全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 17 期摇 摇 2013 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
植物角质层蜡质的化学组成研究综述 曾摇 琼,刘德春,刘摇 勇 (5133)…………………………………………
中国滨海盐沼湿地碳收支与碳循环过程研究进展 曹摇 磊,宋金明,李学刚,等 (5141)…………………………
个体与基础生态
秸秆隔层对盐碱土水盐运移及食葵光合特性的影响 赵永敢,逄焕成,李玉义,等 (5153)………………………
盐地碱蓬二型性种子及其幼苗对盐渍环境的适应性 刘摇 艳,周家超,张晓东,等 (5162)………………………
不同抗旱性花生品种的根系形态发育及其对干旱胁迫的响应 丁摇 红,张智猛,戴良香,等 (5169)……………
夏季苹果新梢生理指标与抗苹果绵蚜的关系 王西存,周洪旭,于摇 毅,等 (5177)………………………………
花期海蓬子对盐胁迫的生理响应 刘伟成,郑春芳,陈摇 琛,等 (5184)……………………………………………
白蜡多年卧孔菌生物学特性及驯化栽培 鲁摇 铁,图力古尔 (5194)………………………………………………
重度火烧迹地微地形对土壤微生物特性的影响———以坡度和坡向为例
白爱芹,傅伯杰,曲来叶,等 (5201)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
秸秆还田与施肥对稻田土壤微生物生物量及固氮菌群落结构的影响 刘骁蒨,涂仕华,孙锡发,等 (5210)……
大穗型小麦叶片性状、养分含量及氮素分配特征 王丽芳,王德轩,上官周平 (5219)……………………………
复合不育剂 EP鄄1对小鼠空间记忆与焦虑行为的影响 王晓佳,秦婷婷,胡摇 霞,等 (5228)……………………
种群、群落和生态系统
小兴安岭阔叶红松混交林林隙特征 刘少冲,王敬华,段文标,等 (5234)…………………………………………
高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征 林摇 丽,李以康,张法伟,等 (5245)………………
中亚热带人工针叶林生态系统碳通量拆分差异分析 黄摇 昆,王绍强,王辉民,等 (5252)………………………
高寒山区一年生混播牧草生态位对密度的响应 赵成章,张摇 静,盛亚萍 (5266)………………………………
乳山近海大型底栖动物功能摄食类群 彭松耀,李新正 (5274)……………………………………………………
景观、区域和全球生态
采伐干扰对大兴安岭落叶松鄄苔草沼泽植被碳储量的影响 牟长城,卢慧翠,包摇 旭,等 (5286)………………
西南喀斯特地区轮作旱地土壤 CO2 通量 房摇 彬,李心清,程建中,等 (5299)…………………………………
干湿季节下基于遥感和电磁感应技术的塔里木盆地北缘绿洲土壤盐分的空间变异性
姚摇 远,丁建丽,雷摇 磊,等 (5308)
…………………………
……………………………………………………………………………
东北温带次生林和落叶松人工林土壤 CH4 吸收和 N2O排放通量 孙海龙,张彦东,吴世义 (5320)……………
新疆东部天山蝶类多样性及其垂直分布 张摇 鑫,胡红英,吕昭智 (5329)………………………………………
玉米农田空气动力学参数动态及其与影响因子的关系 蔡摇 福,周广胜,明惠青,等 (5339)……………………
天山北坡家庭牧场复合系统对极端气候的响应过程 李西良,侯向阳,丁摇 勇,等 (5353)………………………
大城市边缘区景观破碎化空间异质性———以北京市顺义区为例 李摇 灿,张凤荣,朱泰峰,等 (5363)…………
资源与产业生态
基于 GLBM模型的中国大陆阿根廷滑柔鱼鱿钓渔业 CPUE标准化 陆化杰,陈新军,曹摇 杰 (5375)…………
三峡库区古夫河水质时空分异特征 冉桂花,葛继稳,苗文杰,等 (5385)…………………………………………
城乡与社会生态
汉、藏、回族地区农户的环境影响———以甘肃省张掖市、甘南藏族自治州、临夏回族自治州为例
赵雪雁,毛笑文 (5397)
………………
…………………………………………………………………………………………
研究简报
中国近海浮游动物群落结构及季节变化 杜明敏,刘镇盛,王春生,等 (5407)……………………………………
海洋污染物对菲律宾蛤仔的免疫毒性 丁鉴锋,闫喜武,赵力强,等 (5419)………………………………………
衰亡期沉水植物对水和沉积物磷迁移的影响 王立志,王国祥 (5426)……………………………………………
伊洛河流域外来草本植物分布格局 郭屹立,丁圣彦,苏摇 思,等 (5438)…………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*316*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄09
封面图说: 帽儿山次生林林相———帽儿山属于长白山山脉的张广才岭西坡,松花江南岸支流阿什河的上游,最高海拔 805m,由
侏罗纪中酸性火山岩构成,是哈尔滨市附近的最高峰,因其貌似冠状而得名。 东北林业大学于 1958 年在此建立了
实验林场。 山上生长着松树、榆树、杨树及各种灌木等,栖息着山鸡、野兔等野生动物,在茂密的草地上还生长有各
种蘑菇。 其地带性植被为温带针阔混交林,目前状况为天然次生林。 部分地方次生林转变为落叶松人工林后,落叶
松林地的凋落物层影响了林地土壤水分的格局。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 17 期
2013 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 17
Sep. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目: 国家自然科学基金重点项目 (41030150);中国科学院战略性先导科技专项 ( XDA05050404);国家自然科学基金面上项目
(31270576),国家科技支撑计划课题(2012BAC08B06)
收稿日期:2012鄄05鄄31; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: caogm@ nwipb. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201205310797
林丽,李以康,张法伟,杜岩功,郭小伟,李婧,刘淑丽,曹广民. 高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征. 生态学报,2013,33
(17):5245鄄5251.
Lin L, Li Y K, Zhang F W, Du Y G, Guo X W, Li J,Liu S L,Cao G M. Soil nitrogen and phosphorus stoichiometry in a degradation series of Kobresia
humulis meadows in the Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica,2013,33(17):5245鄄5251.
高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、
磷生态化学计量学特征
林摇 丽,李以康,张法伟,杜岩功,郭小伟,李摇 婧,刘淑丽,曹广民*
(中国科学院西北高原生物研究所, 西宁摇 810001)
摘要:运用历史资料与实地调查相结合的方法,以多元数量统计为手段确定采样地点,以空间尺度代替时间尺度,确定演替系
列,以生态化学计量学为基础探讨了高寒矮嵩草草甸退化演替系列氮(N)磷(P)含量及化学计量学特征,发现:1)高寒矮嵩草
草甸土壤全量 N、P 含量随退化演替程度的加深而呈倒“V冶字形变化趋势,速效 N、P 含量随退化程度的加深呈降低趋势,但土
壤草甸全量及速效 N / P 化学计量学特征则呈现降低趋势;2)地上植物 N / P 化学计量学特征在整个退化演替过程没有明显的差
异。 说明高寒矮嵩草群落退化改变了土壤中全量及速效 N、P 的积累和分解速率,打破了土壤系统养分平衡模式,但并没有明
显改变植物地上部分整体的 N / P 化学计量学特征,因此在退化演替过程中植物 N / P 比为草地退化诊断的惰性指标;土壤 N / P
化学计量学特征变化同草地退化演替过程具有较好的同步性,其对草地退化演替的敏感性较高,有可能成为未来草地退化诊断
的生态指示指标。
关键词:生态学化学计量学; 氮磷比; 高寒矮嵩草草甸; 退化演替
Soil nitrogen and phosphorus stoichiometry in a degradation series of Kobresia
humulis meadows in the Tibetan Plateau
LIN Li, LI Yikang, ZHANG Fawei, DU Yangong, GUO Xiaowei, LI Jing,LIU Shuli,CAO Guangmin*
Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China
Abstract: Alpine Kobresia humilis meadows are one of dominant vegetation types in Qinghai鄄Tibet Plateau. In the past
decades, increasing human activities have resulted in dramatic changed in these alpine meadows. As a result, alpine
meadows are experiencing different degrees of degradation. The degradation succession stages have been identified as six
stations: gramineous grass鄄Kobresia humilis community, Kobresia humilis community, thickening in mattic epipedon
Kobrecia pygmaea community, cracks in mattic epipedon Kobrecia pygmaea community, collapse in mattic epipedon
Kobrecia pygmaea community, and forbs鄄“ black soil beach冶. Kobresia humilis alpine meadows degradation processes
involved variations in soil elements and community structure and composition. Ecological stoichiometry has been developed
to understand the relationships between organisms and ecosystem structure and function. Because nitrogen ( N) and
phosphorus ( P) are the two most important elements limiting plant growth in a variety of ecosystems, biomass N 颐 P
stoichiometry is most used in this respect. In this study, we investigated N / P ratios of soil and plants in a degradation series
of the Kobresia humilis alpine meadows in Qinghai鄄Tibetan Plateau. Furthermore, we analyzed the relationships between of
http: / / www. ecologica. cn
the key factors to affect community succession process and N / P ratios of plant and soil. We found that total N and total P
content of soil decreased firstly and then increased with increasing degradation. The maximum values appeared in the
Kobresia humilis community or in the thickening in mattic epipedon Kobrecia pygmaea community. Available N and
available P of soil decreased with increasing degradation. Soil N 颐P ratio also decreased with the degradation process, and
thus the highest soil N / P values appeared in the gramineous grass鄄Kobresia humilis community. By comparison, no
significant difference in biomass N / P ratios were observed at community level among succession stages. This indicates that
soil N and P cycling decoupled during grassland successional process and led to more P accumulation than N.
Consequently, the unbalance of plant nutrition occurs in degraded soils. Insignificant biomass N / P ratios between different
plant communities could be ascribed to their homeostasis. These findings provide important implications that soil available N
content and available P content as well soil N / P ratios were more sensitive indexes to represent plant community degradation
succession process while biomass N / P ratios cannot be used as the index because of it inertness.
Key Words: Ecological stoichiometry,N / P ratio,Kobresia humilis,degradation succession process
生态化学计量学是研究生物系统能量、多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学,是元素平衡对生态
交互作用影响的一种理论,这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球
尺度)的研究理论能够有机地统一起来[1鄄3]。 为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系和规
律提供了一种综合方法。
植被养分含量取决于土壤养分供应和植被养分需求间的动态平衡,因此植物的养分比率常常会趋向一固
定的比值[1,4]。 这种向固定养分比趋同的结果表明:对生物生长限制最强的养分元素决定了所有养分元素的
循环速度,这些循环速度既可受植被养分需求量的约束,也可受来自土壤养分供应的约束,因此,养分比例
(元素化学计量学特征)可以定义生态系统中大部分养分元素的循环模式[4],是揭示植物养分限制状况及其
适应策略的重要手段[5鄄9]。 已有研究证明草地退化对土壤的全氮、全磷和氮磷比均存在不同程度的影响作
用;植物群落的更替直接改变了群落的组成结构,进而影响了植物群落的氮和磷含量及比例[10鄄12],且被限制
元素的缺乏能够引起元素总循环利用率降低、限制其它元素循环和释放比例[2]。
高寒矮嵩草草甸广布于青藏高原东部,约占青藏高原面积的 33% ,是高原地带性与山地垂直地带性的主
要植被类型,也是青藏高原主要的放牧草场[10]。 人类活动对高寒矮嵩草草甸的主要影响是放牧,其演替的主
流方向是退化。 草地的退化实际上是植被鄄土壤系统的退化。 放牧对草地生态系统中化学元素的直接影响是
食草动物将化学元素固定、转移和空间再分配,间接影响是改变了化学元素的循环过程和行为特征[11]。 氮
(N)和磷(P)是植物的基本营养元素, 也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素,它们的循环限制着生态
系统中的大多数过程[2,12]。 由于高寒草甸中 N 和 P 元素供应往往受限,成为生态系统生产力的主要限制因
素[14鄄15]。 高寒矮嵩草草甸退化演替过程不同形态的含量及 N / P 化学计量学特征同生态系统演替过程的关系
如何,是否可以通过草地生态系统 N、P 在不同界面的分布及比例特征间接的反应草地所处的状态,以及如何
通过研究养分之间的数量关系探索生态系统应对外界干扰的调节机制还尚未有人做过系统的研究。
本研究以青藏高原高寒矮嵩草草甸放牧干扰条件下形成的自然退化梯度为研究对象,研究生态系统退化
过程植物 N / P 比与环境(土壤)N / P 比之间的关系及差异,以探讨高寒矮嵩草草甸退化演替系列养分在不同
界面之间的协同演化趋势及响应特征。 以期为明晰草地退化理论,建立高寒嵩草草甸退化程度诊断指标提供
理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究方法
对高寒矮嵩草草甸长期观测发现[16鄄18]:高寒矮嵩草草甸退化演替的完整系列广泛存在于青藏高原的不
同区域,受到各地区人类活动强度或牧民经营策略的影响,草地目前所处的演替阶段已经出现了明显的空间
6425 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
差异,甚至在局域造成个别阶段的缺失[19]。 因此根据《1颐100 万中国草地资源图集》(1992 年出版)初步确定
原高寒矮嵩草草甸的分布区域,以实地调查植物群落特征为基础确定现今该草地所处的演替阶段,并在该草
地周围 1 km范围内寻找矮嵩草草甸其余演替阶段(通常以围栏为分界线,因为不同围栏放牧强度有所差
异) [20],以上述方法确定青藏高原海北州、果洛州、玉树州和藏北高原等区域 32 个县(乡),96 个样地,依据植
物群落数量特征及土壤理化特征,建立草地生态系统归属性判别指标体系,通过 Fisher忆s 线性判别及欧式聚
类分析划分出草地退化过程几个关键阶段,且这种划分方式同已有研究结果吻合[16,20],这几个演替阶段分别
为禾草鄄矮嵩草草甸、矮嵩草草甸、正常小嵩草草甸、小嵩草草甸草毡表层加厚期、小嵩草草甸草毡表层开裂
期、小嵩草草甸草毡表层剥蚀期、黑土滩鄄杂类草次生裸地。 研究方法为空间尺度代替时间尺度;每个演替阶
段选取欧式聚类值最接近的 2—3个样地(表 1)。
1. 2摇 研究区域概况
表 1摇 研究区域及样地概况
Table 1摇 General situation of study area
代号
Code name
演替阶段
Succession stage
地理位置
Geographical position
样地概况
General situation of plots
HA 禾草鄄矮嵩草草甸 青海省海北州青海门源种马场风匣口,N38毅
01. 345忆, E100毅40. 262忆, 海拔 3170 m;青海
省果洛州达日县满掌乡,33毅16忆N, 100毅28忆
E,海拔 3946 m
禾草鄄莎草鄄杂类草型草地,草地有明显的植物片层
结构,植物生长盛期,草地总盖度达到 96%以上,地
面平整,草毡表层较薄
A 矮嵩草草甸 青海省海北州皇城乡,37毅 39. 876忆N,101毅
10. 748忆E,海拔 3227. 6 m;青海省玉树州巴
塘滩 N35毅51. 210忆, E96毅59. 656忆,海拔 3907
m;海北州门源县鄂博乡, N37毅 56. 342忆,
E100毅57. 875忆,海拔 3428m
以禾草、莎草科植物为优势种,杂类草种类丰富,地
表总盖度大于 90% ,草地较为平坦,无裂缝,地面秃
斑少,鼠类活动较少。 草毡表层厚度为 2. 13 cm
左右
XJ 小嵩草草甸草毡表
层加厚期
青海省海北州皇城乡,37毅 39. 876忆N,101毅
10. 748忆E,海拔 3227. 6 m ;青海省海北州门
源县扣门子,37毅35. 018忆, E101毅16. 578忆,海
拔 3280 m;青海省海北州门源县鄂博乡,
N37毅56. 342忆, E100毅57. 875忆,海拔 3428 m
以小嵩草为优势种,植被片层结构不明显,存在总
面积 13. 2%左右小嵩草死亡后形成的黑斑,小嵩草
斑块周围的塌陷面积达 6. 6% ,草地塌陷区域以禾
本科植物为主,斑块以莎草科植物为主,地面平坦
程度低,草毡表层厚度约 4. 0 cm左右
XK 小嵩草草甸草毡表
层开裂期
青海省海北州皇城乡,N38毅03. 872忆, E100毅
26. 295忆, 海拔 2994 m
青海省海北州门源县鄂博乡,N37毅56. 342忆,
E100毅57. 875忆,海拔 3428 m
以小嵩草为优势种,草地斑驳不平,小嵩草死亡后
形成的黑斑面积增大到 18. 1% ,斑块周边草皮塌
陷,面积达到 24. 6% ,没有明显的植物片层结构,草
毡表层厚度 4. 3 cm左右
XB 小嵩草草甸草毡表
层剥蚀期
青海省果洛州达日县、甘德交界处, N33毅
53. 342忆, E99毅49. 049忆,海拔 4233 m
果洛州玛沁县优云,N34毅26. 089忆, E99毅12.
185忆, 海拔 4321 m
以小嵩草为优势种,但处于小嵩草斑块退化剥蚀状
态,剥蚀度 60%—70% ,小嵩草死亡黑斑占残留草
皮的 40% ,地表裂缝较多,草毡表层发生破碎,残余
草皮以小嵩草为优势,且存在大量死亡黑斑,在残
余草皮基部四周布满鼠洞
HZ 黑土滩鄄杂类草次生
裸地
青海省果洛藏族自治州大武县军马场,N37毅
39. 375忆, E101毅20. 165忆, 海拔 3344 m
果洛州玛沁县大武乡大武河对岸,34毅28忆N,
100毅12忆E,海拔 3751 m
黑土型鄄杂类草次生裸地,植物群落杂类草居多,无明显
优势种,总盖度不足 50%,植物群落均匀度差,有少量
小嵩草、矮嵩草残留于黑斑、白斑周围,没有明显的优
势植物,土壤疏松,鼠洞多,但罕见鼠类活动
1. 3摇 数据的采集及样品测定
采样时间为 2009 年 7—8月。 土壤样品采用土钻法(f= 7 cm),每 10 cm 为一层,共两层,每 6 钻为 1 个
重复。 土壤样品风干后去根系,四分法,一份过 0. 25 mm 土壤分析筛作为全量养分分析测定样品;一份过 2
mm土壤分析筛,作为速效养分测定样品。 地上植物样品采集采用标准收获法(样方面积为 0. 5 m伊0. 5 m),
以样方为单位混合,105 益杀青,70 益烘干至衡重。 每样地土壤和植物样品均 6 个重复,每演替阶段设置 2—
3个重复。
全氮测定采用全自动定氮仪(意大利,VELP UDK140),全磷测定采用酸溶鄄钼锑抗比色法,速效磷测定采
7425摇 17 期 摇 摇 摇 林丽摇 等:高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
用碳酸氢钠浸提鄄钼锑抗比色法,硝态氮、铵态氮测定采用氯化钾浸提鄄连续流动分析仪(荷兰,SKALAR)测定。
1. 4摇 数据分析
土壤 /植物全量氮磷比为全氮、全磷浓度比,土壤速效氮磷比为硝态氮、铵态氮之和同速效磷之比。 数据
采用 Excel2003 和 SPSS19. 0 分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 草地退化过程土壤全氮、全磷含量分异特征
高寒矮嵩草草甸随着退化演替程度的加深,0—20 cm 各层全氮、全磷含量均表现为波动性减小。 其中
0—10 cm和 10—20 cm土壤全氮最高值分别出现在矮嵩草草甸((12. 1依0. 1)g / kg)和小嵩草草甸草毡表层加
厚期((5. 8依0. 1) g / kg);最低值分别出现在小嵩草草甸草毡表层开裂期和黑土滩鄄杂类草次生裸地(图 1)。
土壤 0—10 cm和 10—20 cm全磷含量最高值出现在演替初期的 3 个阶段,即禾草鄄矮嵩草草甸、矮嵩草草甸和
小嵩草草甸草毡表层加厚期;最低值集中出现在演替过程的后 3 个阶段,即小嵩草草甸草毡表层开裂期和剥
蚀期(图 2)。
图 1摇 土壤全氮含量
Fig. 1摇 The characteristics of soil total nitrogen contents
摇 HZ:黑土滩鄄杂类草次生裸地,XB: 小嵩草草甸草毡表层剥蚀期,XK:
小嵩草草甸草毡表层开裂期,XJ:小嵩草草甸草毡表层加厚期,A: 矮
嵩草草甸,HA:禾草鄄矮嵩草草甸;统计分析方法为单因素方差分析,
显著性系数=0. 05
图 2摇 壤全磷含量
Fig2. 摇 The characteristics of total phosphors contents
2. 2摇 草地退化过程土壤速效氮、速效磷含量分异特征
高寒矮嵩草草甸退化演替过程中,土壤速效氮 0—20 cm土层均呈不同程度的下降趋势,其最高值出现在
演替过程的前 3 个阶段,即禾草鄄矮嵩草草甸、矮嵩草草甸和小嵩草草甸草毡表层加厚期,最低值集中出现在
演替过程的后 3 个阶段,即小嵩草草甸草毡表层开裂期和剥蚀期(图 3)。 速效磷在全退化演替过程中变化较
速效氮平稳,只有禾草鄄矮嵩草草甸 0—10 cm 土壤速效磷含量显著高于其他演替阶段(P<0. 05);10—20 cm
土壤速效磷在各演替阶段之间几乎没有显著差异(图 4)(P>0. 05)。
2. 3摇 草地退化过程中土壤全量 N / P 化学计量学特征
高寒矮嵩草草甸退化演替系列随退化程度的加深,草地表层土壤 0—20 cm氮磷比呈降低趋势,其各层最
高值均出现在演替过程的前 4 个阶段,即禾草鄄矮嵩草草甸、矮嵩草草甸、小嵩草草甸草毡表层加厚期和开裂
期,其土壤表层(0—10 cm)全氮 /磷变化范围为(11. 2依0. 8)—(13. 6依2. 9);而小嵩草草甸草毡表层开裂期和
黑土滩鄄杂类草次生裸地其全量氮 /磷比均低于 7. 6依0郾 004(图 5)。
8425 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 3摇 土壤速效氮含量
Fig. 3摇 The characteristics of soil available nitrogen contents
图 4摇 土壤速效磷含量
Fig. 4摇 The characteristics of available phosphors contents
2. 4摇 草地退化过程土壤速效 N / P 化学计量学特征
高寒矮嵩草草甸退化演替系列土壤速效氮 /磷 0—10 cm呈逐渐降低的趋势,最高值出现在演替过程的前
3 个演替阶段,即禾草鄄矮嵩草阶段、矮嵩草阶段和小嵩草草甸草毡表层加厚期,其速效氮 /磷变化范围为
(10郾 0依2. 1)—(15. 4依2. 8),且显著高于演替过程的后 3 个演替阶段(即小嵩草草甸草毡表层开裂期、剥蚀期
和黑土滩鄄杂类草地次生裸地)(P<0. 05),且后 3 个阶段速效氮磷比值均低于 3. 5依0. 1。 10—20 cm土壤速效
氮 /磷比呈先增高后降低的趋势,最高值出现在小嵩草草甸草毡表层开裂期(9. 9依0. 2),且在演替后期黑土
滩鄄杂类草次生裸地其值低于 4. 8依0. 5(图 6)。
图 5摇 土壤全氮 /磷分层化学计量学特征
摇 Fig. 5 摇 The characteristics of soil total nitrogen鄄phosphors ratio
in grassland degradation process
图 6摇 土壤速效氮 /磷分层化学计量学特征
摇 Fig. 6 摇 The characteristics of soil available nitrogen鄄phosphors
ratio in grassland degradation process
2. 5摇 草地退化过程中地上植物氮 /磷化学计量学特征
高寒矮嵩草草甸退化演替过程中,地上植物全氮 /磷比在(11. 4依1. 6% )—(14. 5依0. 4% )范围内变化,各
演替阶段植物全氮 /磷比的变异系数为 5. 9% ,且彼此没有显著差异(P>0. 05)(图 7)。
9425摇 17 期 摇 摇 摇 林丽摇 等:高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 7摇 植物全氮 /磷比化学计量学特征
摇 Fig. 7 摇 The characteristics of total nitrogen鄄phosphors ratio of
plant above ground in grassland degradation process
3摇 讨论
草地的退化实际上是植被鄄土壤系统的退化[21],充
分了解草地退化演替过程土壤养分的化学计量学特征,
分析草地退化过程元素平衡规律是探讨其稳定性维持
机理及解释草地退化原因的重要基础[22]。 草地退化不
但改变了地上植物群落数量及土壤 /植物养分储量特
征,打破了系统原有的相对平衡,同时也改变了草地植
物鄄土壤系统养分变化速率[23]。
高寒矮嵩草群落退化改变了土壤中全量及速效 N、
P 积累及转化速率。 研究发现随着退化程度的加深土
壤全量 N、P 含量呈现不同程度的倒“V冶字形变化特
征,而速效氮磷含量及 N / P 化学计量学特征则出现递
减趋势,说明草地生态系统退化过程是一个土壤 N、P
含量先积累后释放的过程,由于土壤 N、P 含量积累 /释放速率不同步,使得两者之间出现分歧,其中全氮和速
效 N的变异度均高于 P,且速效 N的变异度高于全 N。 该草地群落退化过程中氮素很可能是一个较为敏感的
指标。
高寒矮嵩草群落退化过程伴随着土壤养分比例平衡失调。 研究结果发现草地未退化和退化演替的前期
土壤速效 N、P 比同植物群落整体的氮磷比较为接近,草地退化到小嵩草草甸草毡表层开裂期其速效 N、P 比
开始急剧减少,速效 N的限制性作用开始明显增高,草地原有的速效 N、P 比平衡被破坏。 在高寒矮嵩草草地
退化演替过程中土壤全量 N、P 比失衡点较速效养分滞后,草地退化到小嵩草草甸草毡表层剥蚀期全量 N、P
比开始急剧下降。 因此,草地退化降低了土壤中速效及全量 N、P 比,使得草地 N、P 比低于植物群落整体 N、P
比,N、P 比失衡成为植物群落生长的限制性因子,这种 N、P 比的失衡在退化后期及表层土壤中表现更为突
出。 这很有可能成为制约植物群落生长,导致草地退化的重要因子[16]。
高寒矮嵩草草甸植物群落地上部分 N、P 比是草地退化过程中相对稳定的指标。 随着退化演替程度的加
深,植物群落结构同土壤养分储量均发生了不同程度的改变,土壤养分含量比例平衡被打破,但植物群落地上
部分 N、P 比仍然维持在相对稳定范围内,说明草地生态系统退化,表观特征为植物群落的组成结构的改
变[2,16],而当但仍维持较为稳定的营养结构,其原因很可能是植物群落应对资源环境比率而发生的自我响应
和调节,以便适应环境要素的变化,形成适应相应营养条件下的物种组成和结构,以维持草地生态系统的相对
健康稳定。 当然这种调节也可能是土壤环境为适应植物群落结构的变化而发生的变化[2],但草地生态系统
的这种自我调节无疑证明了草地即便在受到外界干扰,仍然会向着维持草地健康的方向发展,而植物地上群
落氮磷比只能成为评估该类型草地退化的程度惰性指标。
高寒矮嵩草群落退化是一个系统平衡被打破再重塑的往复过程,这过程很可能受控于惰性因子和敏感因
子。 从高寒矮嵩草草地退化进程的敏感性看,土壤 N / P 化学计量学特征高于 N 或 P 的含量特征,土壤速效
N、P 比高于全量 N、P 比,表层土壤 N、P 比高于下层土壤 N、P 比,土壤 N、P 比化学计量学特征高于植物群落
地上部分 N、P 比化学计量学特征。 但植物群落在退化过程中发生改变是事实,但 N、P 该比值为什么没有明
显的变化,这同植物群落的结构和功能有何关系及其调节机制有待于深入研究。
References:
[ 1 ]摇 Sterner R W, Elser J J. Ecological Stoichiometry: the Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton: Princeton University
Press, 2002.
[ 2 ] 摇 Zhang L X, Bai Y F, Han X G. Application of N: P stoichiometry to ecology studies. Acta Botanica Sinica, 2003, 45(9): 1009鄄1018.
[ 3 ] 摇 Zeng D H, Chen G S. Ecological stoichiometry: a science to explore the complexity of living systems. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(6):
0525 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
1007鄄1019.
[ 4 ] 摇 Chapin S F III, Matson P, Mooney H A. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. New York: Springer鄄Verlag, Inc, 2002.
[ 5 ] 摇 Han W X, Fang J Y, Guo D L, Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China. New
Phytologist, 2005, 168(2): 377鄄385.
[ 6 ] 摇 Ratnam J, Sankaran M, Hanan N P, Grant R C, Zambatis N. Nutrient resorption patterns of plant functional groups in a tropical savanna: variation
and functional significance. Oecologia, 2008, 157(1): 141鄄151.
[ 7 ] 摇 Luo Y Y, Zhang Y, Zhang J H, Ka Z J, Shang L Y, Wang S Y. Soil stoichiometry characteristics of alpine meadow at its different degradation
stages. Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(2): 254鄄260.
[ 8 ] 摇 Song X Y. A Study on the Pattern of Plant Community Characters Changed During the Succession in Abandoned Croplands of Sub鄄Meadow [D].
Lanzhou: Lanzhou University, 2010.
[ 9 ] 摇 Hall S R, Smith V H, Lytle D A, Leibold M A. Constraints of primary producer N: P stoichiometry along N: P supply ratio gradients. Ecology,
2005, 86(7): 1894鄄1904.
[10] 摇 Zhang J X, Cao G M, Zhou D W, Hu Q W, Zhao X Q. The carbon storage and carbon cycle among the atmosphere, soil, vegetation and animal in
the Kobresia humilis alpine meadow ecosystem. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(4): 627鄄634.
[11] 摇 Xu G P. Study on the Change of Vegetation and Soil Nutrients of Alpine Meadow under Different Degradation Degrees in Eastern Qilian Mountains
[D]. Gansu: Agricultural University, 2006.
[12] 摇 Chapin F S III. The mineral nutrition of wild plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 1980, 11(1): 233鄄260.
[13] 摇 Aerts R, Chapin F S III. The mineral nutrition of wild plants revisited: a re鄄evaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research,
2000, 30: 1鄄67.
[14] 摇 Vitousek P M, Howarth R W. Nitrogen limitation on land and in the sea: how can it occur? Biogeochemistry, 1991, 13(2): 87鄄115.
[15] 摇 Elser J J, Bracken M E S, Cleland E E, Gruner D S, Harpole W S, Hillebrand H, Ngai J T, Seabloom E W, Shurin J B, Smith J E. Global
analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater, marine and terrestrial ecosystems. Ecology Letters, 2007, 10
(12): 1135鄄1142.
[16] 摇 Cao G M, Du Y G, Liang D Y, Wang Q L, Wang C T. Character of passive鄄active degradation process and its mechanism in alpine Kobresia
meadow. Journal of Mountain Science, 2007, 25(6): 641鄄648.
[17] 摇 Cao G M, Long R J, Zhang F W, Li Y K, Li L, Guo X W, Han D R, Li J. A method to estimate carbon storage potential in alpine Kobresia
meadows on the Qinghai鄄Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(23): 6591鄄6597.
[18] 摇 Cao G M. Responses and Acclimation of Alpine Meadow to Grazing Disturbance in the Qinghai鄄Tibetan Plateau [D]. Gansu: Gansu Agriculture
University, 2011.
[19] 摇 Cao G M, Long R J. The Bottleneck and its resolutions to the natural recovery of black soil type degraded grassland in the three river source region.
Acta Agrestia Sinica, 2009, 17(1): 4鄄9.
[20] 摇 Lin L, Li Y K, Zhang F W, Guo X W, Han D R, Li J, Cao G M. Principal component analysis on Alpine Korbresia humilis meadow degradation
succession in Qinghai鄄Tibetan plateau. Chinese Journal of Grassland, 2012, 34(1): 24鄄30.
[21] 摇 Adams M B, Campbell R G, Allen H L, Davey C B. Root and foliar nutrient concentrations in loblolly pine: effects of season, site and
fertilization. Forest Science, 1987, 33(4): 984鄄996.
[22] 摇 Wu W, He X D, Zhou Q X. Review on N 颐 P stoichiometry in Eco鄄system. Journal of Desert Research, 2010, 30(2): 296鄄302.
[23] 摇 Liu G S. Soil Physical and Chemical Analysis and Description of Profiles. Beijing: Chinese Stander Publisher, 1996: 6鄄6.
参考文献:
[ 2 ]摇 张丽霞, 白永飞, 韩兴国. N: P 化学计量学在生态学研究中的应用. 植物学报, 2003, 45(9): 1009鄄1018.
[ 3 ] 摇 曾德慧, 陈广生. 生态化学计量学: 复杂生命系统奥秘的探索. 植物生态学报, 2005, 29(6): 1007鄄1019.
[ 7 ] 摇 罗亚勇, 张宇, 张静辉, 卡召加, 尚伦宇, 王少影. 不同退化阶段高寒草甸土壤化学计量特征. 生态学杂志, 2012, 31(2): 254鄄260.
[ 8 ] 摇 宋晓谕. 甘南亚高山草甸弃耕演替过程中植物群落特征变化模式 [D]. 兰州: 兰州大学, 2010.
[10] 摇 张金霞, 曹广民, 周党卫, 胡启武, 赵新全. 高寒矮嵩草草甸大气鄄土壤鄄植被鄄动物系统碳素储量及碳素循环. 生态学报, 2003, 23(4):
627鄄634.
[11] 摇 徐广平. 东祁连山不同退化程度高寒草甸植被与土壤养分变化研究 [D]. 甘肃: 甘肃农业大学, 2006.
[16] 摇 曹广民, 杜岩功, 梁东营, 王启兰, 王长庭. 高寒嵩草草甸的被动与主动退化分异特征及其发生机理. 山地学报, 25(6): 641鄄648.
[17] 摇 曹广民, 龙瑞军, 张法伟, 李以康, 林丽, 郭小伟, 韩道瑞, 李婧. 青藏高原高寒矮嵩草草甸碳增汇潜力估测方法. 生态学报, 2010, 30
(23): 6591鄄6597.
[20] 摇 林丽, 李以康, 张法伟, 郭小伟, 韩道瑞, 李婧, 曹广民. 青藏高原高寒矮嵩草草甸退化演替主成分分析. 中国草地学报, 2012, 34(1):
24鄄30.
[22] 摇 邬畏, 何兴东, 周启星. 生态系统氮磷比化学计量特征研究进展. 中国沙漠, 2010, 30(2): 296鄄302.
[23] 摇 刘光崧. 土壤理化分析与剖面描述. 北京: 中国标准出版社, 1996: 6鄄6.
1525摇 17 期 摇 摇 摇 林丽摇 等:高寒矮嵩草群落退化演替系列氮、磷生态化学计量学特征 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 17 Sep. ,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The overview and prospect of chemical composition of plant cuticular wax ZENG Qiong, LIU Dechun, LIU Yong (5133)……………
Research progresses in carbon budget and carbon cycle of the coastal salt marshes in China
CAO Lei,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (5141)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Effects of straw interlayer on soil water and salt movement and sunflower photosynthetic characteristics in saline鄄alkali soils
ZHAO Yonggan, PANG Huancheng, LI Yuyi, et al (5153)
…………
………………………………………………………………………
Adaptations of dimorphic seeds and seedlings of Suaeda salsa to saline environments
LIU Yan, ZHOU Jiachao, ZHANG Xiaodong, et al (5162)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Responses of root morphology of peanut varieties differing in drought tolerance to water鄄deficient stress
DING Hong, ZHANG Zhimeng, DAI Liangxiang, et al (5169)
………………………………
……………………………………………………………………
The relationship between physiological indexes of apple cultivars and resistance to Eriosoma lanigerum in summer
WANG Xicun, ZHOU Hongxu,YU Yi, et al (5177)
……………………
………………………………………………………………………………
Physiological responses of Salicornia bigelovii to salt stress during the flowering stage
LIU Weicheng, ZHENG Chunfang, CHEN Chen, et al (5184)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Biological characteristics and cultivation of fruit body of wild medicinal mushroom Perenniporia fraxinea
LU Tie, BAU Tolgor (5194)
………………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The study of characteristics of soil microbial communities at high severity burned forest sites for the Great Xingan Mountains: an
example of slope and aspect BAI Aiqin,FU Bojie, QU Laiye, et al (5201)………………………………………………………
Effect of different fertilizer combinations and straw return on microbial biomass and nitrogen鄄fixing bacteria community in a paddy
soil LIU Xiaoqian, TU Shihua, SUN Xifa, et al (5210)…………………………………………………………………………
Structural characters and nutrient contents of leaves as well as nitrogen distribution among different organs of big \headed wheat
WANG Lifang, WANG Dexuan, SHANGGUAN Zhouping (5219)
……
…………………………………………………………………
Effects of EP鄄1 on spatial memory and anxiety in Mus musculus WANG Xiaojia, QIN Tingting, HU Xia, et al (5228)………………
Population, Community and Ecosystem
Gap characteristics in the mixed broad鄄leaved Korean pine forest in Xiaoxing忆an Mountains
LIU Shaochong, WANG Jinghua,DUAN Wenbiao, et al (5234)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Soil nitrogen and phosphorus stoichiometry in a degradation series of Kobresia humulis meadows in the Tibetan Plateau
LIN Li, LI Yikang, ZHANG Fawei, DU Yangong, et al (5245)
………………
……………………………………………………………………
An analysis of carbon flux partition differences of a mid鄄subtropical planted coniferous forest in southeastern China
HUANG Kun,WANG Shaoqiang,WANG Huimin, et al (5252)
…………………
……………………………………………………………………
The niche of annual mixed鄄seeding meadow in response to density in alpine region of the Qilian Mountain, China
ZHAO Chengzhang, ZHANG Jing, SHENG Yaping (5266)
……………………
…………………………………………………………………………
Functional feeding groups of macrozoobenthos from coastal water off Rushan PENG Songyao, LI Xinzheng (5274)……………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Effects of selective cutting on vegetation carbon storage of boreal Larix gmelinii鄄Carex schmidtii forested wetlands in Daxing忆anling,
China MU Changcheng, LU Huicui, BAO Xu, et al (5286)………………………………………………………………………
CO2 flux in the upland field with corn鄄rapeseed rotation in the karst area of southwest China
FANG Bin, LI Xinqing, CHENG Jianzhong, et al (5299)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Monitoring spatial variability of soil salinity in dry and wet seasons in the North Tarim Basin using remote sensing and electromagn鄄
etic induction instruments YAO Yuan, DING Jianli, LEI Lei, et al (5308)………………………………………………………
Methane and nitrous oxide fluxes in temperate secondary forest and larch plantation in Northeastern China
SUN Hailong, ZHANG Yandong, WU Shiyi (5320)
……………………………
…………………………………………………………………………………
Butterfly diversity and vertical distribution in eastern Tianshan Mountain in Xinjiang
ZHANG Xin, HU Hongying, L譈 Zhaozhi (5329)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Dynamics of aerodynamic parameters over a rainfed maize agroecosystem and their relationships with controlling factors
CAI Fu,ZHOU Guangsheng,MING Huiqing,et al (5339)
………………
…………………………………………………………………………
The response process to extreme climate events of the household compound system in the northern slope of Tianshan Mountain
LI Xiliang, HOU Xiangyang, DING Yong,et al (5353)
………
……………………………………………………………………………
Analysis on spatial鄄temporal heterogeneities of landscape fragmentation in urban fringe area: a case study in Shunyi district of
Beijing LI Can, ZHANG Fengrong, ZHU Taifeng, et al (5363)…………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
CPUE Standardization of Illex argentinus for Chinese Mainland squid鄄jigging fishery based on generalized linear Bayesian models
LU Huajie, CHEN Xinjun, CAO Jie (5375)
……
………………………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal differentiation of water quality in Gufu River of Three Gorges Reservoir
RAN Guihua, GE Jiwen, MIAO Wenjie, et al (5385)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
Comparison environmental impact of the peasant household in han, zang and hui nationality region:case of zhangye,Gannan and
Linxia in Gansu Province ZHAO Xueyan, MAO Xiaowen (5397)…………………………………………………………………
Research Notes
The seasonal variation and community structure of zooplankton in China sea
DU Mingmin,LIU Zhensheng, WANG Chunsheng,et al (5407)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………
Immunotoxicity of marine pollutants on the clam Ruditapes philippinarum
DING Jianfeng, YAN Xiwu, ZHAO Liqiang, et al (5419)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Influence of submerged macrophytes on phosphorus transference between sediment and overlying water in decomposition period
WANG Lizhi, WANG Guoxiang (5426)
……
……………………………………………………………………………………………
Distribution patterns of alien herbs in the Yiluo River basin GUO Yili, DING Shengyan, SU Si, et al (5438)………………………
8445 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索生态学奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,
促进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
国内邮发代号:82鄄7,国外邮发代号:M670
标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
本期责任副主编摇 张利权摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 17 期摇 (2013 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 17 (September, 2013)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 WANG Rusong
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 90郾 00 元摇