全 文 ：第 34 卷第 20 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.20
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:山西省自然科学基金(2011011030鄄1)
收稿日期:2013鄄01鄄22; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sgtl_55@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201301220125
霍萌萌,郭东罡,张婕,王治明,上官铁梁,李润强,刘卫华.灵空山油松鄄辽东栎林乔木树种群落学特征及空间分布格局.生态学报,2014,34(20):
5925鄄5935.
Huo M M,Guo D G, Zhang J, Wang Z M, Shangguan T L, Li R Q, Liu W H.Tree community characteristics and spatial patterns of the forms Pinus
tabuliformis 鄄Quercus wutaishanica in Lingkong Mountain.Acta Ecologica Sinica,2014,34(20):5925鄄5935.
灵空山油松鄄辽东栎林乔木树种群落学特征
及空间分布格局
霍萌萌1,郭东罡1,张摇 婕2,王治明3,上官铁梁1,*,李润强3,刘卫华1
(1. 山西大学环境与资源学院,太原摇 030006; 2. 山西大学生命科学学院, 太原摇 030006;
3. 山西灵空山省级自然保护区管理局,长治摇 046500)
摘要: 参照 CTFS技术规范对灵空山自然保护区油松(Pinus tabuliformis )鄄辽东栎(Quercus wutaishanica)林的乔木进行每木调查
的基础上分析了不同乔木树种的群落学特征及空间分布格局。 结果表明,4hm2样地中共有乔木树种 25种,总计 8210株。 隶属
于 12科 18属,种的区系以东亚、温带亚洲及中国特有分布类型为主。 油松、辽东栎是群落中的共优种,个体占总个体的
86郾 81%,杜梨(Pyrus betulifolia)、白蜡树(Fraxinus chinensis)、漆树(Toxicodendron vernicifluum)为群落中主要的伴生种。 优势种
的径级结构与所有乔木个体的径级结构相似,近似于倒“J冶形,以小径级个体居多,林下更新良好。 主要树种的空间分布格局
在小尺度上表现为聚集分布。 油松小径级个体在 20 m以内的尺度上呈聚集分布,当空间尺度超过 60 m时表现为随机分布,大
径级个体在所有尺度上均呈随机分布;辽东栎不同径级个体在小尺度范围内呈现聚集分布,随着尺度增大由随机分布趋于均匀
分布。 主要树种除漆树外在坡度较缓的生境下分布密度大。 灵空山自然保护区油松鄄辽东栎林中油松种群优势地位更显著,各
个乔木种群处于相对稳定状态。
关键词:油松鄄辽东栎林;群落特征;径级结构;空间分布格局
Tree community characteristics and spatial patterns of the forms Pinus
tabuliformis 鄄Quercus wutaishanica in Lingkong Mountain
HUO Mengmeng1,GUO Donggang1, ZHANG Jie2, WANG Zhiming3, SHANGGUAN Tieliang1,*, LI Runqiang3,
LIU Weihua1
1 School of Environmental Sciences and Resources, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
2 School of Life Science,Shanxi University, Taiyuan 030006, China
3 Shanxi Provincial Nature Reserve of Lingkong Mountain, Changzhi 046500, China
Abstract: The community characteristics and spatial distribution were analyzed for the Forms Pinus tabuliformis 鄄 Quercus
wutaishanica in the Nature Reserve of Lingkong Mountain by following the CTFS protocols, in which all free鄄standing trees
were mapped and identified. The results showed that a total of 25 tree species in 18 genera and 12 families were recorded
among the 8210 individuals. Most species are commonly found in the Temperate Asia and East Asia including the Endemic
to China. The dominant species of P. tabuliformis and Q. wutaishanica accounted for 86. 81% in abundance. The mian
companion species were also observed as the Pyrus betulifolia, Fraxinus chinensis, Toxicodendron vernicifluum in the
community. The diameter鄄class structure of dominant species was found similar to that of the whole community, roughly in
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inversed “J冶 shape, in which most individuals were in small diameter鄄class, suggesting sound community renewal under
wood. Meanwhile, the main species demonstrated the bottleneck phenomena to various degrees, most like due to the self鄄
thinning effects of P. tabuliformis and Q. wutaishanica, especially among the young trees of 4 cm and 15 cm in DBH
respectively. In comparison, Pvrus betulifolia showed a faultage phenomena among the trees of 2—5cm in DBH, probably
due to the thinning effect by other species. The age structure of Fraxinus chinensis suggested the transition from growth to
stable phase. The diameter鄄class structure of Toxicodendron vernicifluum was approximately in inversed “J冶 shape, showing
active natural renewal as being indicated by the seedlings in high abundance. In small scale the clustered distribution was
observed among the dominant species. In P. tabuliformis the individuals of small diameter鄄class demonstrated clustered
distribution in the scale of less than 20m, but random distribution in scale of 60—100m that is the same as that of the
individuals of big diameter鄄class in all scales. In comparison, the Q. wutaishanica showed the trend from clustered to even
and random distribution along the scale gradient from small to large. The trees of Pyrus betulifolia of small diameter鄄class
showed clustered distribution in the scale of less than 10m but random distribution in scale of 10—100m; and the trees of
big diameter鄄class demonstrated random distribution in all scales. The small diameter鄄class individuals of Fraxinus chinensis
showed clustered distribution in scale of 0—25m and even distribution in scale of 25—70m, demonstrating trend to random
distribution with the increase of spatial scale. Toxicodendron vernicifiuum showed clustered distribution in scale of 0—20m
and even distribution over of 20m. The main species showed high density in relatively flat habitats except for Toxicodendron
vernicifiuum. The data indicated P. tabuliformis being dominant over Q. wutaishanica in the community and all tree
populations being in relatively steady state in the Nature Reserve of Lingkong Mountain.
Key Words: Pinus tabuliformis鄄Quercus wutaishanica; community characteris tics; diameter鄄class structure; spatial
distribution摇
摇 摇 植物群落的组成与结构是植物群落生态学研究
的基础,植物群落主要受控于组成群落物种的生态、
生物学特性及它们的特殊配置方式[1鄄2]。 研究群落
结构有利于理解群落的物种组成特点,功能特征,物
种与环境之间的关系等,是制定植物群落多样性保
护与管理措施的重要理论参考和依据[3]。
油松鄄辽东栎林是暖温带落叶阔叶林地区典型
的针阔叶混交林。 建群种油松和辽东栎中心分布区
均为我国的华北地区[4鄄6],也是本研究区混交林的重
要成分。 以往的研究以油松林、辽东栎林为研究对
象的成果颇多,关于油松林的研究集中在群落特
征[5,7]、空间结构[8鄄12]、优势种生态位[13鄄14]等方面,针
对辽东栎林的研究主要有群落特征[4,6]、种群生活
史[15]、径级结构[16]等。 这些研究均反映了纯林的生
态学特征。 近十年来针对油松鄄辽东栎林的研究较
少,研究主要基于离散样方从单个角度对油松鄄辽东
栎林进行分析[17鄄23],而采用连续样方长期定位监测
的系统研究尚未见。
油松鄄辽东栎林是灵空山自然保护区典型的森
林类型,本研究通过野外调查,标本采集和鉴定,系
统地分析了油松鄄辽东栎林乔木树种的群落特征及
优势树种的空间格局,为油松鄄辽东栎林的系统研究
提供基础资料,也为灵空山自然保护区森林生态系
统保护和管理提供科学依据。
1摇 研究区概况与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于山西省灵空山自然保护区内,地理
坐标为 36毅33忆28义—36毅42忆52义N,111毅59忆27义—112毅07忆
48义E。 具有典型的暖温带大陆性季风气候特征,年
均温 6.2 益,年日照 2600 h,植物生长期 110—125 d,
年均降雨量 662 mm,主要集中在 7、8、9等 3个月,占
全年的 74. 8%,无霜期 145 d 左右,平均风速 2. 4
m / s。 地势北高南低,海拔 1583—1660 m(平均值为
1618 m),土壤为石灰岩母岩上发育而成的山地褐
土、山地淋溶褐土和山地棕壤。 保护区内地带性植
被为典型的暖温带针叶林、落叶阔叶林和松栎针阔
混交林,森林群落的主要建群种为油松、辽东栎。
1.2摇 样地设置与调查
热带森林科学研究中心 ( Center for Tropical
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Forest Science,简称 CTFS)是一个全球性的森林研究
中心监测网络,致力于热带和温带森林功能和多样
性的研究。 自 20世纪 80 年代初以来,CTFS 在全球
21个国家建立起超过 40 个固定监测样地。 中国森
林生物多样性监测网络(Chinese Forest Biodiversity
Monitoring Network,简称 CForBio)于 2004 年建立,
是 CTFS的重要组成部分。 截止 2012 年,CForBio 建
立大型监测样地 12个,面积 9—30 hm2不等,涵盖了
不同纬度带的森林植被类型。
参照 CTFS的技术规范,用全站仪将 4 hm2样地
分成 400 个 10 m伊10 m 的样方,样方内用插值法细
分为 4个 5 m伊5 m的小样方。 以样地的西南角为坐
标原点,顺序排列 10 m伊10 m样方的行、列号作为水
泥角桩的编号,采用 GPS测量其经纬度和海拔高度,
计算样地内每个基点的相对海拔高度,并绘制等高
线地形图(图 1)。
野外调查以 10 m伊10 m 样方为乔木测树单元,
对乔木群落 400个样方内的所有乔木(含高度大于 3
m的灌木)进行每木调查,以独立木以及 1.3 m 以下
的分枝为调查对象,记录种名、胸径(DBH)、坐标、树
高等基本数据,并建立数据库。 详细记录样方内的
物种名称、多度、样方盖度、高度、坐标等;同时记录
各样地的海拔、坡度等环境因子。
1.3摇 群落结构分析方法
根据在灵空山自然保护区调查所得的数据,并
参考有关种群的径级划分方法[24鄄25],对林木进行径
级划分,共划分为 5 个等级,径级划分的标准为:玉
级(DBH<5 cm)、域级(5臆DBH<10 cm)、芋级(10臆
DBH<30 cm)、郁级(30臆DBH<50 cm)、吁级(DBH
逸50 cm)。
按物种高度和生长型,划分群落的垂直结构:林
冠层(逸15 m)、亚乔木层(逸5 m, <15 m),及灌木
层(<5 m) [26]。
1.4摇 种群空间格局分析方法
采用 R2.11.1 软件对物种的空间格局划分径级
进行制图。 采用单变量 O鄄ring 函数对物种的空间格
局进行分析,用成对相关函数 g( r)来决定种群多个
特定尺度上的空间格局,即
g( r)= (2仔r) -1dK( r) / dr
如果在某一距离处,g( r)值高于置信区间上限,
则该树种在该距离是聚集分布;若在置信区间之间,
则是随机分布;低于置信区间的下限,则是均匀
分布[27]。
数据分析过程使用生态学软件 Programita完成,
采用空间尺度为 0—100 m,99次 Monte Carlo模拟得
到 99%的置信区间。
1.5摇 数据分析方法
植物种群重要值( IV):
IV=[相对高度(RHG,%) +相对胸径
(RDBH,%)+相对多度(RAD,%) ] / 3
其中,
RHG = Hi /移Hi,
RDBH = Di /移Di,
RAD = Ai /移Ai
式中,Hi、Di、Ai 分别为某种植物的高度(m)、胸径
(cm)和多度;移Hi、移Di、移Ai 依次为所有植物的总
高度(m)、总胸径(cm)和总多度。
采用 EXCEL 2003 对数据进行规范,统计区系特
征、物种组成及垂直结构,采用 R 2.11.1 软件对群落
的径级结构进行分析和制图。 径级结构图横坐标分
别以径级为单位及以 1 cm为单位制图,通过比较后
者能更充分的反应物种的径级结构,故本文的径级
结构图采用以 1 cm 为单位进行制图。 将坡度由低
到高划分为 0毅—15毅,15毅—30毅,30毅—45毅 3 个区间,
计算树种的分布密度。
2摇 结果与分析
2.1摇 区系特征
样地内活的乔木个体为 9171 株,不包括分枝的
独立个体为 8210株,本文所用的统计数据都是基于
独立个体数。 乔木植物共有 25 种,分属于 12 科 18
属。 根据吴征镒(1991)属级类型的区系分类标准,
样地内的乔木树种以东亚分布、温带亚洲分布及中
国特有分布为主(表 1),占总种数的 96.00%,其中辽
东栎、白蜡树、槲栎(Quercus aliena)、冻绿(Rhamnus
utilis)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)等 9 个种属于
东亚分布, 漆树、 茶条槭 ( Acer ginnala )、 山楂
(Crataegus pinnatifida)、白桦(Betula platyphylla )等
8 个种属于温带亚洲分布,油松、山荆子 (Malus
baccata)、元宝槭(Acer truncatum)、山桃(Amygdalus
davidiana)等 7个种属于中国特有分布。 此外,仅流苏
树(Chionanthus retusus)属于东亚和北美间断分布。
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2.2摇 物种组成
2.2.1摇 种鄄多度格局
摇 摇 样地中有 25个乔木树种,从物种多度的累积分
布图可以看出(图 2),个体较多的前 5 个种占总个
体的 96.43%,个体最多的两个种辽东栎、油松占总
个体的 86.81% (表 2)。 而个体较少的 15 个种的个
体之和仅占样地总个体的 0.91%,其中有 13 个种的
个体小于 10株(表 3),流苏树、山荆子都仅有 1株。
图 1摇 灵空山样地地形图
Fig.1摇 The topography map in Lingkong Mountain plot
表 1摇 灵空山样地乔木树种的分布区类型统计
Table 1摇 Distribution types of tree species in Lingkong Mountain plot
分布区类型
Distribution area types
物种数
Number of species
占总种数比例 / %
Proportion
9东亚和北美间断分布 E.Aisa&N.Amer. disjuncted (E) 1 4
11温带亚洲分布 Temp. Asia (T) 8 32
14东亚分布 E. Asia (E) 9 36
15中国特有分布 Endemic to China (E) 7 28
表 2摇 个体数最多的 5个树种
Table 2摇 The top five species based on number of individuals
种名
Species
个体数与比率
Number of individuals
(Proportion / %)
辽东栎 Quercus wutaishanica 3843(46.81)
油松 Pinus tabuliformis 3284(40.00)
杜梨 Pyrus betulifolia 571(6.95)
白蜡树 Fraxinus chinensis 146(1.78)
漆树 Toxicodendron vernicifluum 73(0.89)
2.2.2摇 优势度
按树种重要值排序,样地中重要值逸1的树种有
3种(表 3),分别为辽东栎、油松、杜梨,这 3 个树种
的多度与胸高断面积分别占样地总多度与总胸高断
面积的 93.76%与 98.36%。 重要值最大的树种是油
图 2摇 物种多度的累积分布图
Fig.2摇 Cumulative distribution curve of species abundance
松辽东栎次之,这两个种的个体数、胸高断面积、重
要值均远远超过其它树种,是群落中的建群种。 重
要值较大的其它树种多为个体数量较多的树种,如
白蜡树、漆树、山楂、冻绿,也有部分树种个体数量不
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多但胸高断面积较大其重要值也相对较大,如甘肃
山楂(Crataegus kansuensis)、茶条槭、槲栎。
样地内所有乔木个体的平均胸径为 9. 43 cm。
平均胸径大于 10 cm的树种有 5种(表 3),样地内胸
径最大的个体为油松,胸径为 70.70 cm。 平均胸径
较大的树种,大部分个体较少,如白桦、槲树(Quercus
dentata)、山荆子、鼠李(Rhamnus davurica)个体均少
于 10株。 在平均胸径大于 10 cm 的 5 个种中,仅有
油松的重要值大于 1。 对重要值较大的 3 个树种的
平均胸径进行分析,油松的平均胸径大于整个样地
的平均胸径,辽东栎的平均胸径略小于整个样地的
平均胸径,表明油松与辽东栎进入针阔混交林的时
间相对更早或生长相对更快。
表 3摇 灵空山样地的物种组成
Table 3摇 Species composition in the Lingkong Mountain plot
种名
Species
多度
Abundance
胸高断面积
Basal area /
(m2 / hm2)
平均胸径
Mean diameter at
breast height
(DBH) / cm
垂直结构
Vertical
structure
重要值
Important
value
辽东栎 Quercus wutaishanica 3843 11.2918 8.90 林冠层摇 45.03
油松 Pinus tabuliformis 3284 16.6232 11.71 林冠层摇 46.02
杜梨 Pyrus betulifolia 571 0.6260 4.38 亚乔木层 4.54
白蜡树 Fraxinus chinensis 146 0.0425 2.21 亚乔木层 0.93
漆树 Toxicodendron vernicifluum 73 0.0180 2.43 亚乔木层 0.53
甘肃山楂 Crataegus kansuensis 61 0.1109 7.07 亚乔木层 0.65
茶条槭 Acer ginnala 60 0.0805 6.51 亚乔木层 0.68
山楂 Crataegus pinnatifida 43 0.0073 2.34 灌木层摇 0.29
槲栎 Quercus aliena 35 0.1065 10.61 亚乔木层 0.47
白桦 Betula platyphylla 2 0.0194 18.87 亚乔木层 0.04
暴马丁香 Syringa reticulata subsp. amurensis 9 0.0060 5.44 灌木层摇 0.09
冻绿 Rhamnus utilis 19 0.0477 9.27 亚乔木层 0.25
鹅耳枥 Carpinus turczaninowii 7 0.0110 6.67 亚乔木层 0.07
构树 Broussonetia papyrifera 2 0.0005 3.40 灌木层摇 0.02
槲树 Quercus dentata 2 0.0072 13.50 林冠层摇 0.04
流苏树 Chionanthus retusus 1 0.0007 6.00 灌木层摇 0.01
千金榆 Carpinus cordata 2 0.0000 0.55 灌木层摇 0.01
沙梾 Cornus bretschneideri 2 0.0012 5.25 亚乔木层 0.02
山荆子 Malus baccata 1 0.0024 11.10 灌木层摇 0.01
山桃 Amygdalus davidiana 12 0.0002 0.86 灌木层摇 0.06
山杨 Populus davidiana 4 0.0033 4.85 亚乔木层 0.04
鼠李 Rhamnus davurica 2 0.0021 6.42 亚乔木层 0.02
小叶朴 Celtis bungeana 5 0.0001 0.93 灌木层摇 0.03
元宝槭 Acer truncatum 15 0.0064 2.99 灌木层摇 0.11
色木槭 Acer mono 9 0.0004 1.01 灌木层摇 0.05
合计 Total 8210 29.0155
2.2.3摇 稀有种
Hubbell和 Foster把单位公顷的个体数臆1 的种
定义为稀有种,1—10 株为偶见种。 按此定义,样地
内有 9个稀有种,8 个偶见种,分别占总种数的 36.
00%和 32.00%。 稀有种个体均少于 10株,个体总数
为 18株,仅占样地个体总数的 0.22%(表 4)。
从物种多度、胸高断面积和平均胸径 3 个指标
可以看出:辽东栎、油松既有较多的个体,也有较大
的平均胸径,因此胸高断面积也大,属于主林层优势
种;杜梨、白蜡树个体很多,但平均胸径很小,胸高断
面积也小,属于林下层的优势种;槲树、白桦等虽然
平均胸径很大,但个体很少,因此胸高断面积较小,
属于主林层的稀有种;小叶朴(Celtis bungeana)、山
桃、千金榆(Carpinus cordata)平均胸径很小,个体也
很少,因此胸高断面积很小,属于林下层的稀有种。
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表 4摇 样地中的稀有种
Table 4摇 The rare species in Lingkong Mountain plot
种名
Species
个体数 /株
Abundance
个体比例 / %
Proportion
白桦 Betula platyphylla 2 0.02
构树 Broussonetia papyrifera 2 0.02
槲树 Quercus dentata 2 0.02
流苏树 Chionanthus retusus 1 0.01
千金榆 Carpinus cordata 2 0.02
沙梾 Cornus bretschneideri 2 0.02
山荆子 Malus baccata 1 0.01
山杨 Populus davidiana 4 0.05
鼠李 Rhamnus davurica 2 0.02
合计 Total 18 0.22
2.3摇 垂直结构
灵空山样地群落垂直结构复杂(表 3),林冠层
的优势种显著,由油松、辽东栎等高大的阳性乔木构
成,种类少,个体多;亚乔木层是群落的主要层,物种
多样性高,常见的种类有杜梨、白蜡树、茶条槭等中
生、耐阴树种;灌木层由于一些乔木幼树和大灌木的
进入,致使该层成分较复杂,主要有山楂、元宝槭、山
桃等,个体少。
2.4摇 径级结构
灵空山样地内所有个体的径级结构形状近似于
倒“J冶形(图 3)小径级个体居多随着径级增大个体
数减少,玉级个体数随着径级增大而急剧减小,后又
缓慢上升 DBH在 10—20 cm 之间出现峰值,之后又
缓慢下降。 样地内小径级占总个体的 96.85%,其中
46.00%的个体集中在玉级,表明样地林下更新良好;
芋级个体也较多,占总个体的 38.86%;大径级个体
较少,郁级个体仅占 3.09%,吁级个体仅有 5 株,均
为油松。
进一步对主要树种的径级结构进行分析,辽东
栎与油松的径级结构相似(图 3),分别在 DBH 1—5
cm和 1—15 cm呈现出倒“J冶形,而在较大的径级近
似正态分布,分别在 10—20 cm和 20—30 cm出现了
两个明显的峰;杜梨径级结构近似“L冶形,玉级个体
占总个体的 70.00%,在 DBH 2—5 cm出现明显的断
层现象;白蜡树 87.00%的个体集中在玉级,DBH逸5
cm的个体仅有 19株;漆树的径级结构呈现倒“J冶形
的分布,无大径级个体,DBH 均小于 10 cm,个体主
要集中在玉级(图 3)。
图 3摇 主要树种的径级结构图
Fig.3摇 Size鄄class distribution of main species
2.5摇 主要树种的空间分布格局
灵空山样地几个主要树种的空间分布随径级的
变化而表现出不同的格局(图 4,图 5)。 辽东栎不同
径级个体在样地分布区域大体相同,在样地东部的
0395 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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山脊附近分布较稀疏(图 4),在坡度 15毅—30毅密度
最大(表 5)。 个体在小尺度范围内呈现聚集分布随
着尺度增大由随机分布过渡至均匀分布(图 5)。 玉
级个体在 0—40 m研究尺度上聚集分布,大于 40 m
表现为均匀分布;域级个体在 0—20 m 聚集分布,
20—70 m随机分布,大于 70 m 表现为均匀分布;芋
级个体最多占辽东栎总个体的 46.92%在 0—70 m
聚集分布,随着尺度增大呈均匀分布;郁级个体只有
15株,分布于样地海拔较低的山谷中。
油松不同径级个体在样地的分布区域大致相
同,在样地东部的山脊附近分布较多(图 4),随着坡
度增大密度呈减小趋势(表 5)。 油松玉、域、芋级个
体在 20 m以内的尺度上均表现为在聚集分布,在大
于 60 m尺度上随机分布,郁级个体在样地内随机分
布(图 5)。 吁级油松个体仅有 5 株,主要分布在样
地的东部海拔较高的山脊上。
杜梨不同径级个体在整个样地都有分布 (图
4),在不同坡度的分布密度近似(表 5),玉级个体最
多占杜梨总个体的 70. 05%,在 0—10 m 聚集分布
10—100 m随机分布(图 5);域、芋级个体在山谷及
地势较复杂的区域随机分布。 白蜡树随着坡度变化
分布密度差异较小 (表 5),玉级个体占总个体的
86郾 99%,在样地东南角分布最多 (图 4),在 0—25 m
聚集分布25—70m均匀分布随着尺度增大呈随机
图 4摇 主要树种的空间分布图
Fig.4摇 Spatial distribution of main species
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表 5摇 不同坡度下主要树种的分布
Table 5摇 Distribution of main species in different slope
地形因子
Topography
factor
样方数
Number of
plot
密度 Density / (株 / hm2)
辽东栎
Quercus
wutaishanica
油松
Pinus
tabuliformis
杜梨
Pyrus
betulifolia
白蜡树
Fraxinus
chinensis
漆树
Toxicodendron
vernicifluum
坡度 Slopegrade / (毅) 0—15 66 726 1148 124 33 3
15—30 281 1020 786 149 38 20
30—45 53 938 598 134 34 26
图 5摇 主要树种的空间格局分析
Fig.5摇 Spatial distribution analyses of main species
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分布(图 5)。 漆树密度随着坡度增大而增大(表 5),
无大径级个体,DBH 均小于 10 cm,个体分布于样地
的山谷中(图 4),在 0—20 m聚集分布,大于 20 m均
匀分布(图 5)。
3摇 结论与讨论
(1)灵空山温性针阔叶混交林样地乔木树种组
成丰富,油松、辽东栎为群落中的优势种,杜梨、白蜡
树、漆树为主要的伴生种。 样地内所有乔木个体的
径级结构近似于倒“J冶形,个体主要分布在小径级和
中径级,林下更新良好,表明群落处于稳定与正常生
长状态。
(2)优势种的径级结构与总体径级结构相似,均
以小径级个体居多。 辽东栎径级结构 DBH 在 4 cm
左右存在明显的瓶颈现象(图 3),说明辽东栎 DBH
在 4 cm左右的幼苗死亡率较高[6,11,16]。 产生这种现
象的原因是在辽东栎种群的生长过程中幼苗个体数
量增加过快,当 DBH 达到 4 cm 左右时种内竞争加
剧,不同个体为竞争有限的生存资源如光照、水分、
养分等,将遭遇一次死亡高峰。 辽东栎的萌生更新
力强,使种群数量能够顺利地通过瓶颈,并在瓶颈之
后保持相对稳定,使辽东栎种群保持较高的稳定
性[16]。 油松幼苗耐荫性强、生长好,DBH 在 15 cm
左右时对阳光、水分等资源的需求加大种内竞争增
大,自疏作用后个体数减少,出现瓶颈现象(图 3)。
杜梨 DBH在 2—5 cm瓶颈现象明显(图 3),杜梨幼
苗分布的区域优势种的幼苗大量分布(图 4),由于
优势种幼苗更新能力强,他疏作用导致杜梨幼苗大
量死亡。 白蜡树大部分个体集中在玉级,种群的年
龄结构属于增长型,逐渐向稳定型过渡(图 3)。 漆
树径级结构近似于倒“J冶形,幼苗储备丰富,表现为
典型的自然更新状态(图 3)。
(3)对油松纯林的空间格局研究表明,油松在空
间上主要呈聚集分布[8,10鄄12],本文的研究成果也符合
这一规律 (图 5)。 更新特性影响种群的分布格
局[8,11],油松的种子脱落后,由于种子质量大不易扩
散,下落位置集中于母树周围,导致幼树聚集分布。
油松小径级个体在 20 m以内的尺度上呈聚集分布,
当空间尺度超过 60 m时表现为随机分布,郁级个体
在所有尺度上均表现为随机分布(图 5),这与牛丽
丽[10]对北京松山自然保护区天然油松林的研究结
果相似,但尺度不同。
以往针对辽东栎纯林的研究表明,辽东栎种群
幼树主要呈聚集分布,随着林龄增加趋向随机分
布[3,28,29]。 本研究表明,辽东栎不同径级个体在小尺
度范围内呈现聚集分布随着尺度增大由随机分布过
渡至均匀分布(图 5)。 降落在母树周围的辽东栎种
子以及萌芽更新常产生簇生的幼株群,加之林内有
利于幼苗生长的小环境差别,导致辽东栎的聚集分
布[28]。 辽东栎幼苗随着年龄增长,种内、种间竞争
加剧,种群聚集强度逐渐下降,幼树分布在共优种油
松种群的林窗下,随着研究尺度增大辽东栎种群表
现为均匀分布。
群落种类组成和结构也是影响树种空间格局的
主要因子[28]。 油松、辽东栎是群落中的共优种,且
均为阳性树种,在光照比较充足的山脊上油松个体
的分布较多(图 4),辽东栎则分布在样地中油松种
群分布较少的区域(图 4),且油松郁、吁级个体远多
于辽东栎,说明油松进入该群落的时间相对较早,优
势地位更为明显。 造成这种分布格局的原因是群落
在更新演替过程中,不同树种对光照、土壤、水分等
资源进行充分合理的利用,逐渐形成相对稳定的群
落结构。 树种本身的生物学特性是影响分布的重要
因子[3,12,18,28,30],杜梨适应性强,在整个样地均有分
布;漆树喜光,不耐干风,主要分布在样地的山谷中。
(4)坡度是水平方向上水分、土壤养分流的驱动
因子,对土壤厚度、理化性质等有显著的影响[31],由
此影响植物的分布。 本研究表明,主要树种除漆树
外在坡度较缓的生境下分布密度较大,坡度平缓处
水、光、养分等分配较均匀,有利于植物生长。 坡度
大,土层薄、水分少、无机盐易淋失、土壤多呈酸
性[32],漆树不耐水湿,因此在坡度 30毅—45毅的生境
中分布较多。
研究表明,灵空山自然保护区油松鄄辽东栎林乔
木种群处于相对稳定状态,由此维系了稳定的群落
结构。 值得注意的是群落稳定结构的机制尚待深入
研究,其中优势种的自我更新,种间的共存关系,不
同树种的年龄组成与空间分布模式和树种的群落演
替地位与作用有待通过长期的定位观测持续研究。
致谢:段毅豪教授对写作给予帮助,特此致谢。
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