全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 40972218);中国地质大学(武汉)中央高校基本科研业务费专项资金资助项目 ( G1323521125,
G1323521225)
收稿日期:2012鄄07鄄16; 摇 摇 修订日期:2013鄄04鄄08
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: gejiwen2002@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201207161009
吴述园,葛继稳,苗文杰,程腊梅,冉桂花,曹华芬.三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 a 的时空分布特征及其影响因素.生态学报,2013,33(21):
7023鄄7034.
Wu S Y, Ge J W, Miao W J, Cheng L M, Ran G H, Cao H F.Spatio鄄temporal distribution of epilithic algal chlorophyll a in relation to the physico鄄chemical
factors of Gufu River in Three Gorges Reservoir.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):7023鄄7034.
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 a的
时空分布特征及其影响因素
吴述园1,葛继稳1,*,苗文杰1,2,程腊梅1,冉桂花1,曹华芬1
(1. 中国地质大学湿地演化与生态恢复湖北省重点实验室, 生态环境研究所, 武汉摇 430074;
2. 武汉市伊美净科技发展有限公司, 武汉摇 430072)
摘要:古夫河系长江三峡水库湖北省境内香溪河的一条支流,发源于神农架林区并最终汇入三峡水库香溪河库湾,是流域生态
学研究的热点水体。 对古夫河 2010年 9月至 2011年 8月干流及主要支流 21个样点的着生藻类叶绿素 a和 14项环境因子进
行了调查,采用多元统计方法对调查数据进行了方差分析、聚类分析、偏相关分析和逐步回归分析,研究了着生藻类叶绿素 a的
时空分布特征及其主要环境影响因子。 结果表明:叶绿素 a 含量范围为 0.07—145.96 mg / m2,平均值为 11.63 mg / m2。 不同样
点的叶绿素 a含量差异显著,其中古夫河干流上游低于下游,支流竹园河上游高于下游,表现为人为影响大的区域高于人为影
响小的区域;不同季节着生藻类叶绿素 a含量差异显著,表现出冬春季高、夏秋季低的趋势。 古夫河着生藻类叶绿素 a 与总磷
和硬度呈极显著正相关,与电导率、氨氮和总氮呈显著正相关,而与流速呈极显著负相关;水体总磷是古夫河流域着生藻类生长
的第一限制因子,流速对着生藻类的生长具有显著抑制作用;古夫河着生藻类生物量空间格局可能由其生境尺度(营养盐)和
流域尺度(硬度和电导率)的特征决定,而古夫河着生藻类生物量时间变化主要受水动力(流速)的影响。
关键词:着生藻类;叶绿素 a;时空分布;环境因子;古夫河
Spatio鄄temporal distribution of epilithic algal chlorophyll a in relation to the
physico鄄chemical factors of Gufu River in Three Gorges Reservoir
WU Shuyuan1, GE Jiwen1,*, MIAO Wenjie1,2, CHENG Lamei1, RAN Guihua1, CAO Huafen1
1 Hubei Key Laboratory of Wetland Evolution & Ecological Restoration, Institute of Ecology and Environmental Sciences, China University of Geosciences,
Wuhan 430074, China
2 Wuhan Imagination Science and Technology Development Co., Ltd., Wuhan 430072, China
Abstract: Originating from the Shennongjia Forest District, Gufu River is a tributary of Xiangxi River which is the largest
tributary of Three Gorges Reservoir Area in Hubei Province, central China. With the development of mining, urbanization
and intensification of water source exploitation, the impacts of anthropogenic activities have gradually increased in the Gufu
River Basin. Gufu River is diverse with regard to the hydrological and biological characteristics which influence the biomass
of epilithic algae. However, there are no previous studies investigating the spatio鄄temporal variation of epilithic algal biomass
and the interactions between epilithic algae and the environmental factors from the headstream of the Gufu River Basin to the
Xiangxi Bay. To obtain basic biotic data of the biomass of epilithic aglae and explore the relationship between algal biomass
and the environmental conditions in the stream ecosystems with substantially different human impacts, we measured the
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chlorophyll a of epilithic algae and the main environmental factors at 21 sites in the Gufu River and its major tributaries
(Zhuyuan River) once a month from September 2010 to August 2011. From the monitored data, we analyzed the spatial and
temporal distribution of chlorophyll a and the main environmental factors influencing the distribution pattern with methods of
one鄄way ANOVA, cluster analysis, partial correlation analysis and stepwise regression analysis. The chlorophyll a
concentration ranged between 0.07 mg / m2 and 145.96 mg / m2 with a mean of 11.63 mg / m2 . According to the similarity of
chlorophyll a concentration in different sampling sites, all samples were divided into five groups by cluster analysis: Group
1, Group 2, Group 3, Group 4 and Group 5. The mean chlorophyll a of epilithic algae in the five groups were 5.90 mg / m2,
24.51 mg / m2, 23. 83 mg / m2, 45. 59 mg / m2, 50. 03 mg / m2 respectively. This result showed that the concentration of
epilithic algal chlorophyll a had obvious spatial heterogeneity: the biomass in the upstream was lower than the downstream in
Gufu River while it is contrary in Zhuyuan River tributary. This indicated that higher biomass might caused by the increased
anthropogenic interference. There were significant differences in chlorophyll a concentration among various seasons: the
concentration tended to be higher in winter and spring than in summer and autumn. The analysis of the relationship between
the physico鄄chemical characteristics and the chlorophyll a concentration of the benthic algae demonstrated that chlorophyll a
concentration were significantly positively correlated with total phosphorous and hardness of the water and significantly
negatively correlated with water velocity. This indicated that total phosphorus in the water could be the first restriction factor
of the algal growth, and water velocity has significant inhibitory effect on the algal growth. The results of the stepwise
regression between chlorophyll a concentration and the environmental factors showed that water velocity, total nitrogen and
dissolved oxygen were related to chlorophyll a concentration in winter and spring, while total phosphorus, water velocity,
hardness, dissolved silicate and ammonia were related to chlorophyll a concentration in summer and autumn. We concluded
that the spatial pattern of the algal biomass in Gufu River were determined by its habitat scale (nutrients) and watershed鄄
scale characteristics (hardness and conductivity), while the temporal pattern of the algal biomass was mainly affected by its
hydrodynamic characteristics (water velocity) .
Key Words: epilithic algae; chlorophyll a; spatio鄄temporal distribution; environmental factors; Gufu River
着生藻类作为河流生态系统的主要初级生产者,具有对环境变化反映敏感的优势[1],其叶绿素 a 质量浓
度的高低是水体理化性质动态变化的综合反映指标之一。 因此,通过测定叶绿素 a质量浓度能够在一定程度
上反映河流水质状况。 在欧洲、北美等地区,河流着生藻类广泛用于环境监测已经有很长的历史[2鄄4],国内有
关着生藻类叶绿素的分布及其与环境因子相关性研究已有相关报道[5鄄6],但由于不同河流特定生境条件的差
异,影响叶绿素 a分布的主导因子不尽相同,对特定河流不同生境条件下叶绿素 a 的时空分布规律及其影响
因素的研究,有助于阐明叶绿素 a的分布机制,为河流生态系统健康提供早期诊断和预警。
香溪河流域发源于湖北省神农架林区,是位于长江三峡库区左岸、距大坝最近的一级支流。 随着该流域
矿山开发、农村城镇化和水电开发等人类活动的进行,河流生态完整性受到威胁,近年来该流域成为多学科综
合研究的热点水体。 在流域生态学方面,主要集中在浮游植物[7鄄9]、底栖动物[10鄄11]等方面的调查研究。 对着
生藻类的报道主要集中在香溪河库湾和干流[5,12鄄13],而缺乏着生藻类在自然背景(香溪河支流源头段)和人工
干扰环境(香溪河支流下游段)中对环境因子的生态响应研究。 为此,本文于 2010 年 9 月至 2011 年 8 月,选
取长江三峡库区香溪河支流———古夫河为研究区域,从人为干扰较小的古夫河源头到下游三峡库区库湾逐月
采样,比较监测期间古夫河着生藻类叶绿素 a的季节变化动态和空间分布特征,追踪着生藻类叶绿素 a 与环
境因子的相关关系,旨在为三峡库区内河流生态系统的可持续管理提供科学依据。
1摇 研究区域与研究方法
1.1摇 研究区域与样点布设
古夫河流域位于湖北省兴山县北部,发源于神农架林区的骡马店,是长江三峡库区湖北段最大的支
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流———香溪河的主要源流之一。 古夫河流域面积 1189 km2,全长 68 km,流经神农架林区 23.5 km处进入兴山
境内,再流经平水乡进入古洞口一级水库,流经新县城古夫镇进入古洞口二级水库,再经深渡河于响滩与西河
汇入香溪河。 古夫河主要支流有竹园河、观音河等。 古夫河是研究着生藻类生物量与环境因子相关性的理想
河流。
本研究在古夫河(GF)、竹园河(ZY)、观音河(GY)选取流域封闭好,人为干扰小的地方设置采样点,共设
置 21个采样点(图 1),样点海拔在 160—1002 m之间,干流各样点间平均海拔落差约 50 m,支流各样点间平
均海拔落差约 200 m。
图 1摇 古夫河流域采样点分布
Fig.1摇 Distribution of sampling sites in Gufu River Basin
GF:古夫河;ZY:竹园河;GY:观音河
1.2摇 样品采集与测定
2010年 9月至 2010年 12月和 2011年 2月至 2011年 8月(共 11 个月),在古夫河流域选取 21 个样点,
于每月中旬进行采样。 为便于比较,每次采样均在月中旬,尽量选晴天进行。
依据美国环保局(Environmental Protection Agency, EPA)的采样方法[14],在各采样点随机选取 6 块表面
平整的石头(河流左中右岸各 2块),在每块石头上刷取特定表面积的藻类(采用半径 2.7cm的圆形盖子盖住
部分藻类,再刷掉盖子外围藻类,然后把盖住部分藻类刷到 380 mL纯水中),藻液充分混合后,取 100 mL藻液
用 Whatman GF / C滤膜进行过滤,低温、避光保存滤膜带回实验室,采用丙酮萃取叶绿素,测定 750、665、645、
630 nm这 4个波长的吸光度,利用公式计算叶绿素 a 含量。 测定详见 《水和废水监测分析方法 (第四
版)》 [15]。
为了找出与古夫河着生藻类叶绿素 a有密切关系的环境因子,在采集藻样标本的同时监测样点主要环境
指标:pH值、电导率、水温、溶解氧、流速、海拔、总氮、总磷、硝酸盐氮、氨氮、二氧化硅、硬度、化学需氧量、总有
机碳。 现场同步测定项目及所用仪器:海拔和经纬度(集思宝 G330 GPS 仪),测定溶解氧和水温(YSI DO200
溶解氧仪),流速(Global Water FP111流速仪),pH值(PHB鄄1鄄S pH仪),电导率(HANNA HI 8733电导率仪)。
另外,每个样点采集 600 mL水样两瓶(其中 1瓶用浓硫酸酸化使 pH值<2),带回实验室按照《水和废水监测
5207摇 21期 摇 摇 摇 吴述园摇 等:三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 a的时空分布特征及其影响因素 摇
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分析方法(第四版)》规定测定相关指标:硬度、总磷、总氮、硝酸盐氮、氨氮、二氧化硅、化学需氧量、总有机碳。
其中总磷的测定采用钼酸铵分光光度法,总氮的测定采用碱性过硫酸钾消解鄄紫外分光光度法,硝酸盐氮的测
定采用紫外分光光度法,氨氮的测定采用纳氏试剂分光光度法。
1.3摇 数据分析
(1)对样点的环境因子进行差异性检验以研究古夫河环境特征;
(2)河流着生藻类叶绿素 a受多种因素影响,其结果是产生空间的相似性与差异性。 为此,根据不同时
间各样点叶绿素 a的相似性和差异性,采用系统聚类分析将采样点划分为 5个不同空间组别(组 1、组 2、组 3、
组 4和组 5),以研究着生藻类叶绿素 a的空间分布特征;
(3)选取代表自然条件下的组 1和人为干扰条件下的组 3 进行着生藻类叶绿素 a 均值的月份变化对比,
以研究着生藻类叶绿素 a的时间分布特征;
(4)为了排除叶绿素 a和环境因子通过“时间冶这一纽带而存在相关关系,以月份为控制变量,对着生藻
类叶绿素 a含量与环境因子的相关性进行偏相关分析,以研究着生藻类叶绿素 a含量与环境因子的相关性;
(5)不同环境因子对藻类的影响作用各不相同,各环境因子之间也存在不同程度的显著相关。 采用逐步
回归分析可以消除环境因子间的多重共线性,拟合出不同环境因子对着生藻类叶绿素 a的最优方程。 本研究
在着生藻类叶绿素 a水平表现不同的季节(冬春季和夏秋季),将环境因子的 14 个变量对着生藻类的叶绿
素 a作逐步回归分析并建立回归方程,以探求不同环境因子在不同季节下对着生藻类生长的影响程度,其中
方程引入自变量的显著性水平 琢进 = 0.05,琢出 = 0.10,用调整的决定系数(R2)表示方程的拟合效果,用回归模
型的显著性(P)表示方程的显著性统计意义;
(6)以不同月份叶绿素 a 表现出的高峰值和低谷值的比值代表其时间变化,以不同空间组别叶绿素 a 的
比值代表其空间变化,对比研究古夫河着生藻类叶绿素 a 与环境因子的时间比值和空间比值变化情况,探究
着生藻类生物量时空格局的主要影响因素。
以上数据分析均采用 SPSS 19.0软件,作图采用 Origin 7.0和 Excel 2003软件。
2摇 研究结果
2.1摇 古夫河环境特征
One鄄way ANOVA显示,pH值、水温、溶解氧、流速、总氮、硝酸盐氮、氨氮、二氧化硅、化学需氧量、总有机
碳等 10项因子具有显著的时间变异(P<0.05),海拔、溶解氧、流速、电导率、硬度、总氮、硝酸盐氮、氨氮、总磷
等 9项因子具有显著的空间变异(P<0.05)。
从空间动态来看,各个环境因子年均值在不同样点波动较大(图 2)。 海拔高度从古夫河源头的 1025.0 m
到古夫河汇入三峡库区香溪河库湾处的 176.0 m。 古夫河溶解氧从源头向下游逐渐降低,至 GF13 出现最小
值(7.9 mg / L),其后又逐渐增加。 流速无明显变化规律,主要受河流坡度影响,年均最小值出现在 GF13 样点
(0.2 m / s),年均最大值出现在 GF19样点(0.9 m / s)。 古夫河电导率波动较小,竹园河波动较大,年均最大值
出现在 ZY01样点(712.6 滋S / cm)。 硬度同电导率变化趋势一致。 总体上,古夫河总氮年均值从上游到下游
呈先递减后增加的趋势,最大值出现在 GF01样点(1.44 mg / L),最小值出现在 GF13样点(0.68 mg / L)。 古夫
河硝酸盐氮和总氮呈现出大致相同的变化趋势。 古夫河氨氮上游无明显变化规律,年均值在 GF05 和 GF12
样点出现两次低谷(分别为 0.104 mg / L和 0.107 mg / L),下游主要受人为影响,GF15、GF18和 GF19 这 3 个样
点明显高于上游样点,最大值出现在 GF18 样点(0.278 mg / L),比所有样点平均值高出近两倍。 古夫河总磷
年均值在上游(从 GF01 到 GF09 样点)波动很小,且处于较低含量(年均值约 0.010 mg / L),总磷在 GF10、
GF11、GF12样点处于较高水平,最大值出现在 GF10 样点(0.083 mg / L),然后呈递减趋势,最小值出现在
GF13样点(0.009 mg / L),再呈递增趋势,但总体波动较总氮小。 水体营养盐变化与人为活动密切相关,人为
活动频繁的样点明显高于人为干扰小的样点。 竹园河总氮、硝酸盐氮、总磷年均值从上游到下游均呈递减趋
势,年均值的最大值均出现在 ZY01样点,分别为 2.58、2.28、0.200 mg / L。 竹园河氨氮年均值的最大值也出现
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图 2摇 古夫河流域主要环境指标年均值的空间变化
Fig.2摇 Fluctuation of environmental factors in Gufu River Basin
在 ZY01样点,为 0.293 mg / L。
图 3摇 古夫河流域着生藻类叶绿素 a空间聚类分析
摇 Fig.3摇 Spatial cluster of periphytic algal chlorophyll a
concentration in Gufu River Basin
由此可知,人为干扰小的样点(古夫河源头和竹园
河下游样点)和人工干扰大的样点(竹园河源头和古夫
河下游样点)使得古夫河流域不同季节和河段生态环
境差异显著。
2.2摇 着生藻类叶绿素 a的空间分布特征
将古夫河采样点分为 5 组,其中组 1 共 17 个采样
点,包括 GF01—GF13、ZY02—ZY05、GY01 采样点;组
2、组 3、组 4 和组 5 分别为 GF15、ZY01、GF18 和 GF19
采样点(图 3)。 从古夫河流域采样点分布(图 1)可以
看出,组 1的 17个采样点,人为干扰非常小,其中 13 个
样点位于古夫河中上游,3个样点位于竹园河中下游,1
个样点位于观音河出口;组 2 的 GF15 样点位于古夫河
中游,紧靠养殖场下游,同时受上游引水式水电站取水
影响,水文特征变化大;组 3 的 ZY01 样点位于竹园河
上游,处于磷矿开采区,人类活动频繁;组 4 的 GF18 样
7207摇 21期 摇 摇 摇 吴述园摇 等:三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 a的时空分布特征及其影响因素 摇
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点紧靠古夫镇下游,位于古洞口二级水库减水河段区;组 5 的 GF19 样点处于香溪河库湾静水与古夫河流水
的交汇处,在三峡水库蓄水期被淹没。 可见,组 1代表人为影响小的区域,组 3 代表人为影响大的区域,组 2、
4和 5代表水文特征变化大的区域。
One鄄way ANOVA显示,5个空间组别的着生藻类叶绿素 a和海拔、流速、电导率、总氮、总磷、硝酸盐氮、氨
氮、硬度等 8项环境因子均存在显著差异(P<0.05),各空间组别着生藻类叶绿素 a浓度及相关参数见表 1。
表 1摇 不同空间组别着生藻类叶绿素 a浓度及相关参数
Table 1摇 Periphytic algal chlorophyll a concentrations and environmental variables in different spatial groups
参数
Parameters
组 1
Group 1
组 2
Group 2
组 3
Group 3
组 4
Group 4
组 5
Group 5
叶绿素 a Chlorophyll a / (mg / m2)
(5.90)淤
0.07—30.38于
(24.51)
0.56—63.92
(23.83)
0.14—88.11
(45.59)
5.89—145.96
(50.03)
8.99—112.66
海拔 Altitude / m (684)335—1025
(323)
323—323
(1016)
1016—1016
(179)
179—179
(176)
176—176
流速 Velocity / (m / s) (0.45)0.10—0.87
(0.45)
0.25—0.57
(0.38)
0.20—0.50
(0.82)
0.77—0.90
(0.88)
0.85—0.90
电导率 Conductivity / (滋S / cm) (456)301—768
(464)
440—488
(713)
457—815
(429)
396—475
(436)
400—464
总氮 Total nitrogen TN / (mg / L) (1.14)0.26—2.37
(1.05)
0.45—1.33
(2.58)
1.44—3.53
(1.15)
0.51—2.00
(1.31)
0.59—2.55
总磷 Total phosphorus TP / (mg / L) (0.025)0—0.372
(0.038)
0.010—0.115
(0.200)
0.009—0.371
(0.048)
0.001—0.094
(0.035)
0.005—0.074
硝酸盐氮 Nitrate nitrogen NO-3 鄄N / (mg / L)
(1.00)
0.20—2.27
(0.82)
0.40—1.13
(2.28)
1.21—2.93
(0.87)
0.33—1.63
(1.09)
0.42—2.26
氨氮 Ammoniacal nitrogen NH+4 鄄N / (mg / L)
(0.140)
0.005—0.620
(0.217)
0.030—0.676
(0.293)
0.143—0.657
(0.278)
0.035—0.800
(0.215)
0.091—0.398
硬度 Hardness / (mg / L) (1.94)1.35—3.31
(1.91)
1.65—2.08
(3.49)
2.99—4.02
(1.78)
1.54—2.01
(1.73)
1.33—2.01
摇 摇 淤平均值 Averages;于量值范围 Magnitude range
图 4摇 古夫河不同空间组别着生藻类叶绿素 a变化
摇 Fig. 4 摇 Variations of periphytic algal chlorophyll a in different
spatial groups of Gufu River
不同空间组别着生藻叶绿素 a 年均值变化见图 4。
组 1中叶绿素 a 的含量范围为 0.07—30.38 mg / m2,平
均值 5. 90 mg / m2。 组 2 中叶绿素 a 的含量范围为
0郾 56—63.92 mg / m2,平均值 24.51 mg / m2。 组 3 中叶绿
素 a的含量范围为 0.14—88.11 mg / m2,平均值 23.83
mg / m2。 组 4中叶绿素 a 的含量范围为 5.89—145.96
mg / m2,平均值 45.59 mg / m2。 组 5 中叶绿素 a 的含量
范围为 8.99—112.66 mg / m2,平均值 50.03 mg / m2。 叶
绿素 a含量的空间变化呈现一定的模式,组 5>组 4>组
2>组 3>组 1,其中组 2 和组 3 相差很小,即表现出人为
影响大的区域的叶绿素 a 含量高于人为影响小的区域
的规律。
组 1 叶绿素 a 出现 12 次异常值(图 4),分别为 2
月的 GF04、 GF06、 GF12、 GF13、 ZY03, 3 月的 GF06、
GF07、GF09、GF11、GF12,7 月的 GF13,12 月的 GF13。
其中在 GF06、GF12 和 GF13 样点分别有 2 次、2 次和 3
次异常值,在 2月和 3月各有 5次异常值。 表明在空间上,组 1 的 GF06、GF12 和 GF13 样点处叶绿素 a 含量
较组内其他样点高;在时间上,组 1的 2月和 3月叶绿素 a 含量较其他月份高。 组 4 叶绿素 a 含量在 4 月的
8207 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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GF18出现异常(145.96 mg / m2)。
图 5摇 古夫河着生藻类叶绿素 a的季节变化
摇 Fig. 5 摇 Seasonal variations of periphytic algal chlorophyll a
concentration in Gufu River
2.3摇 着生藻类叶绿素 a的时间分布特征
选取代表自然条件下的组 1 和人为干扰下的组 3
进行着生藻类叶绿素 a 均值的月份变化对比(图 5)。
组 1叶绿素 a 月均值的含量范围为 2郾 79—11.80 mg /
m2,平均值 5.90 mg / m2。 9 月份开始,着生藻类生物量
呈下降趋势,10 月份达到最小值(叶绿素 a 月均值为
2郾 79 mg / m2);然后呈递增趋势,2 月份较 12 月份增加
近 2倍,3 月份达到最大值(叶绿素 a 月均值为 11.80
mg / m2);然后开始下降,4 月份下降明显,5、6、7 月份变
化较小,平均叶绿素 a含量在 8月降至 3.23 mg / m2。 可
见,组 1叶绿素 a 呈明显的季节性变化,其高峰值出现
在冬末(2月)春初(3月);低谷值出现在夏(8 月)秋(9
月和 10月)2 季。 组 3 叶绿素 a 月均值的含量范围为
0郾 14—88.11 mg / m2,平均值 23.83 mg / m2。 9 月份着生
藻类生物量处于最小值,为 0.14 mg / m2;10 月份在 9 月
份的基础上增加约 60倍,11 月和 12 月份同 10 月含量
相当;2 月份再次增加约 4 倍,3 月份同 2 月份含量相
当;4月份再次增加约 4倍达到最大值 88.11 mg / m2;然
后出现陡降,使得 5月份和 6月份叶绿素 a含量同 9月份相当,7月增加至周年内第 2 高含量 53.33 mg / m2,8
月又出现下降,同 10、11、12月份的含量相当。 可见,组 3 的着生藻类叶绿素 a 波动大,变化规律不同于自然
条件下的组 1,其高峰值出现在冬末(2月)、春季(3月和 4月)和夏季(7月);低谷值出现在春末(5 月)、初夏
(6月)和秋初(9月),不具有季节性变化特征。 这种时间分布特征与人类活动密切相关,主要受到样点处磷
矿开采活动等外源营养物质的输入和水文环境变化的影响。
组 2的 GF15样点叶绿素 a的含量范围为 0.56—63.92 mg / m2,平均值为 24.51 mg / m2;9 月份处于最小
值;10月和 12月处于较高水平,到 2月份和 3月份达到最高水平,分别为 63.92 和 52.71 mg / m2,该处较高的
含量与上游家禽养殖场废水的排放和冬末春初的水位低有关;其后至 8月份均处于较低水平。 组 2表现出的
叶绿素 a季节变化规律和组 1相似,其高峰值出现在冬末(2月)春初(3月);低谷值出现在秋季(9月)。 组 4
的 GF18样点,叶绿素 a的含量范围为 5.89—145.96 mg / m2,平均值为 45.59 mg / m2,其随时间变化的趋势与上
游古洞口二级水库蓄排水密切相关。 其中 2010年 11 月和 2012 年 2 月河段干涸以及 2012 年 5 月、7 月和 8
月水库排水导致河水淹没采样点,均未采集样品。 2010年 8、9月叶绿素 a 处于较高水平,然后经过河床脱水
期(2010年 11月);2010年 12月河流生态系统从干涸状态逐渐恢复,藻类生长初期生物量较低,为 5.89 mg /
m2,然后再次经历脱水期(2012年 2月);3月份再次从干涸河床逐渐恢复,生物量为 19.38 mg / m2;最大值出
现在 4月份,为 145.96 mg / m2,为所有研究样点中叶绿素 a含量最高值,该值与水库排水带来的丰富营养物质
有关。 组 5的 GF19样点 2010年 9月份叶绿素 a含量处于较高水平,为 63.94 mg / m2;其后样点被 2010 年 10
月至 2011年 5月的三峡库区蓄水所淹没;2011 年 6 月水位下降后,样点处由库湾生态系统变为河流生态系
统,着生藻类处于恢复生长初期,叶绿素 a 含量较低,为 8.99 mg / m2;7 月份叶绿素 a 出现最大值,为 112.66
mg / m2,仅次于流域样点最大值 145.96 mg / m2,该最大值与水库蓄水带来的营养物质沉降和古夫河上游丰富
的营养盐汇入有关;8月份含量下降,可能与水文情势有关。
2.4摇 着生藻类叶绿素 a含量与环境因子的相关性(表 2)
摇 摇 组1人为干扰小,进行组内研究可排除人为干扰带来的异常,即可找出影响着生藻类叶绿素a的水环境
9207摇 21期 摇 摇 摇 吴述园摇 等:三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 a的时空分布特征及其影响因素 摇
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表
2摇
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0307 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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因子。 以月份为控制变量,偏相关分析表明,组 1 样点的着生藻类叶绿素 a 与流速呈极显著负相关(P<
0郾 01),偏相关系数为-0.502;与总氮、硝酸盐氮、二氧化硅呈显著负相关(P<0.05)。 该结果表明:在人为影响
较小的区域,流速可能对着生藻类生物量具有显著影响,快流速环境不适合着生藻类的生长;营养盐(总氮、
硝酸盐氮)不是着生藻类生长的限制因子。
以月份为控制变量,为排除组 4和组 5水文特征变化大的样点,仅考虑组 1、组 2和组 3的样点,通过偏相
关分析研究古夫河叶绿素 a与水环境理化因子的相关关系(表 2)。 结果表明:古夫河着生藻类叶绿素 a 与硬
度和总磷呈极显著正相关(P<0.001);与电导率、总氮和氨氮呈显著正相关(P<0.01);与硝酸盐氮呈正相关
(0.05
显著影响。
逐步回归分析表明,不同季节对藻类生物量相对重要的环境因子不同(表 3)。 在着生藻类生物量高的季
节———冬春季,有 3个因子入选:流速(Velocity)、总氮(TN)和溶解氧(DO),其中与溶解氧呈正相关关系,与
流速和总氮呈负相关关系。 在着生藻类生物量低的季节———夏秋季,有 5个因子入选:总磷(TP)、流速、硬度
(Hardness)、二氧化硅(SiO2)和氨氮(NH
+
4 鄄N),其中与总磷和硬度呈正相关关系,与流速、二氧化硅和氨氮呈
负相关关系。 全年有 5个因子入选:总磷、氨氮、流速、硬度和二氧化硅,其中与总磷、氨氮和硬度呈正相关关
系,与流速和二氧化硅呈负相关关系。 水体中高水平的磷、氮是着生藻类生物量增加的原因,为此藻类生物量
与溶解性营养盐呈正相关;同时,藻类生物量增加又会吸收水体溶解性营养盐,若外源营养盐补充不足,将导
致水体中营养盐含量减少,所以藻类生物量与溶解性营养盐呈负相关。 逐步回归统计结果显示:夏秋季和全
年,总磷均为着生藻类生长的第一限制因子,回归系数分别为 97.86 和 39.36;全年氨氮对着生藻类生物量的
生长影响仅次于总磷,回归系数为 13.50;冬春季、夏秋季和全年,流速对着生藻类生长的抑制作用均较大,回
归系数分别为-11.44、-12.99和-13.50。
表 3摇 着生藻类生物量与环境因子逐步回归统计结果
Table 3摇 Stepwise regression of periphytic algal biomass and environmental factors
季节 Season 回归方程 Regression R2 P
冬春季
Winter and Spring Chlorophyll a
= -11.44Velocity +1.38DO -1.37TN -0.06 0.430 0.007
夏秋季
Summer and Autumn
Chlorophyll a = 97.86TP -12.99Velocity +8.87Hardness -2.76SiO2 -2.67NH+4 鄄N +
3.01
0.815 <0.001
全年 Annual
Chlorophyll a = 39.36TP +13.50NH+4 鄄N -13.50Velocity +6.15Hardness -4.60SiO2 +
12.02
0.509 <0.001
以叶绿素 a的高峰值(2月)和低谷值(8月)的比值代表其时间变化,以叶绿素 a 的组间比值(组 3颐组 1)
代表其空间变化(表 4)。 由表 4可知,在叶绿素 a变化量相当的情况下(时间比值为 4.42;组 3颐组 1为 4郾 04),
营养盐(包括总磷、总氮、硝酸盐氮和氨氮等)则是时间变化量小于其空间变化量,而流速在时间上的变化量
高出其空间变化量 2倍(时间比值为 2.50;组 3颐组 1为 1.25)。 由此可知,着生藻类生物量空间格局可能主要
受水体营养盐影响,而着生藻类生物量时间格局则主要受水体流速影响。
3摇 讨论
本次调查所得叶绿素 a浓度(平均 11.63 mg / m2)与贾兴焕[13]等对香溪河水系附石藻类叶绿素 a浓度(平
均 14.62 mg / m2)的研究结果水平相当,但变化范围(0.07—145.96 mg / m2)较后者(4.12—47.95 mg / m2)大。
本研究显示,古夫河流域着生藻类的生物量具有明显的时空异质性,表现出冬春季节高于夏秋季节的趋势,这
与贾兴焕[13]等对香溪河水系的研究结果相类似。 冬季虽然寒冷(样点最低水温仅为 4.8 益),但藻类因为枯
水期水量相对减少,生境相对稳定,水浅而可获取的光强度增加而大量增生;夏季是古夫河的丰水期,水量增
加,生境相对不稳定,所以藻类生长不够旺盛。 Power认为,寒冷季节河流无脊椎动物活动的减少使得藻类捕
1307摇 21期 摇 摇 摇 吴述园摇 等:三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 a的时空分布特征及其影响因素 摇
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食压力减小也是导致藻类大量生长的原因之一[16],这也可能是古夫河着生藻类冬春季节高于夏秋季节的
原因。
摇 摇 表 4摇 古夫河着生藻类叶绿素 a与环境因子的时间和空间比值
Table 4摇 Temporal and spatial ratio of periphytic algal chlorophyll a
and environmental factors in Gufu River
参数
Parameters
2月份 颐8月份
February 颐August
组 3 颐组 1
Group 3 颐Group 1
叶绿素 a Chlorophyll a 4.42 4.04
海拔 Altitude 1.00 1.48
流速 Velocity 2.50 1.25
水温 Water temperature 2.91 0.82
pH值 pH value 1.17 0.97
溶解氧 DO 0.72 1.04
电导率 Conductivity 0.99 1.56
硬度 Hardness 0.99 1.79
总磷 TP 2.23 7.92
总氮 TN 0.54 2.30
硝酸盐氮 NO-3 鄄N 0.58 2.28
氨氮 NH+4 鄄N 0.31 2.10
二氧化硅 SiO2 0.84 0.95
化学需氧量 COD 0.74 1.79
总有机碳 TOC 0.78 1.02
水动力过程、光照、营养物质以及摄食等各因素
以及它们之间的相互作用共同影响着生藻类的光合
作用效率和生长速率,决定了着生藻类生物量、群落
结构及其空间分布的变化[17]。 有研究者从生态区
(包括气候、地质和土地利用等)、流域(包括生境物
理化学因子)、河段和着生藻类生长基质(包括营养物
质、流速等)等不同空间尺度研究环境对着生藻类的
影响[18]。 Snyder[19]指出大空间尺度因子对着生藻类
生长的影响比小尺度或直接的因子更重要。 本研究
显示:在古夫河流域大空间尺度上,着生藻类生物量
的分布主要与营养盐可得性相关,总磷、总氮和氨氮
可能是着生藻类生长的限制因子,水体的硬度和电导
率指标也可能对着生藻类的生长产生重要影响;在古
夫河上游小空间尺度上,水动力条件等生物物理过程
起着调节藻类生产力和生物量水平的作用,其中流速
可能是着生藻类生长的限制因子。
在不同的流域,影响着生藻类生长的环境因子不
尽相同,贾兴焕[13]等对香溪河水系附石藻类的时空
动态研究发现,附石藻类叶绿素 a 含量与水流流速呈
显著负相关,而与总氮呈正相关;唐涛[5,12]对香溪河着生藻类研究指出,硬度、电导率等与着生藻类生长有密
切关系;Chessman[20]对澳大利亚维多利亚部分溪流进行研究,指出磷在部分季节是着生藻类生长的第一限制
因子。 这些研究均与本研究的结果有相似之处。
营养盐作为着生藻类生长重要的调控因子,其与着生藻类生长的关系得到广泛的研究。 本研究显示,对
藻类叶绿素 a空间格局可能有主要作用的营养盐因子包括总磷、氨氮和总氮等,这些指标反映了样点所处生
境的营养状况。 Perrin[21]等对加拿大尼查科河(Nechako River)着生藻类开展围隔实验的基础上指出,相比外
源不输入营养物质或单独输入氮或磷的情况,外源同时输入氮和磷时着生藻类生长率增大 2 倍。 本研究中,
组 3的总磷和总氮浓度均值分别是组 1的 8倍和 2 倍,叶绿素 a 含量是组 1 的 4 倍,支持了 Perrin 的研究结
论。 着生藻类生长最佳的氮磷比是 16 颐1[22],而古夫河流域平均氮磷比为 31.7 颐1,表现为磷不足,也再次证实
了磷是古夫河流域着生藻类生长的限制因子。 本研究显示,组 2 着生藻类生物量比组 1 高出 4 倍多,即表现
为下游着生藻类生物量高于上游,然而组 2和组 1总磷相差不大(比值为 1.50),这可能与下游人为来源的磷
比上游自然来源的磷生物有效性高[23]有关。 总磷不能表征磷的生物有效性,不同河段生物有效性磷含量与
着生藻类生长的关系尚需进一步研究。 氨氮比硝酸盐氮生物有效性高[24鄄25],氨氮是着生藻类偏好的氮源[26],
古夫河流域氨氮与着生藻类生长的相关性较硝酸盐氮大,也证实了前述研究结果。
本研究显示,水体的硬度和电导率与着生藻类叶绿素 a 含量有显著的相关性,可能是影响河流着生藻类
群落的重要环境因子。 硬度和电导率是对水环境中包括钙、镁离子的总溶解离子量的反映。 古夫河流域的硬
度和电导率的时间变化量很微小(2月份与 8月份的比值均为 0.99),而着生藻类叶绿素 a含量的时间变化量
较大(2月份与 8月份的比值为 4.42)(表 4)。 Pan指出硬度和电导率这两个指标可视为河流地貌学特征的变
化[27]。 有研究指出,对藻类时间动态影响显著的主要是流域尺度的地貌学特征的变化[12],然而这一假说在
本研究中没有证据支持。 电导率和土地利用类型有着极高的相关性,可以反应城镇化发展过程中导致的土地
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利用类型改变带来的水体中离子总量的改变[28],本研究表明,电导率和硬度有着极显著正相关性(P<0郾 001)
(表 2),从而支持了这一假说。 也有研究指出,电导率和土地利用类型改变后而引发的可溶性营养盐含量有
着明显的相关性[28鄄29],古夫河流域的电导率与总磷、总氮和硝酸盐氮的极显著正相关性(P<0.001)(表 2)为
其提供了证据。
本研究显示,古夫河流域流速的时间变化量大于空间变化量(表 4)。 流速是表征河流水动力特征的参
数。 藻类因为枯水期水量相对减少,生境相对稳定,水浅而可获取的光强度增加而大量增生。 夏季是古夫河
的丰水期,水量增加,生境相对不稳定,所以藻类生长不够旺盛[12鄄13]。 古夫河流域营养盐浓度(除总磷外)均
表现为枯水期低于丰水期(表 4)。 有研究者指出,枯水期水量相对减少,输入河流的营养物不易被冲淡稀释
导致藻类大量增殖[30],然而这一假说在本研究中没有足够证据支持。
相关研究指出,海拔与附石藻类叶绿素 a含量呈显著负相关。 海拔综合反映了样点温度、光照等条件,也
对水体营养物质水平有间接影响。 通常,下游着生藻类生物量高于上游[23]。 然而本研究中,海拔与着生藻类
叶绿素 a含量未出现明显的相关性,而是表现为古夫河干流上游低于下游,竹园河支流上游高于下游。 这主
要与竹园河上游处于磷矿开采区,人类活动外源输入氮磷等营养物质有关,导致高海拔样点出现高生物量
(ZY01样点处海拔为 1016.0 m,着生藻类叶绿素 a年均值为 23.83 mg / m2)。 随着竹园河海拔的下降,河流物
理、化学和生物自净作用的发挥,水环境质量明显改变,着生藻类生物量也呈下降趋势(ZY02、ZY03 和 ZY05
样点叶绿素 a年均值分别为 3.86、5.95和 3.39 mg / m2)。
4摇 结论
(1)三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 a 的空间分布特征总体表现出:古夫河干流上游低于下游,竹园河
支流上游高于下游,即人为影响大的区域的叶绿素 a 含量高于人为影响小的区域的规律;着生藻类叶绿素 a
的时间分布特征表现出冬春季高、夏秋季低的趋势。
(2)就古夫河流域而言,其着生藻类生物量的时空格局是水体营养物质和水动力过程等各因素综合作用
的结果;古夫河流域着生藻类生物量空间格局可能主要由其生境尺度(营养盐)和流域尺度(硬度和电导率)
的特征决定,而古夫河流域着生藻类生物量季节变化动态可能主要受水动力(流速)的影响。
(3)水体总磷是古夫河流域着生藻类生长的第一限制因子,但该流域磷的生物有效性与着生藻类生长的
关系尚不清楚,同时,着生藻类生长与河流沉积物的关系也需进一步研究,这也将成为作者今后深入研究的
方向。
(4)对三峡库区内河流生态系统的可持续管理的建议。 减少外源氮磷对河流的输入和农村城镇化、矿山
开采等过程中的水土流失,避免外源营养盐和钙、镁等离子的输入导致河流着生藻类过度生长,影响河流生态
平衡。
致谢:中国科学院水生生物研究所李凤清和中国地质大学(武汉)李建峰、潘晓颖、姚敏敏、田幸、谷金普、唐
佳、曾露、王自业等参加采样,中国地质大学(武汉)程丹丹对写作给予帮助,特此致谢。
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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