全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31270440);福建省科技厅重点资助项目(2011N0014);福建省高等学校学科带头人培养计划资助项目;
福建师范大学生命科学学院生物学拔尖生培养计划资助项目
收稿日期:2013鄄06鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄25
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: chenyouling2000@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201306091500
吴文珊,陈友铃,孙伶俐,毛建萍,杨问新,王爱芳.基于 28S, COI和 Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究.生态学报,2013,
33(19):6049鄄6057.
Wu W S, Chen Y L, Sun L L, Mao J P, Yang W X, Wang A F.The molecular genetic relationship between the pollinators of Ficus pumila var. pumila and
Ficus pumila var. awkeotsang.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6049鄄6057.
基于 28S, COI和 Cytb基因序列的薜荔
和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊,陈友铃*,孙伶俐,毛建萍,杨问新,王爱芳
(福建师范大学生命科学学院,福建省发育与神经生物学重点实验室,福州摇 350117)
摘要:薜荔和爱玉子均属于桑科榕属植物,二者为同一物种的原变种与变种的关系,早期研究认为这两种榕树与同一种传粉榕
小蜂(Wiebesia pumilae (Hill))建立了稳定的互利共生关系,但近期在形态学、生态学、传粉生物学等方面对二者的研究结果表
明,薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂之间可能发生了遗传分化。 实验用核糖体 28SrDNAD1鄄D3区、线粒体 Cytb及 COI基因部分
序列,对采自福建 3个不同样地的薜荔传粉小蜂和 3个不同品系的栽培爱玉子的传粉小蜂进行分析,结果表明:(1)薜荔传粉小
蜂和爱玉子传粉小蜂的核糖体 28S序列的碱基组成中 A,T,G,C 4种含量较平均,C+G 的平均含量(56%)稍高于 A+T 的含量
(44%)。 线粒体 Cytb序列中 A+T的含量(76.1%)明显高于 C+G的含量(23.9%),COI序列中 A+T的含量(71.9%)也明显高于
G+C的含量(28.1%),这是膜翅目昆虫线粒体基因的普遍特征。 在薜荔和爱玉子传粉小蜂的线粒体 Cytb 及 COI 基因中,密码
子第三位点 A+T的含量最高。 (2)比较薜荔和爱玉子传粉小蜂的 3种分子标记的变异范围显示,28S 进化速度较 Cytb 及 COI
序列慢,比较保守,更适合科、亚科等较高分类单元的研究。 薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的亲缘关系较近,采用 Cytb
与 COI序列进行分析更为精确。 (3)用 Cytb及 COI序列对薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的遗传距离进行分析显示,薜
荔传粉榕小蜂个体间 Cytb序列平均遗传距离为 0郾 0054,爱玉子传粉小蜂个体间的 Cytb遗传距离为 0.0164;薜荔传粉小蜂与爱
玉子传粉小蜂群体之间的 Cytb序列平均遗传距离为 0.1385;COI序列的薜荔传粉榕小蜂个体间遗传距离为 0.0048,爱玉子传粉
小蜂各样本间平均遗传距离为 0.0102;薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体间 COI序列平均遗传距离为 0郾 1896,两群体间的遗
传距离(差异大于 10%以上)明显大于群体内各样本之间的遗传距离,表明薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间已经发生了很
大的遗传分化,其变异水平达到了种间分化水平,即薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂为两个不同的种。
关键词:薜荔; 爱玉子; 榕小蜂; COI;Cytb;28S
The molecular genetic relationship between the pollinators of Ficus pumila var.
pumila and Ficus pumila var. awkeotsang
WU Wenshan, CHEN Youling*, SUN Lingli, MAO Jianping, YANG Wenxin, WANG Aifang
Provincial Key Laboratory for Developmental Biology and Neurosciences,College of Life Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350117, China
Abstract: Ficus pumila var. pumila and Ficus pumila var. awkeotsang are two varieties of the same species (Moraceae);
one is the original variant while the other is a later variant and, they have long been considered to interact with the same
species of pollinator. However, the recent studies in morphology, ecology and pollination biology suggest that a
differentiation between the pollinators of Ficus pumila var. pumila and Ficus pumila var. awkeotsang wasps may have
occurred during the evolution. In the present studies, we used three molecular markers including 28SrDNA D1—D3, the
mitochondrial Cytb and COI genes to investigate the genetic relationship of these two pollinators. The pollinator samples were
collected from Ficus pumila var. pumila at three different locations as well as three cultivars of Ficus pumila var. awkeotsang.
http: / / www.ecologica.cn
The data are summarized as follows: (1) The distribution of the four bases including A, T, G, C in the 28SrDNA sequence
from the pollinators of Ficus pumila var. pumila and Ficus pumila var. awkeotsang is relatively akin. The average content of
C + G (56%) is slightly higher than the average content of A+T (44%). The average content of A+T in the mitochondrial
Cytb sequence is 76.1%, significantly higher than the average content of C+G (23.9%). The COI sequence analysis shows
a similar result, with the A+T content (71.9%), higher than the G+C content (28.1%). This base composition pattern is
consistent cross along hymenopteran mitochondrial sequences. Furthermore, in the Cytb and COI sequences, it appears to
have the highest content of A / T base at the third position of a codon. (2) The 28SrDNA sequence evolution appears to be
slower than the Cytb and COI gene sequences, is relatively conservative, and maybe more suitable for senior鄄order ( family
or subfamily) phylogenetic studies. In contrast, the Cytb and COI molecular markers may be more suitable for the genetic
relationship analyses between the pollinators of Ficus pumila var. pumila and Ficus pumila var. awkeotsang due to their close
ties. (3) The results derived from genetic distance analyses show that the average distance of the Cytb sequence of each
sample within Ficus pumila L. pumila pollinator or within Ficus pumila var. awkeotsang pollinator is 0.0054 or 0.0164. The
average genetic distance of the Cytb sequence between the two pollinator groups is 0.1385. The average genetic distance of
the COI sequence of each sample within Ficus pumila var. pumila or Ficus pumila var. awkeotsang is 0.0048 or 0.0102,
while the average genetic distance between the two wasp populations is 0.1896. Since the genetic distance between the two
wasp groups are significantly greater than the genetic distance within the respective group, these data suggest that the two
groups of fig wasps have differentiated during the evolution and reached to the level of species identification, namely the
pollinators of Ficus pumila var. pumila and Ficus pumila var. awkeotsang are the two different wasp species.
Key Words: Ficus pumila var. pumila; Ficus pumila var. awkeotsang; fig wasps; COI; Cytb; 28S
薜荔(Ficus pumila var. pumila)隶属桑科榕属,为攀援或匍匐灌木,主要分布于福建、江西、浙江、安徽、江苏、台湾、湖南、广
东、广西、贵州、云南东南部、四川及陕西等地,被广泛用于园林的绿化[1鄄2] ,爱玉子(Ficus pumila var. awkeotsang)为薜荔的变种,
是我国特有的植物,原产自台湾,在福建、浙江等地少量的野生分布,目前在台湾和大陆长江以南有广泛栽培[1,3] 。
薜荔和爱玉子在植株性状、茎叶形态、花与花序的形态结构等方面均十分相似,二者究竟是原变种与变种的关系,拟或为不
同的两个种,长期以来争论不休。 李和惠用 trnT鄄trnL序列和核内 NIA鄄i3和 ITS2序列对薜荔和爱玉子植株进行研究发现,核内
NIA鄄i3和 ITS2序列两者之间不存在差异,trnT鄄trnL序列上存在微小差异,认为两者为同一个种[4] 。 而林贊標的研究表明,爱玉
子瘦果中的果胶甲酯酶的活性(95.8活性单位)比薜荔(4.8活性单位)高很多,且爱玉子果胶甲酯酶有两个亚型,在薜荔果胶甲
酯酶只有一个亚型[5] ,暗示薜荔和爱玉子可能是亲缘关系很近的两个不同的种。
长期以来,人们一直认为薜荔与爱玉子的传粉小蜂为同一种传粉榕小蜂(Wiebesia pumilae (Hill)) [6鄄7] 。 1991 年何坤耀从
台湾各地采集的爱玉子及薜荔的传粉小蜂进行研究,也认为台湾地区的薜荔与爱玉子共享一种传粉小蜂,并且与香港的模式标
本无形态差异,同时,还观察到在台湾存在薜荔的雄株的地方,栽培爱玉子均能成功繁殖[8] 。 但近年来,越来越多的证据表明
爱玉子传粉小蜂与薜荔传粉小蜂之间可能已经发生了变异,例如,Chen 等发现福建爱玉子栽培园内即使种植薜荔雄株(有传粉
小蜂),却不能使爱玉子结实,同时,薜荔、爱玉子繁殖生物学的调查表明,二者之间已经存在生殖隔离[9] 。 江少华在台湾高雄
地区开展的薜荔和爱玉子之间的人工辅助杂交实验结果表明:1)薜荔的传粉小蜂可以进入爱玉子的雌花期花序内授粉并能结
实,但无法进入爱玉子雄花序;2)爱玉子传粉小蜂可以进入薜荔的雌花期花序内授粉并能结实,也可以进入雄花序产卵,但幼
虫的死亡率高,小蜂发育与花序发育异步,导致羽化的小蜂无法出飞[10] 。 随着分子生物学的发展,有关榕小蜂的分子生物学研
究越来越多,李和惠对两个来自台湾不同地区的薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂进行 COI 序列研究发现,两者的遗传距离为
11.7%,认为两种小蜂已经发生了很大的变异[4] 。 同时,陈艳对我国东南沿海及岛屿不同地理分布的薜荔榕小蜂进行研究发
现,薜荔榕小蜂存在 Sp. A、Sp. B、Sp. C 3个隐存种[11] 。 以上证据表明,亲缘关系密切的薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂之间可
能发生了遗传分化。
由于薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的形态差异极其细微,仅依赖传统的形态标记分类方法,难以将它们区别开来。
薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂究竟是同种? 还是两个不同的种? 或是互为隐种关系? 这一直是悬而未决的问题。 分子标记
技术的快速发展,给这一难题的解决带来希望。 本文用核糖体 28SrDNAD1—D3,以及线粒体 COI和 Cytb三种分子标记对分类
地位模糊的薜荔和爱玉子传粉小蜂进行鉴定,明确薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间的分子遗传关系,以期在爱玉子的经济
栽培中起到指导性作用。
0506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
1摇 材料和方法
1.1摇 样本的采集及保存
摇 摇 从 2010年 3月至 2012年 12月间于福建省福州市、莆田市等地采集实验小蜂,样本及采集地点(表 1)。 将采集来的榕小蜂
存放入含有无水乙醇保存液的 1.5 mL的离心管中,使小蜂迅速死亡,置于-20 益保存。
表 1摇 实验材料及采集地及其登陆号
Table 1摇 Origin of the tested wasps materials
宿主
Ficus host
小蜂种类
Wasp Species
采集地点
Sampling locality
样品编码
Code
28S 登录号
Accession Number
Cytb登录号
Accession Number
COI登录号
Accession Number
爱玉子 Wiebesia pumilae 莆田 WiePum21 KC593620 KC593635 KC593629
爱玉子 Wiebesia pumilae 莆田 WiePum74 KC593621 KC593641 KC593630
爱玉子 Wiebesia pumilae 莆田 WiePum156 KC593622 KC593631
薜荔 Wiebesia pumilae 福州长安山 WiePumLQ KC593623 KC593636 KC593632
薜荔 Wiebesia pumilae 福州坟崹山 WiePumFT KC593624 KC593637 KC593633
薜荔 Wiebesia pumilae 福州森林公园 WiePumSL KC593638
黄葛树 Platyscapa coronata 福州旗山 PlaCorQS KC593642 KC593634
高榕 Eupristina altissima 福州旗山 EupAltQS KC593627 KC593639 KC593557
黄葛树 Sycoscapter sp 福州旗山 SycSpQS KC593628 KC593640 -
摇 摇 爱玉子: F. pumila var. awkeotsang;薜荔:F. pumila var. pumila;黄葛树: F. virens;高榕:F. altissima; “-冶表示无此样本
1.2摇 基因组 DNA的提取,PCR及测序
取 95%的酒精-20 益下储存的榕小蜂样品,用酚氯仿抽提法进行基因组 DNA提取。 用提取的基因组 DNA 进行目的片段
PCR扩增。
28S序列上游引物 28S鄄F:5忆鄄ACCCGCTGAATTTAAGCATAT鄄3忆
28S序列下游引物 28S鄄R:5忆鄄TAGTTCACCATCTTTCGGGTC鄄3忆
28S序列扩增条件为 94 益预变性 3 min,94 益变性 60 s,60 益退火 50 s,72 益延伸 70 s,34个循环后 72益延伸 7 min结束,4
益保温。
COI序列上游引物 COI鄄F:5忆CAACATTTATTTTGATTTTTTGG3忆
COI序列下游引物 COI鄄R:5忆TCCAATGCACTAATCTGCCATATTA3忆
COI序列 PCR扩增条件为:94益预变性 3 min,94 益变性 60 s,54 益退火 40 s,72 益延伸 80 s,34个循环后 72 益延伸 7 min
结束,4 益保温。
Cytb序列上游引物 Cytb鄄F:5忆TATGTACTACCATGAG GACAAATATC3忆
Cytb序列下游引物 Cytb鄄R:5忆ATTACACCTCCTAATTTATTAGGAAT3忆
Cytb序列扩增条件为:94 益预变性 4 min,94 益变性 30 s,57 益退火 60 s,72 益延伸 60 s,34个循环后 72 益延伸 5 min结
束,4 益保温。
对 PCR扩增的产物直接进行测序,所有 PCR产物均送至生工生物公司进行测序。 将测序所得序列上传 GenBank上。
1.3摇 数据处理
得到测序序列后,在 NCBI上用 BLAST进行相似性检索,确定所得的序列确实为目的片段。 将这些片段用 CLUSTAL X 1.83
进行序列比对, BioEdit 3.3校正比对结果,截取相同长度的序列进行分析,运用 MEGA 4.0 软件计算不同序列的碱基组成及碱
基替换,用邻接法(Neighbor鄄Joining)构建系统进化树并进行系统进化分析,计算 K2P 遗传距离。
2摇 结果
2.1摇 榕小蜂核糖体 28S序列分析
2.1.1摇 榕小蜂 28S序列组成分析
对榕小蜂 28S序列,用 CLUSTAL X 1.83软件进行序列比对,截取对准的 941 pb 序列进行分析,用 Mega4.0 软件中的 Data
explore软件进行各小蜂的碱基组成分析。 在 28S序列中,不变位点 702个,变异位点 233个,简约信息位点 91个,自裔位点 140
个,变异性为 24.8%。 各样品的碱基组成分析见表 2,由表 2 可知,所有的小蜂样本碱基组成都比较平均,C+G 的含量在
55郾 7%—58.4%,C+G的含量略大于 A+T的含量。
2.1.2摇 榕小蜂核糖体 28S序列的遗传距离分析
用 Mega4.0软件中的 K2P 法计算遗传距离(表 3)。 所有样品间的遗传距离在 0.0000—0.1503 之间,爱玉子传粉小蜂样品
间的遗传距离为 0.0000;薜荔传粉小蜂样品间遗传距离为 0.0017;两群体间的平均遗传距离为 0.0043。
1506摇 19期 摇 摇 摇 吴文珊摇 等:基于 28S, COI和 Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究 摇
http: / / www.ecologica.cn
表 2摇 榕小蜂 28S序列的碱基组成
Table 2摇 The base frequency of 28S sequence
小蜂种类 Wasp Species A / % G / % T / % C / % C+G / %
WiePum21 21.5 30.4 22.7 25.4 55.8
WiePum74 21.6 30.3 22.7 25.4 55.7
WiePum156 21.4 30.5 22.7 25.3 55.8
WiePumLQ 21.4 30.6 22.6 25.4 56.0
WiePumFT 21.5 30.5 22.5 25.5 56.0
EupAltQS 22.1 30.5 22.0 25.4 55.9
SycSpQS 19.7 31.7 21.9 26.7 58.4
Average 21.5 30.6 22.6 25.4 56.0
表 3摇 基于 Kimura双参数模型榕小蜂 28S序列的遗传距离
Table 3摇 Genetic distances of 28S sequences banse on Kimura 2鄄parameter of fig wasps
WiePum21 WiePum74 WiePum156 WiePumLQ WiePumFT EupAltQS SycSpQS
WiePum21
WiePum74 0.0000
WiePum156 0.0000 0.0000
WiePumLQ 0.0034 0.0034 0.0034
WiePumFT 0.0051 0.0051 0.0051 0.0017
EupAltQS 0.0798 0.0798 0.0798 0.0768 0.0779
SycSpQS 0.1171 0.1171 0.1171 0.1160 0.1184 0.1503
2.1.3摇 榕小蜂核糖体 28S序列系统发育树的构建
在 NCBI网站上对实验中的 28S序列进行同源性检索,下载 4种前人研究过的榕小蜂 28S序列(表 4)进行分析。
表 4摇 GenBank上下载的榕小蜂 28S序列
Table 4摇 28S sequences of fig wasps download from GenBank
小蜂种类 Wasp species 代码 Code 登陆号 Accession number
Eupristina verticillata EupVer AY616558.1
Eupristina koningsbergeri EupKon HM802744.1
Sycoscapter australis SycAus AJ298400.1
Sycoscapter roxburghi SycRox HE793252.1
图 1摇 邻接法构建的榕小蜂 28S序列系统发育树
摇 Fig. 1 摇 Phylogenetic tree reconstructed using NJ based on 28S
sequence of fig wasps
用 Mega4.0 软件对实验所得与 GenBank 中下载的榕小蜂
28S序列用 NJ(Neighbor鄄joining)法,同时用重复抽样 1000 次检
验分子系统树各分支的置信值,建立系统发育树见图 1。 图中显
示,相同属的小蜂汇聚到一起,显示出较近的亲缘关系,爱玉子
传粉小蜂 3 个样本和薜荔传粉小蜂两个样本各自先汇聚成一
支,再汇聚到一起,表明薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂群体之
间已经产生了一定的变异。 图中显示每个属的小蜂都能够明显
的区分开来,这说明 28S 序列可以做为小蜂分子分类的鉴定
依据。
2.2摇 榕小蜂线粒体 Cytb及 COI序列分析
2.2.1摇 Cytb与 COI序列碱基组成及变异分析
(1) Cytb序列组成及变异分析
对榕小蜂 Cytb 序列,用 CLUSTAL X 1.83 软件进行序列比
对,截取对准的 376pb序列进行分析,用Mega 4.0软件中的 Data explore软件进行各小蜂的碱基组成分析。 在 Cytb序列中,不变
位点 243个,变异位点 132 个,简约信息位点 73 个,自裔位点 59 个,变异性为 35. 1%。 A,T,G,C 四种碱基的平均含量为
32郾 9%,43.2%,9.7%,14.1%,A+T的平均含量为 76.1%,显著高于 G+C的含量,符合膜翅目昆虫线粒体基因序列的共同特点。
2506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
Cytb密码子不同位点的核苷酸频率及碱基替换统计见表 5,表中可知,Cytb序列密码子的各个位点上 A+T含量均偏高,第
三位点 A+T的含量高达 92.3%,A+T偏向尤为明显,其中 T的使用最为频繁为 54.3%。 说明 Cytb基因在密码子使用上具有偏
向性。 实验样本中 Cytb序列上核苷酸颠换数大于转换数。 密码子第三位点的转换(si)和颠换(sv)发生的频率明显高于第一、
二位点。
表 5摇 Cytb密码子不同位点的碱基频率及碱基替换
Table 5摇 Nucleotide frequency and substitution of Cytb coden in vary site
密码子位点 Codon sites T / % C / % A / % G / % A+T / % si sv R(si / sv)
第一位 First 31.8 16.5 34.0 17.7 65.8 7 10 0.7
第二位 Second 43.6 20.5 26.7 9.2 70.3 3 4 0.7
第三位 Third 54.3 5.4 38.0 2.3 92.3 12 19 0.6
总碱基频率 Total 43.2 14.1 32.9 9.7 76.1 22 33 0.7
(2) COI序列组成及变异分析
对榕小蜂 COI序列,用 CLUSTAL X 1.83软件进行序列比对,截取对准的 931pb 序列进行分析,用 Mega4.0 软件中的 Data
explore软件进行各小蜂的碱基组成分析,在 COI 序列中,有不变位点 641 个,变异位点 285 个,简约信息位点 99 个,自裔位点
186个,总体变异性为 14.2%,较 Cytb序列总体变异性低。 A,T,G,C四种碱基的平均含量为 32.5%,39.4%,16.8%,11.2%,A+T
的平均含量为 71.9%,显著高于 G+C的含量,与 Cytb序列一致符合膜翅目昆虫线粒体基因序列的共同特点。
COI密码子不同位点的核苷酸频率及碱基替换统计见表 6,表中可知,与 Cytb序列相似 COI序列密码子的各个位点上 A+T
含量均偏高,第三位点 A+T的含量为 86.2%,A+T偏向最为明显。 说明 COI基因在密码子使用上也具有偏向性。
表 6摇 COI密码子不同位点的碱基频率及碱基替换
Table 6摇 Nucleotide frequency and substitution of COI coden in vary site
密码子位点 Codon sites T / % C / % A / % G / % A+T / % si sv R(si / sv)
第一位 First 34.0 9.9 32.1 24.0 66.1 15 21 0.7
第二位 Second 41.7 17.8 21.7 18.8 63.4 8 13 0.6
第三位 Third 42.6 6.1 43.6 7.7 86.2 29 39 0.7
总碱基频率 Total 39.4 11.2 32.5 16.8 71.9 52 73 0.7
2.2.2摇 Cytb与 COI序列遗传距离分析
(1) Cytb序列的遗传距离分析
运用 Mega 4.0软件,基于 K2p模型计算两两序列间的遗传距离,对各样品间遗传距离的统计见表 7。 试验小蜂群体核苷酸
遗传距离在 0—0.3322之间,爱玉子传粉小蜂个体间的遗传距离为 0.0164,薜荔传粉榕小蜂个体间遗传距离为 0—0.0081,平均
遗传距离为 0.0054。 爱玉子与薜荔传粉小蜂之间的遗传距离为 0.1369—0.1416,平均遗传距离为 0.1385。
表 7摇 基于 Kimura双参数模型榕小蜂 Cytb序列的遗传距离
Table 7摇 Genetic distances of Cytbsequences banse on Kimura 2鄄parameter of fig wasps
WiePum21 WiePum74 WiePumLQ WiePumFT WiePumSL PlaCorQS EupAltQS SycSpQS
WiePum21
WiePum74 0.0164
WiePumLQ 0.1369 0.1374
WiePumFT 0.1369 0.1374 0.0000
WiePumSL 0.1412 0.1416 0.0081 0.0081
PlaCorQS 0.3487 0.3506 0.3031 0.3031 0.3009
EupAltQS 0.3816 0.3959 0.3206 0.3206 0.3186 0.2734
SycSpQS 0.3235 0.3322 0.3173 0.3173 0.3153 0.2260 0.2584
(2) COI序列的遗传距离分析
运用Mega 4.0软件,基于 K2P 模型计算两两序列间的遗传距离,对各样品间遗传距离的统计见表 8。 试验小蜂群体 COI序
列核苷酸遗传距离 0.0038—0.8707在之间,爱玉子传粉小蜂个体间的遗传距离在 0.0038—0.0153,平均遗传距离为 0.0102。 薜
3506摇 19期 摇 摇 摇 吴文珊摇 等:基于 28S, COI和 Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究 摇
http: / / www.ecologica.cn
荔传粉榕小蜂各样本间遗传距离为 0.0048。 爱玉子与薜荔传粉小蜂之间的遗传距离为 0.1854—0.1938,平均遗传距离为
0.1896。
表 8摇 基于 Kimura双参数模型榕小蜂 COI序列的遗传距离
Table 8摇 Genetic distances of COI sequences banse on Kimura 2鄄parameter of fig wasps
WiePum21 WiePum74 WiePum156 WiePumLQ WiePumFT PlaCorQS EupAltQS
WiePum21
WiePum74 0.0038
WiePum156 0.0114 0.0153
WiePumLQ 0.1938 0.1883 0.1936
WiePumFT 0.1909 0.1854 0.1854 0.0057
PlaCorQS 0.7705 0.7653 0.7653 0.7860 0.7753
EupAltQS 0.8510 0.8456 0.8522 0.8707 0.8707 0.3591
2.2.3摇 Cytb及 COI序列系统发育树的建立
实验所得序列在 NCBI网站上进行 Blast相似性检索,下载得到 8种有榕小蜂的 Cytb序列 5种 COI序列(见表 9)与实验所
得序列一起建立系统发育树(图 2,图 3),来分析小蜂之间的系统发育情况。
表 9摇 GenBank上下载的榕小蜂 Cytb与 COI序列
Table 9摇 Cytb and COI sequences of fig wasps download from GenBank
基因序列 Sequences 种属名Wasp species
代码
Code
登录号
Accession number
Cytb Sycoscapter sp. SycSp1 AJ298410.1
Sycoscapter sp. SycSp2 FJ438147.1
Eupristina verticillata EupVer GQ368000.1
Eupristina koningsbergeri EupKon FJ438106.1
Platyscapa soraria PlaSor AJ298440.1
Platyscapa ishiiana PlaIsh HQ890654.1
Apocrypta sp. ApoSp DQ873886.1
Ceratosolen sp. CerSp DQ873816.1
COI Wiebesia punctatae WiePun AF200414.1
Eupristina cyclostigma EupCyc FJ619221.1
Eupristina verticillata EupVer AF302053.1
Platyscapa corneri PlaCor AF200405.1
Platyscapa sp. PlaSp FJ619237.1
用 Mega4.0软件对实验所得与 GenBank中下载的榕小蜂 Cytb与 COI序列用 NJ(Neighbor鄄joining)法,同时用重复抽样 1000
次检验分子系统树各分支的置信值,建立系统发育树见图 2、图 3。 图中显示,样本中属于同一个属的不同种的样本汇聚到一
起,显示出较近的亲缘关系。 基于两种序列建立的系统发育树在薜荔与爱玉子小蜂上显示出相似的拓扑结构,爱玉子传粉小蜂
与薜荔传粉小蜂个体先分别汇聚成一支然后两群体再汇聚到一起,这显示出两群体之间亲缘关系相对较近,同时产生了一定的
变异。 每个属的小蜂都能够明显的区分开来,这说明 Cytb与 COI基因为榕小蜂鉴别的良好的分子标记。
3摇 讨论
3.1摇 3种分子标记特征分析
很多学者认为,如果用分子的手段进行种类鉴定时,不能只用某一个基因,因为一个基因所含有的基因数量有限,只用一个
基因来进行种类鉴定存在很大的风险。 与用传统的形态学方法来进行鉴定物种一样,很少只用某一个特征来鉴定物种,因为这
样往往使鉴定的结果不够准确[12] 。 本研究用核糖体 28S,线粒体 Cytb及 COI三个片段共同进行研究,这样就避免了一个基因
片段含有的信息量有限而给研究带来的误差。 对 3种遗传标记序列分析结果表明,28S 序列中 4 种碱基的含量较为平均,G+C
碱基的平均含量为 56%,比 A+T的含量稍高,符合 Campbell小蜂总科 28SD2序列对小蜂总科及各科间的系统发育关系进行研
究时得出的 28SD2序列 G+C碱基的含量偏高的结论[13] 。 而 Cytb与 COI基因片段的碱基组成都一致的显示出 A+T含量明显
较高的特点,有研究显示榕小蜂线粒体基因有A+T含量偏高的特点[11, 14] 。并且Cytb及COI基因在密码子的不同位点上显示
4506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
图 2摇 邻接法构建的榕小蜂 Cytb序列系统发育树
摇 Fig.2 摇 Phylogenetic tree reconstructed using NJ based on Cytb
sequence of fig wasps
图 3摇 邻接法构建的榕小蜂 COI序列系统发育树
摇 Fig. 3 摇 Phylogenetic tree reconstructed using NJ based on COI
sequence of fig wasps
出了对碱基的不同偏好,特别是第三位点,Cytb基因密码子的第三位点上 A+T的含量高达 92.7%,COI基因该位点 A+T的平均
含量为 86.2%。 这种偏好性产生的原因可能是因为密码子第三位点产生的突变多为同义突变,发生该突变不会影响基因编码
的蛋白质序列,对榕小蜂的影响较小,受到自然选择的压力较小,突变容易被保留下来[15鄄16] 。
3.2摇 3种分子标记适用性分析
选择合适的分子标记,是用 DNA序列进行准确分析的前提,不同的 DNA序列在生物体中行使不同的功能,所承受的环境
的选择压力不同,因而在序列的进化速度上存在差异。 对生物不同分类阶元进行鉴定时,对所选择的分子标记的变异速度有不
同的要求。 在对亚种、种、属等较低的分类阶元进行研究时,要求所选择的分析标记要有较快的变异速度,这样才能确保在亲缘
关系较近的不同个体之间存在足够的变异能够将它们区别开来。 但是当研究样本之间是科、目等较高的分类群体时,由于较高
的分类阶元之间产生分化的时间比较久远,在不同的群体之间不仅在形态上往往存在较大的差异外,在分子水平上也已经形成
了稳定而显著的差异,因此在分析时要选择进化速度较慢,相对保守的分子标记进行分析。 对实验中 3 种序列进行 K2P 遗传
距离分析显示,28S序列小蜂群体的遗传距离为 0—0.1503,Cytb序列小蜂遗传距离为 0—0.3322,COI序列分析小蜂遗传距离为
0.0038—0.8707,这说明 Cytb与 COI基因进化速度较快,而 28S序列相对比较保守。 有研究认为 28S片段非常保守,更适合高级
阶元(属、亚科)系统发育的研究[13, 17] 。 薜荔传粉榕小蜂与爱玉子传粉榕小蜂之间的亲缘关系很近,甚至被认为是同一个种,
所以用进化速度相对较快的 Cytb及 COI序列对两者进行系统发育分析较为妥当。
3.3摇 薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂分子遗传关系确定
对一些动物的 Cytb基因序列分析表明,种内个体间的差异一般在 0%—4.06%,当个体差异超过 6%时就说明个体间已有
亚种或种的分化[18鄄19] 。 Xiao等研究显示榕小蜂 Cytb基因序列种间差异一般在 11%—22%之间[20] ,本实验中爱玉子传粉小蜂
个体间的 Cytb遗传距离为 0.0164,薜荔传粉榕小蜂个体间 Cytb序列平均遗传距离为 0.0054;爱玉子传粉小蜂与薜荔传粉小蜂
群体之间的 Cytb序列遗传距离为 0.1385,两群体间的遗传距离明显大于群体内部各样本之间的遗传距离,表明薜荔传粉小蜂
与爱玉子传粉小蜂之间的变异已达到了种间分化的水平。
Herbert利用 COI序列对鳞翅目分属 5 个科的 200 个近缘种昆虫进行 K2P 遗传距离的研究显示,其种内平均差异仅为
0郾 25%,属内种间差异在 5.8%—9.1%之间,种间平均差异为 6.8% [21] 。 目前关于榕小蜂种间、种内差异的标准还比较少,姜自锋
(2005)利用 COI基因开展榕小蜂分子系统学研究时,将遗传距离 3%的差异水平作为区分种间和种内关系的界限[22] 。 李艳伟
对 189种榕小蜂进行 COI序列分析显示,约 123个种(65%)的种内差异小于 2%,32 个种(17%)的种内差异在 2%—5%之间,
即共有 155个种(82%)的种内差异小于 5%;约 132个种(70%)的种间差异在 10%—15%之间,有 32个种(17%)的种间差异大
于 20% [12] 。 Zhou等在对 Philotrypesis小蜂进行分子鉴定时,显示榕小蜂的 COI序列差异达到 5.8%—6.0%时可以鉴定成不同的
种[23] 。 本实验中薜荔传粉榕小蜂个体间 COI 序列遗传距离为 0.0048,爱玉子传粉小蜂各样本间 COI 序列平均遗传距离为
0郾 0102;爱玉子传粉小蜂与薜荔传粉小蜂群体间 COI序列平均遗传距离为 0.1896,两榕小蜂群体间的遗传距离明显大于群体内
部各样本之间的遗传距离,实验中所研究的爱玉子传粉小蜂与薜荔传粉小蜂之间已经发生了很大的分化,其变异水平已经达到
了种的分异水平。
综上所述,基于 28S,Cytb及 COI序列所得的结果显示,福建地区的薜荔传粉小蜂和爱玉子传粉小蜂各自群体内部的遗传
5506摇 19期 摇 摇 摇 吴文珊摇 等:基于 28S, COI和 Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究 摇
http: / / www.ecologica.cn
距离都很小,没有隐存种的分化,Cytb与 COI 序列分析结果一致表明二者群体之间的遗传距离达到了种间分异的水平,加之
Chen等人研究显示福建地区的薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂之间已存在生殖隔离[9] ,因此薜荔传粉小蜂与爱玉子传粉小蜂
可以被认为是两个不同的种。
致谢:感谢福建师范大学南方生物医学研究中心陈骐教授对写作的帮助。
References:
[ 1 ]摇 Zhang X S, Wu Z Y, Cao Z Y. Flora of China. Vol. 23, No. l. Beijing: Science Press, 1998: 205鄄206.
[ 2 ] 摇 Wu W S, Chen Y L. Comparison of reproduction ecology of different Ficus awkeotsang strains. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(10): 4692鄄4702.
[ 3 ] 摇 Chen Y L, Wu W S. Volatile compounds from the syconia of Ficus awkeotsang Makino and their attractiveness to pollinator wasps. Acta Ecologica
Sinica, 2010, 30(8): 2212鄄2219.
[ 4 ] 摇 Lee H H. Genetic Differentiation between Ficus pumila var. pumila and Ficus pumila var. awkeotsang and Their Pollinators [ D]. Taibei:
Department of Entomology College of Bioressources and Agriculture National Taiwan University, 2009.
[ 5 ] 摇 Lin T鄄P, Liu C鄄C, Yang C鄄Y, Huang R鄄S, Lee Y鄄S, Chang S鄄Y. Morphological and biochemical comparison of syconium of Ficus awkeotsang and
Ficus pumila. Research Report Quarterly of Taiwan Forestry Research Institute, 1990, 5(1): 37鄄43.
[ 6 ] 摇 Chen Y, Li H Q, Ma W L. The reproductive character of Ficus pumila var. pumila, F. pumila var. awkeotsang and their pollinators. Acta
Phytoecologica Sinica, 2002, 26(1): 58鄄63.
[ 7 ] 摇 Chen Y, Li H Q, Ma W L. Pollination ecology of cultivated Ficus pumila var. awkeotsang. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(12):
2403鄄2407.
[ 8 ] 摇 He K Y. The Pollinators of Ficus pumila var. Awkeotsang / / Lin T P, ed. Ficus pumila var. awkeotsang Monograph. Taibei: Taiwan Forestry
Research Institute, 1991: 83鄄96.
[ 9 ] 摇 Chen Y, Liu H Q, Ruan S J, Ma W L. Pollination of a cultivated fig, Ficus pumila var. awkeotsang, in South China. Symbiosis, 2008, 45(1 / 3):
33鄄36.
[10] 摇 Jiang S H. Morphological Differences between Pollinating Fig Wasps of Ficus pumila L. var. pumila and Ficus pumila var. Awkeotsang (Makino)
Corner and Their Asymmetric Host Specificity [D]. Taibei: Department of Entomology College of Bioressources and Agriculture National Taiwan
University, 2011.
[11] 摇 Chen Y. The Pollinating Fig Wasps of Ficus pumila [D]. Shanghai: East China Normal University, 2009.
[12] 摇 Li Y W. DNA Barcoding in Chinese Fig Wasps [D]. Shandong: College of Plant Protection Shandong Agricultural University, 2009.
[13] 摇 Campbell B C, Steffen鄄Campbell J D, Werren J H. Phylogeny of the Nasonia species complex (Hymenoptera: Pteromalidae) inferred from an
internal transcribed spacer (ITS2) and 28S rDNA sequences. Insect Molecular Biology, 1994, 2(4): 225鄄237.
[14] 摇 Lopez鄄Vaamonde C, Rasplus J Y, Weiblen G D, Cook J M. Molecular phylogenies of fig wasps: partial cocladogenesis of pollinators and parasites.
Molecular Phylogenetics and Evolution, 2001, 21(1): 55鄄71.
[15] 摇 Gao J B, Zhang X W, Zhou G N, Liu J X. Genetic structure of Pine caterpillars (Dendrolimus) populations based on the analysis of Cyt b gene
sequences. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(6): 1727鄄1734.
[16] 摇 Zhou J L, Zhang Y P, Huang M H, Chen Y J, Chen X Q, Yao G D. Phylogenetic relationships among Crotalinae based on mitochondrial
cytochrome B gene sequence variations. Acta Zoologica Sinica, 2001, 47(4): 361鄄366.
[17] 摇 Dowton M, Austin A D. Simultaneous analysis of 16S, 28S, COI and morphology in the Hymenoptera: Apocrita鄄evolutionary transitions among
parasitic wasps. Biological Journal of the Linnean Society, 2001, 74(1): 87鄄111.
[18] 摇 Yang X G, Wang Y Q, Zhou K Y, Liu Z Q. Phylogenetic relationships of Chinese brown frogs (Rana) based on sequence of mitochondrial
cytochrome b gene. Zoological Research, 2001, 22(5): 345鄄350.
[19] 摇 Yang X G, Wang Y Q, Zhou K Y, Liu Z Q. Authentication of oviductus ranae and its original animals using molecular marker. Biological and
Pharmaceutical Bulletin, 2002, 25(8): 1035鄄1039.
[20] 摇 Xiao J H, Wang N X, Li Y W, Murphy R W, Wan D G, Niu L M, Hu H Y, Fu Y G, Huang D W. Molecular approaches to identify cryptic
species and polymorphic species within a complex community of fig wasps. PLoS One, 2010, 5(11): e15067.
[21] 摇 Hebert P D, Penton E H, Burns J M, Janzen D H, Hallwachs W. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical
skipper butterfly Astraptes fulgerator. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2004, 101 ( 41):
14812鄄14817.
[22] 摇 Jiang Z F. Molecular Systematics of Fig Wasps [D]. Beijing: Chinese Academy of Sciences, 2005.
[23] 摇 Zhou M J, Xiao J H, Bian S N, Li Y W, Niu L M, Hu H Y, Wu W S, Murphy R W, Huang D W. Molecular approaches identify known species,
reveal cryptic species and verify host specificity of Chinese Philotrypesis (Hymenoptera: Pteromalidae) . Molecular Ecology Resources, 2012, 12
(4): 598鄄606.
6506 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
参考文献:
[ 1 ]摇 张秀实, 吴征镒, 曹子余. 中国植物志 (第二十三卷, 第一分册) . 北京: 科学出版社, 1998: 205鄄206.
[ 2 ] 摇 吴文珊, 陈友铃. 爱玉子 (Ficus awkeotsang) 不同品系的繁殖生态学比较. 生态学报, 2008, 28(10): 4692鄄4702.
[ 3 ] 摇 陈友铃, 吴文珊. 爱玉子花序挥发物成分以及对其传粉小蜂的吸引作用. 生态学报, 2010, 30(8): 2212鄄2219.
[ 4 ] 摇 李和惠. 薜荔和爱玉子及其授粉小蜂之遗传分化 [D]. 台北: 台湾大学昆虫学研究所, 2009.
[ 5 ] 摇 林赞标, 刘哲政, 杨居源, 黄瑞祥, 李永生, 张森永. 爱玉与薜荔隐花果形态与其生化特性比较. 林业试验所研究报告季刊, 1990, 5
(1): 37鄄43.
[ 6 ] 摇 陈勇, 李宏庆, 马炜梁. 薜荔和爱玉及其传粉昆虫繁殖特性. 植物生态学报, 2002, 26(1): 58鄄63.
[ 7 ] 摇 陈勇, 李宏庆, 马炜梁. 栽培爱玉的传粉生态. 应用生态学报, 2006, 17(12): 2403鄄2407.
[ 8 ] 摇 何坤耀. 爱玉子授粉小蜂 / / 林赞标. 爱玉子专论. 台北: 台湾林业实验所, 1991: 83鄄96.
[10] 摇 江少华. 薜荔及爱玉子授粉榕小蜂之形态差异及其寄主专一性的不对称性 [D]. 台北: 台湾大学昆虫学研究所, 2011.
[11] 摇 陈艳. 薜荔之传粉小蜂 [D]. 上海: 华东师范大学, 2009.
[12] 摇 李艳伟. DNA条形码在中国榕小蜂中的应用研究 [D]. 山东: 山东农业大学农业昆虫与害虫防治专业, 2009.
[15] 摇 高宝嘉, 张学卫, 周国娜, 刘军侠. 基于 Cyt b基因序列分析的松毛虫种群遗传结构研究. 生态学报, 2011, 31(6): 1727鄄1734.
[16] 摇 周继亮, 张亚平, 黄美华, 陈永久, 陈小青, 姚耿东. 蝮亚科蛇线粒体细胞色素 b基因序列分析及其系统发育. 动物学报, 2001, 47(4):
361鄄366.
[18] 摇 杨学干, 王义权, 周开亚, 刘中权. 从细胞色素 b基因序列探讨我国林蛙属动物的系统发生关系. 动物学研究, 2001, 22(5): 345鄄350.
[22] 摇 姜自锋. 榕小蜂分子系统学研究 [D]. 北京: 中国科学院研究生院, 2005.
7506摇 19期 摇 摇 摇 吴文珊摇 等:基于 28S, COI和 Cytb基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究 摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员怨 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 则藻泽藻葬则糟澡 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽 酝粤 云藻灶早躁蚤葬燥袁蕴陨哉 允蚤灶贼燥灶早袁 粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻曾怎葬造 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 灶燥灶鄄澡怎皂葬灶 责则蚤皂葬贼藻泽 再粤晕郧 月蚤灶袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早造蚤葬灶早袁 允陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅藻灶泽蚤贼赠鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 则燥凿藻灶贼泽院 葬 则藻增蚤藻憎 匀粤晕 匝怎灶澡怎葬袁 郧哉韵 悦燥灶早袁在匀粤晕郧 酝藻蚤憎藻灶 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎孕则燥曾蚤皂葬贼藻 葬灶凿 怎造贼蚤皂葬贼藻 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 枣燥燥凿 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡 宰粤晕郧 再怎赠怎袁 载哉 允怎灶袁 蕴耘陨 郧怎葬灶早糟澡怎灶 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 贼燥 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻泽 怎泽蚤灶早 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤蕴哉韵 匝蚤葬燥赠怎袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 蕴陨 再怎葬灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶载哉耘 允蚤葬灶枣怎袁 在匀粤韵 载蚤灶袁 杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁 藻贼 葬造 渊远园园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀葬遭蚤贼葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责则藻鄄则藻造藻葬泽藻凿 早蚤葬灶贼 责葬灶凿葬 蚤灶 宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻在匀粤晕郧 酝蚤灶早糟澡怎灶袁 匀哉粤晕郧 再葬灶袁 蕴陨 阅藻泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤糟贼蚤增蚤贼赠 则澡赠贼澡皂 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则葬造 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼泽 燥枣 憎蚤造凿 砸藻藻增藻泽忆泽 孕澡藻葬泽葬灶贼 渊杂赠则皂葬贼蚤糟怎泽 则藻藻增藻泽蚤蚤冤 怎泽蚤灶早 蚤灶枣则葬则藻凿 糟葬皂藻则葬在匀粤韵 再怎扎藻袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡藻灶袁 载哉 允蚤造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 蚤灶 憎蚤灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻藻凿 葬灶凿 凿怎则葬贼蚤燥灶再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 阅韵晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁藻贼 葬造 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎晕藻泽贼 泽蚤贼藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕藻贼葬怎则蚤泽贼葬 糟葬灶蚤糟藻责泽 蚤灶 月葬蚤皂葬 杂灶燥憎 酝燥怎灶贼葬蚤灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻蕴陨 再葬灶澡燥灶早袁 郧哉粤晕 允蚤灶噪藻袁 蕴陨 阅葬赠燥灶早袁 匀哉 允蚤藻 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡葬遭蚤贼葬贼 枣则葬早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬糟澡赠糟燥灶凿赠造葬 造怎贼藻蚤责藻泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻袁 耘葬泽贼悦澡蚤灶葬 蕴哉韵 再怎葬灶赠怎葬灶袁 蕴陨哉 允蚤灶造蚤葬灶早袁 匀哉粤晕郧 允蚤藻造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 责怎皂蚤造葬 葬灶凿 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 葬憎噪藻燥贼泽葬灶早宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁 悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 藻贼 葬造 渊远园源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 贼憎燥 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 云蚤糟怎泽 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 宰哉 蕴藻蚤造藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻贼葬造 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 则燥燥贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬灶早藻泽 枣燥则 贼憎燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 杂葬造蚤曾 蚤灶贼藻早则葬 怎灶凿藻则 糟葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽宰粤晕郧 杂澡怎枣藻灶早袁 杂匀陨 载蚤葬灶早袁 杂哉晕 匀葬蚤躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡贼澡葬造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 燥枣 则葬凿蚤泽澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽再粤晕郧 再葬灶躁蚤藻袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥憎藻蚤袁 在匀粤韵 运葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 栽葬皂葬则蚤曾 则葬皂燥泽蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿造蚤灶早 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻造赠葬则蚤凿 葬则藻葬 酝粤 载蚤葬燥凿燥灶早袁 宰粤晕郧 酝蚤灶早澡怎蚤袁 蕴陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 在蚤扎蚤责澡怎泽 躁怎躁怎遭葬 增葬则援 泽责蚤灶燥泽怎泽 泽藻藻凿造蚤灶早 造藻葬增藻泽 贼燥 泽燥蚤造憎葬贼藻则 蚤灶 泽葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 枣燥则皂藻凿 枣则燥皂 泽藻葬泽澡藻造造泽 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 再粤晕郧 允蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟藻则葬皂泽蚤贼藻 皂怎造糟澡蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 责造葬灶贼泽栽粤晕 载怎藻澡燥灶早袁 郧哉韵 载蚤葬燥责蚤灶早袁 在匀粤韵 栽蚤灶早灶蚤灶早 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼葬灶灶蚤灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 则藻泽燥则责贼蚤燥灶 枣燥则 遭则葬灶糟澡造藻贼泽 燥枣 悦葬泽怎葬则蚤灶葬 藻择怎蚤泽藻贼蚤枣燥造蚤葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽再耘 郧燥灶早枣怎袁 在匀粤晕郧 杂澡葬灶早躁怎袁 在匀粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂怎造枣怎则 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬孕耘陨 晕葬灶糟葬蚤袁 悦匀耘晕 月怎枣藻灶早袁 在韵哉 在澡蚤躁蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥灶 早则燥憎贼澡 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬怎澡蚤灶蚤葬 枣葬遭藻则蚤 泽藻藻凿造蚤灶早泽杂韵晕郧 悦澡藻灶早躁怎灶袁 匝哉 蕴葬蚤赠藻袁 酝粤 运藻皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蚤燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 枣燥则 泽藻藻凿泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽 糟怎造贼怎则藻凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造蚤灶蚤贼赠 在匀韵哉 允蚤葬糟澡葬燥袁 云哉 栽蚤灶早贼蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡赠泽蚤燥鄄藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻灶凿燥责澡赠贼藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 澡燥泽贼 早则葬泽泽 憎蚤贼澡 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 杂匀陨 在澡蚤遭蚤灶早袁 在匀韵哉 再燥灶早袁 蕴陨 载蚤葬袁 藻贼 葬造 渊远员猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 栽赠责澡葬 凿燥皂蚤灶早藻灶泽蚤泽 葬灶凿 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽酝耘晕郧 匀怎葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻澡燥灶早袁 栽韵晕郧 杂澡燥怎扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则葬灶泽枣藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 枣则燥皂 泽燥蚤造 贼燥 杂葬造蚤曾 伊 葬怎则藻燥鄄责藻灶凿怎造葬 在匀粤晕郧 宰藻灶袁 宰耘陨 匀燥灶早袁 杂哉晕 载蚤葬燥糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员源苑冤噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦造燥泽藻鄄贼燥鄄晕葬贼怎则藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶蕴哉韵 再蚤灶早澡怎葬袁 杂哉晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻葬贼藻灶藻凿 泽藻葬早则葬泽泽 匀葬造燥责澡蚤造葬 遭藻糟糟葬则蚤蚤 蚤灶 孕藻葬则造 月葬赠袁 郧怎葬灶早曾蚤匝陨哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 云粤晕 匀葬灶早择蚤灶早袁 蕴陨 在燥灶早泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟则怎泽贼泽 燥灶 凿藻憎 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂燥怎贼澡藻则灶 耘凿早藻 燥枣 贼澡藻 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿袁 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬再陨晕 砸怎蚤责蚤灶早袁宰哉 再燥灶早泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 载蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕燥责怎造怎泽 责则怎蚤灶燥泽葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 怎责责藻则 则藻葬糟澡藻泽 燥枣 栽葬则蚤皂 砸蚤增藻则匀粤晕 蕴怎袁 载陨 蕴蚤灶择蚤葬燥袁 宰粤晕郧 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 灶蚤贼则燥早藻灶 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 早则葬扎蚤灶早 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 燥灶 贼澡藻栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 在韵晕郧 晕蚤灶早袁 杂匀陨 孕藻蚤造蚤袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
远圆源远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 员怨期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 员怨 渊韵糟贼燥遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇