
群落、生物种类与环境三者或两两间的关系 , 可以非常有效地研究生物分布与环境的关系[3 ] 。本文目的是希
望通过 CCA 分析 EPT昆虫群落与环境因子之间的关系 ,揭示影响西苕溪 EPT昆虫群落分布的主要环境变量 ,
提高 EPT分类单元数评价水质的准确性。
1 　研究地点和方法
111 　研究地点概况
西苕溪 (东经 119°14′～120°29′,北纬 30°23′～31°11′)位于浙江省湖州市境内 ,属太湖流域。西苕溪干流总
长 157km ,流域面积约 2200km2 ,是太湖上游的重要来水支流。径流的年际变化显著 ,峰值出现在 5、6 月份和 9
月份。西苕溪是山区河流 ,发源地天目山 ,森林茂密 ,没有大的污染源 ,水质良好。近年来 ,农业源污染加重 ,
工业废水、生活污水未经任何处理直排入河 , 造成西苕溪中下游水质形势不容乐观。
图 1 　西苕溪 43 个采样点分布
Fig. 1 　The distribution of 43 sampling sites in Xitiaoxi River
( ▲参照点 clean sites ●干扰点 disturbed sites)
112 　样本 (品)采集
11211 　底栖动物 　2004～2005 年在浙江安吉地区采集
了 43 个样点的 EPT昆虫样本 ,其中参照点 10 个 ,受干
扰点 33 个。参照点选择在未受人类活动干扰或干扰极
小的地点。底栖动物采集是在 100m 长的采样区域内 ,
选取 5 个样点 ,包括 3 个急流样和 2 个缓流样 ,采样总
面积为 01465m2 。用索伯网 (40 目纱 ,01093m2 ) 采集时 ,
用脚或小铁扒用力搅动索伯网前定量框内的底质 ,并用
手将粘附在石块上的底栖动物洗刷入网。所采标本直
接在野外用 40 目铜筛筛选 ,并用 5 %～10 % 的福尔马
林液固定后带回实验室。标本一般鉴定到属或种 ,至少
区分到种。并记录每个分类单元 (属、种)的个体数。功
能类群的划分参考 Merritt and Cummins[4 ,5 ] ,并结合采集
经验和部分 EPT昆虫的解剖。
11212 　水体理化指标测定 　溶氧量 DO ,电导率 Conductivity ,酸碱度 pH 和温度用 U210 多参数水质检测仪
(HORIBA Ltd. Japan)直接在现场测定。化学耗氧量 COD 采用重铬酸钾法 ,总氮采用紫外分光光度法 ,总磷采
用钼蓝法 ,NO -3 2N 采用吸收比色法[6 ] 。
11213 　栖境指标的测定 　参考Barbour 等的方法[7 ] ,记录以下物理栖境指数 :溪流底质 (Bottom substrate) 、栖境
复杂度 ( Habit complexity) 、静水水体质量 ( Pool quality) 、堤岸稳定性 (Bank stability) 、堤岸保护程度 (Bank
protection) 、荫蔽度 (Canopy) 。溪流平均宽度、溪流平均深度的测量参照 Hauer 等的方法[8 ] 。
113 　数据分析
典范对应分析 (CCA)应用 CANOCO4153 分析软件和 CANODRAW 410 作图软件对环境数据和生物学数据
自行压缩进行排序分析。9 个环境因子的 Pearson 相关性处理在 SPSS1115 上进行。
2 　结果与分析
211 　群落组成及数量
43 个采样点共获得 EPT昆虫幼虫 71650 头 ,33 科 64 属 102 种。蜉蝣目 ( Ephemeroptera) 9 科 24 属 44 种 ,
8183　 生 　态 　学 　报 26 卷
52165 头 ,占总数的 7218 % ; 翅目 (Plecoptera) 4 科 12 属 20 种 ,299 头占总数的 0142 % ;毛翅目 ( Trichoptera) 20
科 28 属 37 种 ,19186 头占总数的 26178 %。
其中出现频率最高的 10 个类群依次为 ,四节蜉科 (因为鉴定能力有限只到科) ,宽基蜉属的两个种
Choroterpes sp1 (36) 、Choroterpes sp2 (37) ;中华细蜉 Caenis sinensis (2) 、花斑侧枝纹石蛾 Ceratopsyche sp1 (77) 、心唇
短脉石蛾 Cheumatopsyche sp1 (79) 、凹唇短脉石蛾 Cheumatopsyche sp2 (80) 、梧州蜉 Ephemera wuchowensis (17) 、红
斑似动蜉 Cinygmina rubromaculata (21) 、锯形蜉属 Serratella sp1 (12) 。(括号中的数字代表物种序号 ,参见表 1)
出现频率小于 5 %并且仅能生活在清洁水体中的物种 ,有指示清洁水体的功能 ,代表性物种为 :
大眼河花蜉 Potamanthus macrophthalmus (42) 、叉　属 Nemoura sp (48) 、新绩属 Neoperla sp (60) 、小短石蛾属
Micrasema sp1 (66) 、径石蛾属 Economus sp2 (69) 、竖毛螯石蛾属 Apsilochorema sp2 (75) 、长腺纹石蛾 Diplectrona sp
(82) 、滨齿角石蛾属 Marilia sp1 (91) 、角石蛾属 Stenopsyche sp3 (100) 。
212 　群落分类与环境因子分析
用于分析的环境因子有 9 个 (表 2) ,其中栖境指数是由溪流底质、栖境复杂度、堤岸稳定度、堤岸保护度、
遮蔽度 5 个数据组成 ,即直接累加 5 个指数的值。
21211 　环境因子之间的相关性 　对 9 种环境因子的 Pearson 相关分析表明 (表 3) 。西苕溪流域内 ,海拔越高 ,
栖境就越好 (01623) 。水温越高 ,氮含量也越高 (01488) 。总氮和总磷的相关性很高 (01483) 。综上所述 ,西苕
溪中上游受人类干扰活动后 ,表现在水温、总氮和总磷不断升高 ,栖境质量不断下降。
21212 　CCA 排序 　9 个环境变量在输入 Canoco for Windows 4153 时进行了手动筛选 ,以去除一些无效的变量
( P > 0105) 。经过筛选得到 3 个环境变量 ,即海拔、电导率、总氮。
CCA 排序结果分析表明 ,海拔的相关性与第 1 轴的关系最大 ,相关系数高达 0187 ,且为正相关。总氮与第
1 轴显著负相关 ,相关系数为 0172 , 电导率与第 2 轴显著相关 ,相关系数为 0175。(表 4 和图 2)
前三轴的特征值占总特征值的 1912 %(表 5) ,说明 3 个环境因子能解释 1912 %的 EPT昆虫群落的结构变
化。种类和环境因子排序轴的相关系数为 0191、0188 和 0177 , 对于种类来讲 ,第一、第二排序轴间相关系数仅
为 - 01004 ,表示这两个排序轴几乎相互垂直 ;对于环境因子来讲 ,前两个排序轴的相关性为 0 ,这些说明排序
结果是可信的。
按各样点在图中彼此间的距离 ,可以大致将所有样点归纳为 3 组 (图 2) ,按各物种在图中彼此间的距离 ,
也可以大致将所有群落归纳为 3 组 (图 3) ,而且与样点的布局有较高的吻合。说明群落随环境梯度分布。
首先样点组 Ⅰ沿第一排序轴的方向与海拔高度相关 ,几乎重合。与总氮环境因子显著负相关 ,反映了随
着海拔梯度的升高 ,氮、磷含量越低 ,平均值为 1149 mgΠL 和 0105 mgΠL ,远远小于样点组 Ⅲ,栖境指数也随之相
应的变好 ,样点组 Ⅰ属于上游的清洁溪流 ,溪流多为 2 级支流。2、3、4、11、13、22 号参照点均在这个样点组。
栖境指数平均值 71164 均高于其他两组 (表 6) 。
其原因是 ,一是海拔越高 ,溪流两边的树木生长繁茂且迫近水边 ,遮蔽度越来越好 ,使到达河床的光通量
减少 ,河床的附着藻类和大型水生植物发育不良。因此溪流的底质以
枯枝落叶为主 ,粗有机物颗粒较多 ,撕食者 (shredder)群落繁盛。二是海拔越高 ,人为的影响因素就越少 ,
溪流原始面貌保持得好。样点组 Ⅰ的撕食者占采集的所有撕食者的 6815 %(图 4A) 。群落种类明显对氮、磷
较敏感 ,只能在清洁水体中存在 ,主要种类 (图 3)有 6、7、9、10、16、17、34、52、54、55、72、79、97 等 (数字代表物种
序号 ,物种序号参见表 1) 。
沿第一轴方向 ,呈显著正相关的 ,电导率为主导因子 (图 2) ,说明样点组 Ⅱ的水体离子浓度较高 ,从表 6
还可以看出样点组 Ⅱ的平均海拔明显高于样点组 Ⅰ和 Ⅲ,而且总氮、总磷指标平均值分别为 0186 mgΠL 和
0108 mgΠL ,均较小。栖境指数平均值略小于样点组 Ⅰ,说明水体比较清洁 ,所选取的参照点 1 和 17 分布其中 ,
但其溪流的平均宽度较大 ,样点组 Ⅱ应该属于上游河面较宽的溪流 ,溪流基本为 2 级支流。这里面分布的物
种都能适应较高的电导率 ,但对总氮、总磷忍耐程度很低 ,所以在富营养化水体里面应该不会出现这些种类 ,
918311 期 李强 　等 :西苕溪 EPT昆虫群落分布与环境因子的典范对应分析 　
　　　　 表 1 　EPT昆虫名录、出现频度及取食功能团
Table 1 　List of EPT ( Ephemeroptera、Plecoptera、Trichoptera) , their frequency of occurrence in sampling sites and functional feeding groups( FFG)
序号
No.
物种名
Species
频度
Frequency
FFG
序号
No.
物种名
Species
频度
Frequency
FFG
1 四节蜉科 Baetidae 92119 CO 52 Gibosia sp 10194 PR
2 中华细蜉 Caenis sinensis 68175 CO 53 钩　属 Kamimuria sp1 14106 PR
3 长刺细蜉 Caenis longispina 3715 CO 54 钩　属 Kamimuria sp2 15163 PR
4 黑点细蜉 Caenis nigropunctata 45131 CO 55 Kiotina sp1 9138 PR
5 近岸细蜉 Caenis rivulorum 26156 CO 56 Kiotina sp2 1156 PR
6 带肋蜉属 Cincticostella sp1 26156 CO 57 新绩属 Neoperla sp1 15163 PR
7 带肋蜉属 Cincticostella sp2 28113 CO 58 新绩属 Neoperla sp2 6125 PR
8 美丽弯握蜉 Drunella bella 6125 SC 59 新绩属 Neoperla sp3 4169 PR
9 小蜉属 Ephemerella sp1 1156 CO 60 新绩属 Neoperla sp4 1156 PR
10 小蜉属 Ephemerella sp2 1156 CO 61 纯绩属 Paragnetina sp1 7181 PR
11 天目山锐利蜉 Ephacerella tianmushanensis 1215 CO 62 科 Perlidae sp1 9138 PR
12 锯形蜉属 Serratella sp1 50 CO 63 科 Perlidae sp2 4169 PR
13 锯形蜉属 Serratella sp2 31125 CO 64 科 Perlidae sp3 1156 PR
14 锯形蜉属 Serratella sp3 40163 CO 65 襟　属 Togoperla sp1 6125 PR
15 红天角蜉 Uracanthella rufa 46188 CO 66 小短石蛾属 Micrasema sp1 3113 SH
16 生米蜉 Ephemera shengmi 32181 CO 67 径石蛾属 Economus sp1 9138 SH
17 梧州蜉 Ephemera wuchowensis 53113 CO 68 径石蛾属 Economus sp2 1156 FI
18 绢蜉 Ephemera serica 35194 CO 69 魔石蛾属 Agapetus sp1 4169 SC
19 动蜉属 Cinygma sp 1156 SC 70 舌石蛾属 Glossosoma sp1 17119 SC
20 斜纹似动蜉 Cinygminaobliquistrita 48144 SC 71 瘤石蛾属 Goera sp1 28113 SC
21 红斑似动蜉 Cinygmina rubromaculata 53113 SC 72 钩翅石蛾属 Helicopsyche sp 1215 SC
22 似动蜉属 Cinygmina sp3 42119 SC 73 竖毛螯石蛾属 Apsilochorema sp1 14106 PR
23 扁蚴蜉属 Ecdyonurus sp1 7181 SC 74 竖毛螯石蛾属 Apsilochorema sp2 1156 PR
24 扁蚴蜉属 Ecdyonurus sp2 6125 SC 75 歪唇纹石蛾 Aphropsyche sp1 1215 FI
25 扁蚴蜉属 Ecdyonurus sp3 3113 SC 76 花斑侧枝纹石蛾 Ceratopsyche sp1 60194 FI
26 高翔蜉属 Epeorus sp1 14106 SC 77 弱斑侧枝纹石蛾 Ceratopsyche sp2 45131 FI
27 高翔蜉属 Epeorus sp2 7181 SC 78 心唇短脉石蛾 Cheumatopsyche sp1 60194 FI
28 高翔蜉属 Epeorus sp3 6125 SC 79 凹唇短脉石蛾 Cheumatopsyche sp2 54169 FI
29 扁蜉属 Heptagenia sp1 17119 SC 80 平唇短脉石蛾 Cheumatopsyche sp3 53113 FI
30 扁蜉属 Heptagenia sp2 18175 SC 81 长腺纹石蛾 Diplectrona sp 1156 FI
31 假蜉属 IronIron sp1 20131 SC 82 黄条纹石蛾 Hydropsyche sp1 7181 FI
32 假蜉属 Iron sp2 7181 SC 83 长角纹石蛾 Macrostemum sp1 7181 FI
33 尼克斯蜉属 Nixe sp 1156 SC 84 Orthotrichia sp 3113 SH
34 桶形赞蜉 Paegniodes cupulatus 21188 SC 85 Neoseverinia sp1 7181 SH
35 江西等蜉 Isonychia kiangsinensis 25 FI 86 傍姬长角石蛾属 Parasetodes sp1 1215 CO
36 宽基蜉属 Choroterpes sp1 90163 CO 87 姬长角石蛾属 Setodes sp1 28113 CO
37 宽基蜉属 Choroterpes sp2 84138 CO 88 姬长角石蛾属 Setodes sp2 17119 CO
38 柔裳蜉属 Habrophlebiodes sp1 20131 CO 89 幻沼石蛾属 Apatania sp1 14106 SC
39 柔裳蜉属 Habrophlebiodes sp2 1215 CO 90 滨齿角石蛾属 Marilia sp1 1156 SH
40 思罗蜉属 Thraulus semicastanea 4169 CO 91 chimarra sp1 1156 FI
41 尤氏红纹蜉 Rhoenanthus youi 6125 FI 92 拟石蛾属 Phryganopsyche sp1 10194 SH
42 大眼河花蜉 Potamanthus macrophthalmus 1156 FI 93 Neureclipsis sp1 7181 FI
43 美丽河花蜉 Potamanthus formossus 6125 FI 94 Polycentropus sp1 3113 FI
44 大别山越南蜉 Vietnamella dabieshanensis 18175 SH 95 蝶石蛾属 Psychomyia sp1 6125 CO
45 越南蜉属 Vietnamella sp2 3113 SH 96 蝶石蛾属 Psychomyia sp2 3113 CO
46 卷　科Leuctridae sp 1156 SH 97 原石蛾属 Rhyacophila sp1 26156 PR
47 叉　科 Nemouridae sp 3113 SH 98 角石蛾属 Stenopsyche sp1 20131 FI
48 叉　属 Nemoura sp 1156 SH 99 角石蛾属 Stenopsyche sp2 17119 FI
49 钮　属 Acroneuria sp 3113 PR 100 角石蛾属 Stenopsyche sp3 1156 FI
50 Acroneuriini sp1 1156 PR 101 乌石蛾属 Venoa sp1 7181 SC
51 Acroneuriini sp2 1156 PR 102 黑毛剑石蛾属 Melanorichia sp1 3113 CO
　　FFG取食功能团 functional feeding group , SH 撕食者 shredder , SC 刮食者 scraper , CO 集食者 collector , FI 滤食者 filterer , PR 捕食者 predator
0283　 生 　态 　学 　报 26 卷
表 2 　43 个样点原始环境因子数据
Table 2 　Environmental factor data of 43 sampling sites
样点
Site
E1
(m)
E2
( ℃) E3
E4
(m) E5
E6
(mgΠL) E7(mgΠL) E8(mgΠL) E9(msΠcm) 溪流级别Stream order
1 5100 17110 7170 200 72 0174 0105 8104 0119 2
2 1190 16140 7199 224 82 0108 0106 8160 0110 2
3 3115 18140 7175 196 85 0112 0103 8131 0114 3
4 1142 17140 7171 232 87 0189 0105 8177 0109 2
5 12100 19170 8143 136 78 0140 0104 8109 0111 3
6 1110 18160 7152 150 45 0110 0103 7174 0111 2
7 1180 18150 7137 250 63 0118 0105 7166 0109 2
8 3160 17190 7190 168 55 0162 0108 8115 0133 2
9 4150 20180 7182 149 63 0106 0106 7165 0107 2
10 20100 22150 7197 97 66 0159 0104 7148 0120 3
11 2140 16150 7155 181 84 1172 0103 8164 0109 2
12 3120 14130 7136 214 81 1149 0104 9193 0106 2
13 4150 13160 7133 267 76 0196 0106 9178 0107 3
14 2110 17140 7164 71 65 1142 0107 9140 0109 2
15 1190 17100 8118 174 87 3108 0110 8143 0128 2
16 4120 20140 7173 113 76 4115 0122 8125 0111 2
17 5150 17160 6187 584 90 1155 0115 8130 0101 1
18 3150 18130 7120 441 87 3160 0116 7170 0101 2
19 5130 19150 6178 33 62 4138 0129 9100 0104 3
20 5150 20120 7107 28 73 4162 0142 8120 0103 4
21 4150 20120 7105 47 73 4161 0110 8185 0104 2
22 1120 17130 6138 180 88 5148 0111 8146 0103 1
23 3150 18160 7103 190 87 1182 0107 8109 0103 3
24 4150 24100 7156 125 57 4111 0110 8172 0105 2
25 4150 21180 7126 92 71 2188 0114 8164 0103 4
26 9180 23170 7107 1 63 2112 0115 7150 0105 4
27 25100 21120 8150 25 62 3196 0113 10120 0104 4
28 18100 23170 7181 24 58 2131 0110 10140 0109 3
29 2110 26130 7154 83 49 4171 0172 8107 0109 2
30 4150 24130 8104 102 71 3158 0105 8170 0108 2
31 6170 24100 8146 184 78 2161 0110 7103 0104 2
32 3150 19160 7123 51 53 3101 0110 9164 0104 2
33 2100 20150 6184 65 55 4122 0142 4156 0105 2
34 1180 22150 7172 104 82 3112 0103 8162 0103 2
35 6100 24150 6188 16 57 3139 0110 6130 0111 3
36 6120 26110 7185 25 50 4162 0113 10102 0105 2
37 11100 24150 6183 10 35 4134 0110 2196 0110 3
38 0150 19130 7161 131 77 2135 0107 7135 0104 2
39 12100 19190 6175 54 55 3111 0103 8170 0104 3
40 5180 21150 7169 42 50 3151 0103 9116 0104 3
41 9150 19100 6185 12 57 3163 0105 7170 0104 4
42 1150 22170 7130 147 65 4198 0110 7194 0104 2
43 1150 23170 7125 86 70 3135 0107 7118 0113 2
　　E1 溪流宽度 Mean stream width , E2 水温 Water temperature , E3 酸碱度pH , E4 海拔Altitude , E5 栖境指数 Habitat index , E6 总氮 Total nitrogen ,
E7 总磷 Total phosphorus , E8 溶解氧 Dissolved oxygen , E9 电导率 Conductivity ,下同 the same below
128311 期 李强 　等 :西苕溪 EPT昆虫群落分布与环境因子的典范对应分析 　
表 3 　43 个样点 9 种环境因子的 Pearson 相关性分析
Table 3 　Pearson′s correlation coefficients among 9 environmental variables of 43 sampling sites
E1 (m) E2 ( ℃) E3 E4(m) E5 E6 (mgΠL) E7 (mgΠL) E8(mgΠL) E9 (msΠcm)
E1(m) 1
E2( ℃) 01295 1
E3 01250 01092
E4(m) - 01327 - 01534 01012 1
E5 - 01279 - 01531 01119 01623 1
E6(mgΠL) 01022 01488 - 01384 - 01404 - 01231 1
E7(mgΠL) - 01089 01309 - 01210 - 01152 - 01211 01483 1
E8(mgΠL) 01098 - 01266 01301 01065 01253 - 01094 - 01170 1
E9(msΠcm) 01010 - 01144 01405 - 01004 - 01050 - 01404 - 01147 - 01107 1
表 4 　环境因子与 CCA排序轴之间的相关系数
Table 4 　Correlation coefficients between CCA ordination axes and
environmental factors
环境因子 Environmental factors AX1 AX2 AX3
海拔 Altitude 0187 - 0106 0121
总氮 TN - 0172 0113 0145
电导率 Conductivity 0144 0175 - 0114 表 5 　排序轴特征值、种类与环境因子排序轴的相关系数Table 5 　Eigenvalues for CCA axis and species2environment correlationAX1 AX2 AX3 AX4 总惯量Total inertia特征值 Eigenvalues 0135 0111 0107 0123 2176种类与环境因子相关系数Species2environment correlations 0191 0188 0177 0
图 2 　样点的 CCA 排序图
Fig. 2 　CCA ordinations of sampling sites
图 3 　属种的 CCA 排序图
Fig. 3 　CCA ordination of species
撕食者和捕食者群落居多 ,捕食者占采集所有捕食者的
1813 %(图 4B) ,捕食者占优。主要种类有 14、18、19、21、
28、30、39、40、59、65、67、85、89、100 等 (数字代表物种序
号 ,物种序号参见表 1) 。
沿第一轴方向 ,呈显著负相关的 ,是总氮因子 ,与海
拔因子显著负相关 ,样点组 Ⅲ的样点分布很有序的沿着
总氮梯度分布 (图 2) ,从表 6 可以看出总磷、总氮的平
均值分别为 3153 mgΠL 和 0116 mgΠL 远远高于样点组 Ⅰ
和 Ⅱ,栖境指数均值为 66116 ,小于其他 2 个样点组。说
明溪流受氮、磷污染比较重 ,溪流的平均宽度和水温也
相对较高 ,均值分别为 5197 m 和 21153 ℃,是河流的中
游阶段 ,溪流多为 3、4 级支流。河宽增大 ,日照量增加 ,
水温升高 ,氮、磷水平升高 ,附着藻类群集 ,发育较好 ,以
附着藻类等新鲜植物为基础资源的食物链的比重增加 ,
为刮食者群落提供了食物来源 ,同时 ,上游加工不完全
的有机物顺流而下 ,逐渐变小 ,利用这些饵料的绝大部
分属于滤食者。样点组 Ⅲ的滤食者占所采集的
85101 % ,河流昆虫以纹石蛾和蜉蝣类为代表。群落 Ⅲ
是滤食者群落 ,主要种类有 1、2、12、13、14、15、77、78、
79、80、92、95、98 等 (数字代表物种序号 ,物种序号参见
表 1) 。
集食者在每个样点组种中所占的比例基本没有变
化 (图 4B) ,说明用集食者不能很好的指示水质的变化
情况。撕食者、捕食者的数量随着氮、磷含量的增加而
递减 ,表现在从样点组 Ⅰ到样点组 Ⅲ含量 ,逐组递减。
捕食者在水体清洁的环境中数量较多 ,而且能忍受较高
2283　 生 　态 　学 　报 26 卷
的电导率。刮食者、滤食者的数量则随着氮、磷含量的增加而递增 ,说明这两个取食功能团类群耐污能力较
强 ,但它们不能忍受较高的电导率 ,所以在样点组 Ⅱ里的数量相对较少。
图 4 　取食功能团群落变化
Fig. 4 　The functional feeding groups(FFG) in sampling sites
图 5 　物种2样点的 CCA 排序图
Fig. 5 　CCA ordination of species2sampling sites图 5 是物种2样点的 CCA 排序图 ,从中可以明显看出 3 个样点组的群落分布情况 ,样点组 Ⅰ和样点组 Ⅱ的样点大多是参照点 ,海拔较高 ,栖境指数较好 ,所以其中分布的物种很多 ,说明两个样点组 ,物种多样性好 ,受到人为影响少 ,水质清洁。样点组 Ⅲ样点多 ,但种类少 ,这些种类大多耐污染 ,生命力强。同时 ,直观地表明了EPT昆虫群落的随环境变化而分布的情况。3 　讨论在本研究中 ,不同干扰条件下的 EPT 昆虫群落的结构和分布有明显差异 ,反映了 EPT 昆虫群落对不同干扰的响应。EPT昆虫群落的研究与溪流生态、河流生态研究相结合 ,并运用于河流水环境监测有良好的应用前景。EPT总分类单元数、出现频度、丰富度等生物指数在美国的水质生物评价实践中已经被充分验证和实施[9～11 ] ,最近的研究提议把 EPT改成 EPTC(C ,Coleoptera鞘翅目) ,这样会使指数更加全面和准确[12 ] 。由于 EPT
昆虫群落结构与功能本身就很复杂 ,影响因素众多 ,单独用 EPT种类丰富度可能会使分析结果较片面。但通
过 CCA 分析能很好的把 EPT昆虫群落结构及其相对数量与溪流的理化指标有机的结合起来 ,可以弥补生物
数据单方面反映溪流水质的不足。
Vannote 等人提出了河流连续体概念 (River Continuum Concept ,RCC) [13 ]说明了河流系统生物群落结构和功
能与非生物环境之间的关系 ,包括河流体系中的生物群落采取的生存对策与河流系统内有机物的输送、利用
及储存保持一致 ,描述了取食功能团对有机物的利用等方面形成规律性变化。本文通过数据所得出的结论基
本符合河流连续体概念。
样点组 Ⅰ属于上游的清洁溪流 ,溪流多为 2 级支流 ,粗有机物颗粒 (CPOM) 较多 ,因此以枯枝落叶为饵料
328311 期 李强 　等 :西苕溪 EPT昆虫群落分布与环境因子的典范对应分析 　
源的撕食者占优 ,撕食者占所采集撕食者总数的 6815 % ;样点组 Ⅲ溪流多为 3、4 级支流 ,上游加工不完全的有
机物顺流而下 ,逐渐变小 ,以细有机物颗粒 (FPOM) 为食的滤食者占优。这两点均符合河流连续体概念 ,但样
点组 Ⅱ溪流基本为 2 级支流 ,捕食者却占优 ,具体原因可能是样点组中的采样点太少 ,不具有代表性。
表 6 　样点组的环境数据
Table 6 　Environmental data of the sample groups
环境因子
Environmental factor
样点组ⅠGroup Ⅰ 样点组ⅡGroup Ⅱ 样点组ⅢGroup Ⅲ
范围 Range 均值 Mean 范围 Range 均值 Mean 范围 Range 均值 Mean
E1(m) 111～12 3191 3160～20 8153 015～25 5197
E2( ℃) 1316～24150 18141 1711～22150 18178 17～2613 21153
E3 6138～8143 7155 6187～7197 7161 6175～8150 7141
E4(m) 10～267 168171 97～584 262125 1～441 91172
E5 35～88 71164 55～90 70175 49～87 66116
E6(mgΠL) 0106～5148 1149 0159～1155 0186 1182～4198 3153
E7(mgΠL) 0101～0111 0105 0104～0115 0108 0103～0172 0116
E8(mgΠL) 2196～9193 8119 7148～8130 7199 4156～1014 8125
E9(msΠcm) 0103～0114 0109 0101～0133 0118 0101～0128 01061
　　本文中撕食者数量的变化虽然能很好的说明与环境因子的对应关系 ,但是其数量在样点组里所占的比例
较小 ,所采集的所有底栖动物中撕食者所占比例也较少 ,平均为 0131 %。其原因可能是 , (1) 样点组 Ⅰ和样点
组 Ⅱ中的采样点中 1 级支流太少 ,沿岸带植被生长不够繁茂 ,遮蔽度没有达到要求。(2)研究流域植被以竹林
为主 ,品种单一 ,与之相应落入溪流的落叶绝大部分为竹叶 ,撕食者食物类型单一 ,造成撕食者种类和数量都
偏少。根据 RCC 概念 ,河流上游 1 级和 2 级支流的集食者比例应该在 45 %～47 % ,撕食者比例应该在 25 %～
35 %之间 ;3 级和 4 级支流的集食者比例应该在 49 %～50 % ,撕食者比例应该在 5 %～15 %之间[14 ] ,而 3 个样
点组中的集食者数量所占比例较高 ,分别为 69 %、80 %、71 % ,比例明显高于预测值 ,撕食者数量所占比例较
低 ,分别为 3143 %、2146 %、0121 % ,比例明显低于预测值。这说明采样点溪流沿岸植被的破坏导致枯枝落叶
等粗有机物颗粒缺乏 ;另一方面 ,溪流两岸人类活动产生大量的有机物 ,如大量使用的农药化肥、村庄的生活
污水、人工养殖、工业有机污染物、植被破坏而导致的水土流失等 ,这些有机物输入河流 ,为一些集食者的生长
和繁荣创造了条件[15 ] 。RCC 概念是基于未受干扰的自然河流系统而建立的理论 ,而受到人工干扰的污染的
河流底栖动物群落的结构和功能均有差异 ,本研究的 EPT群落取食功能团的变化 ,证明所有采样点都或多或
少的受到干扰 ,达不到 RCC 概念的预测值。
在溪流中 ,大型底栖无脊椎动物不同取食功能团群落的分布 ,可以很好的反映溪流生态系统的营养水平 ,
撕食者被认为是一种对水质敏感的群落 ,而滤食者则有很强的耐污能力 ,集食者则是溪流中普遍存在的群
落[16 ,17 ] ,从图 4 就能很好的看出这一点。通过取食功能团的分类方法 ,可以定量描述某种动物对某种食物资
源的依赖程度 ,使得动物形态和行为适应性与食物资源之间的关系更加清晰[15 ] ,食物资源的变化又反映了环
境的变化 ,本文很好的证明了取食功能团与环境因子的对应关系。
从分类的角度来讲 ,群落中每个种都是一个分类单元 ,都是同等重要的 ,但从生态角度考虑 ,则在每个营
养层次中总有少数几种起着决定作用 ,它们从数量、大小、生活力等方面影响着整个群落 ,受其他种的影响很
小 ,它们被称作优势类群 ,EPT昆虫群落同样也存在。通常用相对多度 (群落内不同种的数量间的相对比例)
来划分等级 ,以区分优势类群、常见类群、稀有类群 ,但对于大型底栖无脊椎动物来说 ,却没有明确的划分标
准。所以本研究只是列出了频度最高的 10 个优势种和频度小于 5 %的稀有种 ,无法精确的对 3 个群落里的类
群进行划分。
References :
[ 1 ] 　Wang B X , Yang L F. Advances in rapid bio2assessment of water quality using benthic macro2 invertebrates. Journal of Nanjing Agricultural University ,
2001 ,24 (4) :107～111.
4283　 生 　态 　学 　报 26 卷
[ 2 ] 　Lenat D R , Penrose D L. History of the EPT taxa richness metric. Bulletin of the North American Benthological Society ,1996 ,13 :305～307.
[ 3 ] 　Zhang J T. Quantitative Ecology. Beijing : China Science and Technique Press ,2004 ,120～176.
[ 4 ] 　Merritt R W , Cummins K W. Trophic relations of macro2invertebrate In : Methods in stream ecology. ,1996 , INC , San Diego , USA. Academic Press.
[ 5 ] 　Merritt R W , Cummins K W. An introduction to the aquatic insects of North America , 3rd Edition. KendallΠHunt Publishing Company , Dubuque , Iowa. ,
1996.
[ 6 ] 　The eutrophication survey research of lake , reservoir all over the country work group . The eutrophication survey criterion of lake. Beijing : China
Environment Science Press ,1987 ,142～171.
[ 7 ] 　Barbour M T , Gerritsen J , Snyder B D , et al eds. Rapid bio2assessment for use in streams and wadeable rivers : periphyton , benthic macro2invertebrate and
fish ,2nd Edition , EPA 84120B2882002. U. S. Environment Protection Agency , Office of Water. Washigton , D C ,1999.
[ 8 ] 　Hauer F R , Lamberti G A eds. Methods in stream ecology. INC , San Diego ,USA ,Academic Press ,1996.
[ 9 ] 　DeShon J E. Development and applicability of the Invertebrate Community Index. In : Davis W S , Simon T P. eds. Biological Assessment and Criteria :
Tools for Water Resource Planning and Decision2making. Boca Raton , FL :Lewis Publishers ,415 ,1995.
[10 ] 　Kerans B L , Karr J R. A benthic index of biotic integrity(B2IBI) for rivers of the Tennesse Valley. Ecological Applications ,1994 ,4 : 768～785.
[11 ] 　Barbour M T , Gerritsen J , Snyder B D , et al . 1997. Revision to Rapid Bio2assessment Protocols for use in streams and rivers. Periphyton , benthic macro2
invertebrates. Http :ΠΠwww. epa. govΠowowwtr1ΠmonitoringΠAWPDΠRBPΠhtml
[12 ] 　Barbour M T , Gerritsen J , Griffith G E , et al . A framework for biological criteria for Florida streams using benthic macro2invertebrates. J . N. Am.
Benthol . Soc ,1996 ,15 :185～211.
[13 ] 　Vannote R L , Minshall G W , Cummins K W , et al . The River Continuum Concept . Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences ,1980 ,37 :130～
137.
[14 ] 　Carpenter D A. Testing the River Continuum Concept : Exploring Ecological Processes in the Wheeling Creek Watershed : [Master′s thesis] . West Virginia
University , 2001.
[15 ] 　Hu B J , Yang L F , Wang B X , et al . Functional feeding groups of macro2invertebrates in 1～6 order tributaries of the Chang Jiang River. The Chinese
Journal of Applied and Environmental Biology ,2005 , 11 (4) :463～466.
[16 ] 　Beauchard O , Gagneur J S , Brosse. Macro2invertebrate richness patterns in North African streams. Journal of Biogeography ,2003 , 30 :1821～1833.
[17 ] 　MACS(Mid2Atlantic Coastal Streams Work group) , Standard operating procedures and technical basis : Macro2invertebrate collection and habitat assessment
for low2gradient non2tidal streams. Delaware Department of Natural Resources and Environmental Conservation , Dover , DE 1996.
[18 ] 　Morse J C , Yang L F , Tian L X. Aquatic Insects of China Useful for Monitoring Water Quality. Nanjing : Hohai University Press ,1994 ,68～92.
[19 ] 　Jost C R , BÊhmer J , Blank J . Macro2invertebrate functional feeding group methods in ecological assessment . Hydrobiologia , 2000 , 422Π423 : 225～232.
[20 ] 　Scarlett P , O’Hare M. Community structure of in2stream bryophytes in English and Welsh rivers. Hydrobiologia ,2006 ,553 :143～152.
[21 ] 　Effie A G, Catherine M P. Does the river continuum concept apply on a tropical island ?Longitudinal variation in a Puerto Rican stream. Canadian Journal
of Fisheries and Aquatic Sciences ,2006 , 63 :134～152.
参考文献 :
[ 1 ] 　王备新 ,杨莲芳. 大型底栖无脊椎动物水质快速生物评价的研究进展. 南京农业大学学报 , 2001 , 24 (4) : 107～111.
[ 3 ] 　张金屯. 数量生态学. 北京 : 中国科学技术出版社 ,2004 ,120～178.
[ 6 ] 　全国主要湖泊、水库富营养化调查研究. 课题组. 湖泊富营养化调查规范. 北京 :中国环境科学出版社 ,1987 ,142～171.
[15 ] 　胡本进 ,杨莲芳 ,王备新 ,单林娜. 阊江河 1～6 级支流大型底栖无脊椎动物取食功能团演变特征. 应用与环境学报 ,2005 ,11 (4) :463～466.
528311 期 李强 　等 :西苕溪 EPT昆虫群落分布与环境因子的典范对应分析