全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 9 期摇 摇 2013 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
可持续发展研究的学科动向 茶摇 娜,邬建国,于润冰 (2637)……………………………………………………
代谢异速生长理论及其在微生物生态学领域的应用 贺纪正,曹摇 鹏,郑袁明 (2645)…………………………
植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展 杨摇 波,陈摇 晏,李摇 霞,等 (2656)………………………………
中国园林生态学发展综述 于艺婧,马锦义,袁韵珏 (2665)………………………………………………………
个体与基础生态
基于最小限制水分范围评价不同耕作方式对土壤有机碳的影响 陈学文,王摇 农,时秀焕,等 (2676)…………
草原土壤有机碳含量的控制因素 陶摇 贞,次旦朗杰,张胜华,等 (2684)…………………………………………
外源钙离子与南方菟丝子寄生对喜旱莲子草茎形态结构的影响 车秀霞,陈惠萍,严巧娣,等 (2695)…………
毛竹出笋后快速生长期茎秆色素含量与反射光谱的相关性 刘摇 琳,王玉魁,王星星,等 (2703)………………
巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应 冯秋红,程瑞梅,史作民,等 (2712)…………………
外源磷或有机质对板蓝根吸收转运砷的影响 高宁大,耿丽平,赵全利,等 (2719)………………………………
不同猎物饲喂对南方小花蝽捕食量和喜好性的影响 张昌容,郅军锐,莫利锋 (2728)…………………………
捕食风险对东方田鼠功能反应格局的作用 陶双伦,杨锡福,姚小燕,等 (2734)…………………………………
基于线粒体细胞色素 c氧化酶亚基 I基因序列的帘蛤科贝类分子系统发育研究
程汉良,彭永兴,董志国,等 (2744)
………………………………
……………………………………………………………………………
不同实验生态环境对海刺猬遮蔽行为的影响 常亚青,李云霞,罗世滨,等 (2754)………………………………
种群、群落和生态系统
基于 RS与 GIS的赣江上游流域生态系统服务价值变化 陈美球,赵宝苹,罗志军,等 (2761)…………………
长江口及邻近海域富营养化指标响应变量参照状态的确定 郑丙辉,朱延忠,刘录三,等 (2768)………………
长江口及邻近海域富营养化指标原因变量参照状态的确定 郑丙辉,周摇 娟,刘录三,等 (2780)………………
鸭绿江口及邻近海域生物群落的胁迫响应 宋摇 伦,王年斌,杨国军,等 (2790)…………………………………
杭州西溪湿地大型底栖动物群落特征及与环境因子的关系 陆摇 强,陈慧丽,邵晓阳,等 (2803)………………
生物土壤结皮对荒漠土壤线虫群落的影响 刘艳梅,李新荣,赵摇 昕,等 (2816)…………………………………
大棚模拟条件下角倍蚜春季迁飞数量动态及其与气象因子的关系 李摇 杨,杨子祥,陈晓鸣,等 (2825)………
宁南山区植被恢复对土壤团聚体水稳定及有机碳粒径分布的影响 程摇 曼,朱秋莲,刘摇 雷,等 (2835)………
1958—2008 年太白山太白红杉林碳循环模拟 李摇 亮,何晓军,胡理乐,等 (2845)……………………………
不同干扰对黄土区典型草原物种多样性和生物量的影响 陈芙蓉,程积民,刘摇 伟,等 (2856)…………………
乌拉山自然保护区白桦种群的年龄结构和点格局分析 胡尔查,王晓江,张文军,等 (2867)…………………
西南干旱对哀牢山常绿阔叶林凋落物及叶面积指数的影响 杞金华,章永江,张一平,等 (2877)………………
阿尔泰山小东沟林区乔木物种丰富度空间分布规律 井学辉,曹摇 磊,臧润国 (2886)…………………………
景观、区域和全球生态
太湖流域生态风险评价 许摇 妍,高俊峰,郭建科 (2896)…………………………………………………………
基于 GIS的关中鄄天水经济区土地生态系统固碳释氧价值评价 周自翔,李摇 晶,冯雪铭 (2907)………………
资源与产业生态
淹水条件下控释氮肥对污染红壤中重金属有效性的影响 梁佩筠,许摇 超,吴启堂,等 (2919)…………………
研究简报
高温强光对小麦叶绿体 Deg1 蛋白酶和 D1 蛋白的影响及水杨酸的调节作用
郑静静,赵会杰,胡巍巍,等 (2930)
…………………………………
……………………………………………………………………………
不同 CO2 浓度变化下干旱对冬小麦叶面积指数的影响差异 李小涵,武建军,吕爱锋,等 (2936)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*308*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*32*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄05
封面图说: 肥美的当雄草原———高寒草甸是在寒冷的环境条件下,发育在高原和高山的一种草地类型。 其植被组成主要是多
年生草本植物,冬季往往有冰雪覆盖,土壤主要为高山草甸土。 当雄草原位于藏北高原, 藏南与藏北的交界地带,
海拔高度为 5200—4300m, 受海洋性气候影响,呈现高原亚干旱气候,年平均降水量 293—430mm。 主要有小嵩草草
甸、藏北嵩草草甸和沼泽草甸等,覆盖度为 60%—90% ,其中小嵩草草甸分布面积最大,连片分布于广阔的高原面
上。 高寒草甸草层低,草质良好,是畜牧业优良的夏季牧场。
彩图及图说提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 9 期
2013 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 9
May,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30770073); 江苏高教优势学科建设工程资助项目; 南京市科委工程中心创新能力提升项目资助
(201105058)
收稿日期:2012鄄02鄄05; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄03
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: daichuanchao@ njnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201202050147
杨波,陈晏,李霞,任承钢,戴传超.植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展.生态学报,2013,33(9):2656鄄2664.
Yang B, Chen Y, Li X, Ren C G, Dai C C. Research progress on endophyte鄄promoted plant nitrogen assimilation and metabolism. Acta Ecologica Sinica,
2013,33(9):2656鄄2664.
植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展
杨摇 波1,陈摇 晏1,李摇 霞2,任承钢1,戴传超1,*
(1. 南京师范大学生命科学学院,江苏省微生物与功能基因组学重点实验室,江苏省微生物资源产业化工程技术研究中心, 南京摇 210023;
2. 江苏省农业科学院 粮食作物研究所, 南京摇 210014)
摘要:内生菌与植物共生能够提高宿主的氮吸收与氮代谢水平,这可能是由于内生菌在植物体内引发的多种效应的综合结果。
植物内生菌能够通过促进植物根系发育和固氮作用为宿主植物提供更多的无机氮素;能够通过分泌多种胞外酶系如漆酶、蛋白
水解酶等使宿主植物更好地利用有机氮素;能够提高宿主氮代谢关键酶如硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)等酶的活
性;能够提高宿主植物激素水平和维生素含量从而促进宿主氮代谢;能够通过影响宿主植物氮代谢促进宿主植物分蘖、提高宿
主植物叶绿素含量和光合速率等等。 综述了国内外关于植物内生菌促进宿主氮代谢的相关报道,归纳了植物内生菌影响宿主
氮素吸收与代谢的可能机制,并展望了关于植物内生菌促进宿主氮代谢机制方面的研究方向。
关键词:植物内生菌;氮吸收;固氮作用;氮代谢;植物激素;关键酶
Research progress on endophyte鄄promoted plant nitrogen assimilation
and metabolism
YANG Bo1, CHEN Yan1, LI Xia2, REN Chenggang1, DAI Chuanchao1,*
1 College of Life Sciences, Nanjing Normal University, Jiangsu Key Laboratory for microbes and functional genomics, Jiangsu Engineering and Technology
Research Center for Industrialization of Microbial Resources, Nanjing 210023, China
2 Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014,China
Abstract: Endophytes are microbes that reside within the living tissues of host plants without substantively harming them.
They are ubiquitous in most plant species, latently residing in or actively colonizing the tissues. Infection by endophytes can
improve the level of host plant nitrogen assimilation and metabolism. The mechanisms mediated by endophytes are complex;
when symbiotic with plants, the ability to fix and solubilize mineral nutrients otherwise unavailable to plants allows plant鄄
associated bacteria to act as biofertilizers. Endophytes are able to improve the level of host plant nitrogen assimilation and
metabolism by promoting the growth and development of roots and by the fixation of nitrogen ( diazotrophy) . Nitrogen is
often a limiting factor for plant growth because atmospheric nitrogen exists as dinitrogen (N2), a form that is inaccessible to
all organisms except a few specially adapted prokaryotes. For all other organisms (including plants), nitrogen needs to be
in the form of either ammonia or nitrate before it can be used. Diazotrophic bacteria possess nitrogenase, an O2 鄄sensitive
enzyme that catalyzes the reduction of atmospheric nitrogen to ammonia. Higher plants cannot carry out this process in the
absence of these bacteria. Endophytes can also produce multiple ectoenzymes, such as laccase and proteolytic enzymes.
These ectoenzymes facilitate the hydrolyzing and mineralizing of some polypeptides and soluble proteins for plant use. The
function of ectoenzymes suggests that endophytes can help the host plants to use organic nitrogen as well as atmospheric. In
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addition, endophytes also clearly enhance the activities of key enzymes in the nitrogen assimilation and metabolism pathways
of their hosts. In plants, glutamine synthetase ( GS) and nitrate reductase ( NR) are the enzymes that are mainly
responsible for the assimilation of ammonium, and enhanced activity in these two key enzymes greatly improves plant
metabolism. Furthermore, endophytes are also able to promote the production of phytohormones such as ethylene, auxins,
indole鄄3鄄acetic acid (IAA), cytokinins, abscisic acid or combinations thereof, as well as the production of vitamins such as
zeatin, vitamin B1, and vitamin B6. Both phytohormones and vitamins are important in nitrogen metabolism. Interestingly,
endophyte infection results in higher NH+4 concentrations in the plant tissue, but NO
-
3 concentrations are decreased. Tiller
production, chlorophyll content and photosynthetic rate are also affected by endophytes; infected plants produce more tillers
and have greater chlorophyll content than uninfected ones, and photosynthetic rates are also increased. In this thesis, we
will give a brief summary of the aspects that deserve special attention in researching the role of endophytes in enhancing
plant nitrogen assimilation and metabolism. We will also attempt to outline the mechanisms of endophyte-affected plant
nitrogen assimilation and metabolism to highlight future research prospects.
Key Words: endophytes; nitrogen assimilation; nitrogen fixation; nitrogen metabolism; phytohormones; key enzymes
氮的有效供给是农业可持续发展的基本保证之一,为了满足人口增长对农产品的需求,提高单位土地面
积的粮食产量,农田氮肥用量逐年增加。 但是,大量偏施氮肥使土壤物理性状恶化、化肥利用率迅减;氮素的
淋失直接污染水资源、造成水体环境的富营养化;偏施氮肥也不利于农作物产量进一步提高和优质农产品的
生产[1]。 因此,近年来关于如何促进植物氮吸收、提高氮肥利用率、减少氮肥施用的研究已成为全球农业与
生物科学领域的一大热点问题。 植物鄄内生菌的共生关系是近年来研究提高植物氮素利用的新领域。
植物与周围环境生物的互作是一种普遍现象,其中植物鄄微生物的相互作用是重要形式之一。 在叶际和
根际区域,植物体时刻与众多的有害、有益和中性微生物共同生存,并产生直接或间接的接触。 在长期的协同
进化过程中,植物对微生物的侵染已经形成一种适应性的机制,能识别来自微生物的信号分子并作出相应的
生理反应。13C同位素标记技术显示根际组织中存在相当复杂的植物鄄真菌、植物鄄细菌共生体,对促进植物养
分吸收和提高植物抗性起重要作用[2]。 植物内生菌是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康
植物的各种组织和器官内部的真菌或细菌,被感染的宿主植物(至少是暂时)不表现出外在病症,可通过组织
学方法或从严格表面消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接扩增出微生物的方法来证明其内生[3],而
且内生菌能与植物形成互惠互利的共生关系[4],如产生多种植物激素、促进植物生长、提高植物氮吸收与氮
代谢水平[5鄄6]。 本文综述了近年来有关植物内生菌促进宿主氮吸收、提高宿主氮代谢、减少氮肥施用的研究
进展,以使读者全面、及时的了解这一领域的研究动态。
1摇 植物内生菌促进宿主氮吸收
1. 1摇 植物内生菌促进宿主对无机氮素的吸收
1. 1. 1摇 植物内生菌通过促进宿主根部发育获得更多无机氮素
土壤中的氮素和施入土壤中的氮肥经根系才能进入植物体内,而植物吸收氮素能力的强弱很大程度上取
决于根系形态特征、分布及其根系活力。 如水稻根系在形态上表现为根系总长、根系半径、根体积和有效吸收
面积等,水稻根系的纵向分布与其氮素吸收的关系也十分密切[7],而内生菌能够促进根的生长和根系活
力[8]。 Dai等人[9]研究发现接种广谱植物内生真菌 B3 能促进水稻生根;袁志林等人[10]表明水稻接种内生真
菌后能提高水稻的根系活力。 Redman 等人[11]研究表明,内生菌的定殖促进了水稻的根部生长和发育,影响
了植物体内营养在根和芽中的分配,定时拍照技术揭示了与内生菌共生的植物优先将营养分配给根部而不是
芽部,而根部的发育则有利于植物对氮素的吸收和利用。 Mullen 等人[12]在美国科罗拉多州的落基山早春雪
融时,给 Ranunculus adoneus接种未鉴定的深色有隔内生真菌(DSE),同时加施氮肥,发现接种 DSE 能提高植
物形成的丛枝(AM)菌根菌的比例,并促进新根的发生,进而促进植物对氮素的吸收,因而提出给早春低温地
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区的作物接种 DSE有利于作物对氮素的吸收。
1. 1. 2摇 植物内生菌通过生物固氮作用获得更多无机氮素
具有固氮作用的植物内生菌主要是指定殖在植物内部与植物宿主联合固氮的固氮菌[13]。 近年来,国内
外的研究者先后对不同地域的甘蔗、水稻、黑麦草等禾本科植物中的内生固氮菌进行了分离研究,并且评估了
它们的固氮促生能力[14]。 除禾本科植物外,还从棕榈树,果树、咖啡树、黑松等林木中也发现了内生固氮
菌[14],其中有些种分布广泛,而有些仅局限于部分地区的部分植物,具有较强的寄主专一性。 近年来的文献
报道的内生固氮菌有:固氮醋杆菌 ( Gluconacetobacter diazotrophicus)、塞鲁普蒂卡草螺菌 (Herbaspirillum
seropedicae)及固氮弧菌 ( Azoarus)、伯克霍尔德氏菌 (Burkholderia)、固氮螺菌 ( Azospirillum)、克雷伯氏菌
(klebsiella)、芽孢杆菌(Bacillus)、肠杆菌(Enterobacter)、假单胞菌(Pseudomonas)、固氮根瘤菌(Azorhizobium)
等属中的一些种 [15鄄21]。
1987 年 Dobereiner实验室的 Lima等人[22]研究证明了甘蔗一生中所需氮素的 60%以上是来自生物固氮
作用,并在 1988 年该实验室从甘蔗体内分离到了具有特殊功效的内生固氮菌重氮营养醋杆菌(Acetobacter
diazotrophicus)。 目前甘蔗内生固氮菌已在巴西等国家广泛应用于甘蔗生产,施用该种内生固氮菌肥能够显
著降低氮肥的施用量。 最近 Thaweenut的研究[23]表明甘蔗内生固氮菌表达的 nifH 基因与根瘤菌类似。 1986
年德国的 Barbara[24]从巴基斯坦的卡拉草内分离到了固氮弧菌(Azoarcus sp. ),证明了生长在巴基斯坦常年不
施任何氮肥的盐碱土中的卡拉草,每年的生物学产量可达到 20—40 t / hm2,显然这与固氮弧菌的作用是密切
相关的。 Adel等人[25]在野生水稻中分离得到内生菌 Herbaspirillum sp. B501,并发现该菌有较高的乙炔还原
活性,证实了其为水稻内生固氮菌。 Ueda等[26]通过扩增 nifH 基因分析了日本水稻根中的固氮细菌,表明水
稻根中存在 8 个新的 nifH类型,有些是从未分离报道过的,它们为水稻提供了相当一部分氮素;Roger等人[27]
表明微生物固氮作用(BNF)每年为湿地水稻提供的氮素为 50 kg / hm2,固氮螺菌属(Azospirillum)与水稻共生
为水稻提供了植物总氮的 66% 。
目前认为内生固氮菌促进植物氮吸收主要通过其为宿主植物提供无机氮源:内生固氮菌都含有固氮酶,
他们以相当高的数量存在植物组织内,几乎可以在宿主植物的各种营养器官内发挥固氮作用,为植物提供无
机氮源,而不会引起宿主任何不良反应[16,19];内生固氮细菌在内根际的固氮则对植物氮含量有直接贡献。 有
些固氮菌将固定的氮素直接提供给植物吸收同化,有些则将固定大气中的氮气部分提供给宿主吸收利用[28],
其余部分则被细菌转化为细胞氮,由于细菌的生命周期比植物短得多,细菌死亡崩解后释放的氮素也能逐步
为植物根系吸收。
1. 2摇 植物内生菌促进宿主对有机氮素的吸收
内生菌侵染植物能分泌多种胞外酶,如漆酶、蛋白水解酶等[29],这些酶的存在为宿主植物利用有机养分
提供了条件。 史央等人[30]证实与水稻共生的内生真菌 B3 能产生漆酶;Addy 等人[31]发现 DSE可在以鸟嘌呤
或尿酸为唯一氮源的培养基上生长,揭示了其对有机氮素的利用。 DSE 也具有多种胞外酶活性,B覽覽th 等
人[32]在一种未鉴定的深色真菌中检测到了纤维素水解酶和蛋白水解酶活性;Ahlich鄄Schlegel 证明[33]DSE 具
有漆酶、脂肪酶、淀粉酶和多酚氧化酶活性。 Upson 等人[34]研究发现 DSE能在宿主植物的根际周围矿化多肽
类物质和一些氨基酸,从而使植物根际更好地利用它们作为氮源。 DSE所具有的这些胞外酶活性暗示着其对
有机碳、氮、磷的潜在利用能力。 另有报道[35]称内生菌处理的植物根际脲酶活性增高,而且有些内生菌自身
具有分泌脲酶的能力[36],这都有利于植物对尿素的利用。
2摇 植物内生菌促进宿主氮代谢
2. 1摇 植物内生菌影响宿主体内不同形态氮素含量
Lyons 等人[5]在研究 Neotyphodium coenophialum与高羊茅(Festuca arundinacea)共生时发现内生真菌对感
染植株的氮积累和氮代谢有显著的影响。 感染植株叶片和叶鞘中的氨浓度均增加,而硝酸盐浓度降低;同时,
感染内生菌可显著提高宿主植物体内可溶性氨基酸的总量,特别是谷氨酰胺和天冬酰胺。 袁志林等人[37]用
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内生真菌 B3 感染水稻后,发现 B3 可以产生多种游离氨基酸,这些氨基酸可以作为水稻合成激素类物质的前
体,从而影响水稻的氮代谢。 比如,B3 菌株中游离的甲硫氨酸(Met)的含量是水稻叶片中含量的 3—15 倍,有
的水稻品种甚至不含 Met,而 L鄄Met是乙烯的生物合成前体。 上述植物内生菌影响宿主体内不同形态氮素含
量可能是由于内生菌影响了宿主氮代谢关键酶的活性。
2. 2摇 植物内生菌影响宿主体内氮代谢相关酶活性
2. 2. 1摇 硝酸还原酶(NR)
在植物氮代谢的过程中,进入体内的硝酸盐在其被同化为氨基酸之前,必须还原成 NH3。 参与该过程的
两种酶是硝酸还原酶和亚硝酸还原酶,前者在细胞质内将 NO-3 还原为 NO
-
2,后者在叶绿体内将 NO
-
2 还原为
NH3。 硝酸还原酶(NR)是硝态氮同化为氨的过程中的限速酶,该酶可作为植物氮素同化能力强弱的指
标[38]。 史应武等人[39]发现对甜菜接种内生真菌 F11 后,显著提高了甜菜硝酸还原酶(NR)的活性;欧阳雪庆
等人[40]表明甘蔗内生固氮菌浸种后,甘蔗叶片硝酸还原酶活性明显升高;Broek 等人[41]发现固氮螺菌不仅能
分泌植物激素,而且能分泌硝酸还原酶,从而促进宿主从土壤中同化氮素,促进植物生长。
2. 2. 2摇 谷氨酰胺合成酶(GS) /谷氨酸合成酶(GOGAT)
高等植物根部吸收的铵离子或由硝酸盐还原产生的氨,都先形成谷氨酸和天门冬氨酸,氨(NH3)同化过
程的主要酶系是谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸合成酶(GOGAT)和谷氨酸脱氢酶(GDH) [42]。 正常氨同化时,
GS / GOGAT循环占 95%以上,GDH起辅助作用[43鄄45],但当体内 NH3 浓度过高或解除 NH3 中毒时,GDH 作用
较大[46鄄47]。 谷氨酰胺合成酶(GS)直接催化谷氨酸与氨发生反应,生成谷氨酰胺。 谷氨酰胺合成后,与 琢鄄酮
戊二酸反应,在谷氨酸合成酶(GOGAT)的作用下,生成谷氨酸。 谷氨酸和谷氨酰胺能进一步合成其它酰胺、
氨基酸和蛋白质。 因此,谷氨酰胺合成酶活性与作物产量有关[48]。 谷氨酰胺合成酶(GS)是处于氮代谢中心
的多功能酶,它有两种同工酶,分别为定位于胞质和叶绿体的 GS1 和 GS2,执行不同的生理功能。 位于叶绿体
中的 GS2 的主要功能是把叶绿体和光呼吸再合成的 NH+4 合成为谷氨酰胺(Gln) [49],而处在胞质中的 GS1 则
主要是参与根部含氮化合物的合成与运输。
Thomas和 Gonzalez等[50鄄51]证实,GS活性的提高有利于植物氨同化和氮素转化。 近几年研究表明,GS /
GOGAT途径除了参与氨的初级同化外,还参与叶片中光呼吸释放的氨的再同化和氨基酸、蛋白质的转化等与
氨有关的代谢过程。 内生菌的感染能提高谷氨酰胺合成酶(GS)的活性,欧阳雪庆等人[40]表明甘蔗接种内生
固氮菌对其谷氨酰胺合成酶活性具有普遍而明显的促进作用;史应武等人[39]研究表明,内生真菌 F11 感染的
甜菜,无论是在其根部还是在叶部,GS活性都有显著的提升,从而促进氮素代谢,促进甜菜生长,提高甜菜产
量。 Lyons 等人[5]在研究 Neotyphodium coenophialum与高羊茅(Festuca arundinacea)共生时发现内生真菌的感
染亦能提高高羊茅体内的谷氨酰胺合成酶活性,从而促进氨的同化,提高植物对土壤氮的利用效率;类似的关
于内生菌提高植物谷氨酰胺酶活性的说法在水稻、玉米等作物中均有报道[21,52],由此可见,内生菌能够通过
提高植物谷氨酰胺合成酶活性从而影响植物氮代谢水平。
2. 3摇 植物内生菌对宿主体内氮代谢相关微量生长调节物质的影响
2. 3. 1摇 植物内生菌通过产生各种植物激素影响宿主氮代谢
植物内生菌能自身合成或者促进植物合成多种植物生长激素,如生长素(IAA)、细胞分裂素(CTKs)、赤
霉素(GA)、乙烯和脱落酸等(ABA) [37,53鄄56]。 Biswas[57]试验表明,外源施加 IAA,可增加种子蛋白质和游离氨
基氮含量,促进氮代谢。 Hurek 等人[58]发现内生菌 Azoarcus sp.能够分泌生长素,促进植物发根,使植物根的
表面积增加,从而提高植物对氮素等营养物质的摄入量。 细胞分裂素(CTKs)与氮素利用关系密切,Beck 的
研究[59]认为 CTKs 作为一种信号应答于外源氮素的变化并参与调节植株代谢和发育。 Harms[60]发现细胞分
裂素(CTK)之一玉米素能明显抑制大豆外植体叶片内 N等元素含量水平的下降,特别是 N含量。 由此可见,
内生菌产生的各种植物激素在促进植物氮代谢方面起到了一定的作用。
9562摇 9 期 摇 摇 摇 杨波摇 等:植物内生菌促进宿主氮吸收与代谢研究进展 摇
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2. 3. 2摇 植物内生菌通过产生多种维生素从而影响宿主氮代谢
维生素是生物体内重要的有机物之一 ,它作为生物催化剂参与各项重要代谢活动 ,在植物生长过程中
也是必不可少的。 王珂等人[8]表明维生素能提高小麦叶片硝酸还原酶的活性,提高小麦根系和叶片的玉米
素核苷类 ZRs、生长素(IAA)的含量,从而促进根系发育和分支根的形成,这无疑对氮素的吸收和同化是有利
的。 微生物在代谢过程中会产生多种水溶性维生素 ,如 VB1 、VB2 、VB6 等。 袁志林等人[37]发现内生菌侵染
水稻后能产生 VB1;周德平等人[61]表明内生真菌感染兰花后能产生 VB6 的前体 PABA和 VB1。 由此可见,内
生菌可能通过产生维生素类物质影响植物氮代谢。
3摇 植物内生菌通过调节宿主氮吸收与代谢从而影响宿主生长发育
3. 1摇 植物内生菌通过影响植物氮代谢从而促进宿主分蘖
分蘖是水稻等禾谷类作物最重要的农艺性状之一,它直接决定着水稻穗数的多少并进而影响水稻单位面
积的产量[48]。 植物分蘖受氮素水平的显著影响,丁艳锋等[62]认为外界氮素通过影响植株氮营养调节分蘖发
生,某节位分蘖能否发生与叶片、叶鞘含氮率密切相关。 氮能促进水稻分蘖,稻苗含氮量在 2. 5%以下,分孽
生长停止,含氮量超过 3. 0%—3. 5% 时,分孽才能迅速进行[63]。 Gregory 等人[64]发现内生真菌感染黑麦草
(Lolium perenne)后可增加其分蘖数;史央等人[30]研究发现内生真菌 B3 与水稻共生后能促进水稻分蘖;
Belesky 和 Fedders[65]表明内生菌侵染高羊茅(Festuca arundinacea)后,通过同化更多的营养用于植物分蘖。
内生菌可能通过提高植物的氮素水平进而促进植物分蘖。
3. 2摇 植物内生菌提高宿主体内叶绿素含量和光合速率
植物光合作用与植物氮代谢关系十分密切。 氮代谢需要植物光合作用提供碳源和能量,而光合作用又需
要氮代谢提供酶蛋白和光合色素,二者需要共同的还原力、ATP 和碳骨架[66]。 核酮糖二磷酸羧化加氧酶
(Rubisco)是 1,5鄄二磷酸核酮糖和 CO2 生成二分子 3鄄磷酸甘油酸反应的酶,该酶在植物中的含量非常丰富,大
约占总可溶性蛋白的一半。 Rubisco也与氮的利用相关,它既是光合作用的限速因子,又是氮素代谢的关键酶
之一[67]。
有研究表明[68],在光照充足的条件下,叶片含氮量与光合作用能力成正相关,其最直接的原因是卡尔文
循环和类囊体所含的蛋白质占据叶蛋白质的绝大部分,叶片含氮量的增加使 Rubisco 的绝对量和相对量增
加,而其他的光合组分(如细胞色素 f)的相对含量不变[69]。 Chaintreuil 等人[70]发现水稻内有一种具有光合作
用能力的内生菌,并且它也被证实是豆荚茎瘤中固氮菌的一个株系;李霞等[71鄄72]研究表明内生真菌 B3 侵染
水稻后,可以提高水稻的光合速率,有利于维持植物的光合作用能力;史央等人[30]证明内生真菌 B3 的侵染可
以提高宿主水稻体内的叶绿素含量,叶绿素是重要的蛋白质类物质,其含量的增加预示着植物体内氮代谢的
提升,合成了更多的含氮物质,同时也提高了植物光合作用的水平。
4摇 总结与展望
内生菌与植物共生关系是一种古老的生物之间的互作方式,影响二者共生关系的因素有很多,有环境因
素(如土壤类型和营养条件)、内生菌与宿主植物的基因型和宿主的生长发育阶段等[73鄄74],虽然内生菌的存在
对于植物高效吸收利用氮素起着重要的作用,但是其内在机制仍不清楚。 现有的文献报道多是从生理水平概
述了内生菌对植物氮吸收、氮代谢的促进,目前的研究尚停留在内生菌提高植物氮代谢相关酶活性的表观阶
段,未发现有报道对其内在机理作出详细阐述。 内生菌改变宿主氮代谢除了涉及氮素同化和基础代谢外,可
能还与内生菌菌体在体外条件下对氮素利用的机制有关,有的内生真菌能够在体外培养条件下利用 NH+4 和
NO-3 作为氮源,而有的只能利用 NH
+
4 作为氮源而不能利用 NO
-
3
[75鄄76]。 关于内生菌提高宿主氮素利用率是由
内生菌产生的酶的直接作用或是内生菌间接刺激宿主相关酶表达的间接作用现在仍不可知[77]。
内生菌与植物共生后,可能是产生某种信号,植物体接受该信号后,能够刺激氮代谢相关酶基因的选择性
高效表达,使酶活性升高,从而使植物氮代谢加强。 随着基因组学、蛋白质组学和微生物分子生物学技术的日
趋成熟,最近也出现了关于内生菌提高植物抗性基因表达的报道,比如,Sun 等人[78]的研究表明内生菌在甘
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蓝体内定殖后,会促进甘蓝叶片中抗旱相关基因的表达,并提高抗旱相关蛋白的表达,从而赋予甘蓝更强的抗
旱能力;Ownley等人[79]发现内生菌的侵染能增强植物抗病基因的表达,这些研究手段将能更加深入的揭示内
生菌促进植物氮代谢的机制。 综观已有的研究进展和存在的问题,作者认为今后的研究应着重从以下 3 个方
面进行研究验证:(1)内生菌的侵染会使植物体内氮素利用相关基因的高效表达,从而促进植物氮代谢;(2)
内生菌的侵染会增强宿主体内氮吸收相关基因的表达,如铵盐转运蛋白基因及硝酸盐转运蛋白基因的表达,
从而提高宿主植物对氮素的运输和再利用。 (3)内生菌对植物根际土壤微生物群落结构的影响,内生菌的存
在能使根际土壤的氮代谢相关微生物数量增多,如氨氧化细菌、氨氧化古菌、固氮菌等。
随着研究的深入,植物内生菌对植物氮吸收、氮代谢的促进机制将会更加清晰,植物内生菌用于农业生产
从而代替氮肥的施用,从而减轻过量氮肥使用带来的环境破坏起到重要作用。 所以,植物内生菌促进植物氮
吸收与氮代谢具有重要的研究价值。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 9 May,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Analysis of subject trends in research on sustainable development CHA Na, WU Jianguo, YU Runbing (2637)………………………
Metabolic scaling theory and its application in microbial ecology HE Jizheng, CAO Peng, ZHENG Yuanming (2645)………………
Research progress on endophyte鄄promoted plant nitrogen assimilation and metabolism
YANG Bo, CHEN Yan, LI Xia,et al (2656)
…………………………………………………
………………………………………………………………………………………
Review on the development of landscape architecture ecology in China YU Yijing, MA Jinyi, YUAN Yunjue (2665)………………
Autecology & Fundamentals
Evaluating tillage practices impacts on soil organic carbon based on least limiting water range
CHEN Xuewen,WANG Nong, SHI Xiuhuan, et al (2676)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Controls over soil organic carbon content in grasslands TAO Zhen, CI Dan Langjie, ZHANG Shenghua, et al (2684)………………
Antagonistic interactive effects of exogenous calcium ions and parasitic Cuscuta australis on the morphology and structure of
Alternanthera philoxeroides stems CHE Xiuxia, CHEN Huiping,YAN Qiaodi, et al (2695)………………………………………
Correlation between pigment content and reflectance spectrum of Phyllostachys pubescens stems during its rapid growth stage
LIU Lin, WANG Yukui, WANG Xingxing, et al (2703)
…………
…………………………………………………………………………
Response of leaf functional traits and the relationships among them to altitude of Salix dissa in Balang Mountain
FENG Qiuhong, CHENG Ruimei, SHI Zuomin, et al (2712)
……………………
………………………………………………………………………
Effects of phosphate and organic matter applications on arsenic uptake by and translocation in Isatis indigotica
GAO Ningda, GENG Liping, ZHAO Quanli, et al (2719)
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Effect of different preys on the predation and prey preference of Orius similis ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (2728)…
Effects of predation risk on the patterns of functional responses in reed vole foraging
TAO Shuanglun,YANG Xifu,YAO Xiaoyan, et al (2734)
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Phylogenetic analysis of Veneridae (Mollusca: Bivalvia) based on the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I gene fragment
CHENG Hanliang, PENG Yongxing, DONG Zhiguo, et al (2744)
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Effects of different ecological environments in the laboratory on the covering behavior of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
CHANG Yaqing, LI Yunxia, LUO Shibin, et al (2754)
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Population, Community and Ecosystem
The ecosystem services value change in the upper reaches of Ganjiang River Based on RS and GIS
CHEN Meiqiu, ZHAO Baoping, LUO Zhijun,et al (2761)
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The reference condition for Eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters response variables
ZHENG Binghui, ZHU Yanzhong, LIU Lusan, et al (2768)
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The reference condition for eutrophication Indictor in the Yangtze River Estuary and adjacent waters Causal Variables
ZHENG Binghui, ZHOU Juan, LIU Lusan, et al (2780)
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The stress response of biological communities in China忆s Yalu River Estuary and neighboring waters
SONG Lun, WANG Nianbin, YANG Guojun,et al (2790)
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Ecological characteristics of macrobenthic communities and its relationships with enviromental factors in Hangzhou Xixi Wetland
LU Qiang,CHEN Huili,SHAO Xiaoyang, et al (2803)
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Effects of biological soil crusts on desert soil nematode communities LIU Yanmei, LI Xinrong, ZHAO Xin, et al (2816)……………
Associations between weather factors and the spring migration of the horned gall aphid, Schlechtendalia chinensis
LI Yang, YANG Zixiang, CHEN Xiaoming,et al (2825)
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Effects of vegetation on soil aggregate stability and organic carbon sequestration in the Ningxia Loess Hilly Region of northwest
China CHENG Man, ZHU Qiulian, LIU Lei, et al (2835)………………………………………………………………………
Simulation of the carbon cycle of Larix chinensis forest during 1958 and 2008 at Taibai Mountain, China
LI Liang, HE Xiaojun,HU Lile, et al (2845)
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Effects of different disturbances on diversity and biomass of communities in the typical steppe of loess region
CHEN Furong ,CHENG Jimin,LIU Wei, et al (2856)
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Age structure and point pattern of Butula platyphylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia
HU Ercha, WANG Xiaojiang, ZHANG Wenjun, et al (2867)
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The impacts of the Southwest China drought on the litterfall and leaf area index of an evergreen broadleaf forest on Ailao Mountain
QI Jinhua, ZHANG Yongjiang, ZHANG Yiping,et aln (2877)
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Spatial distribution of tree species richness in Xiaodonggou forest region of the Altai Mountains, Northwest China
JING Xuehui, CAO Lei, ZANG Runguo (2886)
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Landscape, Regional and Global Ecology
The ecological risk assessment of Taihu Lake watershed XU Yan, GAO Junfeng, GUO Jianke (2896)………………………………
The value of fixing carbon and releasing oxygen in the Guanzhong鄄Tianshui economic region using GIS
ZHOU Zixiang, LI Jing, FENG Xueming (2907)
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Resource and Industrial Ecology
Effect of different controlled鄄release nitrogen fertilizers on availability of heavy metals in contaminated red soils under waterlogged
conditions LIANG Peijun,XU Chao,WU Qitang,et al (2919)……………………………………………………………………
Research Notes
Effect of heat and high irradiation stress on Deg1 protease and D1 protein in wheat chloroplasts and the regulating role of salicylic
acid ZHENG Jingjing, ZHAO Huijie, HU Weiwei, et al (2930)…………………………………………………………………
The difference of drought impacts on winter wheat leaf area index under different CO2 concentration
LI Xiaohan, WU Jianjun, L譈 Aifeng, et al (2936)
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4492 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是由中国科学技术协会主管,中国生态学学会、中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊,创刊于 1981 年,报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果。 坚持“百花齐放,百家
争鸣冶的方针,依靠和团结广大生态学科研工作者,探索自然奥秘,为生态学基础理论研究搭建交流平台,促
进生态学研究深入发展,为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务、为国民经济建设和发展服务。
《生态学报》主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果。 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方法、新技术介绍;新书评价和
学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 9 期摇 (2013 年 5 月)
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Vol郾 33摇 No郾 9 (May, 2013)
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