全 文 ：
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆园期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中小尺度下西北太平洋柔鱼资源丰度的空间变异 杨铭霞袁陈新军袁冯永玖袁等 渊远源圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策 袁摇 帅袁付和平袁武晓东袁等 渊远源源源冤噎噎噎噎噎噎噎
转 月贼基因棉花对烟粉虱天敌昆虫龟纹瓢虫的影响 周福才袁顾爱祥袁杨益众袁等 渊远源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微地形改造的生态环境效应研究进展 卫摇 伟袁余摇 韵袁贾福岩袁等 渊远源远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择要要要以双台河口保护区为例 吴庆明袁邹红菲袁金洪阳袁等 渊远源苑园冤噎噎噎
新疆石河子南山地区表土花粉研究 张摇 卉袁张摇 芸袁杨振京袁等 渊远源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 悦尧晕尧孕 动态特征 郑艳明袁尧摇 波袁吴摇 琴袁等 渊远源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于高分辨率遥感影像的森林地上生物量估算 黄金龙袁居为民袁郑摇 光袁等 渊远源怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 陶应时袁洪胜春袁廖咏梅袁等 渊远缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地栾树人工林微量元素生物循环 罗赵慧袁田大伦袁田红灯袁等 渊远缘员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 陈摇 展袁王摇 琳袁尚摇 鹤 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
生物炭对不同土壤化学性质尧小麦和糜子产量的影响 陈心想袁何绪生袁耿增超袁等 渊远缘猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
延河流域植物功能性状变异来源分析 张摇 莉袁温仲明袁苗连朋 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表 王秀梅袁臧连生袁林宝庆袁等 渊远缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 彭瑞冰袁蒋霞敏袁 于曙光袁等 渊远缘远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 周摇 威袁龙摇 成袁杨小波袁等 渊远缘远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海三江源区果洛藏族自治州草地退化成因分析 赵志平袁吴晓莆袁李摇 果袁等 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于光合色素的钦州湾平水期浮游植物群落结构研究 蓝文陆袁黎明民袁李天深 渊远缘怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 李修鹏袁杨晓东袁余树全袁等 渊远远园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京西山地区大山雀与其它鸟类种群种间联结分析 董大颖袁范宗骥袁李扎西姐袁等 渊远远员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
被动式电子标签用于花鼠种群动态研究的可行性 杨摇 慧袁马建章袁戎摇 可 渊远远猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
华北冬小麦降水亏缺变化特征及气候影响因素分析 刘摇 勤袁梅旭荣袁严昌荣袁等 渊远远源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 云粤匀孕鄄栽韵孕杂陨杂法的我国省域低碳发展水平评价 胡林林袁贾俊松袁毛端谦袁等 渊远远缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
河漫滩湿地生态阈值要要要以二卡自然保护区为例 胡春明袁刘摇 平袁张利田袁等 渊远远远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
应用 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 法研究黄土丘陵区植被类型对土壤团聚体稳定性的影响
刘摇 雷袁安韶山袁黄华伟 渊远远苑园冤
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不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 唐明艳袁杨永兴 渊远远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
近 员园年北京极端高温天气条件下的地表温度变化及其对城市化的响应
李晓萌袁孙永华袁孟摇 丹袁等 渊远远怨源冤
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三峡库区小江库湾鱼类食物网的稳定 悦尧晕同位素分析 李摇 斌袁徐丹丹袁王志坚袁等 渊远苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子 陈文婧袁李春义袁何桂梅袁等 渊远苑员圆冤噎噎噎噎噎噎
植被恢复对洪雅县近 员缘年景观格局的影响 王摇 鹏袁李贤伟袁赵安玖袁等 渊远苑圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高盐下条斑紫菜光合特性和 杂鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 周向红袁易乐飞袁徐军田袁等 渊远苑猿园冤噎
学术信息与动态
生态系统服务研究进展要要要圆园员猿年第 员员届国际生态学大会渊 陨晕栽耘悦韵蕴 悦燥灶早则藻泽泽冤会议述评
房学宁袁赵文武 渊远苑猿远冤
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生态系统服务评估要要要圆园员猿年第 远届生态系统服务伙伴国际学术年会述评 巩摇 杰袁 岳天祥 渊远苑源员冤噎噎噎
回顾过去袁引领未来要要要要圆园员猿年第 缘届国际生态恢复学会大会渊杂耘砸 圆园员猿冤简介
彭少麟袁陈宝明袁周摇 婷 渊远苑源源冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 荒漠旱獭要要要旱獭属啮齿目尧松鼠科尧旱獭属袁是松鼠科中体型最大的一种遥 旱獭多栖息于平原尧山地和荒漠草原地
带袁集群穴居袁挖掘能力甚强袁洞道深而复杂袁多挖在岩石坡和沟谷灌丛下袁从洞中推出的大量沙石堆在洞口附近袁形
成旱獭丘遥 荒漠啮齿动物是荒漠生态系统的重要成分袁农业开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统的干扰极大袁往往
导致栖息地破碎化袁对动植物种产生强烈影响袁啮齿动物受到开垦干扰后对环境的响应及其群落的生态对策袁是荒
漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 20 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.20
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(41171074,U0933601,40771013)
收稿日期:2013鄄05鄄21; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄30
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wetlands@ tongji.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305211134
唐明艳,杨永兴.不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征.生态学报,2013,33(20):6681鄄6693.
Tang M Y, Yang Y X.Analysis of vegetation and soil degradation characteristics under different human disturbance in lakeside wetland, Napahai. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(20):6681鄄6693.
不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被
及土壤退化特征
唐明艳,杨永兴*
(同济大学环境科学与工程学院污染控制与资源化国家重点实验室,长江水环境教育部重点实验室,上海摇 200092)
摘要:以滇西北高原纳帕海湖滨退化湿地为研究对象,对比分析了人为隔断水源补给、牛羊过度放牧和家猪拱地 3种人为干扰
下湿地植被和土壤退化特征。 结果表明:3种干扰方式下,纳帕海湖滨湿地植物群落类型多样性、物种丰富度、物种数、Shannon鄄
Wiener指数、沼生植物重要值以及土壤有机质、全氮、速效氮、含水率、毛管孔隙度变化规律为:人为隔断水源补给>牛羊过度放
牧>家猪拱地,而土壤容重和全钾含量变化规律完全相反。 Pearson相关性分析表明,不同人为干扰下相同土壤指标之间相关性
质和相关强度不同;CCA分析表明植物群落种类组成和分布与土壤含水率和全磷含量显著相关。 以原生湿地样点为对照,人
为隔断水源补给、牛羊过度放牧和家猪拱地样带土壤退化指数分别为-7.40%、-14.53%、-45.01%。 认为纳帕海湖滨湿地退化
是三种干扰协同作用结果,但作用程度不同,其顺序为家猪拱地>牛羊过度放牧>人为隔断水源补给。
关键词:人为干扰;湿地退化;土壤退化指数;纳帕海湖滨湿地;滇西北高原
Analysis of vegetation and soil degradation characteristics under different human
disturbance in lakeside wetland, Napahai
TANG Mingyan, YANG Yongxing*
Key Laboratory of Yangtze River Water Environment, Ministry of Education, State Key Laboratory of Pollution Control and Resources Reuse, College of
Environmental Science and Engineering, Tongji University, Shanghai 200092, China
Abstract: Wetland degradation is the core issue of wetland science field. In lakeside wetland Napahai of northwest Yunnan
Plateau, wetlands degradation was mainly caused by three types of human disturbance, including cutting off water supply,
overgrazing and hogging. Based on the field survey of wetland ecological characteristics and environmental quality, eighteen
degraded wetland plots were set up along the three human disturbance gradients on Napahai wetland area in 2011. The
degradation characteristics of wetland vegetation and soil as well as the associated key ecological factors were investigated in
the present paper. Among the three types human disturbance, the number of wetland plant community diversity, richness,
number of species, Shannon鄄Wiener index, important value ( IV) of helophyte plant and soil characteristics including
organic matter, total nitrogen, available nitrogen, water content and porosity were highest in cutting off water supply,
followed by overgrazing and lowest in hogging, whereas the order was opposite for soil bulk density, total potassium. The
lowest community height was observed in hogging disturbance. The eighteen typical wetland plots were classified into five
types by TWINSPAN, including primary wetland, lightly degraded wetland, moderately degraded wetland, severely
degraded wetland and extremely degraded wetland. Pearson correlation analysis showed that water content was significantly
and negatively correlated to bulk density and organic matter was positively correlated to total nitrogen among these three
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transects. The rest of indexes correlation varied greatly under different human disturbance among transects, which means
human disturbance has seriously changed the soil physicochemical properties, especially hogging. CCA analysis was
employed to test the effect of soil physicochemical factors on 郁 of plant species, which involved thirty鄄eight species
variables and eleven soil variables. The correlation coefficient between vegetation characteristics and soil physicochemical
properties was above 0.950, with the first two axis eigenvalue 0.811 and 0.613, respectively. The CCA results showed that
plant community composition of Napahai lakeside degraded wetland was positively correlated to soil water content and
negatively correlated to soil total phosphorus content. The soil degradation index was used to reflect the degree of soil
degradation, with the primary wetland plot as reference. Then soil degradation index was -7.40%, -14.53%, -45.01% for
cutting off water supply, overgrazing and hogging transects, respectively. This suggests that the soil was seriously degraded
under human disturbance, especially hogging disturbance. Through analyses of TWINSPAN classification, soil degradation
index, the change of plant community characteristic and soil physicochemical properties, degradation of wetland vegetation
and soil in Napahai lakeside wetland were simultaneously dominated by three types disturbance, the order of human
disturbance degree was hogging, overgrazing, cutting off water supply. Soil water content and total phosphorus content were
the driven forces that caused the wetland degradation in Napahai lakeside wetland. Understanding driving factors of wetland
degradation is a key step towards wetland ecosystems restoration and biodiversity conservation. Different intensity and type of
human disturbance have different ecological influences on plant community characteristic, soil physicochemical properties
and their interrelation. Therefore, comparing the effects among different human disturbances on the wetland plant community
characteristics and soil properties can provide a theoretical basis for reasonable utilization and restoration of Napahai
wetland.
Key Words: human disturbance; wetland degradation; soil degradation index ( SDI ); Napahai lakeside wetland;
northwest Yunnan Plateau
湿地是最具生产力的生态系统类型之一[1],但其水文依赖性也决定了其生态脆弱性[2]。 近几十年来,随
着人为干扰加剧,世界范围内湿地发生不同程度退化甚至消失,湿地退化已经成为全球性现象,湿地及其自然
资源持续减少[3],开展人为干扰下湿地生态系统退化过程与退化机理研究,已成为当前国际湿地科学研究热
点和前沿问题[4]。 以往针对单一人为干扰方式下湿地结构与功能退化特征已有大量报道,其干扰方式涉及
放牧[5]、围垦、生物入侵、环境污染[6]等方面,其研究范围涵盖湿地水文[7]、土壤[8]和生物类群[9鄄10]等结构特
征以及蓄水调洪、碳循环、降解污染物[11]等功能特征,然而,针对多重人为干扰下湿地退化特征和过程的综合
研究尚少有涉及。 任何生态系统退化均是多种干扰因素综合作用的结果,不同干扰因素之间存在拮抗或协同
作用[12],对比和辨识不同人为干扰的作用方式和作用强度,有助于深入理解湿地生态系统退化的关键驱动因
素及其退化机理问题。
纳帕海湿地位于云南西北部高原区域,为喀斯特地貌上发育的高原湿地[13]。 尽管与平原湿地和滨海湿
地的显著退化相比,高原湿地保存相对完整。 然而,在过去几年中,纳帕海湿地仍受到严重人为干扰,尤以家
猪拱地、牛羊过度放牧以及人为建造土路引起的湿地水源补给隔断等干扰最为突出,引起湿地植被分布格局、
土壤性质以及生物组成类群均发生显著变化[14]。 为此,本文分析了家猪拱地、牛羊过度放牧和人为隔断水源
补给 3种干扰方式下纳帕海湿地植被和土壤退化特征、过程及机理,目的在于:1)对比分析 3种人为干扰方式
下纳帕海湖滨湿地植物群落特征、植物多样性及土壤理化性质;2)引入土壤退化指数,比较 3种人为干扰下湿
地土壤特征和退化程度;3)确定纳帕海湖滨湿地退化过程中的关键人为干扰方式和关键生态因子,为纳帕海
湖滨退化湿地生态恢复和科学管理提供参考。
1摇 研究区域地理位置概况
纳帕海湿地地处滇西北横断山脉中段,香格里拉县城西北部 8 km 处(27毅49忆—27毅55忆 N,99毅37忆—99毅43忆
2866 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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E),海拔 1460 m,行政上隶属于云南省迪庆藏族自治州。 2005 年云南纳帕海湿地被列入《国际重要湿地名
录》,是我国特有的国家玉级保护珍稀鸟类———黑颈鹤(Grus nigricollis)的保护区及其越冬生境。 纳帕海湖盆
南北长 10 km,东西宽 2.3—2.4 km,积水面积 660 km2,湖面面积 31.25 km2。 本区地质构造上属滇西北槽褶皱
系,古生界印支槽褶皱带,中甸剑川岩相带[15]。 地貌为横断山系古夷平面的断陷盆地,发育典型高原喀斯特
地貌,纳帕海湿地所处区域的气候属于亚热带西南季风气候,同时叠加了海拔高度与高原地貌作用,形成冷凉
湿润的高原气候,该区年均温度 5.4 益,最冷月平均温度为-3.8 益,最热月平均温度为 13.2 益,极端低温
-25.4 益,极端高温 24.5 益。 年平均降水量 828 mm,径流量 390 mm,年平均产水量 2.5伊108 m3。 纳帕海湿地
具有复杂的生物地理成分和高寒植物杉叶藻(Hippuris vulgaris)等水生植物群落。 该区主要土壤类型为沼泽
土、泥炭土和沼泽化草甸土[15]。
近年来,受家猪拱地、牛羊过度放牧、人为隔断补给水源等人类活动干扰尤为突出,受人类不合理的社会
经济活动影响,纳帕海湿地生态退化严重,引起政府部门关注,云南省于 2007 年将其列为湿地恢复工程
(2007—2020 年)优先项目[16]。 在 2011 年 7 月纳帕海退化湖滨湿地植被和土壤样品采集过程中发现,湖滨
湿地家猪放牧干扰尤为严重,随处可见牧民放养的藏香猪,在觅食过程中,常呈条状、带状或片状拱翻土壤,形
成深浅、大小不一的土坑,致使草根裸露,下覆泥炭层出露,有机质矿化加强,泥炭分解强烈,养分含量下降。
据野外初步估算,家猪拱地破坏的湿地面积约占全部面积的 5%左右。
2摇 研究方法
2.1摇 研究样地设置
纳帕海湿地距香格里拉县城较近,周围土地利用类型主要为农田和居民区,受人为活动干扰相当严重。
本研究中,选择 3种对纳帕海湿地影响最为严重的人为干扰方式:隔断水源补给(人工在湖滨湿地区修建土
路,切断补给湖滨沼泽的湖水)、牛羊过度放牧及家猪拱地作为共同研究对象,3种干扰方式互相叠加,共同影
响本区湿地发育。 每种干扰方式各设置一条研究样带,进行不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地退化研究。 3 条
样带具体描述如下:
3条样带均为沟谷湿地,其中样带 A谷地长约 750 m(沿沟谷中线方向),谷口较宽,地表稍有起伏,主要
受人为隔断水源补给干扰,尽管部分样点存在家猪拱地和牛羊放牧干扰,但影响范围相当有限。 本样带共设
置 6个样点,编号依次为 A1、A2、A3、A4、A5、A6;样带 B 沟谷地势较缓,主要是牛羊过度放牧干扰,共设置 5
个样点,编号依次为 B1、B2、B3、B4、B5,其中样点 B1、B2位于典型的牛羊过度放牧区域;样带 C 沟谷宽广,集
中连片分布家猪拱翻地,受家猪干扰最严重,共设置 7 个样点,编号依次为 C1、C2、C3、C4、C5、C6、C7,其中样
点 C2、C4位于严重的家猪拱地破坏地区,为裸地,湿地退化最为严重。 3 条样带均按人为干扰程度递减方向
设置采样点,最后采样点为原生湿地。 样地环境特征及干扰方式见表 1,其中样点 C2,C4 草根层与腐殖质层
被家猪扰动形成扰动层,深约 15cm,下层为腐殖质层鄄潜育层。
2.2摇 植被调查和土壤样品采集
于 2011年 7—8月植物生长旺盛期采用样方法对滇西北高原纳帕海湖滨湿地进行野外研究。 每个样点
内随机设置 1个 1 m伊1 m样方和 2 个 0.5 m伊0.5 m小样方,记录植物物种组成,确定该梯度上植物群落的优
势物种,测量植物的密度、盖度、高度等群落特征。 在样方附近同步设置土壤探坑采集土壤样品,取样时根据
土壤发育特征和人为干扰情况确定探坑深度和取样层次,即根据土壤发生层分层取样,每层各取 1 份样品用
以室内分析化验。 同时,分别用环刀和小铝盒取表层和亚表层原状土壤进行土壤物理性质的测定。 带回的土
壤样品在室内阴凉通风处风干,粉碎研磨,过直径 0.15 mm 尼龙筛,装入聚乙烯密封袋贮存待测。
2.3摇 土壤样品分析
在实验室进行土壤容重(BD)、含水率(WC)和毛管孔隙度(P)的测定,采用环刀法测定容重,采用烘箱法
测定含水率,采用浸水法测定毛管孔隙度。 按中国科学院南京土壤研究所的分析方法[17],采用半微量开氏法
测定全氮(TN);采用扩散法测速效氮(AN);采用 NaOH 熔融鄄钼锑抗比色法测定全磷(TP);采用紫外分光光
3866摇 20期 摇 摇 摇 唐明艳摇 等:不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 摇
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度法测速效磷(AP);采用 NaOH 熔融鄄火焰光度法测定全钾(TK);采用火焰光度法测速效钾(AK);采用灼烧
法测有机质(OM);采用电位法测定土壤 pH值。 各类样品分析化验均采用平行样分析测试,平行样之间误差
在标准允许范围内。
表 1摇 纳帕海湖滨湿地样地特征
Table 1摇 Characteristics of the plots in lakeside wetlands, Napahai
样点
Plot
水文
Hydrology
土壤剖面描述
Soil profile description
人为干扰
Human disturbance
A1 地表无积水,土壤紧实 草根层鄄泥炭层鄄过渡层 人为隔断
A2 地表积水约 2—5 cm 草根层鄄泥炭层鄄潜育层 人为隔断
A3 洼地有积水,较松软 草根层鄄泥炭层鄄腐泥层 人为隔断+家猪拱地
A4 无明显积水,地面较硬 草根层鄄泥炭层 人为隔断+牛羊过度放牧
A5 积水约 20 cm,土壤松软 草根层鄄泥炭层鄄腐泥层 人为隔断
A6 地表积水 10 cm 草根层鄄泥炭层 人为隔断
B1 地表无积水,较硬 草根层鄄腐殖质层鄄潜育层 牛羊过度放牧
B2 地表无积水,干燥硬实 草根层鄄腐殖质层鄄过渡层鄄潜育层 牛羊过度放牧
B3, B4 积水约 15—20 cm 草根层鄄泥炭层鄄腐泥层鄄潜育层 牛羊过度放牧
B5 水深约 50 cm,土壤松软 草根层鄄泥炭层鄄腐泥层 牛羊过度放牧
C1,C3 地表无积水,土壤紧实 草根层鄄腐殖质层鄄潜育层 家猪拱地
C2,C4 地表无积水,凹凸不平 家猪拱地
C5,C6,C7 地表无积水,土壤紧实 草根层鄄腐殖质层鄄潜育层 家猪拱地
2.4摇 数据分析
2.4.1摇 植物群落退化特征分析
植物群落退化特征分析主要包括群落盖度、高度和密度等数量特征、植物群落水分类型结构特征以及物
种多样性组成特征 3方面。 在数量特征分析中,群落盖度为各种分盖度之和。 计算密度时,将 0.25 m2小样方
内植株密度扩大 4倍,转换为 1m2样方,然后再参与分析。 群落高度未作处理,依据以上 3 个指标计算物种重
要值(IV),IV=(相对密度+相对高度+相对盖度) / 3;在分析群落水分类型组成特征时,按照金振洲在云南省
湿地植物研究中定义的植物水分生态类型[18],将纳帕海湿地植物划分为水生植物(Ap)、沼生植物(He)、湿
生植物(Hy)和中生植物(Mesophyte, Me)四大类群,分别计算各类群重要值,考察群落水分生态类型组成结
构;物种多样性组成特征计算了样地内总物种数(St)、单位样方内物种丰富度(Sq)、Shannon鄄Wiener指数(H忆)
和 Whittaker指数(茁w) [19]。
依据种重要值数据,进行植物群落 TWINSPAN聚类分析和植被鄄土壤的典范对应分析(CCA)。 CCA分析
中总计包括 38种植物和 11个土壤变量,以相关性最高的第一、二轴作物种鄄土壤因子和样地鄄土壤因子二维排
序图,反映群落分布和物种组成沿土壤因子梯度变化情况。 其中,样带 C 中样点 C2 和 C4 已退化为裸地,不
存在地上植被,为极度退化湿地,未纳入以上分析。
2.4.2摇 土壤退化特征分析
由于人为干扰主要影响湿地表层土壤理化性质,导致土壤养分衰减,土质变劣,削弱土壤亚系统生态功
能[15],因此,本文仅对不同人为干扰下退化湿地表层土壤理化性质进行了比较分析。 依据野外调查和
TWINSPAN聚类结果,分析各样带土壤退化特征,并采用 Pearson 相关性分析检验湿地退化过程中各土壤理
化指标间的相关性,显著水平为 P= 0.05或 P= 0.01。
采用 Adejuwon[20]提出的人为干扰下土壤退化指数定量刻画土壤退化程度,其公式为:
DI =移
n
i = 1
(xi - xi) / xi 伊 100% / n
由于原式中变量 xi不易解释,结合本研究实际情况,引用时对原式作等价转换,改写为:
4866 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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SDI = 1
n
伊 移
n
j = 1
xij - xcj
xcj
伊 100%
式中,SDI为土壤退化指数,xij是第 i个样地第 j个土壤理化指标值,xcj是第 j个土壤理化指标参照值,n为纳入
计算的土壤指标数。 本研究中样带 A、C以样带 A 中样点 A5 的土壤理化指标值作为参照值,因样带 C 受猪
拱干扰,未发现原生湿地,样点 A5为常年淹水地段,发育典型水葱群落,受直接人为干扰最小,可视为原生湿
地;样带 B以 B5为土壤理化指标值作为参照值。 计算时土壤 pH以及速效磷和速效钾含量由于受成土母岩
性质影响较大,对人为干扰程度指示性差,未纳入分析,实际选取的有土壤含水率、容重、孔隙度、有机质、速效
氮、全氮、全磷、全钾总计 8个指标,其中土壤容重由于与土壤退化程度呈负相关[5,21],计算时对其作相反数转
换处理,其他未作处理。 据此,SDI值是 8个土壤指标的综合计算结果,可较全面反映人为干扰下湿地土壤退
化状况,SDI<0,代表土壤退化程度高于参照点,其值越小,退化越重,SDI>0则反之。
上述分析中,采用 BioDiversity pro 软件计算 Shannon鄄Wiener 多样性指数;采用 Win TWINS 2.3 软件进行
TWINSPAN聚类分析;采用 SPSS13. 0 软件进行 Pearson 相关性分析;利用 Canoco 4.5 进行植被鄄土壤 CCA分
析;采用 Microsoft Excel 2007 对数据进行基本统计分析及 Whittaker多样性指数计算。
3摇 结果与分析
3.1摇 纳帕海湖滨湿地植被退化特征分析
3.1.1摇 纳帕海湖滨湿地研究样点 TWINSPAN分类
纳帕海退化湿地 18个样点可分为 5个退化等级(表 2)。 从聚类结果看,样带 A的退化梯度为:原生湿地
寅轻度退化寅中度退化寅重度退化;样带 B的退化梯度为:原生湿地寅轻度退化寅重度退化,无中度退化,由
轻度退化直接跳跃到重度退化;样带 C 的退化梯度为:重度退化寅极度退化,这与野外调查结果相一致。 总
体上,3条样带退化程度为:样带 C>样带 B>样带 A。
表 2摇 纳帕海湖滨退化湿地分类与分级
Table 2摇 Classification and grade of degraded lakeside wetlands in Napahai
样带
Transect
退化等级
Degradation grade
样点编号
Plot No.
样带 A
Transect A
原生湿地 Primary wetland
轻度退化 Light degradation
中度退化 Moderate degradation
重度退化 Severe degradation
A5
A6
A2,A3,A4
A1
样带 B
Transect B
原生湿地 Primary wetland
轻度退化 Light degradation
重度退化 Severe degradation
B5
B3,B4
B1,B2
样带 C
Transect C
重度退化 Severe degradation
极度退化 Extreme degradation
C1,C3,C5,C6,C7
C2,C4
3.1.2摇 不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植物群落组成结构特征变化
纳帕海湿地样带 A 包括 6 种群落类型,分别是水葱群落(Com. Scirpus validus)、刘氏荸荠群落(Com.
Eleocharis liouana)、小花灯心草群落(Com.Juncus articulatus)、华扁穗草群落(Com.Blysmus sinocompressus)、云
生毛茛群落(Com. Ranunculus longicaulis)和木里薹草群落(Com. Carex muliensis)。 主要伴生种有三穗薹草
(Carex tristachya)、稗草(Echinochloa crusgalli)、水蓼(Polygonum hydropiper)、睡菜(Menyanthes trifoliate)和竹
叶眼子菜(Potamogeton malaianus)等 29种植物,隶属于 17科 25 属。 样带 B 包括 5 种群落类型,分别是三穗
薹草群落、车前群落(Com. Plantago asiatica)、华扁穗草群落、木里薹草群落和睡菜群落。 主要伴生种有云生
毛茛、鹅绒委陵菜 (Potentilla anseriana)、细叶苦菜 ( Ixeris chinensis var. intemdia)、高原毛茛 (Ranunculus
tanguticus)、小花灯心草、杉叶藻、黑三棱 (Rhizoma scirpi)、水葱和葱状灯心草(Juncus allioides)等 23 种植物,
隶属于 14科 19属。 样带 C包括 4种群落类型,分别是木里薹草群落、鹅绒委陵菜群落、华扁穗草群落和水蓼
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群落。 主要伴生种有白花碎米荠(Cardamine leucantha )、三穗薹草、发草 (Deschampsia caespitosa)、遏蓝菜
(Thaspi arvense)、竹叶眼子菜和黑藻(Hydrilla verticillata)等 16种植物,隶属于 10科 14属。 可见,在不同人为
干扰下,植物群落类型以及群落组成结构均发生相应改变,在群落类型多样性上,样带 A>样带 B>样带 C,这
与样带 A常年淹水,受人为干扰程度相对最轻,样带 B受过度放牧影响,草甸发育广泛,而样带 C 受家猪拱地
干扰,地表干燥紧实,大面积表土裸露密切相关。
3条样带植物群落盖度差异不明显(图 1),而植物群落高度差异明显,其中样带 C 群落高度明显低于样
带 A和样带 B;植物群落密度以样带 B最低,沿退化梯度(与采样顺序相反)群落密度整体上呈递增趋势(图
1)。 3条样带均以沼生植物最多,但样带 C各水分类群重要值明显偏低,尤其水生植物发育明显较样带 A 和
样带 B差,而样带 B中生植物明显较样带 A和样带 C多,比较而言,样带 A水分生态类型组成最为合理。 从
物种多样性变化看,总物种数、物种丰富度和 Shannon鄄Wiener指数以样带 C最低,以样带 A最高,Whittaker 指
数则以样带 C最高。 综合以上结果,纳帕海湖滨湿地植物群落退化程度为:样带 C>样带 B>样带 A(表 3)。
图 1摇 纳帕海湖滨湿地植被退化数量特征
Fig.1摇 Quantitative characteristics of vegetation degradation in lakeside wetlands, Napahai
表 3摇 纳帕海湖滨湿地植物群落水分生态类型及物种多样性组成特征
Table 3摇 Composition characteristics of water ecological types and plant species diversity in plant communities in lakeside wetlands, Napahai
样点
Plots
水分生态类型重要值
IV of water ecological types
水生植物
Ap
沼生植物
He
湿生植物
Hy
中生植物
Me
物种多样性指数
Plant species diversity indexes
物种丰富度
(Sq)
Shannon鄄Wiener
指数(H忆)
Whittaker指数
(茁w)
总物种数
(St)
A1 — 0.11 0.28 0.61 11.67 0.88 0.2 14
A2 0.13 0.64 0.2 0.03 8.67 0.75 0.62 14
A3 0.04 0.56 0.38 0.02 6.33 0.65 0.26 8
A4 0.13 0.72 0.05 0.1 6.5 0.64 0.08 7
A5 1 — — — 3 0.22 0.67 5
A6 0.46 0.54 — — 3 0.4 0.33 4
平均值(mean依SD) 0.35依0.40 0.51依0.23 0.23依0.14 0.19依0.28 6.53依3.35 0.59依0.24 0.36依0.24 8.67依8.67
B1 — 0.3 0.09 0.61 8.33 0.79 0.2 10
B2 — 0.14 0.37 0.49 9.5 0.82 0.37 13
B3 0.27 0.71 0.02 — 5 0.56 0.4 7
B4 0.36 0.64 — — 2 0.28 0 2
B5 1 — — — 3 0.36 0 3
平均值(mean依SD) 0.54依0.40 0.45依0.27 0.16依0.16 0.55依0.08 5.57依3.27 0.56依0.24 0.32依0.11 7.00依4.64
C1 — 0.86 0.11 0.03 5 0.51 0.6.0 8
C3 — 0.08 0.56 0.36 6.67 0.73 0.5 10
C5 — 0.51 0.16 0.33 6 0.58 0.5 9
C6 0.29 0.44 0.14 0.13 5.67 0.65 0.59 9
C7 0.06 0.13 0.22 0.59 3 0.21 0.33 4
平均值(mean依SD) 0.18依0.16 0.40依0.32 0.24依0.18 0.29依0.22 5.27依1.40 0.54依0.20 0.48依0.11 8.00依2.35
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图 2摇 纳帕海湖滨湿地土壤理化性质动态
Fig.2摇 Dynamics of the soil physical and chemical characteristics of lakeside wetlands, Napahai
3.2摇 不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地土壤理化性质变化特征
整体而言,样带 A和样带 B土壤含水率随采样顺序均呈增加趋势(图 2),样带 A和样带 B含水率均明显
高于样带 C,而土壤容重变化趋势与含水率完全相反,以样带 C最高,在 1.0—1.3 g / cm3之间波动;3 条样带土
壤毛管孔隙度变化总体上均略呈增加趋势;土壤 pH值受人为干扰影响明显,3 条样带土壤 pH 总体上均呈增
加趋势,但变化格局略有不同,其中样带 A土壤 pH在样点 A1、A2、A3、A4走势平缓,而在样点 A5、A6 处明显
增加,这与样点 A5、A6土壤存在大量小螺壳有关,样带 B 则表现为在样点 B3、B4、B5 处明显增加,样带 C 表
现为在样点 C6、C7处明显增加,这与该 5处样点大量牲畜排泄物带入的氨氮有关;土壤表层有机质及全氮含
量变化规律一致,3条样带间分布规律为样带 A>样带 B>样带 C,而土壤全钾含量在 3条样带间变化趋势与全
氮变化趋势完全相反;土壤全磷含量在样带 A中呈单调降低变化格局,在样带 B 中呈 U 型变化格局,而在样
带 C中波动性较大,变化趋势不明显;土壤速效性养分在 3条样带中均呈较大波动性,其中土壤速效氮含量在
3条样带间总体表现为样带 A>样带 B>样带 C,而速效磷和速效钾波动相当大,且在 3 条样带间亦无明显差
异,暗示可能存在其他关键生态变量影响土壤速效性养分含量(图 2)。
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3.3摇 不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地土壤理化指标相关性变化
Pearson相关性分析表明,3条样带各土壤指标之间的相关性质及相关强度差异较大,这种相关性变化与
人为干扰方式有关。 如土壤含水率和容重在样带 A和样带 B中均呈极显著负相关(P<0.01),而在样带 C 中
无显著相关性(P>0.05),表明家猪拱地对土壤物理性质影响较大,又如土壤全氮与有机质在样带 A和样带 C
中均呈极显著正相关(P<0.01),而在样带 B 中无显著相关性(P>0.05),表明牛羊放牧对土壤氮含量和有机
质含量影响较大;在相关性质变化上,在样带 A和样带 B 土壤孔隙度与含水率表现为正相关,与容重为负相
关,而在样带 C中相关性质完全相反,该结果同样表明家猪拱地对土壤物理性质的影响。 因此,土壤指标间
相关性质和相关强度的变化,体现出不同干扰方式对湿地土壤的作用特点(表 4)。
表 4摇 不同人为干扰下纳帕海湖滨退化湿地土壤指标相关性分析
Table 4摇 Pearson correlation analysis for soil indices under different human disturbance in lakeside wetlands, Napahai
AP AK AN TP TK TN OM pH WC BD P
样带 A AP 1
Transect A AK 0.110 1
AN 0.098 0.731 1
TP 0.596 -0.171 -0.269 1
TK -0.497 -0.816* -0.370 -0.114 1
TN -0.083 0.674 0.948** -0.559 -0.273 1
OM -0.041 0.823* 0.903* -0.559 -0.478 0.961** 1
pH -0.174 -0.54 -0.073 -0.226 0.502 0.009 -0.198 1
WC -0.456 0.293 0.254 -0.939** -0.026 0.534 0.604 -0.087 1
BD 0.516 -0.155 -0.250 0.994** -0.095 -0.544 -0.549 -0.253 -0.939** 1
P -0.923** 0.051 -0.199 -0.554 0.253 -0.016 0.049 -0.150 0.529 -0.481 1
样带 B AP 1
Transect B AK 0.095 1
AN 0.977** 0.189 1
TP 0.353 0.820 0.477 1
TK 0.158 -0.497 0.142 0.040 1
TN 0.712 -0.030 0.815 0.140 0.186 1
OM 0.451 -0.181 0.468 -0.275 -0.435 0.634 1
pH -0.368 -0.090 -0.484 -0.636 -0.712 -0.594 0.241 1
WC -0.525 -0.082 -0.564 -0.615 -0.782 -0.433 0.373 0.907* 1
BD 0.380 -0.025 0.439 0.539 0.854 0.430 -0.400 -0.952* -0.975** 1
P 0.017 -0.231 -0.142 -0.655 -0.553 -0.369 0.405 0.906* 0.710 -0.806 1
样带 C AP 1
Transect C AK 0.165 1
AN 0.408 0.540 1
TP 0.270 0.643 0.868* 1
TK 0.159 -0.285 -0.513 -0.655 1
TN 0.247 0.747 0.924** 0.842* -0.371 1
OM 0.265 0.719 0.914** 0.851* -0.360 0.998** 1
pH -0.605 -0.210 -0.767* -0.380 -0.038 -0.670 -0.683 1
WC 0.150 0.914** 0.663 0.646 -0.308 0.820* 0.798* -0.391 1
BD -0.341 -0.771* -0.376 -0.219 0.075 -0.495 -0.455 0.393 -0.752 1
P -0.399 -0.691 -0.453 -0.349 -0.033 -0.597 -0.572 0.479 -0.503 0.739 1
摇 摇 *P<0.05;** P<0.01. OM:有机质 Organic matter; AN:速效氮 Available nitrogen; TN:全氮 Total nitrogen; AP:速效磷 Available phosphorus; TP:全磷 Total
phosphorus; AK:速效钾 Available potassium; TK:全钾 Total potassium WC:含水率 Water content; BD:容重 Bulk density; P:孔隙度 Porosity
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3.4摇 纳帕海湖滨湿地植物群落与土壤理化性质的关系
物种与土壤环境的 CCA排序统计结果表明,第一、二排序轴特征值分别是 0.811 和 0.613;物种与土壤环
境因子显著正相关,且相关系数均在 0.950以上,表明环境变量能很好地解释植物群落结构变化(表 5)。
表 5摇 纳帕海湖滨湿地植物群落 CCA排序统计结果
Table 5摇 Summary statistics results for the four CCA ordinations in lakeside wetlands plant communities, Napahai
变量
Variation
第 1轴
Axis 1
第 2轴
Axis 2
第 3轴
Axis 3
第 4轴
Axis 4
总惯量
Total inertia
特征值 Eigenvalue 0.811 0.613 0.501 0.427 4.319
物种鄄环境相关性
Species鄄environment correlations 0.986 0.981 0.961 0.981
物种排序图主要反映不同植物种类对土壤条件的相似适应性以及植物群落在土壤理化因子梯度上的分
布,通过土壤因子与排序轴的相关分析可以找出与排序轴显著相关的因子, 这些因子就是影响群落分布格局
的主要因素。 从排序结果看,土壤含水率和容重与第一轴相关性最大,其中含水率与之呈正相关,容重与之呈
负相关,土壤全磷含量与第二轴相关性最大,表明土壤含水率和全磷含量是影响纳帕海湖滨湿地植物群落种
类组成和分布的关键因素(图 3)。
图 3摇 纳帕海湖滨湿地物种、样地与土壤因子的 CCA排序图
Fig.3摇 CCA biplots between plant species and plots and soil factors in lakeside wetlands, Napahai
Saf: 矮地榆(Sanguisorba filiformis); Chp: 矮泽芹(Chamaesium paradoxum); Cal: 白花碎米荠(Cardamine leucantha); Ecc: 稗草(Echinochloa
crusgalli); Pel: 斑唇马先蒿(Pedicularis longiflora var. tubiformis); Anr: 草玉梅(Anemone rivularis); Pla:车前(Plantago asiatica); Lam:唇形
科(Lamiaceae sp.); Jua: 葱状灯心草( Juncus allioides); Civ:毒芹(Cicuta virosa); Poa: 鹅绒委陵菜(Potentilla anseriana); Tha: 遏蓝菜
(Thaspi arvense); Dec: 发草(Deschampsia caespitosa); Rat: 高原毛茛(Ranunculus tanguticus); Rhs:黑三棱(Rhizoma scirpi); Hyv: 黑藻
(Hydrilla verticillata); Bls: 华扁穗草(Blysmus sinocompressus); Lea:火绒草(Leontopodium alpinum); Cra: 景天科(Crassulaceae sp.); Lat: 肉
果草(Lancea tibetica); Poc: 冷地早熟禾(Poa crymophila); Cat:三穗薹草(Carex tristachya); Pol: 蓼属(Polygonum sp.); Ell: 刘氏荸荠
(Eleocharis liouana); Bab: 水毛茛(Batrachium bungei); Ran:毛茛属 ( Ranunculus sp.); Cam:木里薹草 ( Carex muliensis); Hiv:杉叶藻
(Hippuris vulgaris); Scv: 水葱(Scirpus validus); Poh:水蓼(Polygonum hydropiper); Met:睡菜(Menyanthes trifoliate); Car:薹草属(Carex sp.);
Pos: 西伯利亚蓼(Polygonum sibiricum); Ixc:细叶苦菜( Ixeris chinensis var. intemdia); Juar:小花灯心草( Juncus articulatus); Scr: 玄参科
(Scrophulariaceae sp.); Ral:云生毛茛(Ranunculus longicaulis); Pom:竹叶眼子菜(Potamogeton malaianus)
环境梯度和人为干扰可以显著影响植物生态分布[22],排序图中各植物物种的空间聚集性反映其在土壤
环境梯度上的分布情况。 沿排序图逆时针方向,植物水分生态类型呈明显旱化趋势,水毛茛(Batrachium
bungei)、水葱、睡菜、黑三棱等水生植物分布在第一象限和第四象限,说明这些种类更适应含水率高的土壤;
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鹅绒委陵菜、云生毛茛、高原毛茛等中生植物分布在第三象限,说明它们更适应土壤含水率低,全磷、全钾含量
高的区域(图 3)。 在群落分布上,原生湿地样点主要分布在第四象限,轻度退化湿地样点主要分布在第一、四
象限,中度退化样点主要分布在第二轴附近,重度退化湿地样点主要分布在第二、三象限,即沿逆时针方向,湿
地退化程度逐渐增加,该结果与 TWINSPAN 分类结果一致(图 3)。
3.5摇 不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地土壤退化程度定量分析
土壤退化指数较好地定量反映出 3条样带土壤退化状况。 在每条样带内,随退化程度增加,土壤退化指
数均表现为增加趋势;不同样带间比较表明,样带 C 土壤退化程度最重,总土壤退化指数达-45.01%,样带 A
最轻,总土壤退化指数为-7.40%,二者相差 6 倍之多,反映出家猪拱地导致纳帕海湖滨湿地土壤发生严重退
化(表 6)。
表 6摇 纳帕海湖滨湿地不同退化阶段土壤退化指数变化
Table 6摇 Changes of soil degradation index in different degradation stage in lakeside wetlands, Napahai
退化等级
Degradation grade
土壤退化指数 Soil degradation index / %
样带 A Transect A 样带 B Transect B 样带 C Transect C
轻度退化 Light degradation -0.09 -0.80
中度退化 Moderate degradation -0.20
重度退化 Severe degradation -7.11 -13.73 -18.15
极度退化 Extreme degradation -26.86
总土壤退化指数 Total soil degradation index -7.40 -14.53 -45.01
4摇 讨论
4.1摇 不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被退化特征
湿地植物群落是湿地健康良性发展的基础,也是湿地监测应用最广泛的生物指标[23]。 湿地退化结果之
一是加速水生植物群落向陆生植物群落演替过程。 在此过程中,中生植物侵入,增加群落密度和物种组成多
样性,在本研究和其他湿地区的相关研究已证实该结果[24鄄27]。 然而,在不同人为干扰下,这一过程发生程度
会有所不同。 本研究发现,在 3种人为干扰方式中,隔断水源补给干扰样带水分生态类型组成以水生和沼生
种类重要值最高,中生植物重要值最低,牛羊放牧干扰样带也具有较多的水生和沼生种类,但比较而言,中生
植物明显增加。 而家猪拱地干扰样带各类群重要值均明显降低,尤其水生植物降低明显,受影响最大,这有以
下几个原因:隔断水源补给干扰样带和牛羊放牧干扰样带均存在一定比例的积水区,生长水葱、竹叶眼子菜、
睡菜等植物,因此,两个样带的水生、沼生植物均较多,但在沼泽化草甸区,样带 A 受干扰程度小,仍以沼生、
湿生植物为主,而样带 B在过度放牧干扰下,沼泽化草甸的旱生化过程加快[5],极大增加中生植物的多度和
分布。 家猪拱地主要发生在沼泽化草甸和草甸区域,取食植物地下根茎,尤其残留的水生、沼生植物根茎,含
水量大,质地鲜嫩,尤其喜食,其结果之一就是影响水生、沼生植物种群的更新能力,使得原来有可能自然恢复
的水生、沼生植被彻底丧失。 因此,纳帕海湖滨湿地植物群落退化特征既遵循一般性退化规律,又在具体人为
干扰下有其自身退化特征。
纳帕海湿地退化是在自然因素和人为因素共同作用的结果,岩溶地貌发育的落水洞与溶洞使湖水外泄,
构成沼泽疏干退化自然背景,人为排水、家猪拱地、牛羊过度放牧和无序旅游等人类活动的强烈干预使得自然
因素提供的可能性成为现实。 在不同人为干扰下,湿地植物群落物种组成、结构向旱生化方向演替,导致群落
功能发生退化[28]。 根据 3种人为干扰下群落高度、密度、盖度、植物组成多样性以及群落水分生态类型结构
变化。 本文初步认为:对纳帕海湿地植物群落结构和功能影响最大的是家猪拱地干扰,但是植物分布格局、多
度和丰富度与不同时空尺度上的竞争、环境因素、干扰(天然的或人为的)诸因素有关,如何定量刻画诸因素
是未来深入揭示湿地植被退化机理的关键[26],有待深入研究。
4.2摇 不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地土壤退化特征
湿地土壤理化特征能较好反映人为干扰情况[29],研究不同干扰方式下退化湿地土壤的理化性质变化,不
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仅有助于我们了解纳帕海湖滨湿地退化的真正原因,还为进一步保护湿地生态系统提供了理论依据。
纳帕海湖滨湿地土壤在不同人为干扰下其退化特征不同。 土壤含水率和毛管孔隙度在 3 种干扰方式间
退化规律为样带 C<样带 B<样带 A,土壤容重为样带 C>样带 B>样带 A,因此,3 个指标均受家猪拱地干扰影
响最大而受人为隔断水源补给影响最小。 这与样带 A地表积水面积大、土壤受家畜直接干扰程度小,样带 B
受大型家畜采食践踏干扰,而样带 C 大面积土壤被拱翻,植被覆盖率低甚至形成裸地,土壤结构变紧实的干
扰特征相一致。 其变化机理为:随着人为干扰强度增加,土壤压实,土壤颗粒紧密,单位体积内的土壤固相组
分增加,而土壤总孔隙度减少,土壤间隙中的毛管孔隙也随之减少。 同时由于容重的增大,导致土壤渗透性能
减弱,水分渗入率变小,从而自然含水率也随之减少。
土壤有机质和全氮含量在 3种干扰方式间退化规律均为样带 C<样带 B<样带 A。 自然厌氧条件下,土壤
有机质矿化率低,有利于有机质积累和保存。 在人为干扰下,土壤淹水状态下的厌氧条件发生改变,通气性改
善,加快原生沼泽积累的有机质分解过程,人为干扰程度越重,有机质分解程度越大。 土壤中的氮素很大部分
储藏在土壤有机质的有机态含氮化合物中,全氮含量主要取决于有机质的积累和分解作用的相对强度,因此
土壤全氮含量的消长规律与土壤有机质含量的变化相一致。 在人为干扰下,土壤全氮含量同样表现出随土壤
通气性增加而衰减的变化规律。 因此,土壤有机质和全氮含量的变化直接反映出人为干扰下湿地土壤退化过
程[15]。 土壤全磷含量退化规律为样带 C<样带 A<样带 B。 这是由于样带 A淹水程度重,土壤还原作用较强,
加之石灰岩母质导致的较高 pH值,使原来固定的磷得以释放,致使土壤全磷下降,从而略低于过度放牧干扰
的样带 B。 但土壤全钾含量变化规律与全氮完全相反,这是由于土壤中的氮磷主要是以有机态存在,而钾是
以无机态存于矿物中,极难被植物吸收利用,从而土壤中积累较高的浓度。 综合土壤有机质、全氮、全磷和全
钾含量在 3条样带间的退化规律看,家猪拱地干扰对纳帕海湿地土壤影响最大,这从土壤退化指数的定量分
析中也可以得到佐证。 但本研究中,土壤速效性养分含量无论在样带内还是样带间均无明显变化趋势,由于
土壤速效性养分含量与全量养分含量、植物群落类型、土壤微生物组成、环境因子等因素密切相关,推测可能
存在本研究未涉及的其他关键生态变量,关于其变化机制有待于专门设计土壤学控制实验进行更严谨的
解释。
4.3摇 湿地植物群落与土壤因子之间的关系
植物群落种类组成和分布受植物区系和地貌、气候、水文等环境因子的影响,而在小尺度上,土壤性质是
植物群落类型的最终决定因子[30]。 CCA分析结果表明,纳帕海退化湖滨湿地群落物种组成和分布主要受土
壤含水率和全磷含量影响。 湿生植物主要分布在水分条件好、有机质丰富和全磷含量较低的生境,而中生植
物分布在土壤全磷含量高的生境,表明土壤磷含量增加会提高中生杂类草的竞争能力[31]。 土壤含水率、容
重、有机质、全磷含量差异是形成纳帕海湖滨湿地植物分布格局的主要因素,这与若尔盖高原的研究结果
一致[5]。
4.4摇 人为干扰下纳帕海湖滨湿地退化机制
人为干扰导致湿地生态系统退化是当前湿地科学热点研究领域。 纳帕海湿地作为《国际重要湿地名录》
收录的国际湿地,其严重的退化现状已引起各界关注。 湿地区牛羊过度放牧、放养野香猪、人为建造土路等人
为干扰无不对湿地发育产生深刻影响[32]。 本研究也证实家猪拱地是本区最严重的干扰方式之一,但生态系
统退化绝非单一因素作用的结果,在当前 3种干扰方式中,人为隔断水源补给对湿地发育的影响是渐变、长远
的,其结果加速湿地旱生化过程,向沼泽化草甸方向演替,牛羊过度放牧的践踏、采食作用下,表层土壤有机质
分解加速,耐牧种类得以保留,湿地生境进一步向草甸化演替,而在草甸化湿地,家猪的拱土采食破坏植物根
系以及根茎、块茎等繁殖体,导致亚表层土壤裸露,影响水生和沼生植物群落的自然恢复。 因此,3 种干扰方
式中,人为隔断水源补给影响面积大,作用强度缓和,而牛羊放牧和家猪拱地作用面积小,但强度大,在 3 种干
扰协同作用下,原生湿地彻底退化为中生草甸甚至次生裸地。 因此,在湿地恢复过程中,应依据不同干扰方式
制定相应对策,但应首先加强牛羊、猪等大型家畜的科学管理,减缓对湿地的进一步破坏,是当务之急,而对于
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人为隔断水源补给需要系统规划,从长远着手,深入研究沼泽补水技术和水资源管理技术体系,既满足农业灌
溉、水利工程用水需要,又满足沼泽发育所需的水文条件,是实现纳帕海湿地资源可持续利用的途径之一。
5摇 结论
(1)经过比较分析,3种干扰方式下纳帕海湖滨湿地植物群落类型组成、物种丰富度、沼生植物重要值、物
种数、Shannon鄄Wiener多样性指数和土壤有机质、全氮、含水率、速效氮、孔隙度变化规律为:人为隔断水源>牛
羊过度放牧>家猪拱地,而土壤全钾、容重变化规律则完全相反,但土壤速效磷、速效钾含量变化规律不明显。
(2)3条样带的各土壤指标间相关强度在不同干扰样带间波动较大,甚至相关性质改变,体现出不同干扰
方式对湿地土壤的作用特点。
(3)应用 CCA分析对土壤理化因子和植被重要值数据进行排序,初步揭示了植物群落、植物物种对土壤
理化性质梯度变化的响应情况,纳帕海湖滨湿地植被特征与土壤理化性质表现出显著的相关性,退化湿地植
被群落主要受到土壤含水率、全磷含量的影响。
(4)本研究选取的 3种干扰方式,通过 TWINSPAN分类法、植物群落特征变化分析、土壤理化性质变化分
析和土壤退化指数,揭示人为干扰类型与强度的差异对湿地植物群落特征、土壤理化性质特征及其相互关系
具有不同的生态作用,当前对纳帕海湖滨湿地退化是 3种干扰方式协同作用的结果,其影响程度顺序为:家猪
拱地>牛羊过度放牧>人为隔断水源补给。
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叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 宋金明摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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