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Relationship of Non-Structure Carbohydrate Production and Yield Components of Aerobic Rice, HD297

旱稻297非结构性碳水化合物的生产与产量构成因子的关系



全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(12): 21352142 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由中国农业大学与国际水稻研究所合作项目(CP-STAR/20052007)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 王璞, E-mail: wangpu@cau.edu.cn, Tel: 010-62733611
第一作者联系方式: E-mail: weifengtong_12345@yahoo.cn
Received(收稿日期): 2010-06-21; Accepted(接受日期): 2010-08-16.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.02135
旱稻 297非结构性碳水化合物的生产与产量构成因子的关系
魏凤桐 陶洪斌 王 璞*
中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘 要: 以旱稻 297为试验材料, 比较了在不施氮肥和 150 kg hm2的施氮量下旱稻 297非结构性碳水化合物的生产
能力、运转特点及其与产量构成因子的关系, 分析了旱稻 297 氮肥投入与碳水化合物生产和产量形成间的关系。试
验结果表明, 开花前储藏的非结构性碳水化合物对产量的贡献率为 32%~54%, 施氮降低了开花前非结构性碳水化合
物对产量的贡献率, 相对而言开花后光合产物对产量的贡献率略有提高; 开花前非结构性碳水化合物的转移效率为
48%~65%, 施氮后转移效率略有降低; 总体而言, 施氮降低了开花前后分配给单个籽粒的非结构性碳水化合物的数
量, 导致千粒重降低; 在一定的范围内, 随着开花期叶片中可溶性糖浓度的提高, 结实率显著提高, 但是随着穗中淀
粉浓度的提高, 结实率显著降低。因此, 施氮后非结构性碳水化合物积累不足和转移效率降低同时限制了千粒重和结
实率的提高, 而叶片中可溶性糖浓度偏低和穗中淀粉浓度偏高限制了结实率的提高, 是限制产量提高的主要原因。此
外, 旱稻 297花后光合产物生产能力较低, 是限制产量提高的又一原因。
关键词: 旱稻; 氮; 非结构性碳水化合物; 千粒重; 结实率; 转移效率; 贡献率
Relationship of Non-Structure Carbohydrate Production and Yield Compo-
nents of Aerobic Rice, Handao 297
WEI Feng-Tong, TAO Hong-Bin, and WANG Pu*
College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract: In the system of “aerobic rice”, one of the problems is that the grain yield can not be improved under a relatively high
N application rate. Production and translocation of non-structure carbohydrate (NSC) contributed greatly to grain yield. Moreover,
nitrogen influenced these two procedures a lot through affecting photosynthesis and C metabolism. There have been many studies
on the contribution of pre-anthesis and post-anthesis NSC to grain yield on wheat, lowland rice, etc., but little was done on aerobic
rice. Therefore, production and translocation of NSC of Handao 297 was studied in a field experiment to explain the constraints
for improving grain yield of Handao 297 under a relatively high N application rate. The results showed that the contribution of
pre-anthesis NSC to grain yield was 32–54% and decreased slightly with 150 kg N ha1. The translocation efficiency of NSC be-
fore anthesis was 48–65%. Compared with 0 kg N ha1 treatment, the translocation efficiency of NSC decreased with 150 kg N
ha1. The amount of NSC supply to each spikelet decreased with 150 kg N ha1, and thus reduced the thousand-grain weight. The
percentage of filled grains increased with higher concentration of water-soluble carbohydrate (WSC) in leaf and decreased with
higher concentration of starch in panicle. Therefore, the low percentage of filled grains and thousand-grain weight were related to
the poor NSC accumulation and translocation, which were the main limit factors for improving the grain yield with 150 kg N ha1.
Furthermore, the low production of photosynthetic assimilation after anthesis was another reason of yield limitation.
Keywords: Aerobic rice; Contribution proportion; Nitrogen; Non-structure carbohydrate; Percentage of filled grains; Thou-
sand-grain weight; Translocation efficiency
淀粉和可溶性糖等非结构性碳水化合物是构成
籽粒产量的重要组成部分, 其主要来源为开花前茎
鞘储藏物质和开花后的光合产物[1-4]。开花前储藏物
质对籽粒充实和产量形成具有重要作用[5-7], 而随着
2136 作 物 学 报 第 36卷

产量潜力的提高, 开花后群体的光合生产量对产量
的贡献比例也逐步增加[8]。
水稻籽粒产量 9%~43%来自开花前储藏的非结
构性碳水化合物, 而开花后光合产物对产量的贡献
为 57%~91%[9], 这一比例的大小决定于品种本身的
遗传特性和外界的环境因素[10-14]。其中, 氮素是影
响作物生长发育和提高产量的重要途径。与不施氮
肥相比 , 施氮可以提高玉米花后的光合生产能力 ,
从而提高产量[15]。在小麦的研究中发现, 过量施用
氮肥显著降低叶片和茎秆中可溶性糖的含量, 从而
降低了花前非结构性碳水化合物转移的绝对数量和
花后的光合生产量, 最终降低了产量[16]。与尿素相
比, 缓释氮肥有助于提高水稻花后的光合生产能力,
进而提高产量 [17]。目前 , 旱稻产量总体水平较低 ,
特别是在较高施氮条件下的增产效应不明显[18]。对
产量构成因子的分析结果表明高氮条件下结实率降
低限制了产量提高[18], 而与结实率密切相关的碳水
化合物生产和运转规律尚不明确。因此, 本文探讨
了不同施氮量下旱稻 297 非结构性碳水化合物的生
产能力、转移效率、对产量的贡献以及与产量构成
的关系, 旨在探明旱稻 297 非结构性碳水化合物的
生产特点, 以及灌浆结实期的物质转运规律, 分析
施氮水平提高后产量未能同步提高的原因。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于 2006—2007 年在中国农业大学上庄试
验站进行(39°54′N, 116°24′E)。旱稻生长季节的降雨
量分别是 410 mm和 432 mm, 大于 10℃的积温分别
是 3 662℃和 3 735℃。试验地土壤质地为沙质壤土,
0~30 cm土层全氮含量为 0.74 g kg1, 有机质含量为
11.70 g kg1, 速效磷含量为 39 mg kg1, 速效钾含量
为 60 mg kg1, 土壤 pH值为 7.8, 土壤容重为 1.31 g
cm3。
1.2 试验设计
本试验设定两个氮肥处理: 不施氮处理(N0)和
150 kg N hm2(N150), 其中施氮比例为: 基肥 30%,
分蘖肥 40%和穗分化始期肥 30%, 采用完全随机区
组设计, 每个处理 4次重复, 小区面积为 20 m2。本
试验采用的品种为旱稻 297, 播种量为 67.5 kg hm2,
行距 30 cm, 5月 11日播种, 10月份收获。基施氮肥
的同时, 分别施入硫酸锌 15.0 kg hm2, 硫酸钾 56.0
kg hm2, 硫酸亚铁 22.5 kg hm2, 过磷酸钙 56.0 kg
hm2。播种前, 旱稻 297用旱稻专用种衣剂包衣, 出
苗前用旱稻专用除草剂封闭除草(均由中国农业大
学作物遗传育种系提供)。同时, 全生育期间进行人
工除草。全生育期土壤 15~20 cm深度的张力计读数
保持在20 kPa, 相当于田间最大持水量的 80%。
1.3 取样方法与测定项目
分别于苗期、分蘖期、穗分化始期、开花期、
灌浆期和成熟期采集植物样品, 取样面积 0.3 m2。成
熟期测产面积为 4 m2, 测定穗粒数、千粒重和空瘪
粒数。植物鲜样首先称重, 清洗并擦干后在 105℃下
杀青 30 min, 在 80℃下烘干至恒重, 测定干重。烘
干样品采用球磨机粉碎后, 利用元素分析仪测定全
氮含量(EA 1108, FISONS Instrument, Italy)。同时,
用蒽酮比色法测定植物干样中的可溶性糖含量, 淀
粉测定方法参考 Yoshida 等[19]。糖和淀粉总称为非结
构性碳水化合物(non-structure carbohydrate, NSC)。
1.4 数据处理及分析方法
开花期植物样品中非结构性碳水化合物(NSC)
转移效率(TE): TE(%) = [(开花期 NSC–成熟期茎秆
NSC)/开花期 NSC]×100; 开花前非结构性碳水化合
物 (NSC)对籽粒中非结构性碳水化合物的贡献率
(CAVG): CAVG(%) = [(开花期 NSC–成熟期秸秆
NSC)/籽粒 NSC]×100; 开花前和开花后生产的可溶
性糖和淀粉(NSC)对单个籽粒的贡献 : 开花前单个
籽粒 NSC占有量 = 开花期 NSC/成熟期总粒数; 开
花后单个籽粒 NSC 占有量 = (成熟期茎秆和籽粒
NSC–开花期 NSC)/成熟期总粒数。
数据处理采用 Microsoft Excel 2007, 统计分析
用 SAS软件完成。
2 结果与分析
2.1 非结构性碳水化合物的生产
2.1.1 不同氮素处理下植株不同部位非结构性碳
水化合物的浓度变化 施氮后开花与成熟期植
株不同部位的可溶性糖和淀粉浓度均有降低的趋
势。其中, 开花期叶片和茎中可溶性糖和淀粉的浓
度均显著下降, 而穗中的浓度略有下降; 成熟期秸
秆中残留的可溶性糖的浓度显著下降而淀粉浓度
略有下降 , 籽粒中可溶性糖的浓度变化不大而淀
粉浓度显著下降。总体而言, 成熟期秸秆中残留的
可溶性糖和淀粉的浓度低于开花期叶片和茎中可
溶性糖和淀粉的浓度 , 籽粒中可溶性糖和淀粉的
浓度显著高于开花期穗中可溶性糖和淀粉的浓度 ,
第 12期 魏凤桐等: 旱稻 297非结构性碳水化合物的生产与产量构成因子的关系 2137


表明随着生育进程的进行 , 可溶性糖和淀粉逐渐
转移到籽粒中。然而, 施氮一方面显著降低了开花
期叶片和茎中淀粉的浓度 , 另一方面却造成成熟
期秸秆中淀粉的残留较高 , 最终导致籽粒中淀粉
的浓度显著下降 , 反映出施氮在一定程度上限制
了淀粉向籽粒的转移(表 1)。

表 1 开花期和成熟期植株不同部位可溶性糖和淀粉的浓度
Table 1 Concentration of water-soluble carbohydrate (WSC) and starch of leaf, stem, panicle, shoot and kernel at anthesis and ma-
turity (g kg1)
开花期 Flowering 成熟期 Maturity
年份
Year
施氮量
N rate 叶片
Leaf

Stem

Panicle
秸秆
Shoot
籽粒
Kernel
N0 63.4 117.3 61.0 49.5 110.1 可溶性糖 WSC
N150 53.2 86.3 57.2 40.6 93.6
N0 96.7 203.6 99.0 165.8 543.9
2006
淀粉 Starch
N150 91.0 193.6 81.7 140.0 517.7
N0 41.8 82.3 62.8 18.9 107.5 可溶性糖 WSC
N150 26.8 61.5 73.3 14.2 107.9
N0 117.2 296.0 152.4 148.1 600.8
2007
淀粉 Starch
N150 85.3 199.0 155.2 150.8 539.5
方差分析 ANOVA
年 Year *** *** * *** ns
氮 Nitrogen *** *** ns ** ns
可溶性糖
WSC
年×氮 Year × nitrogen ns ns ns ns ns
年 Year ns ** *** ns *
氮 Nitrogen *** ** ns ns *
淀粉
Starch
年×氮 Year × nitrogen ** * ns ns ns
ns: 差异不显著; *、**和***分别表示在 5%、1%和 1‰水平上显著。
ns: not significant; *, **, and *** represented significant difference at 5%, 1%, and 1‰ levels, respectively.

2.1.2 不同氮素处理下植株不同部位的非结构性碳
水化合物积累总量的变化 施氮显著提高了开花
期叶片和穗的非结构性碳水化合物(NSC, 即可溶性
糖和淀粉)积累的总量, 而茎中 NSC 积累量差异不
显著; 成熟期秸秆和籽粒中 NSC积累的总量在氮素
处理之间差异不显著, 两年规律基本一致。总体而
言, 开花期 70%~78%的NSC临时储存在茎中, 叶片
积累量占总量的 14%~18%, 穗部积累量仅占总量的
8%~11%; 成熟期 80%~81%的 NSC 储存在籽粒中,
秸秆中残留比例为 19%~20%。开花和成熟期植株源
器官和库器官中 NSC分配比例的变化表明, 开花前
NSC 临时储存在源器官(主要是茎)中, 开花后转移
到籽粒库中。同时, 秸秆中淀粉的残留受年际影响
较大, 很可能是由于气候条件的变化影响了可溶性
糖和淀粉之间的相互转化, 从而影响了淀粉的转移
(表 2)。
2.2 叶片和茎中可溶性糖与淀粉和氮浓度间的
关系
叶片和茎中氮的浓度与可溶性糖的浓度呈线性
负相关关系, 相关系数分别是0.67**和0.52*, 这表
明植株氮浓度的提高不利于叶片和茎中可溶性糖浓
度的积累, 同时也会消耗以临时储存态形式积累的
淀粉(图 1)。总之, 非结构性碳水化合物与氮素的积
累呈负相关关系, 施氮降低了开花前积累的可利用
的非结构性碳水化合物的浓度。
2.3 非结构性碳水化合物的生产、转移分配及其
与产量的关系
2.3.1 非结构性碳水化合物的生产和产量 随着
开花前非结构性碳水化合物积累的增加, 产量呈现
增加的趋势, 但未达到显著相关(图 2-A), 但是在一
定范围内, 产量与叶片中积累的非结构性碳水化合
物总量呈显著正相关关系, 相关系数为 0.74**, 表明
开花前叶片中积累的非结构性碳水化合物的总量对
产量起决定性的作用; 产量与开花后光合作用对籽
粒提供的非结构性碳水化合物呈显著正相关, 相关
系数为 0.64**, 这表明防止花后叶片的早衰, 适当提
高本阶段叶片的光合能力更有助于显著提高产量
(图 2-B)。
2138 作 物 学 报 第 36卷

表 2 开花期和成熟期植株不同部位可溶性糖和淀粉的累积
Table 2 Accumulation of water-soluble carbohydrate (WSC) and starch in leaf, stem, panicle at anthesis and in shoot and kernel at
maturity (kg hm2)
开花期 Flowering 成熟期 Maturity 年份
Year
施氮量
N rate 叶片
Leaf

Stem

Panicle
秸秆
Shoot
籽粒
Kernel
N0 69 301 33 156 291 可溶性糖 WSC
N150 99 266 38 134 308
N0 104 522 54 528 1436
2006
淀粉 Starch
N150 174 611 56 462 1712
N0 38 216 32 49 235 可溶性糖 WSC
N150 43 212 57 48 294
N0 106 778 77 381 1320
2007
淀粉 Starch
N150 139 705 122 517 1470
方差分析 ANOVA
年 Year *** ** ns *** ns
氮 Nitrogen ** ns ** ns ns
可溶性糖
WSC
年×氮 Year × nitrogen ns ns * ns ns
年 Year ns ns *** ns ns
氮 Nitrogen * ns * ns ns
淀粉
Starch
年×氮 Year × nitrogen ns ns * ns ns
ns: 差异不显著; *、**和***分别表示在 5%、1%和 1‰水平上显著。
ns: not significant; *, **, and *** represented significant difference at 5%, 1%, and 1‰ levels, respectively.


图 1 开花期不同氮肥处理下叶片和茎秆中氮的浓度与可溶性糖的浓度的关系(n=16)
Fig. 1 N concentration of leaf and stem versus water-soluble carbohydrate concentration N0 (open symbol) and N150 (close symbol)
treatments


图 2 产量与开花前后非结构性碳水化合物的含量的关系(n=16)
Fig. 2 Content of non-structure carbohydrate (NSC) pre-anthesis and post-anthesis versus grain yield under N0 (open symbol) and
N150 (close symbol) treatments
第 12期 魏凤桐等: 旱稻 297非结构性碳水化合物的生产与产量构成因子的关系 2139


2.3.2 非结构性碳水化合物的转移和分配 施氮
提高了开花前后非结构性碳水化合物 (NSC)积累 ,
但是与不施氮处理之间差异不显著, 成熟期秸秆中
残留的NSC的数量随着施氮而显著增加; 花前NSC
的转移效率为 48%~65% (表 3), 对产量的贡献率为
32%~54% (表 4), 且两者均随着施氮呈降低的趋势。
表明在充分灌水的条件下, 不施氮肥导致花后叶片
早衰, 促进了花前 NSC 的转移, 而施氮则提高了花
后光合生产对籽粒的 NSC的贡献, 对产量的提高有
一定的促进作用。施氮后分配给单个籽粒的 NSC的
数量呈现降低的趋势, 其中, 开花前分配给单个籽
粒的NSC的数量在年际之间差异不显著, 但是 2007
年花后胡麻斑病较严重, 影响了花后光合生产对籽
粒的 NSC的贡献, 导致年际之间差异较明显。施氮后
NSC 的转移效率降低和分配给单个籽粒的 NSC 的数
量减少, 导致千粒重有降低的趋势(表 4)。

表 3 开花前后植株内非结构性碳水化合物的积累和转移
Table 3 Accumulation and translocation efficiency of non-structure carbohydrate (NSC) at pre-anthesis and post-anthesis
NSC的积累 Accumulation of NSC (kg hm2)
成熟期 Maturity 年份
Year
施氮量
N rate 开花前
Pre-anthesis
开花后
Post-anthesis 秸秆 Shoot 籽粒 Kernel
NSC转移效率
Translocation efficiency of NSC
(%)
2006 N0 1103 1147 529 1722 52
N150 1245 1371 595 2020 48
2007 N0 1247 738 430 1555 65
N150 1279 1050 565 1764 54
方差分析 ANOVA
年 Year ns ns * ns ns
氮 Nitrogen ns ns ** ns ns
年×氮 Year × nitrogen ns ns ns ns ns
ns: 差异不显著; *、**和***分别表示在 5%、1%和 1‰水平上显著。
ns: not significant; *, **, and *** represented significant difference at 5%, 1%, and 1‰ levels, respectively.

表 4 开花前后植株内非结构性碳水化合物对产量和籽粒的贡献
Table 4 Contribution of non-structure carbohydrate (NSC) to grain yield (CAVG) and amount allocation to each spikelet (AAS) at
pre-anthesisand post-anthesis
NSC对产量的贡献 CAVG (%) NSC对单个籽粒的贡献 AAS (g) 年份
Year
施氮量
N rate 开花前
Pre-anthesis
开花后
Post-anthesis
开花前
Pre-anthesis
开花后
Post-anthesis
千粒重
1000-grain weight
(g)
2006 N0 33 67 10.0 12.0 27.3
N150 32 68 7.5 8.3 26.5
2007 N0 54 46 10.5 5.9 26.4
N150 40 60 7.2 5.7 26.2
方差分析 ANOVA
年 Year ns ns ns ** ns
氮 Nitrogen ns ns ** ns ns
年×氮 Year × nitrogen ns ns ns ns ns
ns: 差异不显著; *、**和***分别表示在 5%、1%和 1‰水平上显著。
ns: not significant; *, **, and *** represented significant difference at 5%, 1%, and 1‰ levels, respectively.

随着开花前非结构性碳水化合物的积累的增加,
实粒数呈现增加的趋势 , 但是两者之间相关不显
著。花后光合生产对籽粒的非结构性碳水化合物的
贡献量与实粒数呈显著正相关, 相关系数为 0.74**,
表明提高花后光合作用可以提高结实粒数, 从而提
高结实率(图 3-A, B); 开花期叶片中可溶性糖的浓
度与结实率在一定的范围内呈线性正相关关系, 相
关系数为 0.81***(图 3-C), 表明叶片中适宜的可溶性
糖的浓度有利于开花前积累的非结构性碳水化合物
的转移; 而结实率与穗中淀粉的浓度呈线性负相关
关系, 相关系数为 0.82***(图 3-D), 反映出蔗糖与淀
粉之间的转化影响了非结构性碳水化合物的运转。
2140 作 物 学 报 第 36卷


图 3 非结构性碳水化合物与产量构成因子的关系(n=16)
Fig. 3 Relationships among non-structure carbohydrate content and yield components under N0 (open symbol) and N150 (close
symbol) treatments

总体而言, 施氮提高了单位面积的总粒数, 但
是降低了分配给单个籽粒的非结构性碳水化合物的
数量, 同时降低了开花前非结构性碳水化合物的转
移效率, 因此导致千粒重和结实率降低。并且, 叶片
中可溶性糖浓度偏低和穗中淀粉浓度偏高影响了非
结构性碳水化合物的转移, 从而降低了结实率。
3 讨论
淀粉和可溶性糖合称为非结构性碳水化合物
(non-structure carbohydrate, NSC), 开花前生产的
NSC临时储藏在茎和叶片中, 开花后转移到籽粒中;
而花后光合产物则直接运输到籽粒中, 然后转化成
非结构性碳水化合物。关于开花前后 NSC对产量的
贡献, 在水稻上研究较多。凌启鸿等[8]认为水稻开花
前干物质积累量与产量没有明显关系, 产量主要决
定于开花后群体的光合生产量。但是翁仁宪等[7]指
出, 水稻开花前茎鞘中 NSC的累积比开花至成熟期
的光合产物对结实率和产量的作用更重要。本试验
的研究结果表明, 籽粒产量与开花期 NSC的积累相
关性不显著(图 2-A), 但是开花期叶片中可溶性糖的
浓度在一定范围内与结实率呈线性正相关关系(图
3-A), 表明开花前适宜的可溶性糖的浓度有助于提
高 NSC 的转移和结实率, 对产量有一定的促进作
用。然而开花期叶片和茎中可溶性糖与氮的浓度呈
线性负相关关系(图 1), 这表明通过一定的栽培措施
协调好植株体内碳氮代谢是提高开花前非结构性碳
水化合物积累的有效途径。产量与花后光合生产对
籽粒非结构性碳水化合物的贡献量呈显著正相关
(图 2-B), 同时随着花后NSC积累的增加, 实粒数也
显著提高(图 3-B), 这表明提高植株花后光合生产是
提高产量的重要途径。
水稻产量的高低既决定于开花后的光合生产能
力, 又取决于开花前非结构性碳水化合物的积累和
开花后向籽粒的高效运转[20-21]。随着水稻产量的提
高, 开花后光合产物对籽粒产量的贡献率越来越高,
由 60 年代的 60%左右提高到现在的 80%或更高[21],
证明提高花后的光合生产能力是提高产量的一个重
要途径, 这与本试验的研究结果一致(图 2-B)。同时,
开花前茎鞘贮藏物质(主要是非结构性碳水化合物)
对产量形成也具有重要作用。抽穗期糖(可溶性糖和
淀粉)花比大的品种或组合, 谷粒充实率高, 而抽穗
期糖花比小的品种或组合结果则相反 [6], 这与我们
的研究结果一致(表 4)。开花前积累的 NSC 的高效
运转同样对产量有非常重要的作用。灌浆期适宜的
水分胁迫能提高花前 NSC的转移效率, 从而提高籽
粒的灌浆速率和结实率[22-23]。本试验证明, 施氮降
低了开花前积累的NSC转移效率(表 3), 因此, 如何
提高施氮后 NSC的转移效率, 是今后旱稻栽培措施
研究的重点。总体而言, 旱稻 297开花前 NSC的转
移效率较高, 但是开花后光合生产能力相对较低是
第 12期 魏凤桐等: 旱稻 297非结构性碳水化合物的生产与产量构成因子的关系 2141


限制产量提高的主要原因。所以, 在今后的品种改
良中, 应侧重培育花后光合生产能力高的品种。
可溶性糖(主要是蔗糖)是高等植物碳水化合物
运输的主要形式[24]。茎秆中可溶性糖的浓度高是转
运活跃的特征[25]。本试验的结果表明, 施氮后茎秆
中可溶性糖的浓度显著降低(表 1), 而花前 NSC 的
转移效率也有所降低(表 3)。同时, 随着开花期叶片
中可溶性糖浓度的增加 , 结实率显著提高(图 3-C),
而随着穗中淀粉浓度的增加结实率显著降低 (图
3-D), 这表明施氮影响了植株体内可溶性糖和淀粉
互相转化, 从而影响了 NSC 的运转, 间接影响了结
实率的高低。开花前积累的淀粉临时储存在源器官
中(主要是茎秆), 花后通过一系列的生理作用转化
成蔗糖, 再转移到籽粒中[26]。因此, 开花前茎秆中
积累的淀粉的多少反映了花前叶片光合作用的强弱,
而花后秸秆中残留的淀粉含量反映了植物运转能力
的高低。本试验中, 施氮降低了开花期茎秆中淀粉
的浓度, 但是成熟期秸秆中淀粉的浓度在氮素处理
之间差异不显著(表 1), 表明施氮不仅降低了淀粉的
浓度, 同时也未能提高旱稻 297的淀粉转移效率。
4 结论
与不施氮相比, 150 kg hm2施氮量显著提高了
旱稻 297 单位面积的总粒数, 增幅为 50%左右, 因
此产量显著提高。但是由于结实率显著降低和千粒
重略微降低, 导致产量增幅较小, 产量在施氮后增
幅为 25%左右。150 kg hm2施氮量使开花期非结构
性碳水化合物的积累总量略有增加, 但是分配给单
个籽粒的非结构性碳水化合物的数量降低, 导致千
粒重略有降低。同时, 150 kg hm2施氮量降低了花前
非结构性碳水化合物的转移效率。在一定范围内 ,
随着开花期叶片中可溶性糖的浓度的增加, 结实率
显著提高, 但是随着穗中淀粉浓度的提高, 结实率
显著降低。150 kg hm2施氮量降低了开花期叶片中
可溶性糖的浓度 , 但是提高了穗子中淀粉的浓度 ,
因此施氮后结实率显著降低。施氮后花后光合生产
提供给籽粒的非结构性碳水化合物的总量略有提高,
但是分配给单个籽粒的光合产物的数量降低, 因此
降低了千粒重的大小。同时, 随着花后光合产物的
提高, 灌浆结实籽粒数提高, 因此提高花后叶片的
光合作用是提高产量的重要途径。
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