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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３３ 卷第 １８ 期
２０１３年 ９月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．，２０１３
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：“十二五”科技支撑项目（２０１１ＢＡＤ３７Ｂ０１）； 长江学者和创新团队发展计划项目（ＩＲＴ１０５４）； 国家林业局重点项目（２００６⁃７７）资助
收稿日期：２０１３⁃０４⁃２１； 修订日期：２０１３⁃０７⁃０１
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗａｎｇｃｋ⁃ｃｆ＠ ｎｅｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０４２１０７６２
张海燕， 王传宽， 王兴昌．温带 １２个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较．生态学报，２０１３，３３（１８）：５６７５⁃５６８５．
Ｚｈａｎｇ Ｈ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｃ Ｋ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｃ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｆｏｒ １２ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１８）：５６７５⁃５６８５．
温带 １２个树种新老树枝非结构性
碳水化合物浓度比较
张海燕， 王传宽∗， 王兴昌
（东北林业大学生态研究中心，哈尔滨 １５００４０）
摘要：非结构性碳水化合物（ＮＳＣ）是树木存活的重要碳储备。 以温带 １２个树种（红松、樟子松、红皮云杉、兴安落叶松、蒙古栎、
春榆、水曲柳、胡桃楸、山杨、大青杨、白桦和紫椴）为对象，在不同物候期取样 ７ 次以比较新枝和老枝的 ＮＳＣ 浓度的季节动态，
分析新枝和老枝的可溶性糖和淀粉浓度的关系，探索引起树枝 ＮＳＣ种间差异的原因。 结果表明：除了山杨和大青杨之外，其它
树种的新枝和老枝 ＮＳＣ浓度具有相似的季节动态，且新枝 ＮＳＣ浓度普遍高于老枝。 常绿树种发芽前老枝 ＴＮＣ（总非结构性碳
水化合物，即糖和淀粉之和）浓度快速上升，发芽后 ＴＮＣ变化较小，秋季 ＴＮＣ略有回升。 落叶树种展叶前多数树种老枝 ＴＮＣ浓
度下降；完全展叶后新枝和老枝 ＴＮＣ浓度均逐渐升高；秋季新枝和老枝的 ＴＮＣ 大量积累，在休眠季节部分淀粉转化为可溶性
糖。 所有树种的新老枝中可溶性糖和淀粉均具有显著的线性关系；而可溶性糖、淀粉和 ＴＮＣ 在新枝和老枝之间也均有显著的
相关性。 除了红皮云杉、春榆（缺乏数据）和蒙古栎（夏季出现两次生长）之外，其它 ９个树种老枝的 ＴＮＣ浓度的季节平均值、最
大值和储存能力均随枝长生长期的延长而显著下降，说明枝长生长期与 ＴＮＣ存储功能之间相关联。
关键词：温带森林；非结构性碳水化合物；新枝；老枝；季节动态；生长节律
Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ
ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｆｏｒ １２ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
ＺＨＡＮＧ Ｈａｉｙａｎ， ＷＡＮＧ Ｃｈｕａｎｋｕａｎ∗， ＷＡＮＧ Ｘｉｎｇｃｈａｎｇ
Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ １５００４０， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ （ ＮＳＣ） ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃａｒｂｏｎ ｒｅｓｅｒｖｅｓ ｉｎ ｔｒｅｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｖａｒｙ ｓｅａｓｏｎａｌｌｙ ｄｕｅ ｔｏ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｉｎｋ ｏｒ ｓｏｕｒｃｅ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＳＣ ｉｎ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｒｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｆａｃｔｏｒｓ
ｓｕｃｈ ａｓ ｌｅａｆ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ， ｓｈｏｏｔ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ， ａｎｄ ｒａｄｉａｌ ｇｒｏｗｔｈ， ｂｕｔ ｉｔ ｉｓ ｎｏｔ ｃｌｅａｒ ｗｈｉｃｈ ｆａｃｔｏｒ ｐｌａｙｓ ｔｈｅ ｋｅｙ ｒｏｌｅ． Ｈｅｒｅ ｗｅ
ｍｅａｓｕｒｅｄ ｔｈｅ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ （ｃｕｒｒｅｎｔ ｙｅａｒ） ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ （≥ １ ｙｅａｒｓ ｏｌｄ， ｄｉａｍｅｔｅｒ ＜ ３ ｃｍ） ａｔ
ｓｅｖｅｎ ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｇｅｓ ｆｏｒ １２ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｏ （ １） ｃｏｍｐａｒｅ
ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｉｅｓ ｏｆ ＮＳＣ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ， （２） ｅｘｐｌｏｒｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｉｎ ｔｈｅｓｅ ｔｉｓｓｕｅｓ， ａｎｄ （ ３） ｅｘｐｌｏｒｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ＮＳＣ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｂｒａｎｃｈｅｓ． Ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｒｅｅ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｃｏｎｉｆｅｒｓ［Ｋｏｒｅａｎ ｐｉｎｅ （Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）， Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｐｉｎｅ
（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ） ａｎｄ Ｋｏｒｅａｎ ｓｐｒｕｃｅ （Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）］， ｏｎｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｃｏｎｉｆｅｒ［Ｄａｈｕｒｉａｎ ｌａｒｃｈ （Ｌａｒｉｘ
ｇｍｅｌｉｎｉｉ）］， ａｎｄ ｅｉｇｈｔ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ［ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｏａｋ （ Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）， Ｊａｐａｎｅｓｅ ｅｌｍ （ Ｕｌｍｕｓ
ｊａｐｏｎｉｃａ）， Ｍａｎｃｈｕｒｉａｎ ａｓｈ （Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）， Ｍａｎｃｈｕｒｉａｎ ｗａｌｎｕｔ （Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）， Ｋｏｒｅａｎ ａｓｐｅｎ （Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｄａｖｉｄｉａｎａ）， Ｕｓｓｕｒｉ ｐｏｐｌａｒ （Ｐｏｐｕｌｕｓ ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）， ｗｈｉｔｅ ｂｉｒｃｈ （Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）， ａｎｄ Ａｍｕｒ ｌｉｎｄｅｎ （Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）］．
Ｆｏｒ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｏｎｅ ｂｒａｎｃｈ ａｔ ｔｈｅ ｍｉｄ⁃ｃｒｏｗｎ ｗａｓ ｓａｍｐｌｅｄ ａｎｄ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ． Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｐｈｅｎｏｌ⁃ｓｕｌｐｈｕｒｉｃ ｍｅｔｈｏｄ， ａｎｄ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ａｓ ａ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｄｒｙ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｍａｔｔｅｒ （％ ＤＭ）． Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＳＣ ｉｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ＮＳＣ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ Ｋｏｒｅａｎ ａｓｐｅｎ ａｎｄ Ｕｓｓｕｒｉ ｐｏｐｌａｒ． Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＳＣ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ
ｗｅｒｅ ｕｓｕａｌｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ． Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＴＮＣ （ｔｏｔａｌ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ， ｓｕｍ ｏｆ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ） ｉｎ ｔｈｅ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｆｏｒｅ ｂｕｄ⁃ｂｒｅａｋ， ｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｂｕｄ⁃ｂｒｅａｋ， ａｎｄ ｋｅｐｔ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔａｂｌｅ ａｆｔｅｒ ｌｅａｆ ｆｌｕｓｈｉｎｇ ｕｎｔｉｌ ａｕｔｕｍｎ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＮＳＣ
ｒｅｂｏｕｎｃｅｄ ｓｌｉｇｈｔｌｙ． Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＴＮＣ ｉｎ ｔｈｅ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｂｅｆｏｒｅ ｏｒ
ｄｕｒｉｎｇ ｂｕｄ⁃ｂｒｅａｋ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ａ
ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｒｃｈ ｔｏ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｏｃｔｏｂｅｒ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｄｏｒｍａｎｔ ｓｅａｓｏｎ ｓｔａｒｔｅｄ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｎｄ
ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｆｏｒ ｂｏｔｈ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｈｅｎ
ｔｈｅ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｐｏｏｌｅｄ ａｃｒｏｓｓ ａｌｌ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｍｅａｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｍａｘｉｍｕｍ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｃａｐａｃｉｔｙ
ｏｆ ＴＮＣ ｉｎ ｔｈｅ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｏｒ ａｌｌ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｃｅｐｔ
ｆｏｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｏａｋ （ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ａｎ ｉｎｔｒａ⁃ａｎｎｕａｌ ｒｅｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｒａｎｃｈ）， Ｋｏｒｅａｎ ｓｐｒｕｃｅ ａｎｄ Ｊａｐａｎｅｓｅ ｅｌｍ （ ｎｏ ｄａｔａ
ａｖａｉｌａｂｌｅ） ． Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｈｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅｓ ｒｅｌｉｅｓ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｏｎ ＮＳＣ ｒｅｓｅｒｖｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｄｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ ｉｎｔｅｒ⁃ｃｏｎｎｅｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ＴＮＣ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｂｒａｎｃｈｅｓ． Ｆｕｔｕｒｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｅ
ｍｏｄｅｌｉｎｇ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｓｈｏｕｌｄ ｃｏｎｓｉｄｅｒ ｔｈｉｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｉｎｔｅｒ⁃ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｆｏｒｅｓｔ； ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ； ｎｅｗ ｔｗｉｇ； ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ； ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ； ｇｒｏｗｔｈ ｒｈｙｔｈｍ
碳水化合物是植物光合作用的产物，可分为结构性和非结构性碳水化合物（ＮＳＣ） ［１］ 。 碳水化合物的存储是一个动态过程，
植物组织中 ＮＳＣ积累取决于碳（Ｃ）源与汇之间的平衡［２⁃３］ 。 以往研究认为树木体内的 ＮＳＣ高则意味着 Ｃ供应充足， 不存在 Ｃ
限制（即供过于求）；反之，Ｃ储备亏缺（或周期性亏缺）则意味着 Ｃ 供给不足（即供不应求） ［４］ ，植物体内会有一部分 Ｃ 储备被
调用于缓冲此时的 Ｃ亏缺［２］ 。 因此，树木 ＮＳＣ的季节性波动受环境因子的季节性变化和树木生长节律的联合控制［３］ 。 但是，
无论在 Ｃ供求矛盾最突出的季节［５］还是遭遇干旱胁迫时期［６］ ，树木 ＮＳＣ并没有耗尽。 最近有研究认为，树木 ＮＳＣ并不是完全
被动的积累或消耗，而可能是一个与抗逆性有关的主动存储过程［７⁃８］ 。 可见，ＮＳＣ 浓度和含量是反映树木生理生态对策的重要
指标［９⁃１０］ ，是树木生长和森林 Ｃ循环模型构建的重要参数［１１⁃１３］ 。
在温带气候条件下，秋季 ＮＳＣ以可溶性糖的形式运输到存储库（包括枝、干、根以及常绿针叶），以便作为树木休眠期和翌
年春季新组织生长的重要 Ｃ储备［１４］ 。 经典的温带树木 ＴＮＣ（即糖和淀粉之和）变化模式为：春季展叶前后 ＴＮＣ下降，夏末生长
减缓时 ＴＮＣ开始积累，秋季进入休眠期前 ＴＮＣ增加到最大值［３，１４］ 。 尽管树木 ＮＳＣ季节动态受叶性状（常绿和落叶）和生长节
律影响［５，１５⁃１６］ ，但是其中哪些是主导因子仍然不清楚，因而大部分模型忽略了 ＮＳＣ这一重要参数［１１］ 。 近期研究表明，模型中加
入快速周转和慢速周转两个 ＮＳＣ库时，可以大大提高森林 Ｃ循环年际波动的模拟精度［１２］ 。
芽（叶）物候与光合作用强度紧密相关，而树枝与芽距离最近，因此老枝可能是春季新枝生长的重要 Ｃ 源［１７⁃１８］ 。 温带常绿
树种树枝 ＴＮＣ在展叶期间通常变化不明显，可能是由于老叶在春季的 Ｃ 供给起到了缓冲作用［１９⁃２０］ 。 然而，落叶树种春季新枝
的快速生长可能消耗大量老枝的 Ｃ储备［１９，２１］ ，但 Ｌａｎｄｈäｕｓｓｅｒ［２２］发现颤杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ）ＮＳＣ在展叶后很短的时间内就可
以满足枝条生长的需求。 可见，树枝 ＮＳＣ与树木生长节律紧密相关［２１⁃２５］ 。 即便在同一地区，由于叶性状、木材性质（环孔材与
散孔材）以及演替对策（先锋树种与顶极树种）的差异，不同树种的物候也存在较大的差异［２６⁃２９］ 。 因此，亟需阐明物候究竟在多
大程度上影响不同树种的 ＮＳＣ季节变化。
尽管温带树种树枝 ＮＳＣ季节动态已有不少研究，但以往研究的取样频率和方法不统一，树种较单一，难以进行比较研究。
例如：树枝是否去皮、树枝径级如何划分、是否区分新枝（当年枝）和老枝（≥１ 年生枝）等，这些问题不但影响可溶性糖和淀粉
浓度的比例［３０］ ，也不利于种间 ＮＳＣ比较。 特别是春季发芽（展叶）期，树枝 ＮＳＣ变化迅速，较长的取样时间间隔无法观测到这
期间 ＮＳＣ的短期变化［１９］ 。 因此，有必要采用统一的取样方法，针对特性各异的树种、区分新老枝以分析 ＮＳＣ 存储和利用的季
节动态、种间变异及其影响因素，以便揭示 ＮＳＣ种间变异的驱动机制。 为此，本研究以中国东北东部温带森林 １２ 个树种为对
象，比较新老枝的 ＮＳＣ季节动态差异，并分析 ＴＮＣ组分之间以及新老枝之间的关系。 这些树种包括：红松（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）、樟
子松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ． ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、红皮云杉（Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）、兴安落叶松（Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ）、蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）、春榆
（Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ）、水曲柳 （Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、胡桃楸 （ Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、山杨 （Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ）、大青杨 （Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ）、白桦（Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）和紫椴（Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）。 它们涵盖了不同的叶性状（常绿和落叶）、生活型（针叶和阔叶）、
新枝生长类型（从短速型到持续型） ［３１］ 。 本文的目的包括：（１）比较新老枝的 ＮＳＣ 季节动态的同步性；（２）分析新老枝的可溶
性糖和淀粉浓度之间的关系；（３）探索引起树枝 ＮＳＣ种间差异的原因。
６７６５ 生 态 学 报 ３３卷
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１ 试验材料和方法
１．１ 研究地概况
研究地位于黑龙江帽儿山森林生态站（４５．４０° Ｎ，１２７．６６° Ｅ），平均海拔 ４００ ｍ，平均坡度 １０°—１５°，地带性土壤为暗棕色森
林土。 气候属于大陆性季风气候， 年降水量 ６２９ ｍｍ，主要集中在 ６—８月；年蒸发量 ８６４ ｍｍ；年平均气温 ３．１ ℃，１月平均气温
－１８．５ ℃，７月平均气温 ２２．０ ℃；无霜期为 １２０—１４０ ｄ。 现有植被是原地带性植被———阔叶红松林屡遭人为干扰后演替成的天
然次生林和人工林，代表着东北东部山区典型的森林类型［３２］ 。
１．２ 研究材料与取样
为了尽可能减小树木在林分中的社会等级的影响，针对每个树种分别随机选取胸径相近的健康优势木各 ３ 株（表 １）。 根
据各树种的物候，新枝取样 ４—５次、老枝取样 ７次，取样时间分别为：４月中旬（发芽前）、５月中旬 （展叶较早的一些树种开始
发芽）、５月末（展叶较晚的一些树种开始发芽）、６月末（叶已经完全展开）、８月中旬（叶面积达到最大）、９月中旬（叶片衰老前
夕）、１０月末（落叶树种完全落叶并进入休眠期）。 尽管 Ｌｉ等［３３］发现不同高度冠层间叶 ＮＳＣ差异不显著，但是为了避免冠层差
异的影响，本文选取冠层中部的树枝代表整个树冠。 人工爬树至冠层高度，用高枝剪在树冠中部随机剪取长势良好的树枝，立
即根据节点将树枝分为新枝（当年新枝）和老枝（≥１年生，且直径≤３ ｃｍ），取样后立即置于冷藏箱中（０—４ ℃）保存，带回实验
室后立即用微波炉高温（６００ Ｗ）杀青 ９０ ｓ，使酶变性［５］ ；之后在 ６５ ℃下烘干至恒重，粉碎后备样，以作 ＮＳＣ分析。
表 １ 样木基本特征（平均值±标准误，ｎ＝ ３）
Ｔａｂｌｅ １ Ｂａｓｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｔｒｅｅｓ［ｍｅａｎ （ｓｅ）， ｎ＝ ３］
树种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
叶性状
Ｌｅａｆ ｆｅａｔｕｒｅ
生活型
Ｌｉｆｅ ｆｏｒｍ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
树高
Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ／ ｍ
胸径
ＤＢＨ∗
／ ｃｍ
枝长生长期
Ｓｈｏｏｔ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
／ ｄ∗∗
红松 Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ 常绿 针叶 西北 ２０．４ （０．９） ２３．３ （０．４） ５４
Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ Ｎｅｅｄｌｅｌｅａｖｅｄ ＮＷ
樟子松 常绿 针叶 西南 ２３．２ （０．５） ２７．３ （１．０） ４２
Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ ｖａｒ．
ｍｏｎｇｏｌｉｃａ Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ Ｎｅｅｄｌｅｌｅａｖｅｄ ＳＷ
红皮云杉 常绿 针叶 西 １８．９ （０．２） ２９．９ （１．３） －
Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ Ｎｅｅｄｌｅｌｅａｖｅｄ Ｗ
兴安落叶松 落叶 针叶 东南 ２６．５ （０．４） ３１．６ （１．１） ５８
Ｌａｒｉｘ ｇｍｅｌｉｎｉｉ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｎｅｅｄｌｅｌｅａｖｅｄ ＳＥ
蒙古栎 落叶 阔叶 南 １９．１ （０．３） ３２．５ （０．６） ８
Ｑｕｅｒｃｕｓ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｓ
春榆 落叶 阔叶 西南 ２４．１ （１．２） ４０．３ （１．９） －
Ｕｌｍｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ＳＷ
水曲柳 落叶 阔叶 西南 ２４．７ （２．０） ３３．６ （１．２） ４４
Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ＳＷ
胡桃楸 落叶 阔叶 北 ２１．３ （１．０） ３３．５ （１．５） ３３
Ｊｕｇｌａｎｓ ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｎ
山杨 落叶 阔叶 南 ２５．４ （０．６） ４２．３ （０．９） ４５
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｓ
大青杨 落叶 阔叶 西北 ２３．４ （０．９） ４１．５ （１．５） ４１
Ｐｏｐｕｌｕｓ ｕｓｓｕｒｉｅｎｓｉｓ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ＮＷ
白桦 落叶 阔叶 西 ２３．０ （１．０） ３３．４ （１．７） ６０
Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ Ｗ
紫椴 落叶 阔叶 西北 ２０．８ （２．０） ４６．１ （３．６） １４
Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓ Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ Ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ＮＷ
∗ＤＢＨ表示胸高直径 ＤＢＨ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ； ∗∗引自周晓峰等［３１］ ，指完成 １０％—９０％枝条长度生长的天数
１．３ 样品分析
ＴＮＣ为可溶性糖与淀粉的总和；而文中 ＮＳＣ泛指可溶性糖、淀粉和 ＴＮＣ。 可溶性糖和淀粉浓度均采用改进的苯酚硫酸法
测定［３４］ ，具体实验方法参考于丽敏等［３５］ 。 ＮＳＣ浓度均用百分比干重（％干重）表示。
７７６５ １８期 张海燕 等：温带 １２个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较
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１．４ 数据分析
由于新枝和老枝取样次数不同，因此分别采用方差分析（ＡＮＯＶＡ）比较树种和取样时间两者的交互作用，显著性水平设定
为 α＝ ０．０５。 因为可溶性糖和淀粉可互相转化，因此仅估算了老枝的 ＴＮＣ存储能力（所有取样测量值中的最大值与最小值的差
值） ［３６］ 。 采用回归分析 ＴＮＣ与枝长生长期之间的关系。 采用 ＳＰＳＳ １６．０软件进行分析所有数据，ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０软件作图。
２ 结果
２．１ 树枝 ＮＳＣ浓度的季节动态
生长在相同气候条件下的不同树种表现出不同的物候期。 落叶针叶和散孔材树种展叶早于常绿针叶和环孔材树种，展叶
时间最多相差约 ２０ ｄ（图 １）。 树种和取样时间及两者的交互作用均显著地影响新枝和老枝的 ＮＳＣ浓度（Ｐ ＜ ０．００１，表 ２）。 常
绿树与落叶树的老枝 ＮＳＣ季节变化模式不同（图 １—图 ３）。 常绿树发芽前老枝 ＴＮＣ先升高后略降低，展叶后 ＴＮＣ浓度变化较
小，秋季 ＴＮＣ略有升高，总体上季节变化比较平缓。 而落叶树发芽前老枝 ＴＮＣ 浓度均有不同程度下降；除了春榆之外，其他树
种春季 ＴＮＣ下降幅度均明显大于常绿树种；展叶后，除了兴安落叶松、蒙古栎和白桦之外，其他树种均表现出老枝 ＴＮＣ 浓度缓
慢上升并在秋季达到最大值。
除了山杨和大青杨之外，其他树种新枝和老枝的可溶性糖、淀粉和 ＴＮＣ的季节变化趋势相似；其中新枝的可溶性糖和 ＴＮＣ
的浓度始终大于老枝（除了 １０月末春榆的老枝可溶性糖浓度高于新枝之外），而两者的淀粉浓度较接近（除了紫椴的新枝淀粉
浓度大于老枝之外；图 １—图 ３）。 山杨和大青杨新枝和老枝的 ＮＳＣ浓度变化不稳定。
进入休眠期（１０月底），除了山杨和大青杨之外，其他树种新枝和老枝的 ＴＮＣ 浓度相对稳定，但可溶性糖和淀粉的浓度表
现出相反的趋势；其中可溶性糖浓度升高，而淀粉浓度降低，表明部分淀粉转化为可溶性糖（图 １—图 ３）。 将所有树种一起分
析，新枝和老枝的可溶性糖（Ｒ２ ＝ ０．５５，Ｐ ＜ ０．００１）、淀粉（Ｒ２ ＝ ０．６１，Ｐ ＜ ０．００１）和 ＴＮＣ（Ｒ２ ＝ ０．７１，Ｐ ＜ ０．００１）均有显著的相关性。
表 ２ 新枝和老枝的非结构性碳水化合物浓度的双因素重复测量方差分析（ＡＮＯＶＡ）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ （ＡＮＯＶＡ） ｗｉｔｈ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅｓ ｆｏｒ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ （ＮＳＣ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｎｅｗ
ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ
非结构性碳水化合物组分
Ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
新枝 Ｎｅｗ ｔｗｉｇ ／ ％干重
自由度
ｄｆ Ｆ Ｐ
老枝 Ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈ ／ ％干重
自由度
ｄｆ Ｆ Ｐ
可溶性糖 日期 Ｄａｔｅ ４ ／ １７１ ３５．７ ＜０．００１ ６ ／ ２５１ ６６．５ ＜０．００１
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ 树种 Ｓｐｅｃｉｅｓ １１ ／ １７１ ４４．９ ＜０．００１ １１ ／ ２５１ ８２．０ ＜０．００１
日期×树种 Ｄａｔｅ × Ｓｐｅｃｉｅｓ ４２ ／ １７１ ５．２ ＜０．００１ ６６ ／ ２５１ ８．９ ＜０．００１
淀粉 日期 Ｄａｔｅ ４ ／ １７１ ９４．６ ＜０．００１ ６ ／ ２５１ ５２．０ ＜０．００１
Ｓｔａｒｃｈ 树种 Ｓｐｅｃｉｅｓ １１ ／ １７１ ８２．９ ＜０．００１ １１ ／ ２５１ ６０．５ ＜０．００１
日期×树种 Ｄａｔｅ × Ｓｐｅｃｉｅｓ ４２ ／ １７１ ３０．７ ＜０．００１ ６６ ／ ２５１ １７．１ ＜０．００１
总非结构性碳水化合物 日期 Ｄａｔｅ ４ ／ １７１ ５６．３ ＜０．００１ ６ ／ ２５１ ３７．１ ＜０．００１
Ｔｏｔａｌ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ 树种 Ｓｐｅｃｉｅｓ １１ ／ １７１ ８０．９ ＜０．００１ １１ ／ ２５１ １１５．２ ＜０．００１
ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ （ＴＮＣ） 日期×树种 Ｄａｔｅ × Ｓｐｅｃｉｅｓ ４２ ／ １７１ １０．１ ＜０．００１ ６６ ／ ２５１ １２．３ ＜０．００１
２．２ 可溶性糖与淀粉浓度的关系
新枝的季节平均可溶性糖和淀粉浓度具有显著的线性关系（Ｒ２ ＝ ０．４６，Ｐ ＜ ０．００１；图 ４），而老枝的可溶性糖和淀粉浓度的线
性关系更紧密（Ｒ２ ＝ ０．６１，Ｐ ＜ ０．００１；图 ４）。 展叶期间，所有树种新枝的可溶性糖浓度均值显著高于淀粉（７．０％干重与 ３ ２％干
重；Ｆ１，１１ ＝ １３６．２，Ｐ ＜ ０．００１），前者是后者的 ２．２ 倍；老枝的可溶性糖浓度均值也显著高于淀粉（５．０％干重与 ２．７％干重；Ｆ１，１ ＝
８６ ９，Ｐ ＜ ０．００１），前者是后者的 １．９倍。
２．３ ＮＳＣ种间变异
将所有树种一起分析，配对 ｔ检验表明新枝和老枝的可溶性糖、淀粉和 ＴＮＣ之间均差异极显著（Ｐ ＜ ０．００１），前者分别为后
者的 １．４、１．２和 １．３倍（图 ５）。 新枝的可溶性糖季节平均浓度波动于 ４．１％（蒙古栎）—８．８％干重（胡桃楸）；淀粉浓度波动于
２ ０％（白桦）—５．１％干重（紫椴）；ＴＮＣ浓度波动于 ６．２（蒙古栎）—１３．６％干重（紫椴）（图 ５）。 老枝的季节平均可溶性糖浓度波
动于 ３．４５（红松）—７．３％干重（山杨）；淀粉浓度波动于 １．６％（白桦）—３．９％干重（大青杨）；ＴＮＣ 浓度波动于 ５．１％（白桦）—
１０ ８％干重（大青杨）（图 ５）。
新枝的 ＴＮＣ季节平均浓度与枝长生长期显著负相关（Ｐ＝ ０．０１８），但季节最大 ＴＮＣ 浓度和季节 ＴＮＣ 存储能力均与枝长生
长期相关不显著（Ｐ ＞ ０．０５）。 然而，老枝 ＴＮＣ季节平均浓度、ＴＮＣ季节最大浓度和季节 ＴＮＣ存储能力均与枝长生长期显著负
相关（Ｐ ＜ ０．０５），二次方程分别能解释三者种间变异的 ５４％、７７％和 ８４％（图 ６）。 与平均浓度和最大浓度相比，老枝的 ＴＮＣ 存
８７６５ 生 态 学 报 ３３卷
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图 １ １２个树种新枝和老枝的可溶性糖浓度的季节动态（平均值±标准误，ｎ＝ ３）
Ｆｉｇ．１ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ｉｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ １２ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （ｎ＝ ３）
储能力与枝长生长期的关系更紧密。 两种极端情况为：喜光树种白桦枝长生长期最长（６０ ｄ，表 １ 和图 ６），其老枝存储的 ＴＮＣ
也最少；耐荫树种紫椴枝长生长期最短（１４ ｄ，表 １和图 ６），其老枝存储的 ＴＮＣ最多。 各树种的 ＴＮＣ浓度季节最低值普遍高于
４％干重（图 ３），且与枝长生长期相关不显著（Ｐ＞０ １０）。
３ 讨论
３．１ 树枝 ＮＳＣ季节动态
尽管已经有大量关于树枝 ＮＳＣ的零散的研究，但关于温带森林树枝 ＮＳＣ 变化目前还没有系统的的研究［１９］ 。 ＮＳＣ 浓度季
节变化不但受 Ｃ汇强度的影响，还与叶物候有一定的关系。 尽管本研究的 １２个树种展叶时间最多相差约 ２０ ｄ，但在展叶期间
尤其是新枝长度快速生长期间大部分树种老枝的 ＴＮＣ浓度呈下降趋势，其中落叶树种 ＴＮＣ的下降幅度比常绿树种更明显（图
１—图 ３）。 常绿树种发芽前老枝淀粉浓度明显上升，这是因为多年生叶将新合成的光合产物存储于老枝［２０，３７］ 。 与常绿树种不
同，落叶树种春季不具备可以进行光合作用的组织（嫩枝微弱的光合作用不足以改变树枝的 Ｃ源汇状况） ［３８］ ，老枝 ＴＮＣ尤其是
可溶性糖浓度普遍下降，这是因为春季芽膨大、开花消耗了大量的 Ｃ储备，这与许多研究结果一致［１９，２１］ 。 Ｈｏｃｈ等［５］研究表明，
温带树种发芽期间小枝（４—５年生，去皮直径＜ １ ｃｍ）的 ＴＮＣ浓度持续上升，可能是由于取样时间间隔较长而错失了发芽期间
老枝 ＴＮＣ浓度快速下降的短期变化［１９］ 。 此外，Ｈｏｃｈ等［５］３ａ间取样 ５次并混合在一起组成的季节动态也可能被 ＮＳＣ的年际波
动所混淆。
除了兴安落叶松、蒙古栎和白桦之外，其他树种展叶后新枝和老枝的 ＴＮＣ 浓度逐渐上升，这主要是因为叶片光合作用增
强，光合产物逐步向下方运输而补充 Ｃ储备的结果。 这与许多温带树种［无梗花栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｅｔｒａｅａ）、鹅耳栎（Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｂｅｔｕｌｕｓ）、
欧洲山毛榉（Ｆａｇｕｓ ｓｙｌｖａｔｉｃａ）和欧洲赤松（Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）］的研究结果一致［２０，３０，３９］ 。 夏末，老枝 ＴＮＣ 浓度逐渐恢复到发芽前水
平。 秋季，树木停止生长并开始落叶，大量 ＴＮＣ存储在枝、干、根以及常绿针叶中，这些积累的 Ｃ储备可用于冬季树木的维持呼
９７６５ １８期 张海燕 等：温带 １２个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２ １２个树种新枝和老枝的淀粉浓度的季节动态（平均值±标准误，ｎ＝ ３）
Ｆｉｇ ２ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ １２ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （ｎ＝ ３）
吸和翌年春季新组织的生长［４０］ 。 秋冬季，树枝 ＴＮＣ浓度上升的同时，ＴＮＣ 组分间也在发生转化，可溶性糖浓度逐渐升高并伴
随着淀粉下降，较高的可溶性糖浓度可以帮助树木抵御寒冷，很多研究都发现了这种现象［１５，１７，２０］ 。
３．２ 树枝 ＮＳＣ季节动态的影响因子
除了叶物候之外，枝条生长对策与 ＴＮＣ季节变化也存在紧密关联。 回归分析表明，老枝的 ＴＮＣ 存储能力随着枝长生长期
的延长而减小（图 ６）。 这一发现具有重要的生态学意义。 根据周晓峰等［３１］的研究，温带树种枝条长度生长模式可以划分为 ３
种类型：短速型（生长时间占生长季的 ２０％，例如：蒙古栎和紫椴）、持续型（生长时间占生长季的 ３０％—４０％，例如：红松、兴安
落叶松、山杨、大青杨和白桦）和中间型（生长时间占生长季的 ２０％—３０％，例如：樟子松、水曲柳和胡桃楸）。 Ｍａｒｋｓ［２８］通过研究
１０个北美落叶树种发现，演替早期的先锋树种通常具有较长的生长期和较大的总生长量，而演替后期的树种则恰好相反。 本
研究的落叶树种基本符合这一规律（除了具有二次生长的蒙古栎之外）。 然而，常绿针叶树种略有不同，比如红松为演替后期
树种，枝长生长类型却为持续型。 短速型树种的枝长生长期较短，消耗 ＴＮＣ的时间较短且快速，主要集中在春季大量消耗 Ｃ储
备，这迫使短速型树种在秋季需要存储较多的 ＴＮＣ，因此需要具备较大的 ＴＮＣ存储能力。 本研究的耐荫树种紫椴是这一类型
的代表，Ｇａｕｃｈｅｒ等［２３］研究的糖槭（Ａｃｅｒ ｓａｃｃｈａｒｕｍ）也属于这种类型。 而蒙古栎却与之不符，可能与其夏季明显的二次生长或者
高额的繁殖投入有关。 持续型树种较长的枝长生长周期需要持续消耗 ＴＮＣ，因此秋季树木停止生长时积累的 ＴＮＣ较少。 本研
究的红松、兴安落叶松、山杨、大青杨和白桦均符合这一类的特点，其中以白桦和兴安落叶松两个强阳性树种最为典型，与
Ｇａｕｃｈｅｒ等［２３］研究的黄桦（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｌｅｇｈａｎｉｅｎｓｉｓ）一致。 中间型树种的 ＴＮＣ变化大体上介于以上两种类型之间（图 ３）。 综上所
述，枝长生长期是树木 ＴＮＣ种间变异的主导因子，亦或 ＴＮＣ是枝长生长期长度变异的决定性因素，两者可能互为因果关系，表
０８６５ 生 态 学 报 ３３卷
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图 ３ １２个树种新枝和老枝的总非结构性碳水化合物浓度的季节动态（平均值±标准误，ｎ＝ ３）
Ｆｉｇ．３ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ （ＴＮＣ） ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ １２ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
（ｎ＝ ３）
明树枝生长节律与 ＮＳＣ的功能统一。
目前对于树木繁殖是否消耗大量 Ｃ储备仍存有争议。 经典理论认为，树木大量繁殖会消耗其内部的 Ｃ 储备和养分，或者
减缓树干和根生长［１４，２５］ 。 本研究的水曲柳、胡桃楸、山杨和大青杨在发芽（展叶）期间产生了大量花絮，其老枝 ＴＮＣ 浓度明显
下降。 Ｉｃｈｉｅ等［４１］的研究表明，日本温带落叶树种在繁殖期间会消耗部分已往的 Ｃ 储备。 意外的是，春榆在春季也大量结实，
初夏即结束繁殖投入，但其老枝 ＴＮＣ在春季并没有明显下降。 此外，胡桃楸和紫椴的果实成熟期在 ９月，但生长季后期两树种
新枝和老枝的 ＴＮＣ浓度却明显回升，这似乎符合 Ｈｏｃｈ等［４２］报道的树木繁殖不消耗 Ｃ储备的结论。 但很少有研究在探讨 ＴＮＣ
消耗与繁殖投入的关系时关注树木生物量和生长量的年际波动。 对于要想解决结实 Ｃ投入与 ＴＮＣ消耗是否存在关系的争论，
需要进一步研究树木的整体 Ｃ平衡，因为 ＴＮＣ存储和繁殖消耗只是光合产物的一小部分，而更多的 Ｃ 用于营养器官的生长和
呼吸作用［３］ 。
３．３ 新枝和老枝 ＮＳＣ浓度的关系
本研究的 １２个温带树种的新枝和老枝 ＴＮＣ浓度（分别为 ５．６％—１９．５％干重和 ４．１％—１５．０％干重）大体上处于以往研究的
温带树种的变化范围之内［５，１９，２１，３０］ 。 除了山杨和大青杨之外，其他树种新枝和老枝的淀粉浓度的季节变化基本同步（图 ２），这
与 Ｗｏｎｇ等［１７］研究的糖槭（Ａｃｅｒ ｓａｃｃｈａｒｕｍ）新枝和老枝（去皮）结果较一致。 生长季中期，新枝和老枝 ＴＮＣ均以可溶性糖为主，
这与以往其他树种（欧洲山毛榉、无梗花栎、颤杨）的研究结果一致［２１，３０，３９］ 。 尽管 Ｈｏｃｈ等［５］和 Ｓｃｈäｄｅｌ等［１９］研究的温带树种树
枝（去皮）ＴＮＣ以淀粉为主，但 Ｂａｒｂａｒｏｕｘ等［３０］报道的温带树种树枝皮中 ＴＮＣ 以可溶性糖为主，而木质部以淀粉为主。 这表明
是否带皮测量会影响到可溶性糖和淀粉浓度相对含量的比较。 此外，Ｂａｒｂａｒｏｕｘ等［３０］还发现不同径级树枝的 ＴＮＣ浓度也不同。
１８６５ １８期 张海燕 等：温带 １２个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较
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图 ４ １２个树种新枝和老枝的可溶性糖和淀粉浓度季节均值的种间关系
Ｆｉｇ ４ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｉｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ １２ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ
ｓｅａｓｏｎａｌ ｍｅａｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｓ
图 ５ １２个树种新枝和老枝的可溶性糖、淀粉和总非结构性碳水化合物浓度的季节均值（平均值±标准偏差，ｎ＝ ７）
Ｆｉｇ．５ Ｓｅａｓｏｎａｌ ｍｅａｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒｓ， ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｉｎ ｎｅｗ ｔｗｉｇｓ ａｎｄ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ
１２ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ （ｎ＝ ７）
Ｌａｃｏｉｎｔｅ等［４３］研究发现，核桃（Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ）的幼嫩组织比其他组织优先获取 ＴＮＣ。 为了增强树种之间的对比性，本研究中所
有树种的树枝均没有去皮，且分当年枝和多年枝比较分析。 由于以往研究的取样方式各异，这限制了各研究之间的进一步
比较。
新枝或老枝的可溶性糖和淀粉浓度关系显著（图 ４），这表明含可溶性糖多的树种，其淀粉也较丰富。 新枝或老枝的可溶性
糖浓度高于淀粉，一方面是因为树枝皮的可溶性糖浓度较高［３０，４４］ ，进而导致树枝的可溶性糖浓度高于淀粉；另一方面是因为淀
粉不可移动而被认为是长期储备物质，而可溶性糖可随时被调用于树木的各种生理活动［３０，４４］ 。
尽管 ＮＳＣ在新枝和老枝之间存在极显著的正相关关系，但新枝 ＴＮＣ和可溶性糖浓度普遍高于老枝（图 １，图 ３），这与以往
研究结果一致［２１，３０］ 。 本研究的新枝淀粉浓度也略高于老枝，而 Ｌａｎｄｈäｕｓｓｅｒ和 Ｌｉｅｆｆｅｒｓ［２１］研究的颤杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ）在 ３—
９月期间老枝淀粉浓度高于新枝。 由于新枝与老枝在年龄和生物量方面存在较大差异，其生理功能也不完全相同。 比如，老枝
ＴＮＣ与枝长生长期存在极显著的关系（图 ６），但新枝 ＴＮＣ 则与其枝长生长期关系不显著。 由于各树种间新枝的直径相差较
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图 ６ １０个树种老枝的总非结构性碳水化合物浓度季节均值、最大值和存储能力与枝长生长期的关系； 蒙古栎新枝在夏季出现两次生长，
回归分析时将其剔除（图中圆圈）
Ｆｉｇ．６ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｍｅａｎ， ｓｅａｓｏｎａｌ ｍａｘｉｍｕｍ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ ｔｏｔａｌ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｉｎ ｏｌｄ ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｉｔｈ
ｓｈｏｏｔ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ ｆｏｒ ｔｈｅ １０ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ； Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ ｏａｋ ｗａｓ ｅｘｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ａ ｓｅｃｏｎｄ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｎｅｗ ｔｗｉｇ
ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ
大，例如：胡桃楸粗壮的新枝直径常常达到 １ ｃｍ，而红皮云杉的新枝直径则往往不足 ０．２ ｃｍ，因此不宜将枝条直径限定在 １ ｃｍ
以下比较来解释种间变异。 本研究将老枝直径限定在 ３ ｃｍ以内是为了减小连续取样对树木产生的破坏，同时也包括了年龄 ５
年以上的老枝，大大地减小了年龄不同引起的不确定性。
总之，温带森林 １２个树种的树枝 ＮＳＣ存在明显的季节动态，与叶物候和枝长生长节律紧密相关。 从功能上讲，老枝是重
要的 ＮＳＣ存储器官，而新枝则是主要的 ＮＳＣ汇之一。 新枝的枝长生长期与老枝 ＴＮＣ存储能力显著负相关，表明树木 ＴＮＣ存储
与生长功能相互协调。
致谢：感谢于丽敏和成方妍在试验中提供的帮助，帽儿山森林生态站提供了野外基础支持。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
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３８６５ １８期 张海燕 等：温带 １２个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较
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ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｂｕｄｓ： ａｎａｌｙｓｅｓ ｕｓｉｎｇ ｒａｄｉｏｃａｒｂｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｍｏｄｅｌｉｎｇ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， １５（ ４）：
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ｄｉｆｆｕｓｅ⁃ｐｏｒｏｕｓ ｂｅｅｃｈ ｔｒｅｅｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２， ２２（１７）： １２０１⁃１２１０．
［１６］ Ｍｉｃｈｅｌｏｔ Ａ， Ｓｉｍａｒｄ Ｓ， Ｒａｔｈｇｅｂｅｒ Ｃ， Ｄｕｆｒêｎｅ Ｅ， Ｄａｍｅｓｉｎ Ｃ． Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｔｒａ⁃ａｎｎｕａｌ ｗｏｏｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ （ Ｆａｇｕｓ
ｓｙｌｖａｔｉｃａ， Ｑｕｅｒｃｕｓ ｐｅｔｒａｅａ ａｎｄ Ｐｉｎｕｓ ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ） ａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｅａｆ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， ３２
（８）： １０３３⁃１０４５．
［１７］ Ｗｏｎｇ Ｂ Ｌ， Ｂａｇｇｅｔｔ Ｋ Ｌ， Ｒｙｅ Ａ Ｈ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｒｅｓｅｒｖｅ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｓｕｇａｒ ｍａｐｌｅ （Ａｃｅｒ ｓａｃｃｈａｒｕｍ） ． Ｃａｎａｄｉａｎ
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［１８］ Ｓｐａｎｎ Ｔ Ｍ， Ｂｅｅｄｅ Ｒ Ｈ， ＤｅＪｏｎｇ Ｔ Ｍ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｓｔｏｒａｇｅ ａｎｄ ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｅａｒｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ⁃ｂｅａｒｉｎｇ ｐｉｓｔａｃｈｉｏ （Ｐｉｓｔａｃｉａ ｖｅｒａ） ｔｒｅｅｓ．
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ｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｂｕｄ ｂｒｅａｋ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００９， ２９（７）： ９０１⁃９１１．
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ｓａｃｃｈａｒｕｍ） ａｎｄ ｙｅｌｌｏｗ ｂｉｒｃｈ （Ｂｅｔｕｌａ ａｌｌｅｇｈａｎｉｅｎｓｉｓ） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００５， ２５（１）： ９３⁃１００．
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ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００７， ５９（１）： ３４⁃４２．
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５８６５ １８期 张海燕 等：温带 １２个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较
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阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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