全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 愿期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 张武昌袁李海波袁丰美萍袁等 渊员愿怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市森林调控空气颗粒物功能研究进展 王晓磊袁王摇 成 渊员怨员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雪地生活跳虫研究进展 张摇 兵袁倪摇 珍袁常摇 亮袁等 渊员怨圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
黄河三角洲贝壳堤岛叶底珠叶片光合作用对 悦韵圆浓度及土壤水分的响应
张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊员怨猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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米槠人促更新林与杉木人工林叶片及凋落物溶解性有机物的数量和光谱学特征
康根丽袁杨玉盛袁司友涛袁等 渊员怨源远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用不同方法测定红松人工林叶面积指数的季节动态 王宝琦袁刘志理袁戚玉娇袁等 渊员怨缘远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响 平摇 川袁王传宽袁全先奎 渊员怨远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土塬区不同土地利用方式下深层土壤水分变化特征 程立平袁刘文兆袁李摇 志 渊员怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土壤水分胁迫对拉瑞尔小枝水分参数的影响 张香凝袁孙向阳袁王保平袁等 渊员怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遮荫处理对臭柏幼苗光合特性的影响 赵摇 顺袁黄秋娴袁李玉灵袁等 渊员怨怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
漓江水陆交错带典型立地根系分布与土壤性质的关系 李青山袁王冬梅袁信忠保袁等 渊圆园园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
梭梭幼苗的存活与地上地下生长的关系 田摇 媛袁塔西甫拉提窑特依拜袁李摇 彦袁等 渊圆园员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟酸雨对西洋杜鹃生理生态特性的影响 陶巧静袁付摇 涛袁项锡娜袁等 渊圆园圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩溶洞穴微生物沉积碳酸钙要要要以贵州石将军洞为例 蒋建建袁刘子琦袁贺秋芳袁等 渊圆园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂东北稻区第七代褐飞虱迁飞规律及虫源分析 齐会会袁张云慧袁蒋春先袁等 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素 单继红袁马建章袁李言阔袁等 渊圆园缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
雪被斑块对川西亚高山两个森林群落冬季土壤氮转化的影响 殷摇 睿袁徐振锋袁吴福忠袁等 渊圆园远员冤噎噎噎噎噎
小秦岭森林群落数量分类尧排序及多样性垂直格局 陈摇 云袁王海亮袁韩军旺袁等 渊圆园远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园员圆年夏季挪威海和格陵兰海浮游植物群落结构的色素表征 王肖颖袁张摇 芳袁李娟英袁等 渊圆园苑远冤噎噎噎噎
云南花椒园中昆虫群落特征的海拔间差异分析 高摇 鑫袁张立敏袁张晓明袁等 渊圆园愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工湿地处理造纸废水后细菌群落结构变化 郭建国袁赵龙浩袁徐摇 丹袁等 渊圆园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区尾闾湖生态需水估算要要要以东居延海为例 张摇 华袁张摇 兰袁赵传燕 渊圆员园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
秦岭重点保护植物丰富度空间格局与热点地区 张殷波袁郭柳琳袁王摇 伟袁等 渊圆员园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
太阳辐射对黄河小浪底人工混交林净生态系统碳交换的影响 刘摇 佳袁同小娟袁张劲松袁等 渊圆员员愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区油松人工林生态系统碳密度及其分配 杨玉姣袁陈云明袁曹摇 扬 渊圆员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地不同林龄栾树人工林碳储量变化趋势 田大伦袁李雄华袁罗赵慧袁等 渊圆员猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
湘南某矿区蔬菜中 孕遭尧悦凿污染状况及健康风险评估 吴燕明袁吕高明袁周摇 航袁等 渊圆员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
北京市主要建筑保温材料生命周期与环境经济效益评价 朱连滨袁孔祥荣袁吴摇 宪 渊圆员缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
城市地表硬化对银杏生境及生理生态特征的影响 宋英石袁李摇 锋袁王效科袁等 渊圆员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆苑远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 冷杉红桦混交林雪要要要冷杉是松科的一属袁中国是冷杉属植物最多的国家袁约 圆圆 种 猿 个变种遥 冷杉常常在高纬度
地区至低纬度的亚高山至高山地带的阴坡尧半阴坡及谷地形成纯林袁或与性喜冷湿的云杉尧落叶松尧铁杉和某些松树
及阔叶树组成针叶混交林或针阔混交林遥 冷杉具有较强的耐阴性袁适应温凉和寒冷的气候袁土壤以山地棕壤尧暗棕
壤为主遥 川西尧滇北山区的冷杉林往往呈混交状态袁冷杉红桦混交林为其中重要的类型遥 雪被对冷杉林型冬季土壤
氮转化影响的研究对揭示高山森林对气候变化的响应及其适应机制提供重要的理论支持遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 8 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.8
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究计划(973计划)项目(2011CB409804, 2014CB441504); 中国科学院战略性先导科技专项(XDA11030202.2)
收稿日期:2013鄄04鄄27; 摇 摇 修订日期:2013鄄12鄄31
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wuchangzhang@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201304270836
张武昌,李海波,丰美萍,陈雪,于莹,赵苑,肖天.海洋浮游纤毛虫生长率研究进展.生态学报,2014,34(8):1897鄄1909.
Zhang W C, Li H B, Feng M P, Chen X, Yu Y, Zhao Y, Xiao T.Growth rates of marine planktonic ciliates: a review.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(8):1897鄄1909.
海洋浮游纤毛虫生长率研究进展
张武昌1,*,李海波1, 2,丰美萍1, 2,陈摇 雪1, 2,于摇 莹1, 2,赵摇 苑1,肖摇 天1
(1. 中国科学院海洋研究所,海洋生态与环境科学重点实验室, 青岛摇 266071; 2. 中国科学院大学,北京摇 100049)
摘要:浮游纤毛虫是海洋环境中连接微食物网与经典食物链的重要中介,在浮游生态系统的物质循环和能量流动中发挥着重要
的作用。 从 20世纪 70年代末开始,国际上已在实验室内和海上现场开展了对浮游纤毛虫生长率的研究;国内在这方面起步比
较晚,只有在实验室内对浮游纤毛虫生长率进行过少量研究,海上现场生长率的研究迄今尚无。 对相关浮游纤毛虫生长率的研
究成果进行了综述,以期为我国的相关研究提供借鉴。 室内培养的研究结果表明,浮游纤毛虫的生长率与温度和饵料有关,在
特定的温度下,饵料浓度低于生长阈值浓度时,纤毛虫停止生长,随饵料浓度的上升,生长率增加,饵料浓度增加到一定程度,生
长率达到内禀生长率,此后,随饵料浓度增加不再增加。 目前在实验室内测定了 34 种海洋浮游纤毛虫的内禀生长率,范围为
0郾 1—3.05 d-1。 在特定的饵料种类下,纤毛虫的内禀生长率与温度有关,温度过低停止生长甚至死亡,在此基础上,随温度升
高,内禀生长率呈线性增加,温度增加到一定程度,内禀生长率降低。 pH值升高对纤毛虫的生长有不利影响。 估计自然海区纤
毛虫生长率的方法主要是海水分粒级培养法,得出的生长率最大为 3.3 d-1。 自然海区的纤毛虫生长率受温度影响较大,缺氧区
纤毛虫生长率的变化因纤毛虫类群而不同,纤毛虫生长是否受饵料影响(上行控制)在不同的海区有不同的结果。 根据纤毛虫
生物量和生长率可以估计纤毛虫生产力,大多数纤毛虫生产力的估计高于桡足类生产力。
关键词:浮游纤毛虫;生长率;现场培养;分粒级培养
Growth rates of marine planktonic ciliates: a review
ZHANG Wuchang1,*, LI Haibo1, 2, FENG Meiping1, 2, CHEN Xue1, 2, YU Ying1,2, ZHAO Yuan1, XIAO Tian1
1 Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Marine planktonic ciliates are a link between microbial food web and classical food chain. They play a pivotal
role in material cycling and energy flow in marine ecosystem. Since the 1970s, growth rates of marine planktonic ciliates
have been studied in both laboratory and in situ. Only few laboratory studies on ciliate growth rates are available in China,
and no field research has been carried out to determine the growth rates of planktonic ciliates. This review summarizes
previous studies on the growth rates in both laboratory and in situ. Laboratory experiments show that the growth rates varied
with food type and temperature. Under a certain temperature, ciliate would stop growing or die when food availability is
below its threshold value. The growth rates could increase as food concentration increase over the threshold value, and then
reach intrinsic growth rate (滋max), stay or drop slightly at a high food concentrations. Scientists estimated the 滋max values of
34 oligotrichous ciliate species in laboratory; and the values ranged 0.1—3.05 d-1 . Feeding on a given prey, ciliate would
stop growing or die at low temperature. 滋max increased linearly with temperature in the intermediate range. Higher pH will
restrain 滋max . Size鄄fractionated seawater incubation was used to estimate in situ ciliate growth rate, from which the maximum
growth rate was 3.3 d-1 . Temperature, hypoxia, and prey (bottom up control) influenced the ciliate growth rate in different
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regions. Planktonic ciliate production, calculated according to ciliate abundance and growth rate, was higher than
planktonic copepod production in most cases.
Key Words: planktonic ciliate; growth rate; in situ incubation; size鄄fractionated incubation
摇 摇 海洋浮游纤毛虫是一类具纤毛并营浮游生活的
单细胞原生动物,属于纤毛门(Ciliophora),多数属于
旋毛纲(Spirotrichea)下的寡毛亚纲(Oligotrichia)及
环毛亚纲 ( Choreotrichia)。 浮游纤毛虫的粒级在
10—200 滋m之间,根据壳的有无分为具壳的砂壳类
(900余种)和无壳类(约 150 种),它们在自然水体
中的丰度约为 1000 个 / L,在大多数情况下,无壳纤
毛虫的丰度较高。
浮游纤毛虫与异养腰鞭毛虫(dinoflagellates)和
鞭毛虫(flagellates)同属于海洋浮游生态系统粒级划
分的微型浮游动物(microzooplankton),是海洋浮游
食物网的重要组成部分[1],它们摄食 pico 和 nano 级
浮游生物,同时被中型浮游动物(mesozooplankton)
摄食,所以浮游纤毛虫是联系微食物网和经典食物
链的重要环节。 同浮游植物相比,纤毛虫具有较高
的营养价值,颗粒粒径较大,在桡足类饵料中占的比
例较大。
浮游纤毛虫生长率是估计纤毛虫生产力的重要
参数。 同浮游植物初级生产和中型浮游动物次级生
产是浮游生态学研究的重要内容一样,浮游纤毛虫
的次级生产也是海洋浮游生态学研究的重要内容。
浮游纤毛虫生长率是理解其种群动力学的重要参
数。 浮游纤毛虫的丰度和生物量是纤毛虫生长和死
亡共同作用的结果,无法反映出种群动态变化的机
制。 生长率是评价纤毛虫种群受上行控制(饵料不
足)和下行控制(摄食压力过大)影响的重要参考
指标。
目前国外在实验室内(自 Heinbokel[2]开始)和
海上现场(自 Capriulo[3]开始)都对浮游纤毛虫的生
长率进行了研究,国内在这方面研究还比较少,实验
室内对浮游纤毛虫生长率的研究只有类彦立等[4],
海上现场生长率的研究还未涉及。 目前已经在我国
海区积累了一些浮游纤毛虫丰度和生物量的资料,
纤毛虫现场生长率的研究是我国微型浮游动物生态
学亟需进行的内容之一,本文综述了海洋浮游纤毛
虫生长率和生产力的研究历史和现状,为我国浮游
纤毛虫生长的研究提供借鉴。
1摇 室内浮游纤毛虫生长率的研究方法
测定纤毛虫生长率的方法,都是将一定丰度的
纤毛虫放入含有饵料(不同种类、种类组合或自然饵
料)的培养液中培养一段时间 t ( d),估计培养前
(C0)和培养后(C t)培养液中纤毛虫的丰度,假设纤
毛虫的生长为指数生长,生长率(滋,d-1或 h-1)按照
公式 滋 = ln(C t / C0) / t计算得出。
上述纤毛虫的生长率是根据纤毛虫丰度变化来
计算,这样做的前提是假设所有纤毛虫的体积是一
样的。 但是纤毛虫的体积在不同的营养状况下会有
变动。 Montagnes 和 Lessard[5] 报道 Strombidinopsis
multitauris在饵料充足时的体积是饥饿时体积的 2
倍。 而 Fenchel 和 Jonsson[6]报道 Strombidium sulcatum
的体积变化可达 8 倍。 Ohman 和 Snyder[7] 报道
Strombidium sp.在指数生长期的细胞体积小一些,在
稳定期细胞体积增大,变化达 2 倍。 兼性自养的种
类 Laboea strobila和 Strombidium conicum在不同的光
照下体积变化可达 2 倍[8鄄9]。 温度也可能影响细胞
的 体 积, 例 如 Montagnes 和 Lessard[5] 报 道
Strombidinopsis multitauris 体积在 10 益最大,在 5—
10 益细胞体积随温度升高而变大,在 10—22 益细胞
体积随温度升高而变小。 因此纤毛虫生长率的这个
计算方法也有不足之处。
2摇 室内浮游纤毛虫生长率研究的结果
2.1摇 饵料浓度对纤毛虫生长率的影响
对于特定的纤毛虫种类,在一定的温度下,其生
长率与饵料浓度的关系叫数值反应。 Heinbokel[2]首
先研究浮游寡毛类纤毛虫的数值反应,发现纤毛虫
的生长率随饵料浓度的变化成双曲线型,在饵料浓
度低时不生长,生长率随饵料浓度增加而增大,当饵
料浓度达到和超过一定的数值时,随着饵料浓度的
增加,生长率稳定在一定的水平或者有所下降,这时
的生长率为内禀生长率(滋max)(图 1)。
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图 1摇 纤毛虫 Strobilidium spiralis 生长率(滋)随饵料藻丰度的
变化[10]
Fig. 1 摇 The relationship between growth rate ( 滋 ) of
Strobilidium spiralis and algal cells[10]
摇 摇 Montagnes[11]把特定温度下纤毛虫的生长率与
饵料浓度的关系表示为:
滋 = 滋max伊 [(P-x忆) / [k + (P-x忆)]
式中,P是饵料的浓度,x忆是生长阈值浓度,即生长率
为零(不生长)时的饵料浓度,k 是常数。 当饵料浓
度为 x忆+k时,纤毛虫的生长率为 滋max / 2。
不同纤毛虫的生长阈值浓度不同,从最低 6 滋g
C / L到 327 滋g C / L(表 1)。 浮游纤毛虫在饵料浓度
低于生长阈值浓度时会死亡,但是死亡的时间各不
相同。 Fenchel和 Jonsson[6]发现 Strombidium sulcatum
饥饿 3.5 d 后有 90%的个体死亡,Montagnes[11]发现
Strobilidium和 Strombidium 属的种类饥饿 1—2 d 内
就会死亡。
除 Strombidium siculum外,Strombidium属的内禀
生长率范围较窄(0.8—1.1 d-1)。 除了 S. capitatum,
表 1摇 实验室内培养得出的无壳纤毛虫的内禀生长率(滋max)
Table 1摇 Intrinsic growth rates of aloricate ciliates in laboratory (滋max)
拉丁名
Latin name
中文名
Chinese name
体积 / 滋m3
Volume
温度 / 益
Temperature x忆 k x忆
+ k 滋max / d-1
参考文献
References
Euplotes sp. 游仆虫属 0 0.045—0.12 [17]
Laboea strobila 球果螺体虫 78000 15 1 [8]
Laboea strobila 球果螺体虫 91000 15 0.5 [9]
Lohmanniella oviformis 卵形罗曼虫 3799 11 34 68 102 0.50 [10]
Parauronema sp. 副尾虫 0 0.11—0.26 [17]
Rimostrombidium caudatum 尾裂隙虫 15 0.6 [18]
Rimostrombidium veniliae 尖裂隙虫 15 1.1 [18]
Strombidinopsis cheshiri 切斯里拟盗虫 92000 6 24 34 0.985 [19]
Strombidinopsis multiauris 多耳拟盗虫 186000 5—15 63 114 177 0.1—0.9 [5]
Strombidinopsis sp. 拟盗虫属 20 0.95 [20]
Strombidinopsis sp. 拟盗虫属 560000 19 26 111 137 1.38 [21]
Strombidinopsis acuminatum 尖底拟盗虫 13 0.77 [22]
Strombidinopsis cheshiri 切斯里拟盗虫 4581592000 16 0.99 [19]
Strobilidium lacustris 湖泊侠盗虫 113000 5.5—21.5 61 160 220 0.43—1.42 [23]
Strobilidium neptuni 尼普顿侠盗虫 110000 16 327 610 938 1.50 [11]
Strobilidium spiralis 螺旋侠盗虫 150000 12 5 37 42 1.06 [12]
Strobilidium spiralis 螺旋侠盗虫 11494 20 1.44 [13]
Strobilidium spiralis 螺旋侠盗虫 68453 14 20 41 61 1.38 [10]
Strobilidium veniliae 维妮莉亚侠盗虫 19635 16 75 224 298 0.72 [11]
Strobilidium sp. 侠盗虫属 24 3.5 [24]
Strombidium acutum 尖锐急游虫 28686 11 23 25 48 0.55 [10]
Strombidium capitatum 具头急游虫 64140 16 271 242 513 0.83 [11]
Strombidium capitatum 具头急游虫 54199 15 1.09 [25]
Strombidium conicum 锥形急游虫 38299 11 6 11 18 0.63 [10]
Strombidium capitatum 具头急游虫 92800 25 1.13 [26]
Strombidium capitatum 具头急游虫 25550 15 0.88 [9]
Strombidium reticulatum 网状急游虫 40000 12 6 43 50 0.86 [12]
9981摇 8期 摇 摇 摇 张武昌摇 等:海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 摇
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续表
拉丁名
Latin name
中文名
Chinese name
体积 / 滋m3
Volume
温度 / 益
Temperature x忆 k x忆
+ k 滋max / d-1
参考文献
References
Strombidium siculum 西西里急游虫 28575 16 16 35 51 0.61 [11]
Strombidium sp. 急游虫属 24017 15—20 0.33—3.05 [7]
Strombidium sp. 急游虫属 28420 24 90 114 1.02 [10]
Strombidium sp 急游虫属 0 0.03—0.21 [17]
Strombidium sulcatum 具沟急游虫 33500 15 1.75 [27]
Strombidium sulcatum 具沟急游虫 10000 20 2.88 [6]
Strombidium sulcatum 具沟急游虫 19000 18 2.16 [28]
Strombidium sulcatum 具沟急游虫 20—30 0.93—2.30 [29]
Strombidium sulcatum 具沟急游虫 18—30 2.5—8.3 [4]
Strombidium vestitum 浅裂急游虫 8205 14 7 29 36 1.04 [10]
摇 摇 x忆是生长率为零(不生长)时的饵料浓度(滋g C / L),k是常数; 当饵料浓度为 x忆 + k时,纤毛虫的生长率为 滋max / 2
大多数种类生长率达到 滋max / 2 的饵料浓度低于 50
滋g C / L。 Strobilidium属的种类生长率高一点,但是
也更分散,为 0.7—1.7 d-1,除了 Strobilidium spiralis
外,大多数种类生长率达到 滋max / 2 的饵料浓度高于
100 滋g C / L。 Strobilidium spiralis 的饵料浓度阈值较
低,为 42—61 滋g C / L[10, 12鄄13]。 Strombidinopsis 属的
数据不多,既有高的阈值,也有低的阈值, 达到 滋max /
2的饵料浓度为 34—177 滋g C / L。 个体较小的混合
营养种 Strombidium vestitum内禀生长率最高[10]。
2.2摇 饵料种类对内禀生长率的影响
在相同的温度下,对于不同的饵料,纤毛虫的内
禀生长率也不相同。 因此内禀生长率常被用来指示
饵料的营养价值、适口性[14鄄16]。
2.3摇 温度对内禀生长率的影响
对于同一种类而言,纤毛虫的内禀生长率与温
度有关。 在饵料适合时,不同温度下纤毛虫的内禀
生长率随温度升高而升高,但是温度过高或过低对
纤 毛 虫 也 有 抑 制 作 用 ( 图 2 ) [20]。 例 如
Strombidinopsis multiauris 在 5 益会死亡,8.5—15 益
时内禀生长率会从 0.14—0.77 d-1线性增长,15—19
益时内禀生长率(约 0.85 d-1)不再增加,22 益时内
禀生长率会降低(0.13 d-1) [5]。 Strombidium sulcatum
在 18 益时几乎不生长,在 25 益时世代时间为 5.7 h,
30 益时世代时间为 2 h[4]。
在实验室内测定过生长率的砂壳纤毛虫有 12
种(表 2),温度范围为 8—25 益,各种的内禀生长率
变化范围为 0.45—2.7 d-1。 在实验室内测定过生长
率的无壳纤毛虫有 22种(表 1),温度范围为 5.5—30
益,除具沟急游虫的内禀生长率可达 8.3 d-1外,其它
各种的内禀生长率变化范围为 0.1—3.5 d-1。
在内禀生长率随温度升高而升高的温度范围
内,生长率随温度变化的关系可以用 Q10来表示:
lnQ10 = 10 / (T2- T1) ln(滋2 / 滋1) 或
Q10 = (滋2 / 滋1) exp(10 / (T2- T1) )
式中,滋2和 滋1是温度 T2和 T1时的内禀生长率。
图 2摇 纤毛虫内禀生长率与温度的关系图[30]
Fig. 2 摇 Generalized description of the relationship between
ciliates intrinsic growth rate and temperature[30]
Montagnes 等[30]分析了原生生物的内禀生长率
和温度的关系,认为线性关系比 Q10关系要好,平均
的斜率为 0.07。 目前根据 5 种寡毛类纤毛虫的内禀
生长率随温度升高而变化的资料计算得出内禀生长
率随温度变化的斜率为 0. 052—0. 077 (表 3 )。
Gismervik[10]利用 0.07 d-1益 -1的系数对寡毛类几个
种的生长率进行转换成 15 益的内禀生长率进行
比较。
0091 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 2摇 实验室得出的砂壳纤毛虫的内禀生长率(滋max)
Table 2摇 Intrinsic growth rates of tintinnids in laboratory (滋max)
拉丁名
Latin name
中文名
Chinese name
温度 / 益
Temperature
滋max /
d-1
参考文献
References
Eutintinnus pectinis 栉真铃虫 18 1.44 [2]
Favella azorica 亚速岛网纹虫 20 2.40 [31]
Favella ehrenbergii 爱氏网纹虫 15 0.72 [32]
Favella ehrenbergii 爱氏网纹虫 15 0.5 [18]
Favella ehrenbergii 爱氏网纹虫 18 0.64 [33]
Favella ehrenbergii 爱氏网纹虫 20 0.75 [14]
Favella ehrenbergii 爱氏网纹虫 20 0.51 [34]
Favella sp. 网纹虫属 20 1.38 [15]
Favella sp. 网纹虫属 7 0.38 [35]
15 0.98
20 1.39
Favella sp. 网纹虫属 8 0.21 [36]
11.4 0.59
16.4 0.87
18.8 0.93
21.1 0.97
Favella sp. 网纹虫属 13 0.86 [22]
Favella taraikaensis 塔拉卡网纹虫 20 2.60 [31]
Helicostomella subulata 钻形旋口虫 18 0.84 [2]
Metacylis angulata 菱角类杯虫 20 0.45 [34]
Tintinnopsis acuminata 尖底拟铃虫 18—20 1.57 [37]
Tintinnopsis acuminata 尖底拟铃虫 15 1.2 [38]
20 1.44
25 1.92
Tintinnopsis acuminata 尖底拟铃虫 18 1.44 [2]
Tintinnopsis beroidea 百乐拟铃虫 0.69 [39鄄40]
Tintinnopsis dadayi 达氏拟铃虫 20 1.44 [13]
Tintinnopsis tubulosoides 筒状拟铃虫 10 0.87 [15]
Tintinnopsis vasculum 小管拟铃虫 5 0.48 [38]
10 0.96
15 0.96
Tintinnopsis vasculum 小管拟铃虫 18-20 1.38 [37]
2.4摇 pH对纤毛虫生长的影响
Pedersen和 Hansen[18]使用室内实验检查 pH值升
高对几种纤毛虫(Favella ehrenbergii, Rimostrombidium
caudatum, R. veniliae)生长的影响,当 pH 值升高到
8.8—8.9时,生长率开始降低,pH值上升到 8.9—9.0
时,纤毛虫停止生长,当 pH值上升到 9.2—9.3时,纤
毛虫快速死亡。
2.5摇 不同种类内禀生长率的差异
对于不同种类的无壳纤毛虫,其内禀生长率与
个体大小有关,一般情况下,体长大的种类其内禀生
长率较低。
但是也有报道体型较大的种类内禀生长率可能
相当于或超过体型小的种类[10鄄11, 42]。 Montagnes[11]
在实验室内测定几种寡毛类纤毛虫的内禀生长率,
个体最大的种类(Strobilidium neptuni)内禀生长率最
高。 实验室内测定几种寡毛类纤毛虫的内禀生长率
数据表明,个体最大的异养纤毛虫 Strobilidium
spiralis的内禀生长率较高[10, 12, 43]。
Hansen等[44]总结体长范围为 2—2000 滋m的浮
游原生动物和浮游后生动物的生长率,发现随体长
增加,生长率下降。 但是对于浮游无壳纤毛虫这一
类群而言,这个规律并不成立。
内禀生长率与体长和温度的关系可以用函数来
表达。 利用文献中实验室培养的结果,Montagnes
等[45]得出纤毛虫内禀生长率(滋max)与温度(T)和个
体体积大小(V)的关系为:
ln(滋max) = 0.1438 T - 0.3285 ln(V) - 1.3815
M俟ller和 Geller[23]则根据不同类群的资料总结
了如下公式:
ln(滋max) = 1.52 ln(T) - 0.27 ln(V) - 1.44
Perez 等[46] 根据 Nielsen 和 Kiorboe[47] 的公式
ln(滋max) = a ln(T) + b ln(V) + c 进一步给出了混
合营养和异养纤毛虫内禀生长率与温度及体长间的
不同系数。
表 3摇 浮游寡毛类纤毛虫生长率和温度的关系
Table 3摇 The relationship between growth rates of planktonic oligotrichous ciliates and temperature
斜率
Slope
拉丁名
Latin name
中文名
Chinese name
温度范围 / 益
Temperature n
参考文献
References
0.072 Strombidinopsis multiauris 多耳拟盗虫 5—15 36 [5]
0.052 Favella sp. 网纹虫属 8—18 4 [36]
0.077 Favella sp. 网纹虫属 7—20 3 [35]
0.072 Tintinnopsis acuminata 尖底拟铃虫 15—25 3 [38]
0.072 Strombidium sulcatum 具沟急游虫 20—30 5 [41]
摇 摇 n为实验数据的个数
1091摇 8期 摇 摇 摇 张武昌摇 等:海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 摇
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摇 摇 Montagnes[11]认为现场的饵料水平无法判断是
不是内禀生长率,所以只总结了当时已有实验室内
的生长率资料,认为 M俟ller 和 Geller[23]的公式最适
合用来预测 Strombilidium和 Strombidium两个属的内
禀生长率。
2.6摇 不同营养类型纤毛虫内禀生长率的差异
目前有关不同营养类型纤毛虫的内禀生长率有
没有差异尚无定论。 有的无壳纤毛虫是专性营养
的,如 Strombidium conicum 需要进行光合作用,在黑
暗中培养 4 d以后的生长率会下降。 所以在进行不
同种类的生长率实验时要注意它们的食性[10]。
Perez等[46]根据已有的文献中不同种类的生长率,
用 Montagnes[11]的公式总结了混合营养的种类和异
养种类在内禀生长率上的差异,发现混合营养种类
的生长率比相同体积的异养种类要低 0. 5 d-1,而
Dolan 和 Perez[48]在海水的营养盐加富培养中发现
自养和异养的纤毛虫的生长率都能够随饵料浓度的
增加迅速增加到 1.2 d-1,Gismervik[10]也没有发现自
养和异养纤毛虫在生长率方面的差异。
3摇 估计自然海区纤毛虫生长率的方法
自然海区纤毛虫生长率是自然界中的纤毛虫种
群或群体在自然状况下(自然饵料、温度、光照和摇
动)的生长率。 要估计自然海区的生长率,可以用上
述实验室的研究结果外推到自然界中[49鄄50],但是室
内培养的结果与自然界的情况有很大不同,自然环
境对生长率的影响在实验室内是很难模拟的[51],所
以这种方法不是理想的方法。
其他方法有通过检测自然海区纤毛虫的分裂细
胞频率( FDC, frequency鄄of鄄dividing鄄cells)来估计纤
毛虫的生长率[52],也可以根据摄食率和毛生长效率
(GGE)来估计生长率,例如 Sherr 等[53]估计如果西
北地中海中粒级较小的纤毛虫( <15 滋m)只吃细菌
的话,生长率可以达到 0郾 5 d-1[47]。
估计自然海区纤毛虫生长率最好的方法是现场
培养,首先使用这一方法的是 Stoecker 等[35],他们在
1982年春天在 Massachusetts的海边测量了几种纤毛
虫的生长率。 此后这种方法逐渐推广开来。
现场培养纤毛虫估计其生长率的方法主要是海
水分粒级培养法[51, 54],即将海水用一定孔径的筛绢
过滤,假设过滤去除了纤毛虫所有的捕食者,将海水
装入一定体积的培养瓶中在模拟的现场条件(水温、
光照、摇动)下培养一段时间,根据培养前后纤毛虫
丰度的变化计算生长率。
有关野外现场培养容器的选择上,人们经过了
很长时间的探索。 为了避免培养过程中的牢笼效
应[55],人们使用了很多方法。 为了使培养水体与外
界进行交换,Stoecker 等[35]使用了微型生物笼(体积
400 mL),笼的两边有多孔(孔径 12 滋m)的膜,允许
笼内的水与外面交换,Verity[54]和 Dolan[56]分别使用
了 2 L和 0.6 L 的透析袋。 有的研究使用较大的培
养体积,如 Gilron 和 Lynn[51]使用了 20 L 的培养体
积,Landry等[57]使用 60 L的培养体积。 但是后来大
多使用 2 L的培养瓶。
纤毛虫通过分裂方式进行无性繁殖,这种繁殖
有没有昼夜节律还没有统一的结论, Heinbokel[52, 58]
认为有节律,而 Verity[38]则认为没有节律。 用培养
的方法得出的是纤毛虫在一段时间内分裂的结果,
所以培养实验最好超过 1 d,实际上大多数培养的时
间为 1 d。
但根据现场培养实验来估算生长率的一个问题
是经常得出负值,例如 Verity 等[59]稀释培养稀释度
为零的一组中纤毛虫的生长率,3个实验中得出 2 个
负值。 Levinsen等[60]发现培养 1 d 后纤毛虫死亡很
多。 Fileman等[61]的实验中有一半的结果是负值。
由于纤毛虫非常脆弱,培养过程中对海水的转
移、过滤等操作都可能造成纤毛虫死亡,所以对于出
现负值的原因,很多作者很难确定是自然界的实际
情况,还是操作造成的。
为减少实验操作对纤毛虫的影响,现在大多数
培养中使用逆向过滤的方法,即将筛绢装在两端开
口的圆筒的一端,将筛绢的一端浸入水中,开口的一
端向上露出液面,将圆筒中的海水取出(虹吸或用容
器如烧杯舀出)。 但是这种操作本身对这些纤毛虫
的影响也没有评估。
海水分粒级培养法假设过滤去除了纤毛虫的所
有捕食者,但是,有些纤毛虫的捕食者 (例如
Didinium spp.和砂壳纤毛虫 Favella sp.等其他捕食性
的纤毛虫、异养甲藻和寄生甲藻)与纤毛虫处于同一
粒级,甚至小于后者,所以不可避免的部分或全部通
过了筛绢[47]。 另外,实验室培养的纤毛虫在饵料不
足时还出现自食现象[62],一些甲藻的分泌物能降低
2091 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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纤毛虫的生长率[15, 33],这些现象在自然界也可能发
生。 因此海水分粒级培养法得出的生长率数据是保
守估计。
4摇 现场纤毛虫生长率的研究结果
自 Stoecker 等[35]后,Tumantseva 和 Kopylov[26],
Verity[54],Gilron 和 Lynn[51]及 Dolan[56]研究了几种
纤毛虫(多为砂壳纤毛虫)的生长率(表 4),因为这
些研究不是针对纤毛虫群体的,所以 Sherr 和
Sherr[63]认为还没有有效的现场纤毛虫生长率的资
料。 1993年以后,纤毛虫群体的现场生长率测定得
到重视,但是目前的文献较少26,43,47,50鄄70(表 5),研究
海区主要在温带近岸区域(图 3)。 这些资料显示现
场纤毛虫的生长率的最大值为 3.3 d-1。
表 4摇 不同海区现场培养得出的砂壳纤毛虫生长率
Table 4摇 Growth rates of tintinnids by in situ incubations
海区
Place
拉丁名
Latin name
中文名
Chinese name
温度 / 益
Temperature
培养时间 / h
Time
生长率 / d-1
Growth rates
参考文献 (培养方法)
References
(cultural methods)
长岛湾 Tintinnopsis vasculum 小管拟铃虫 2 16 0.10 [3]
Tintinnopsis beroidea 百乐拟铃虫 15 24 0.16
(直径 28. 6 mm、12000—
14000 分子重量的透析
袋,容积 50 mL)
Stenosemella oliva 橄榄领细壳虫 20 19 0.19
夏威夷海区 Tintinina 砂壳纤毛虫 0.43—0.67
[52]分裂细胞频率法
(FDC,frequency鄄of鄄
dividing鄄cells法)
Massachusetts海湾 Favella sp. 网纹虫属 15—21 24 0.19—0.76 [35]
Eutintinnus pectinis 栉真铃虫 0.04—0.72
(417 mL 浮游生物笼,孔
径 12 滋m,64 滋m 过滤海
水)
Tintinnopsis kofoidi 寇氏拟铃虫 1.63
Narragansett湾 Eutintinnus pectinis 栉真铃虫 0—24 24 1.7(1.2—2.2) [54]
Eutintinnus sp. 真铃虫属 1.7(0.8—2.2)
(2 L 透析袋,200 滋m 过
滤海水)
Favella sp. 网纹虫属 1.3
Helicostomella subulata 钻形旋口虫 0.7(0—2.0)
Metacylis annulifera 喙型类杯虫 0.7(0—2.0)
Stenosemella oliva 橄榄领细壳虫 0.7(0.2—2.2)
Stenosemella steini 斯坦氏领细壳虫 0.5(0—1.9)
Stenosemella ventricosa 大腹领细壳虫 0.4(0.4—0.5)
Tintinnidium fluviatile 淡水筒壳虫 1.0(0—1.6)
Tintinnopsis acuminata 尖底拟铃虫 1.1(0—2.7)
Tintinnopsis baltica 波罗地拟铃虫 0.9(0.2—2.0)
Tintinnopsis beroidea 百乐拟铃虫 1.5(0.6—2.4)
Tintinnopsis dadayi 达氏拟铃虫 1.9
Tintinnopsis kofoidi 寇氏拟铃虫 1.0(0.7—1.3)
Tintinnopsis levigata 光亮拟铃虫 1.4
Tintinnopsis minuta 最小拟铃虫 1.8(0.3—3.3)
Tintinnopsis parva 微细拟铃虫 0.7(0—1.2)
Tintinnopsis rapa 圆锥拟铃虫 0.5(0—1.3)
Tintinnopsis tubulosoides 筒状拟铃虫 0.8(0—1.9)
Tintinnopsis undella 波膜拟铃虫 0.6(0.1—0.9)
Tintinnopsis vasculum 小管拟铃虫 0.8(0.2—1.5)
3091摇 8期 摇 摇 摇 张武昌摇 等:海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 摇
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续表
海区
Place
拉丁名
Latin name
中文名
Chinese name
温度 / 益
Temperature
培养时间 / h
Time
生长率 / d-1
Growth rates
参考文献 (培养方法)
References
(cultural methods)
Tintinnopsis ventricosoides 侧涨拟铃虫 0.5(0.1—1.0)
牙买加金斯敦港 Tintinnopsis lobiancoi 弯叶拟铃虫 27—29 24 1.22(0.48—2.55) [51]
Tintinnopsis spp. 拟铃虫属 0.82(0—1.62) (20 L 培养瓶,200 滋m 过滤海水)
0.57(0—1.2)
Stenosemella oliva 橄榄领细壳虫 0.6(0.07—1.50)
Eutintinnus macilentus 细瘦真铃虫 0.96(0.28—1.25)
0.71
(0.29—1.25)
表 5摇 不同海区现场培养得出的纤毛虫群落的生长率
Table 5摇 Growth rates of ciliate community by in situ incubations
海区
Place
纤毛虫类群
Ciliate community
培养瓶体积
Culture
bottles忆
volume
培养温度 / 益
Temperature
培养时间
Time
过滤网径、是否逆向过滤
Mesh size, inverse filtrated
or not
生长率 / d-1
Growth rates
参考文献
References
秘鲁近岸沿海 Strobilidium conicum 10 L 23.8—26 8—24 h 没有过滤 1.13 [26]
Kattegat Bay 无壳纤毛虫 620 mL 14 24 h 180 滋m <0.09 [65]
切萨皮克湾 Strobilidium sp. 600 mL透析袋 7.4—26.8 12 h 64 滋m 1.45—1.55 [56]
Strombidium sp. 0.75 —0.92
北大西洋 纤毛虫群体 2 L 13—14 24 h,6、12、24 h 10 滋m、200 滋m逆向过滤 0.3—0.9 [59]
亚北极太平洋 纤毛虫群体 60 L 围隔 7 6d 500 滋m 0.06—0.10 [57]
俄勒冈外海 纤毛虫群体 2 L 10 24 h 200 滋m逆向过滤 -1.38—1.06 [66]
丹麦 Kattegat 纤毛虫群体 2.4 L 4—18 24 h 200 滋m、50 滋m逆向过滤 0.2—2.5 [47]
普利茅斯湾 纤毛虫群体 2.5 L 15.8 24 h 200 滋m、10滋m、5 滋m 逆向过滤 平均 0.57 [64]
巴伦支海 纤毛虫群体 2 L -2—4 48 h 100 滋m逆向过滤 0.29—0.73平均 0.4 [67]
长岛湾 纤毛虫群体 2 L 3—29 24 h 200 滋m、64 滋m逆向过滤 最大 1.24 [68]
地中海西北部 Strombidium sp. 2 L 14—16 24 h 200 滋m、64 滋m逆向过滤 0—0.46 [46]
格陵兰 Disko Bay 纤毛虫群体 2.5 L 1.4 4 d 160 滋m 逆向过滤 0.03—0.47 [60]
罗斯海 无壳纤毛虫 1.2 L 0 36—78 h 64 滋m 逆向过滤 0.01—0.69 [69]
砂壳纤毛虫 0.07—1.0
巴伦支海 无壳纤毛虫 2.3 L -1.8—4 48 h 100 滋m逆向过滤 最大 0.84 [43]
砂壳纤毛虫 最大 0.59
Galicia外海 无壳纤毛虫 1.2 L 15.5—18 24 h 200 滋m 最大 0.52 [70]
英吉利海峡 <20 um Choroetrich 10—16 24 h 200 滋m 0—0.61 [61]
>20 um Choroetrich 0—0.35
4.1摇 现场纤毛虫生长率结果与温度的关系
在现场的生长率同样得出生长率随温度升高而
增加的趋势。 Verity[54]在 Narragansett Bay测定了 20
多种砂壳纤毛虫周年温度为 0—25 益的生长率和温
度的关系为 Q10 = 1.8。 Dolan[56]在 Chesapeake Bay 4
月、6月和 8 月得出以 pico 级浮游生物为食的纤毛
4091 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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虫群体的生长率在 7.4—26.8 益生长率和温度的关
系为 Q10 = 2。 Nielsen 和 Kiorboe[47]在丹麦 Kattegat
Bay将纤毛虫分为 3 个粒级 (10—15 滋m、30 滋m、
40—60 滋m),进行了一周年的生长率调查,3 个粒级
的 Q10为 2.2—3.0,平均为 2.6。 Hansen 等[44]总结了
体长为 2—2000 滋m 的浮游动物的摄食率和生长率
的 Q10的平均值为 2.8,此后,Levinsen等[60]和 Hansen
等[43]都用 Q10 = 2.8。
图 3摇 自然海区现场的浮游纤毛虫生长率的测定地点(·)分布图
Fig.3摇 Locations of in situ incubation stations for planktonic ciliate growth rates
摇 摇 Nielsen和 Kiorboe[47]用 Q10 = 2.6 测量了不同粒
级纤毛虫生长率的季节变化,发现 3 个粒级异养纤
毛虫(10—15 滋m、30 滋m、40—60 滋m)和自养纤毛虫
Laboea strobila (55 滋m)的生长率有共同的季节变
化:春季生长率开始增加,7月和 8月生长率最高,秋
季降低。
Nielsen 和 Kiorboe[47]利用现场实验的数据,得
出纤毛虫生长率和温度(T)、纤毛虫体积(V)的关
系为:
ln(滋) = 0.095T - 0.243 ln(V) + 1.1569
Levinsen等[60]在格陵兰一个海湾在 1.4 益下进
行培养得出的纤毛虫生长率高于用 M俟ller 和
Geller[23]的公式计算出的数值,Levinsen 等[60]认为
M俟ller和 Geller[23]的公式是根据较高温度(17 ±6)益
下得出的数值回归的,不太适用于低温条件下的情
况,极地生物可能具有适应极端环境的能力,需要更
多的研究完善这个公式。
4.2摇 现场纤毛虫生长受上行控制的作用
在某一时刻,比较现场培养得出的纤毛虫生长
率和用细胞大小及温度模型得出的纤毛虫内禀生长
率,可以用来估计这个时刻纤毛虫在现场的饵料供
应情况。 Gilron和 Lynn[51]在寡营养的热带发现实际
测得的生长率比模型得出的生长率低一个量级,所
以这个海区纤毛虫饵料不足。 Leakey 等[64]发现在
Sutton Harbor这两个数值相差不大,因此纤毛虫的饵
料供应是充足的。 Nielsen 和 Kiorboe[47]发现除了小
型的纤毛虫外,优势纤毛虫类群的生长率与饵料浓
度关系不大且都接近内禀生长率,因此,这些优势类
群的饵料是充足的,而小型纤毛虫的饵料是细菌,它
们的饵料浓度不足,因此生长率不高。 而那些不占
优势的类群因饵料不足,生长率较低。
纤毛虫的生长率受温度和饵料的共同影响,对
于纤毛虫周年的生长率变化,Nielsen 和 Kiorboe[47]
认为温度变化对生长率变化的贡献为 75%—97%,
纤毛虫很少受到饵料不足的影响。
4.3摇 水华期纤毛虫的生长情况
实验室中得出的纤毛虫的生长率接近甚至超过
许多浮游植物在最佳培养条件下的生长率(0.5—2
5091摇 8期 摇 摇 摇 张武昌摇 等:海洋浮游纤毛虫生长率研究进展 摇
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d-1) [63],也超过一些异养甲藻的生长率[22],所以纤
毛虫被认为对浮游植物丰度的变化反应迅速,和异
养甲藻一起,可以有效抑制初起水华[22],这也被认
为是高营养盐低叶绿素(HNLC, High Nutrient Low
Chlorophyll a)海区浮游植物叶绿素浓度低的原因
(例如 Miller 等[71], Sherr 和 Sherr[63], Sherr 和
Sherr[72])。
但是自然条件下观察到纤毛虫在水华前期的生
长是很少的,在一些赤潮研究中,在赤潮的中后期发
现纤毛虫的丰度很高,例如 Admiraal和 Venekamp[73]
发现在北海的 Phaeocystis pouchetii 发生赤潮时有两
种砂壳纤毛虫的丰度很高。 但是也有一些调查发现
在一些水华期间,微型浮游动物(包括纤毛虫)丰度
很低,如 Bjornsen 和 Nielsen[74]及 Nielsen 等[75]。 在
自然界会遇到单种或几种纤毛虫丰度很高的情况,
由于当时的饵料并不是很高,所以物理的汇聚作用
也是纤毛虫浓度高的原因之一,但也不排除此前可
能发生过饵料浓度高的情况,只是没有被监测到。
因为纤毛虫迅速生长的空间小,时间短,所以现场观
测到纤毛虫丰度升高和降低的资料几乎没有。 在这
些纤毛虫丰度升高的事件中,每次事件只有一种或
几种纤毛虫丰度升高,是优势种,所以特定饵料种类
对应特定纤毛虫种类的营养关系很重要[5, 76]。
在人为制造的水华事件中可以监测纤毛虫的变
化,其中最著名的是在 HNLC 海区进行铁加富实验
制造的水华,但是在这些实验中,纤毛虫的动态不
同。 例如,在亚北极太平洋,在 Landry 等[57]用围隔
制造的水华中,纤毛虫生长率并没有随之增加,作者
怀疑实验水体中的小型桡足类、捕食性的纤毛虫和
异养甲藻限制了植食性纤毛虫的丰度。 在东赤道太
平洋进行的现场铁加富实验表明,在添加铁后,浮游
植物生长,>20 滋m的纤毛虫的生物量也增加[77],在
亚北极太平洋进行的现场铁加富实验 SEEDS 计划
中,在加富水体中从加富的第 2 天到第 13 天纤毛虫
丰度减少[78]。 在南大洋进行的的现场铁加富实验
EisenEx计划中,纤毛虫在加富水体中并没有明显升
高的趋势[79]。
4.4摇 缺氧对纤毛虫生长的影响
缺氧对纤毛虫的生长有不同的影响。 在
Chesapeake湾,6 月下层水体发生缺氧,在缺氧区有
与上层不同的纤毛虫群落,生长率是上层纤毛虫的
两倍,达 1.18—2.36 d-1。 在 8月的缺氧区,上层和下
层缺氧区的纤毛虫群落是相同的,但是缺氧区的纤
毛虫几乎不生长[56]。
5摇 纤毛虫的生产力
根据纤毛虫生长率和生物量就可以估计纤毛虫
的生产力,Lynn 和 Montagnes[80]根据当时已经报导
的纤毛虫生物量数据,估计全球不同海区纤毛虫的
生产力,由于当时缺乏生长率的资料,他们的估计使
用了一个数值:0.69 d-1(即加倍时间为 1d),所以是
很简单的估计。
大多数对纤毛虫生产力的估计是根据纤毛虫生
长率和生物量,与桡足类的生产力相比,纤毛虫的生
产力较大。 在 Solent Estuary,砂壳纤毛虫的年生产
力为 0.6 mg C / L[49];在 Kattegat Bay,纤毛虫群落(包
括红色中缢虫)的年生产力为 57 g C / m2或 2 g C /
m3,桡足类群体的生产力为 12 g C m-2 a-1 [47];在
Narragansett Bay,从 3月到 10月,砂壳纤毛虫群体的
生产力日平均为 14 mg C / m3,年生产力为 3.3 g C /
m3,桡足类的生产力为 13 mg C m-3 d-1 [81];在
Southampton Water,浮游纤毛虫的日生产力为<1—
141 mg C / m3,年生产力为 2.2—9.2 g C / m3,而桡足
类生产力为 0.6—1.6 g C m-3 a-1 [50];在 Gulf of Maine
纤毛虫的生产力为 0.16 g C m-3 a-1 [45];在 Georgia
estuary,夏季无壳纤毛虫群体( <20 滋m)的生产力在
潮溪内为 1.2 mg C m-3 h-1,在河口为 0.03 mg C m-3
h-1,冬季则分别为 0.05 mg C m-3 h-1和 0.07 mg C
m-3 h-1 [82]
Zervoudaki等[83]利用纤毛虫最大清滤率、摄食
率和毛生长率 0.33 d-1来估计纤毛虫的生产力,在土
耳其海峡纤毛虫生产力为 0.2—41 mg C m-2 d-1。
6摇 小结
综上所述,国外在实验室内和海上现场对浮游
纤毛虫的生长率已进行了比较广泛的研究。 在实验
室内 12 种砂壳纤毛虫的内禀生长率变化范围为
0郾 45—2.7 d-1;22 种无壳纤毛虫的內禀生长率(除
Strombidium sulcatum的内禀生长率可达 8.3 d-1外)
变化范围为 0.1—3.05 d-1。 纤毛虫内禀生长率与饵
料种类、温度等有密切关系。 虽然纤毛虫内禀生长
率高于浮游植物内禀生长率,但是在自然海区纤毛
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虫随水华发生而迅速增长的情况并不常见。 现场培
养(海水分粒级培养法)是估计自然海区纤毛虫生长
率的常用方法,目前研究的海区主要局限在温带近
岸海区,热带和寒带大洋海区的资料较少。 对纤毛
虫次级生产的研究表明纤毛虫次级生产大于桡足类
次级生产。
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酝蚤早则葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 苑贼澡 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 遭则燥憎灶 责造葬灶贼澡燥责责藻则 蚤灶 灶燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 郧怎葬灶早曾蚤 在澡怎葬灶早 粤怎贼燥灶燥皂燥怎泽 砸藻早蚤燥灶袁 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽燥怎则糟藻
葬则藻葬泽 匝陨 匀怎蚤澡怎蚤袁 在匀粤晕郧 再怎灶澡怎蚤袁 允陨粤晕郧 悦澡怎灶曾蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆园猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽蚤扎藻 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 悦燥皂皂燥灶 悦则葬灶藻泽 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
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圆苑员圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 杨永兴摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 愿期摇 渊圆园员源年 源月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 愿 渊粤责则蚤造袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
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电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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