全 文 ：第 34 卷第 16 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.16
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(30670286);广东省自然科学基金(9151063101000016);美国 Falconwood Foundation与国家级大学生创新性实验计
划资助项目《华南西部拟平鳅群体差异性与地理环境相关性研究》
收稿日期:2013鄄06鄄19; 摇 摇 修订日期:2014鄄06鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: qingn@ scnu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306191739
杨立, 张洁, 宋波龙, 赵俊, 庆宁.拟平鳅头背部斑纹和下唇结构变异及其分类学意义.生态学报,2014,34(16):4580鄄4587.
Yang L, Zhang J, Song B L, Zhao J, Qing N. Morphological differentiation in infralabial shape and head spot pattern of Liniparhomaloptera disparis
(Cypriniformes: Homalopteridae) and its taxonomic implications.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4580鄄4587.
拟平鳅头背部斑纹和下唇结构变异及其分类学意义
杨摇 立, 张摇 洁, 宋波龙, 赵摇 俊, 庆摇 宁*
(华南师范大学生命科学学院, 广东省水产健康安全养殖重点实验室, 广东省高等学校生态与环境科学重点实验室, 广州摇 510631)
摘要:针对拟平鳅(Liniparhomaloptera disparis) 的两个亚种(L. disparis disparis 和 L. disparis qiongzhongensis) 现有形态分类特征
的含糊, 通过观察标本室保存的 15条水系 441尾标本, 首次提出利用下唇结构类型作为拟平鳅亚种的补充形态鉴别依据,结
合头背部斑纹特征, 能有效地鉴别拟平鳅各地理种群和亚种, 为拟平鳅的分类和鉴定提供参考依据。 依据头背部斑纹差异归
纳出 4种类型, 分别为小斑块型(云开山脉以东的 7条水系及海南岛万泉河), 虫蚀纹型(云开山脉以西的 5条水系), 混合斑
纹型(海南岛的万泉河、南渡江、昌化江共 3条水系), 大斑块型(海南岛的昌化江)。 依据下唇结构变化情况总结出 3种下唇类
型, 分别是半圆型(云开山脉以西的 5条水系), 几字型(云开山脉以东的 7条水系), 马蹄型(海南岛的 3条水系)。 依据头背
部斑纹特征结合下唇结构特征,对照模式标本的描述,重新定义了拟平鳅原有的两个亚种, 将分布于云开山脉以东水系的种群
鉴定为指名亚种,拟平鳅 L. disparis disparis, 其鉴别特征为: 头背部斑纹为小斑块型并且下唇类型为几字型; 将海南岛种群鉴
定为琼中拟平鳅 L. disparis qiongzhongensis, 它们都具有独特的马蹄型下唇类结构, 且头背部斑纹以混合斑纹型为主。 重要的
发现是, 分布于云开山脉以西的种群与已命名的 2个亚种在形态上有明显的差异, 其头背部斑纹为独特的虫蚀纹型且下唇类
型为半圆型。 这可能是一个新亚种。 分子生物学方法也许能证明云开山脉以西的种群在遗传上的独特性以及形成新亚种的可
能性。 云开山脉东、西两侧以及海南岛不同水系的拟平鳅的种群分化问题值得进一步探究。
关键词:拟平鳅, 形态变异, 云开山脉, 华南大陆, 海南岛
Morphological differentiation in infralabial shape and head spot pattern of
Liniparhomaloptera disparis(Cypriniformes: Homalopteridae) and its
taxonomic implications
YANG Li, ZHANG Jie, SONG Bolong, ZHAO Jun, QING Ning*
Key Laboratory of Ecology and Environmental Science in Guangdong Higher Education, Guangdong Provincial Key Laboratory for Healthy and Safe
Aquaculture,College of Life Science,South China Normal University,Guangzhou 510631,China
Abstract: Ambiguity of morphological characteristics made distinguishing the two subspecies of Liniparhomaloptera disparis
(Cypriniformes: Homalopteridae) difficult. Further morphological evidence in infralabial shape and head spot pattern of the
loach were herein provided for the first time to define the subspecies, based on laboratory observation of 441 specimens from
15 drainage systems, including the three western, northeastern, and eastern major rivers on Hainan Island. We recognized
four head patterns of dark spots: small spots, vermiform spots, mixture of small and vermiform spots, and large spots. The
small鄄spotted head pattern occurred in all seven populations east of the Yunkai Mountains, as well as in the only eastern
population on Hainan Island. The vermiform鄄spotted head pattern occurred in all five populations west of the Yunkai
Mountains. The mixed head pattern of small and vermiform spots occurred in both the western and northeastern populations
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on Hainan Island, but the large鄄spotted head pattern was also found in the western population. Additionally, we recognized
three infralabial shapes: semicircular, subtrapezoidal, and horseshoe鄄like. The semicircular infralabium occurred in all five
populations west of the Yunkai Mountains. The subtrapezoidal infralabium occurred in all seven populations east of the
Yunkai Mountains. The horseshoe鄄like infralabium occurred in all three populations on Hainan Island. Therefore,
populations east of the Yunkai Mountains had distinctly small鄄spotted head pattern and subtrapezoidal infralabia in
combination, defined as the nominate subspecies L. disparis disparis according to the holotypic locality. Surprisingly;
populations on Hainan Island were distinctly differentiated from the nominate mainlanders; all had uniquely the horseshoe鄄
like infralabium, but the eastern population had small鄄spotted head pattern like the nominate mainlanders, the northeastern
population had the mixed鄄spotted head pattern solely, and the western population had both the mixed鄄spotted and large鄄
spotted head patterns. Based on the subspecific type locality(Wanquan River), we have redefined all three populations on
Hainan Island that had mostly the mized鄄spotted head pattern and horseshoe鄄like infralabium in combination as the second
subspecies L. disparis qiongzhongensis. Populations west of the Yunkai Mountains had distinctly the vermiform鄄spotted head
pattern and semicircular infralabium in combination. This morphological variation may have resulted from the orogeny of the
Yunkai Mountains. The differences in head spot pattern among populations on Hainan Island and the differences in
infralabial shape either between mainland and Hainan Island or between east and west of the Yunkai Mountains suggest
geographic isolation of rivers may have occurred long ago but at different times. This paper demonstrates the infralabial shape
as a taxonomic character for the first time; this character in combination with the previous characters like head spot pattern
can be used to identify subspecies or geographic populations effectively. Molecular analyses may prove the mainland
populations west of the Yunkai Mountains and the populations on Hainan Island are genetically unique, new subspecies,
and their geophylogenetic associations.
Key Words: loach population; morphological variation; Yunkai Mountains; South China; Hainan Island
摇 摇 拟平鳅 Liniparhomaloptera disparis 隶属于鲤形
目 Cypriniformes 平鳍鳅科 Homalopteridae 腹吸鳅亚
科 Gastromyzonidae, 目前确定有两个亚种, 即拟平
鳅( L. disparis disparis) 和琼中拟平鳅 ( L. disparis
qiongzhongensis)。 拟平鳅属鱼类身体躯干部稍平扁,
尾部侧扁, 偶鳍平展扩大, 吻皮下包, 口下位, 口前
形成吻沟和吻褶, 上唇有 2 对吻须, 下唇具有 6—8
个分叶状小乳突, 1 对口角须, 鳃裂扩展到头背腹
面。 腹鳍左右分开, 不连成吸盘, 尾鳍凹形, 下叶稍
长[1]。 分布于我国华南沿海大陆和海南岛一些直流
入海河流的上游,是一类生活在山涧溪流的小型底
栖淡水鱼类。 其身体形态特征表现出对激流石滩匍
匐生活的逐步适应[2]。
关于拟平鳅的分类和分布研究, 早在 1934年林
书颜 在 广 东 罗 浮 山 发 现 拟 平 鳅 并 定 名 为
Parhomaloptera disparis Lin; 1935 年方炳文将其改为
Liniparhomaloptera disparis (Lin) [3]; 1980年郑慈英、
陈宜瑜将采自海南岛万泉河的拟平鳅定名为一新亚
种琼中拟平鳅 L. disparis qiongzhongensis Zheng et
Chen, 而将拟平鳅定为指名亚种 L. disparis disparis
(Lin),并以头背上的斑纹(黑色小斑块或者虫蚀状
斑纹) 作为鉴别特征: 拟平鳅头背上的斑纹为黑色
小斑块, 而琼中拟平鳅头背上的斑纹为虫蚀状斑
纹[4]。 杜合军发现从海南岛采集到的拟平鳅的头部
的纹路与华南大陆西部独立水系的拟平鳅极相近,
均为虫状蚀纹, 故其将华南大陆西部沿海独立水系
的拟平鳅也作为琼中拟平鳅对待[5];《广西淡水鱼类
志》依据头背部花纹为虫状蚀纹, 将采自广西北仑
河的部分样品定义为琼中拟平鳅, 并记述: “琼中拟
平鳅分布于海南省江河和北仑河水系, 拟平鳅分布
于珠江的东、西江下游、广东湛江和香港, 广西见于
南流江和北仑河等水系。 冶 [6]。 赵亚辉等报道拟平鳅
广泛分布于十万大山南坡各独流入海河流(包括北
仑河、峒中河、防城河), 而北仑河有琼中拟平鳅
分布[7]。
通过对大量拟平鳅标本的观察发现, 采用头背
部的斑纹为黑色小斑块或虫蚀状斑纹这一对特征,
对广泛分布于华南大陆和海南岛众多水系的拟平鳅
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种群进行分类检索时难以准确把握。 同时发现,吻
部形态结构特别是下唇乳突的排列形状在不同地理
种群间有较明显的差异。 本文针对拟平鳅两个亚种
现有分类特征的含糊, 研究了不同水域拟平鳅头背
部花纹和下唇结构特征的差异, 尝试利用头背部斑
纹特征结合下唇结构特征作为判别拟平鳅亚种的补
充形态鉴别依据。 为拟平鳅属的分类、分布、生态研
究积累基础资料。
1摇 研究方法
本文整理了华南师范大学鱼类标本室保存的自
2005年 10月至 2012年 10月在华南沿海独立水系、
珠江水系和海南岛诸水系采集的拟平鳅标本, 对 15
条水系的 441尾拟平鳅进行了形态学观察。 标本信
息见表 1和图 1。
采用体视显微镜(桂光 XTL鄄 200) 20—40 倍观
察标本的下唇结构, 记录下唇乳突数目和排列形
状, 用佳能 A4000IS 相机进行显微拍照; 肉眼观察
头背部斑纹特征, 记录斑纹类型(表 1), 用 Nikon
D800相机拍照。 每种类型至少选取结构完整的 10
尾标本进行拍照, 照片后期仅进行黑白处理。
表 1摇 拟平鳅标本采集地、水系、标本数
Table 1摇 Sampling sites, Drainage systems and specimen numbers of Liniparhomaloptera disparis
学名
Scientific name
省份
Province
水系
Drainage
systems
采样地
Sampling
sites
下唇观察标本数
The number of observation
of lower lip
头背部斑纹观察标本数
The number of the observation
of stripe on head
拟平鳅 广东 榕江 a 普宁市石牌镇(sp) 10 10
L. disparis disparis 东江 a 博罗县罗浮山(bl) 9 9
龙门县南昆山(lm) 36 36
增城市兰溪乡(lx) 23 23
流溪河 a 从化市吕田镇(lt) 11 11
漠阳江 b1 阳春市八甲镇(bj) 13 9
阳春市春城镇(cc) 9 18
鉴江 b1 信宜市东镇镇(Dz) 33 33
罗定江 b1 信宜市合水镇(hs) 25 33
黄华河 b1 信宜市白石镇(bs) 62 94
广西 南流江 b1 玉林市博白镇(Bb) 24 24
右江 b2 隆安县大明山(la) 8 8
防城河 b2 防城港市扶隆乡(fl) 22 22
防城港市那勤乡(nq) 35 35
北仑河 b2 防城港市那良镇(nl) 19 21
峒中河 b2 防城港市峒中镇(dz) 8 8
防城港市板八乡(bb) 2 2
琼中拟平鳅 海南 万泉河 c 琼中县长征镇(cz) 20 14
L. disparis 南渡江 c 白沙县元门镇(ym) 8 8
qiongzhongensis 白沙县牙叉镇(yc) 7 7
昌化江 c 五指山市水满镇(sm) 12 12
琼中县红毛镇(hm) 4 4
总计 Total 441
摇 摇 a: 该地区河流流经地区多为低山丘陵及沿海平原,年径流系数 0.5—0.6, 最大径流量 200—600dm3 s-1 km-2,径流年内分配不均匀系数
0郾 2—0.3[8鄄9] ;b1: 该地区以天露山、云雾山、云开大山和六万大山为分水岭,南流诸河均入海,且本区受台风影响强烈,东部河流流经地区多为
低山丘陵及沿海平原地区,年径流系数 0.5—0.6, 最大径流量 600—1000 dm3 s-1 km-2,径流年内分配不均匀系数 0.2—0.3[8鄄9] ;b2: 该地区为上
述分水岭西部,受季风、台风影响强烈,河流流经地区多为中低山丘陵及沿海平原地区,年径流系数逸 0.7, 最大径流量 600—1000 dm3 s-1 km-2,
径流年内分配不均匀系数 0.3—0.4[8鄄10] ;c: 该地区地势中间高四周低,河流呈放射性水系入海,坡度陡,弯曲小,年径流系数 0.6—0.7, 最大径流
量逸 1500 dm3 s-1 km-2,径流年内分配不均匀系数 0.3—0.4[8,11]
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图 1摇 拟平鳅标本采集地、水系示意图(审图号: GS(2014)1694)
Fig.1摇 Sampling sites of Liniparhomaloptera disparis and drainage systems
地图来源: 国家测绘局制, 中华人民共和国河流水系版, 2008
2摇 结果
对 441尾拟平鳅标本进行观察,解剖和测量 230
尾,其中 23%为雄性。 雌性普遍体长大于雄性(意
60.10—31.67 mm; 裔 49.88—27.65 mm);多数标本
两性的头背部和头侧均有追星,疏密程度不一,无明
显的性别差异;但雄性头背部斑纹较为暗淡,不如雌
性清晰。 观察发现不同地区标本的头背部花纹和下
唇结构特征有明显差异。
2.1摇 头背部斑纹
基于 441尾标本的观察结果, 将拟平鳅头背部
斑纹划分为 4种类型(图 2):
A摇 小斑块型(华南大陆云开山脉以西的南流
江; 云开山脉以东的黄华河、罗定江、鉴江、漠阳江、
流溪河、东江和榕江; 海南岛的万泉河), 头背部斑
纹断裂成数个椭圆形、圆形或三角形不等、大小不规
则的斑块, 均匀分布于头背部。
B摇 虫蚀纹型(华南大陆云开山脉以西的峒中
河、北仑河、防城河、右江、南流江), 头背部斑纹呈
长短不一, 粗细均匀, 不规则弯曲的虫纹, 斑纹细
密, 均匀分布于头背部。
C摇 混合斑纹型(海南岛的昌化江、南渡江、万泉
河), 头背部斑纹有圆斑, 也存在虫蚀纹, 斑纹细
密, 介于虫蚀纹型与小斑块型之间。
D摇 大斑块型(海南岛昌化江), 头背部眼后中
央有一个深色大斑块, 呈椭圆形或者圆形,头背部
其他区域有零星不规则斑纹分布, 色较浅。
此外, 观察到少数标本头背部并无明显斑纹,
有可能是标本保存问题, 也有可能是个体差异。 因
为数量较少故未纳入统计。
2.2摇 不同水系拟平鳅种群头背部斑纹类型的分布
根据对各水系种群头背部斑纹类型的观察记录
和统计发现(图 3): 在大陆, 虫蚀纹型主要分布在
云开山脉的西边, 而小斑块型主要分布在云开山脉
东边。 仅在广西东部南流江有 两种类型重叠分布的
现象, 但小斑块型占显著优势(逸 90%)。 在海南
岛, 以混合斑纹型居多, 但有不同的类型存在。 东
部的万泉河种群以混合斑纹型为主, 兼有小斑块
型; 中部的南渡江种群全部为混合斑纹型, 而西部
昌化江种群则兼有混合斑纹型和大斑块型。
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图 2摇 4种头背部斑纹类型
Fig.2摇 Four head patterns of dark spots
A: 小斑块型 small spots; B: 虫蚀纹型 vermiform spots; C: 混合斑纹型 mixture of small and vermiform spots; D: 大斑块型 large spots
图 3摇 4种头背部斑纹类型在不同水系种群中的比例
Fig.3摇 The proportion of four head patterns in populations from different drainage systems
2.3摇 下唇类型
拟平鳅下唇肉质, 边缘具多个乳突。 但不同地
理分布区的种群, 其下唇乳突数目和排列形状有明
显差异。根据下唇乳突排列形状特征,本文划分了 3
种下唇类型(图 4):
A摇 半圆型(华南大陆云开山脉以西的峒中河、
北仑河、防城河、右江、南流江), 下唇乳突排列呈半
圆形, 前缘略微凹陷, 边缘乳突每侧 4个, 中间 1对
较大, 两侧较小且分叶明显, 两侧乳突没有延伸至
口角须处。
B摇 几字型(华南大陆云开山脉以东的黄华河、
罗定江、鉴江、漠阳江、流溪河、东江和榕江), 下唇
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图 4摇 三种下唇类型
Fig.4摇 Three infralabial shapes
A:半圆型 Semicircular(40 X); B:几字型 Subtrapezoidal(裔,20
X,意40 X); C:马蹄型 Horseshoe鄄like(裔,20 X,意40 X)
乳突排列成近似“几冶 字形, 前缘凹陷明显, 边缘乳
突每侧 5—6个, 中间 1对较大, 两侧乳突延续至口
角须处, 乳突间分叶明显。 其中鉴江、漠阳江个体下
唇前缘凹陷及乳突分叶不甚明显, 但整体结构符合
几字型特征, 视为地理种群间的差异。
C摇 马蹄型(海南岛昌化江、南渡江、万泉河),
下唇乳突排列成近似马蹄形, 前缘凹陷明显, 边缘
乳突每侧 4—5个, 中间 1对明显较大, 两侧乳突间
分叶明显, 最后 1—2对乳突呈疣须状。
2.4摇 不同水系种群下唇类型的分布
根据对各水系种群下唇类型的观察记录和统计
发现(图 5): 在华南大陆, 半圆型主要分布在云开
山脉的西边, 而几字型主要分布在东边。 在两广交
界地区的云雾大山、大雾岭等地水系(罗定江、黄华
河、鉴江), 两种类型重叠分布, 但几字型占显著优
势(逸 80%)。 在海南则仅有马蹄型。
3摇 讨论
1980 年郑慈英、陈宜瑜将采自海南岛琼中(万
泉河水系) 的拟平鳅定名为新亚种琼中拟平鳅,描
述本亚种分布于海南岛万泉河水系, 其外形与广东
罗浮山的指名亚种相似, 但体色较浅, 头背部满布
细密虫蚀状斑纹。 而指名亚种头部背面具黑色的小
斑块[4]。 1980年陈宜瑜在“中国平鳍鳅科鱼类系统
图 5摇 3种下唇类型在不同水系种群中的比例
Fig.5摇 The proportion of Three infralabial shapes in populations from different drainage systems
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分类的研究域。 腹吸鳅亚科鱼类的分类冶 一文中,
引用了 1980年郑慈英和陈宜瑜对琼中拟平鳅的记
录。 但在拟平鳅属分种检索表中对拟平鳅和琼中拟
平鳅的分类检索采用的一对分类性状为: “头背部
具黑色小圆斑冶(拟平鳅) 和“头背部具细密虫蚀状
斑纹冶 (琼中拟平鳅) [12]。 将新亚种描述时所用的
“小斑块冶写成了“小圆斑冶。 以后关于拟平鳅的描述
都沿用了陈宜瑜 1980 年的描述[13鄄15]。 这一对性状
主要是针对东江水系和海南万泉河水系的拟平鳅标
本的差异。 研究发现拟平鳅的分布远比文献报道的
广, 不同地区的种群在形态上也发生了明显的分
化, 采用“头背部具黑色小圆斑冶和“头背部具细密
虫蚀状斑纹冶这一对特征, 对广泛分布于华南大陆
和海南岛众多水系的拟平鳅种群进行分类检索时难
以准确把握。 通过对标本的观察发现,“头背部具细
密虫蚀状斑纹冶, 即本文的“虫蚀纹型冶, 符合广西
峒中河、北仑河、防城河、右江、南流江的标本特征,
可以准确地将分布于华南大陆云开大山以西(广西)
的拟平鳅鉴别出来。 但是, 没有一个种群是“头背部
具黑色小圆斑冶的。 云开大山及其以东各水系的标
本其头背部斑纹符合 1980 年郑慈英和陈宜瑜对指
名亚种的描述: “头部背面具黑色的小斑块冶, 本文
将其归类为“小斑块型冶。
本文提出利用下唇结类型作为拟平鳅亚种的补
充形态鉴别依据,结合头背部斑纹特征, 能有效地
鉴别拟平鳅各地理种群和亚种。 据此广泛分布于华
南大陆和海南岛的拟平鳅至少可以鉴定为 3 个亚
种。 对照模式标本的描述, 可将分布于云开山脉以
东水系的种群鉴定为指名亚种,拟平鳅 L. disparis
disparis, 其鉴别特征为: 头背部斑纹为小斑块型并
且下唇类型为几字型。 分布于海南岛的类群可明确
地与大陆的指名亚种区别开来, 它们都具有独特的
马蹄型下唇类结构, 且头背部斑纹以混合斑纹型为
主, 据此, 可将海南岛类群鉴定为琼中拟平鳅 L.
disparis qiongzhongensis。 本文重要的发现是, 分布于
云开山脉以西的种群与已命名的 2 个亚种在形态上
有明显的差异, 其头背部斑纹为独特的虫蚀纹型且
下唇类型为半圆型。 这可能是一个新亚种。
海南岛标本多数为“混合斑纹型冶, 即头背部的
斑纹既有虫饰纹也有小圆斑或小斑块, 与大陆云开
山脉以东的指名亚种的“小斑块型冶或云开山脉以西
种群的“虫蚀纹型冶的斑纹有部分重叠, 在实际分类
中容易将其混淆。 依据本文提出的头背部斑纹特征
结合下唇结构特征,可判断广西鱼类志中北仑河标
本[6]和十万大山南坡的拟平鳅标本[7]既不是指名亚
种拟平鳅 L. disparis disparis 也不是另一个已命名的
亚种琼中拟平鳅 L. disparis qiongzhongensis, 而是与
本文研究的分布于云开山脉以西(广西) 的、头背部
斑纹为虫蚀纹型且下唇为半圆型的种群一样, 可能
属于同一个新亚种。 海南岛拟平鳅标本的头背部斑
纹除混合斑纹型外, 其东部万泉河种群的少数个体
有与大陆的指名亚种一样的头背部斑纹, 而西部昌
化江种群的部分个体具有独特的大斑块型的头背部
斑纹, 仅南渡江种群全部为混合斑纹型。 说明海南
岛不同水系的拟平鳅种群已发生了分化。
分子生物学方法也许能证明云开山脉以西的拟
平鳅种群和海南的种群在遗传上的独特性以及形成
新亚种的可能性。 云开山脉东、西两侧拟平鳅种群
的分化及海南岛种群的分化问题值得进一步探究。
4摇 结论
本文首次提出利用下唇结类型作为拟平鳅亚种
的补充形态鉴别依据,结合头背部斑纹特征, 能有
效地鉴别拟平鳅各地理种群和亚种, 为拟平鳅的分
类和鉴定提供参考依据。 依据下唇结类型和头背部
斑纹类型,对照模式标本的描述,本文重新定义了拟
平鳅原有的两个亚种, 将分布于云开山脉以东水系
的种群鉴定为指名亚种,拟平鳅 L. disparis disparis,
其鉴别特征为: 头背部斑纹为小斑块型并且下唇类
型为几字型。 将海南岛种群鉴定为琼中拟平鳅 L.
disparis qiongzhongensis, 它们都具有独特的马蹄型下
唇类结构, 且头背部斑纹以混合斑纹型为主。 本文
重要的发现是, 分布于云开山脉以西的种群与已命
名的 2个亚种在形态上有明显的差异, 其头背部斑
纹为独特的虫蚀纹型且下唇类型为半圆型。 这可能
是一个新亚种。
致谢:华南师范大学江海声教授协助采样,华南师范
大学潘训彬实验员对标本拍摄提供技术支持; 华南
师范大学 2008 级陈玉龙、吴惠贞、杨树楠、黄洁琳、
林卫全给予帮助; 中国科学院南海海洋研究所林岳
光副研究员参与了水系样品的采集;美国罗德岛生
物保护研究所(The Conservation Agency) 卢文华和
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James Lazell博士协助润色英文摘要,特此致谢。
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