全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31370628);国家“十二五冶科技支撑计划项目(2011BAC09B05);四川农业大学双支计划博士专项基金项目
(00370401)收稿日期:2013鄄01鄄14; 摇 摇 修订日期:2014鄄04鄄04
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: haojf2005@ aliyun.com
DOI: 10.5846 / stxb201401140103
郝建锋,王德艺,李艳,姚小兰,张逸博,詹美春,齐锦秋.人为干扰对川西金凤山楠木次生林群落结构和物种多样性的影响.生态学报,2014,34
(23):6930鄄6942.
Hao J F,Wang D Y, Li Y,Yao X L,Zhang Y B,Zhan M C,Qi J Q.Effects of human disturbance on species diversity of Phoebe zhennan communitis in
Jinfengshan Moutain in western Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):6930鄄6942.
人为干扰对川西金凤山楠木次生林群落结构和
物种多样性的影响
郝建锋1,2,*,王德艺1,2,3,,李摇 艳1,2,3,,姚小兰1,2,3,,张逸博1,2,3,,詹美春1,2,3,,齐锦秋1,3
(1. 四川农业大学林学院, 雅安摇 625014; 2. 水土保持与荒漠化防治重点实验室, 雅安摇 625014;
3. 木材工业与家具工程重点实验室,雅安摇 625014)
摘要:物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标,人为干扰对森林群落的影响可以通过群落结构和物种多样性的
变化直接表现出来,不同干扰强度下群落结构和多样性特征不同。 金凤山景区主要有选择性采伐和旅游活动这两种人为干扰
形式,为研究不同强度人为干扰对金凤山楠木次生林群落的多样性和稳定性的影响,在实地充分考察的基础上,将干扰强度划
分为 3个等级:重度干扰:紧靠核心景区 0—40 m,中度干扰:距离核心景区 40—80 m,轻度干扰:远离核心景区 80—120 m,采用
典型取样法,调查 3种不同强度的人为干扰对群落不同林分层次的物种组成、群落结构和多样性的影响,采用物种丰富度指数
S值、Shannon鄄Wienner指数 H值、Simpson优势度指数 D值和均匀度指数 Jsw值来综合衡量群落的物种多样性水平。 结果表明:
(1)在总面积为 3600 m2的 9个样地中,共记录到维管束植物 155种,隶属于 69科 136属;物种数随着人为干扰强度增加呈递减
趋势,轻度、中度和重度干扰下群落的物种数依次为:113种,88种,77种。 (2)从群落结构上看,轻度和中度干扰下乔木个体多
分布在小中径级(4<胸径 DBH<20 cm)和低中高度级(5<高度 H<13 m);而重度干扰下乔木个体多分布在小径级(DBH<8 cm)、
大径级(DBH逸28 cm)和低高度级(3不同。 (3)受不同强度人为干扰的楠木次生林群落各物种多样性指数大小排序为:轻度干扰>中度干扰>重度干扰,S值、H值和
Jsw随着人为干扰强度的增加而降低。
关键词:人为干扰;物种多样性;楠木;群落结构;重要值
Effects of human disturbance on species diversity of Phoebe zhennan communitis
in Jinfengshan Moutain in western Sichuan
HAO Jianfeng1,2,*,WANG Deyi1,2,3,, LI Yan1,2,3,, YAO Xiaolan1,2,3,, ZHANG Yibo1,2,3,, ZHAN Meichun1,2,3,,
QI Jinqiu1,3
1 College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya忆an 625014, China
2 Soil and Water Conservation, Desertification Combating of MOE Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Ya忆an 625014, China
3 Wood Industry and Furniture Engineering Sichuan Provincial Colleges and Universities Key Laboratory, Ya忆an 625014, China
Abstract: Over the last century, human disturbance plays an important role in the change of global climate and environment
and consequently, the loss of global species diversity. Unsustainable use of forest resources is causing dramatic changes in
the forest communities and poses a serious threat to biodiversity worldwide. Plant species diversity is an index reflects the
complexity and stability of forest community function. The effect of human disturbance on forest community can be directly
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reflected by the change of community structure and diversity. We hypothesize that community structure and plant species
diversity vary with the different densities of human disturbance. In our study site in Jinfengshan Mountain, a tourism region
located in Ya忆an district, Sichuan Province, there are two major types of human disturbances: irrational selective cutting
and tourism activities. In order to investigate the influences of different disturbances on the characteristics of species
composition and diversity of Phoebe zhennan community in Jinfengshan Mountain, a field investigation was conducted. The
intensity of human disturbance is divided into 3 levels: severe disturbance ( close to the core scenic area within 40 m),
medium disturbance (distant from the core scenic area at 40—80 m) and slight disturbance (far from the core scenic area
at 80—120 m). The species richness index S, Shannon鄄Wienner index H, Simpson index D and Pielou index Jsw are
adopted to evaluate the level of species diversity in Phoebe zhennan community. The results showed that 155 species,
belonging to 36 families and 136 genera were found in 9 plots with a total area of 3600 m2 . The following results were also
revealed in this investigation: (1) the number of species decreased with the increase of disturbance intensity. (2) In terms
of the community structure, the diameter and height class were normally distributed with slight and medium disturbance,
significant difference in community structure was observed among communities with three different disturbance intensities.
Individuals under slight and medium disturbance were distributed in small and medium diameter class(4and low and medium height class(5class(DBH<8 cm) and big diameter class(DBH逸28 cm), and low height class(3m). (3) The species diversity indexes generally exhibited slight disturbance > medium disturbance > severe disturbance
respectively. The richness index S, Shannon鄄Wienner index H and Pielou index Jsw were decreased with the increase of
human disturbance intensity. This study suggests that human disturbance had negative effects on the diversity and stability of
Phoebe zhennan community, which calls for urgent actions to solve the conflict between human disturbance and the
protection of species diversity. “Close to nature冶 forestry, a theory about sustainable forest management which integrates
consideration of social, economic, and environmental factors in decision making is proposed to be taken into practice in this
study area.
Key Words: human disturbance; species diversity; Phoebe zhennan; community structure; important value
摇 摇 生态系统功能和服务的稳定与持续是人类生存
的基础,生物多样性是影响生态系统功能和服务发
挥的最关键因素之一[1鄄3],在全球变化的背景下,生
物多样性与生态系统的稳定性成为国际生态学界关
注的热点[1,4]。 人为干扰在全球气候和环境的重大
变化中起着主导作用,是近百年来全球物种多样性
的锐减的主要原因[5鄄6]。 国内外学者对放牧、采伐、
旅游活动等人为干扰对物种多样性的影响做过大量
的研究[4鄄5,7鄄10],研究范围遍及热带森林、草原、湿地、
农业及城市等景观类型[7鄄12],但仍以草地为主[5,7鄄9],
对陆地生态系统中生产力最高、组成最复杂的森林
生态系统的研究却为之不多[1],对人为干扰下森林
群落的多样性与稳定性的关系很少有研究涉及[13]。
关于人为干扰强度的很多研究认为,中度干扰下的
物种多样性有增加的趋势[5,9,14],即 “中度干扰假
说冶;关于干扰对植物群落层次的影响的很多研究认
为,各层次对干扰的反应存在差异,但关于干扰对群
落哪一层次影响最大仍无定论[3,5,14鄄15]。 中度干扰
能否增加森林群落的物种多样性水平? 森林群落各
层次对干扰的反应如何? 这些问题都未能得到很好
的解决。
2013年结束的第八次全国森林资源清查显示,
我国森林覆盖率提高到 21.63%;但是普遍存在的以
获取林产品为导向、经济利益为重的森林经理方式
却不甚合理, 森林经营者广植马尾松 ( Pinus
massoniana) [16]、杉木(Cunninghamia lanceolata) [17]、
桉(Eucalyptus robusta) [18]等速生丰产林。 但是,人
工纯林的整体功能远不及天然林和次生林,物种多
样性剧烈下降、病虫害大爆发等问题使人们更多地
关注人工林经营的可持续性。 如何调控森林经理方
式才能达到森林生产力的持续与物种多样性的保护
和生态系统整体功能的维持之间的平衡? 这是走林
业可持续发展道路的亟待解决的问题。 近年来,鉴
于人工纯林暴露的诸多不足,国家开始倡导培育珍
1396摇 23期 摇 摇 摇 郝建锋摇 等:人为干扰对川西金凤山楠木次生林群落结构和物种多样性的影响 摇
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稀名贵树种,以期获取比速生树种更高经济效益,并
且实现恢复和保护物种多样性的目的。 楠木
(Phoebe zhennan) [19],樟科楠木属,国家二级保护渐
危种,俗称“金丝楠木冶,天然分布极少,具有极高的
经济和景观价值,所以受到众多森林经营者的青睐,
但楠木群落环境和物种多样性现状却十分堪忧。 现
存的关于楠木研究多集中在楠木人工林群落生物
量、凋落物等方面[19],因此,本研究以金凤山旅游区
的楠木次生林群落为对象,探讨以选择性采伐和旅
游活动为主的人为干扰对其物种组成、群落结构和
物种多样性的影响,以期为该旅游区的楠木次生林
群落物种多样性保护、可持续经营和发挥生态系统
整体功能提供科学依据。
1摇 研究区域与研究方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于四川省雅安市雨城区的金凤山(30毅
04忆47义—30毅04忆59义N,103毅02忆50义—103毅02忆57义E),地
质构造为川西沉降褶皱带,地形呈西南东北走向,最
高峰海拔 1000 m;亚热带季风性湿润气候,年均温
16.1 益,年极端平均最高气温 16.9 益,年极端平均
最低气温 15.4 益,大于 10 益的积温约为 5000 益,全
年日照时数约 1000 h;位于华西雨屏区的雅安素有
“天漏冶之称[20],雨量充沛,年降水量约为 1700 mm,
某些年份高达 2000 mm;土壤为紫色土,成土母质为
第三系名山群钙质紫色砂、泥岩的残基物、坡基物和
洪基物。 本研究区属于亚热带季风性湿润气候常绿
落叶混交林区,多为常绿樟栎林、针叶次生林等,森
林覆被率达 90%。
坐落于金凤山的金凤寺是川藏线上的著名寺
庙,金凤寺的僧人对楠木的栽植始于唐初,由于年数
久远,僧人抚育得当,楠木人工林至今已演替为物种
丰富度高、林相丰富、林分郁闭度高的楠木次生林群
落。 然而,近年来金凤寺的旅游活动日益频繁,观赏
树形良好、经济价值极高的楠木古树是游客主要的
旅游动机之一,楠木次生林受到人为践踏、折枝采叶
等不同程度的旅游干扰;此外,经营者因楠木巨大的
景观和经济价值而视其为特殊保护对象,选择性剔
除其他树种,楠木次生林群落的林分趋于单一、林相
遭受破坏。 森林采伐和旅游活动成为影响楠木次生
林群落物种多样性和生态系统稳定性的主要人为干
扰形式,并且与金凤寺核心景区距离越近,选择性伐
除越明显,旅游活动越频繁,人为干扰强度越大。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地的选择与设置
参照鲁庆彬[5]、吴甘霖[14]等对人为干扰强度的
划分方法,根据与金凤寺核心景区距离的远近来划
分人为干扰强度,距离越近,选择性采伐和旅游活动
对楠木次生林群落的干扰强度越大;距离越远,则反
之。 为研究不同强度人为干扰对楠木次生林群落物
种多样性的影响,实地考察发现,远离核心景区
120m以外的林区很少受到选择性采伐和旅游活动
为主的人为干扰,因此本研究将人为干扰强度划分
为以下 3级:重度干扰(紧靠核心景区 0—40 m:选择
性采伐明显,林分单一,楠木占据乔木层的大部分空
间,少见其他树种;旅游活动频繁,游客进入量大,草
本层植被遭受严重践踏,普见人为折枝痕迹等);中
度干扰(距离核心景区 40—80 m:选择性采伐较弱,
有较多其他树种存在;游客进入量较少,草本层植被
遭受轻度践踏,人为折枝痕迹较少等);轻度干扰(远
离核心景区 80—120 m:选择性采伐不明显,林相丰
富,有较多的其他树种存在;几乎无游客进入,草本
层植被很少遭到践踏,几乎无人为折枝的痕迹等)。
在充分考察的基础上,设置 9 块 20 m伊20 m 林相整
齐、林层丰富、具有代表性的样地(表 1),其中轻度、
中度和重度干扰样地各 3 块。 将每个样地等分为 4
个 10 m伊10 m的乔木样方,并在每个样地中沿对角
线选取 6个 5 m伊5 m 的灌木样方和 12 个 1 m伊1 m
的草本样方进行调查,乔木层、灌木层、草本层样方
总数分别为 36个、54个、108个。
测定和统计内容有
(1)乔木层:测定树高逸3 m 的所有植株,记录
其种类、胸径、高度和冠幅;(2)灌木层:测定所有树
高<3 m 的木本个体,包括乔木幼苗和幼树,记录其
种类、株数(丛数)、高度和冠幅;(3)草本层:统计包
括草质藤本和蕨类植物,但大型木质藤本按胸径大
小分别计入乔木层或灌木层,记录其种类、株数(丛
数)、高度和盖度。
1.2.2摇 楠木次生林群落结构
依据孟祥楠[21]等对乔木树种胸径和高度的划
分方法,测定楠木次生林群落中高度不小于 3 m 乔
木个体的胸径和高度。 将乔木个体的胸径分为 9 个
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径级,每 4 cm为一个径级,依次为:胸径玉 0—4 cm,
胸径域 4—8 cm,胸径芋 8—12 cm,胸径郁 12—16
cm,胸径吁 16—20 cm,胸径遇 20—24 cm,胸径喻
24—28 cm,胸径峪 28—32 cm,胸径御 32 cm 及以
上;统计不同强度人为干扰下楠木次生林群落的乔
木层中各径级的个体数,并绘制径级结构图(图 1);
将乔木个体的高度分为 9 个高度级,每 2 m 为一个
高度级,依次为:高度玉 3—5 m,高度域 5—7 m,高
度芋 7—9 m,高度郁 9—11 m,高度吁 11—13 m,高
度遇 13—15m,高度喻 15—17 m,高度峪 17—19 m,
高度御 19 m及以上;统计受不同强度人为干扰群落
乔木层中各高度级的个体数,并绘制高度级结构图
(图 1)。
表 1摇 样地概况
Table 1摇 Genernal situation of the sample plot
样地编号
Sample
plot No.
海拔
Altitude / m
坡度
Slope / (毅)
坡向
Aspect / (毅)
平均胸径
Average
diameter / cm
平均高
Average
height / m
密度
Density /
(株 / hm2)
郁闭度
Canopy
干扰强度
Disturbance
intensity
1 788 17 NW50 11.3 9.4 1850 0.8 轻度
2 785 19 NE45 11.5 9.9 1655 0.9 轻度
3 783 19 NE45 10.1 8.9 1675 0.8 轻度
4 788 20 ES45 10.9 8.4 1200 0.8 中度
5 787 20 ES45 9.2 8.7 1300 0.8 中度
6 785 20 ES45 10.4 8.9 1150 0.7 中度
7 787 19 WN30 16.4 10. 8 1300 0.8 重度
8 788 23.5 WN30 21.5 13.8 1225 0.7 重度
9 790 21 WN50 23.4 15.3 1450 0.7 重度
1.2.3摇 物种多样性测度方法
根据样地资料,计算不同物种的相对密度、相对
显著度(相对盖度)和相对频度,计算每个样地不同
物种的重要值(IV),并以物种的重要值为基础,计算
物种多样性指数。 本文采用物种丰富度指数 S 值、
Shannon鄄Wiener多样性指数 H 值、Simpson 优势度指
数 D 值和 Pielou 均匀度指数 Jsw值来综合评价楠木
次生林群落的物种多样性:
相对密度=某个种的株数 /所有种的总株数
相对显著度 =某个种的胸高断面积 /所有种的
胸高断面积之和
相对频度 =某个种在样方中出现的次数 /所有
种出现的总次数
相对盖度=某个种的盖度 /所有种盖度之和
重要值:乔木层
IV=(相对密度+相对显著度+相对频度) / 3
灌木层、草本层
IV=(相对密度+相对盖度+相对频度) / 3
丰富度指数摇 S=出现在样方的物种数
Simpson优势度指数摇 D = 1 - 移
s
i = 1
P i 2
Shannon鄄Wiener多样性指数摇 H =- 移
S
i = 1
P i lnP i
Pielou均匀度指数摇 Jsw =
- 移P i lnP i
lnS
式中,P i为第 i种的个体数 ni占所有种个体总数 n 的
比例,ni为第 i 种的个体数,n 为所有种的个体总数,
即 P i = ni / n ;i = 1,2,3,…,S,S为物种数。
1.2.4摇 数据处理
文中所有数据采用 SPSS17. 0 统计软件、
Origin8郾 0软件和 Excel 进行统计分析,采用单因素
方差分析 ( one鄄Way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)检验群落各层次多样性指数、高度级和径级
数据的显著性差异(P= 0.05)。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同强度人为干扰对楠木次生林群落结构的
影响
2.1.1摇 群落径级结构
植物群落的径级结构是最基本的群落结构,是
植物生长与环境关系的综合反映,成为评价植物群
落受干扰程度、稳定性、生长发育状况、预测群落结
3396摇 23期 摇 摇 摇 郝建锋摇 等:人为干扰对川西金凤山楠木次生林群落结构和物种多样性的影响 摇
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图 1摇 不同强度人为干扰下楠木次生林群落乔木层的径级和高度级结构
Fig.1摇 The diameter class and height class in tree layer of Phoeloe zhennan community under different level of disturbance
不同小写字母表示不同径级间、高度级间的数据差异显著(P<0.05)
构发展的重要指标[22]。 从图 1 可以看出,不同强度
人为干扰下楠木次生林群落的径级结构差异显著,
乔木个体在各高度级的数量分布不同;轻度和中度
干扰下乔木层的径级都在径级域(径级 4—8 cm)处
出现数量的峰值,分别为 64 株和 67 株,并向两侧呈
递减趋势,林分存在大量幼树个体,说明林分具有潜
在的天然更新能力;受重度干扰的乔木个体的多分
布在径级玉(胸径 0—4 cm)、径级域(胸径 4—8 cm)
和径级御(胸径 32 cm 及以上),大径级和小径级个
体多,这是因为楠木受到特殊保护,人为选择性采伐
其他树种,楠木易形成大径级个体,但过分对楠木的
保护抑制了其他树种的长势,其他树种多为小径级
个体。
4396 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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2.1.2摇 群落高度级结构
植物群落高度级结构不仅能反映群落垂直结构
的物种组成性状,还能体现出垂直空间层次上的物
种多样性和动态性[3],定量分析和评价植物群落高
度级结构有助于掌握群落结构的复杂性、发展阶段
和稳定程度。 从图 1 可以看出,不同人为干扰强度
对楠木次生林群落乔木层的高度级结构的影响差异
显著,乔木个体在各高度级的数量分布不同;轻度和
中度干扰下乔木层的高度级的峰值都出现在高度级
芋(高度 7—9 m),个体数分别为 55株和 60株,并向
两侧递减,低高度级(高度 3—9 m)和中高度级(高
度 9—15 cm)的乔木个体多,高高度级(高度 15 m及
以上)个体分布稀少,这是因为群落受人为干扰的影
响较轻,群落结构在垂直方向上趋于稳定;受重度干
扰群落的乔木个体呈分散分布,在低高度级和高高
度级较多,中高度级个体数少,说明受重度干扰的群
落垂直分布结构不稳定,群落垂直空间层次上的物
种多样性低。
2.2摇 不同强度人为干扰对楠木次生林群落物种组
成的影响
2.2.1摇 科属种组成分析
在总面积为 3600 m2的 9个样地中,共记录到维
管束植物 155 种,隶属于 69 科 136 属,以禾本科
(Gramineae)、樟科(Lauraceae)、菊科(Compositae)、
荨麻科 ( Urticaceae)、蔷薇科 ( Rosaceae)、壳斗科
(Fagaceae)、百合科(Liliaceae)等为主。 不同群落层
次的物种组成不同(图 2),乔木层有 31 种,隶属于
19科 28属,以樟科、壳斗科、大戟科(Euphorbiaceae)
为主;灌木层有 51 种,隶属于 27 科 42 属,以樟科、
壳斗科、蔷薇科、桑科(Moraceae)为主;草本层有 87
种,隶属于 42 科 79 属,以禾本科、菊科、荨麻科、百
合科居多;可见草本层对物种多样性的贡献最大,灌
木层次之,乔木层物种组成比较单一。 不同强度人
为干扰下楠木次生林群落的物种组成不同(图 2),
轻度干扰样地有 113种,隶属于 86 属 57 科,中度干
扰样地有 88 种,隶属于 63 属 51 科,重度干扰样地
有 77种,隶属于 62属 51 科,物种数、属数和科数随
着干扰强度的增加而降低。
图 2摇 不同人为干扰强度和群落层次科、属、种的数量
Fig.2摇 The statistics of the number of Family, Genus, Species of Phoeloe zhennan community in different layer and under different level
of disturbance
2.2.2摇 重要值指标分析
重要值是反映某个物种在森林群落中作用和地
位的综合数量指标,通过分析重要值可以找出群落
中的主要优势种,调查结果表明:不同强度人为干扰
下楠木次生林群落各层次物种组成和优势种不同。
表 2表明,不同强度人为干扰下乔木层的优势
种的数量排序为:轻度干扰>中度干扰>重度干扰,轻
度干扰下乔木层的优势种有青冈 (Cyclobalanopsis
glauca)、楠木、银杏(Ginkgo biloba)、润楠(Machilus
pingii)等 10种,楠木的重要值为 0.1115,仅次于青冈
(0.1173);中度干扰下乔木层的优势种有青冈、润
楠、楠木、柳杉(Cryptomeria fortunei)等 9 种,楠木的
重要值为 0. 1335, 次于青冈 ( 0. 1432 ) 和润楠
(0郾 1341);重度干扰下乔木层的有楠木、枫香树
5396摇 23期 摇 摇 摇 郝建锋摇 等:人为干扰对川西金凤山楠木次生林群落结构和物种多样性的影响 摇
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(Liquidambar formosana)等 6 种,楠木的重要值为
0郾 5095,是绝对优势种,居于其次的枫香树,其重要
值急剧下降为 0.0816,说明重度干扰使物种组成发
生急剧变化,这是因为人为选择性剔除其他树种,对
楠木进行特殊保护使楠木占据了林地大部分空间,
致使其他树种与楠木竞争林地资源空间的能力
下降。
表 3表明,不同强度人为干扰下灌木层的优势
种的数量排序为:中度干扰>轻度干扰>重度干扰,中
度干扰下灌木层的优势种最多,为水麻(Debregeasia
orientalis)、紫麻(Oreocnide frutescens)、五加(Acanthopanax
gracilistylus)等 15种;轻度干扰下灌木层的优势种数
量居 于 其 次, 有 细 叶 楠 ( Phoebe hui )、 火 棘
(Pyracantha fortuneana)、柳杉等 13 种;受重度干扰
群落的灌木层优势树种为铁仔(Myrsine africana)、火
棘等 11种。 在重度干扰的乔木层中,占据绝对优势
地位的楠木可能抑制林下灌木的生长,不同植物对
环境的适应能力有差异,只有火棘、铁仔、棕竹
(Rhapis excelsa)、慈竹(Neosinocalamus affinis)等耐
阴性、抗逆性强树种的生长,耐受性差的物种被淘
汰。 此外,在楠木次生林群落中未见楠木幼树幼苗,
说明楠木几乎无天然更新能力,但在乔木层和灌木
层 中 常 见 细 叶 楠、 润 楠、 黑 壳 楠 ( Lindera
megaphylla)、水青冈(Fagus longipetiolata)等乡土树
种,这些树种具有潜在的天然更新能力。
表 4表明,不同强度人为干扰下草木层的优势
种的数量排序为:轻度干扰>中度干扰>重度干扰,受
轻度干扰的草本层的优势种有渐尖毛蕨(Cyclosorus
acuminatus)、里白(Hicriopteris glauca)、乌蕨(Stenoloma
chusanum)、水竹叶(Murdannia triquetra)、冷水花(Pilea
notate)等 34种,而受中度和重度干扰的草本层优势
种仅为 18种和 16种。 轻度干扰下草本层物种丰富
度最高可能有以下两方面的原因:一是草本层植被
主要受到人为践踏等旅游活动的干扰,受轻度干扰
的草本层距离核心景区远,少有游客进入,几乎无人
为践踏等干扰;二是轻度干扰下整个群落环境较少
受到人为干扰的影响弱,群落结构和功能比较健全,
草本植物生长条件良好。
表 2摇 楠木群落乔木层物种的重要值
Table 2摇 IV of species in tree layer of Phoeloe zhennan community
物种
Species name
重要值 Important value
A B C
青冈 Cyclobalanopsis glauca 0.1173 0.1432
楠木 Phoebe zhennan 0.1115 0.1335 0.5095
银杏 Ginkgo biloba 0.1109
润楠 Machilus pingii 0.1078 0.1341 0.0399
杉木 Cunninghamia lanceolata 0.0967 0.1114
野桐 Mallotus japonicas var. floccosus 0.0773 0.0847
柳杉 Cryptomeria fortunei 0.0773 0.0931
枹栎 Quercus serrate 0.0462 0.0515 0.0735
罗汉松 Podocarpus macrophyllus 0.0461
灯台树 Bothrocaryum controversum 0.0407 0.0472
毛脉南酸枣 Choerospondias axillaris var. pubinervis 0.0400
枫香树 Liquidambar formosana 0.0816
亮叶猴耳环 Pithecellobium lucidum 0.0796
栲 Castanopsis fargesii 0.0488
A:其余 11种 The 11 remaining species belonging to A 0.1681
B:其余 10种 The 10 remaining species belonging to B 0.1614
C:其余 9种 The 9 remaining species belonging to C 0.1672
合计 Total 1.0000 1.0000 1.0000
摇 摇 A:轻度干扰 Slight disturbance;B:中度干扰 Medium disturbance;C:重度干扰 Severe disturbance
表 3摇 楠木群落灌木层物种的重要值
Table 3摇 IV of species in shrub layer of Phoeloe zhennan community
物种
Species name
重要值 Important value
A B C
细叶楠 Phoebe hui 0.1526 0.0463 0.0407
火棘 Pyracantha fortuneana 0.1152 0.1155
6396 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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续表
物种
Species name
重要值 Important value
A B C
柳杉 Cryptomeria fortunei 0.1029
水麻 Debregeasia orientalis 0.0816 0.1290
黄牛奶树 Symplocos laurina 0.0696
冬青 Ilex chinensis 0.0522
铁仔 Myrsine Africana 0.0437 0.0622 0.2848
山茶 Camellia japonica 0.0390
水青冈 Fagus longipetiolata 0.0363 0.0409
棕竹 Rhapis excels 0.0363 0.0395
异叶榕 Ficus heteromorpha 0.0288 0.0472
杉木 Cunninghamia lanceolata 0.0276
悬钩子属 Rubus 0.0258 0.0632
紫麻 Oreocnide frutescens 0.1183
五加 Acanthopanax gracilistylus 0.0688
润楠 Machilus pingii 0.0476 0.0466
枸杞 Lycium chinense 0.0442
庐山梣 Fraxinus mariesii 0.0354
假豪猪刺 Berberis soulieana 0.0322
黑壳楠 Lindera megaphylla 0.0279 0.0363
小果蔷薇 Rosa cymosa 0.0259
花椒 Zanthoxylum bungeanum 0.0220
栲 Castanopsis fargesii 0.1142
慈竹 Neosinocalamus affinis 0.0469
柃木 Eurya japonica 0.0373
白花泡桐 Paulownia fortunei 0.0297
毛豹皮樟 Litsea coreana var. lanuginosa 0.0295
A:其余 18种 The 18 remaining species belonging to A 0.1883
B:其余 17种 The 17 remaining species belonging to B 0.1888
C:其余 16种 The 16 remaining species belonging to C 0.1791
合计 Total 1.0000 1.0000 1.0000
摇 摇 A:轻度干扰 Slight disturbance;B:中度干扰 Medium disturbance;C:重度干扰 Severe disturbance
表 4摇 楠木群落草木层物种的重要值
Table 4摇 IV of species in herb layer of Phoeloe zhennan community
物种
Species name
重要值 Important value
A B C
渐尖毛蕨 Cyclosorus acuminatus 0.0778 0.0379
里白 Hicriopteris glauca 0.0768
乌蕨 Stenoloma chusanum 0.0548 0.0745 0.1058
水竹叶 Murdannia triquetra 0.0385
冷水花 Pilea notate 0.0365 0.0782
长叶苎麻 Boehmeria penduliflora 0.0354
皱叶狗尾草 Setaria plicata 0.0327
长柱头薹草 Carex teinogyna 0.0307 0.0456
荩草 Arthraxon hispidus 0.0291 0.0752 0.0397
薄叶卷柏 Selaginella delicatula 0.0288 0.0312 0.0740
石海椒 Reinwardtia indica 0.0273
7396摇 23期 摇 摇 摇 郝建锋摇 等:人为干扰对川西金凤山楠木次生林群落结构和物种多样性的影响 摇
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续表
物种
Species name
重要值 Important value
A B C
华中瘤足蕨 Plagiogyria euphlebia 0.0249 0.0537 0.0760
问荆 Equisetum arvense 0.0244
南方复叶耳蕨 Arachniodes australis 0.0221 0.1544
鸢尾 Iris tectorum 0.0206 0.0185
紫苏 Perilla frutescens 0.0198
野茼蒿 Crassocephalum crepidioides 0.0179
马唐 Digitaria sanguinalis 0.0176
吉祥草 Reineckia carnea 0.0171 0.0235 0.0307
蛇莓 Duchesnea indica 0.0166
海金沙 Lygodium japonicum 0.0159 0.0258
画眉草 Eragrostis pilosa 0.0134
白酒草 Conyza japonica 0.0132
鹅观草 Roegneria kamoji 0.0127
三脉紫菀 Aster ageratoides 0.0126
小花叶底红 Phyllagathis fordii var. micrantha 0.0114
蒲公英 Taraxacum mongolicum 0.0112 0.0185
平车前 Plantago depressa 0.0103
通泉草 Mazus pumilus 0.0099
积雪草 Centella asiatica 0.0098
一年蓬 Erigeron annuus 0.0098
酢浆草 Oxalis corniculata 0.0096 0.0263 0.0167
土牛膝 Achyranthes aspera 0.0096
马兰 Kalimeris indica 0.0090
姜花 Hedychium coronarium 0.0376 0.1075
盾蕨 Neolepisorus ovatus 0.0294
薯蓣 Dioscorea opposite 0.0271 0.0186
麦冬 Ophiopogon japonicus 0.0235 0.0346
蕺菜 Houttuynia cordata 0.0207
变豆菜 Sanicula chinensis 0.0194
鸭跖草 Commelina communis 0.1527
八角莲 Dysosma versipellis 0.0322
光头稗 Echinochloa colonum 0.0318
白车轴草 Trifolium repens 0.0282
虎耳草 Saxifraga stolonifera 0.0226
铜锤玉带草 Pratia nummularia 0.0199
A:其余 36种 The 36 remaining species belonging to A 0.1920
B:其余 27种 The 27 remaining species belonging to B 0.1976
C:其余 26种 The 26 remaining species belonging to C 0.1904
合计 Total 1.0000 1.0000 1.0000
摇 摇 A:轻度干扰 Slight disturbance;B:中度干扰 Medium disturbance;C:重度干扰 Severe disturbance
2.3摇 不同强度人为干扰对楠木次生林群落物种多
样性的影响
2.3.1摇 植物群落多样性特征
总体上看,楠木次生林群落的物种丰富度指数 S
值、Shannon鄄Wiener 多样性指数 H 值、Simpson 优势
度指数 D值和均匀度指数 Jsw值随着人为干扰强度
的增加而降低(表 5),物种多样性水平逐渐下降。
重度干扰样地紧邻金凤寺核心景区,因大量种植楠
木而选择性采伐其他树种,旅游活动频繁,人为干扰
对生境的破坏度高,一些耐受性差的物种因不适应
8396 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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生境的剧烈变化而被淘汰,所以 S 值最低;轻度干扰
样地与金凤寺核心景区距离最远,较少受到人为干
扰的影响,所以 S 值最大;中度干扰样地的 S 值居
中。 本研究中的 H 值与 S 值的变化趋势一致,重度
干扰下群落的 H值最低,中度干扰次之,轻度干扰下
群落的 H值最高,说明楠木次生林群落的物种多样
性水平随着干扰强度的增加而降低。 均匀度指数
Jsw反映群落中物种分布的均匀程度,由 H 值和 S 值
共同决定,一般 H 值和 S 值越大,Jsw值越大[3];轻度
和中度干扰下群落的 Jsw值较大,这因为其 H 值和 S
值都较大,而重度干扰下群落的 H值和 S 值最小,因
此其 Jsw值最小,说明重度干扰使物种在生境中分布
趋于不均匀。
由上述结果可知,随着人为干扰强度增加,群落
物种多样性整体呈下降趋势:轻度干扰>中度干扰>
重度干扰,人为干扰对楠木次生林群落的物种多样
性产生负面影响明显。 干扰强度与金凤寺核心景区
的距离有关,表现为:距离越近,旅游活动越频繁,选
择性地伐除除楠木以外的其他树种的行为越明显,
楠木的生态优势明显,物种在群落生境中分布不均
匀,一些耐受性差的物种消失,物种丰富度指数、
Shannon鄄Wiener多样性指数和均匀度指数均下降;
距离越远,群落林分较少受到选择性采伐和旅游活
动的影响,更多的物种能在群落环境中生存,物种多
样性指数逐渐增加。
2.3.2摇 植物群落层次物种多样性
植物群落层次物种多样性反映了植物的立体结
构和群落中乔灌草的组合状况,良好的群落层次结
构有利于形成稳定的群落环境。 通过对乔木层、灌
木层和草本层多样性指数的计算(表 5),轻度、中度
和重度人为干扰下群落层次多样性差异显著,物种
丰富度指数 S 值、Shannon鄄Wiener 多样性指数 H 值、
Simpson优势度指数 D 值一般为草本层>灌木层>乔
木层,这是因为草本植物、灌木植物、乔木植物对干
扰环境的适应能力依次降低所致[3]。 受轻度、中度
和重度干扰的乔木层和草本层的各项指数均为轻度
干扰>中度干扰>重度干扰;灌木层的各项指数均为
中度干扰>轻度干扰>重度干扰,中度干扰下灌木层
的物种多样性有增加的趋势。 Andreas M觟lder[23]等
认为乔木层的物种组成会通过营养循环、透光率、土
壤水分供应等生态过程对林下植被产生影响,杨
梅[15]等研究发现林下层的物种更新也会受到乔木
层的影响。 在本研究中,受重度干扰的乔木层楠木
的重要值高达 0.5095,优势度极高,乔木层物种组成
单一,进而影响林下灌木和草本的生长,所以受重度
干扰的楠木次生林群落各层次物种多样性都处于最
低水平;受中度干扰的乔木层物种组成较为丰富,群
落环境条件较好,灌木层和草本层的物种多样性维
持在较高水平;受轻度干扰群落远离金凤寺核心景
区,生境较少遭受人为干扰,乔木层物种组成丰富,
所以轻度干扰下各层次物种多样性指数都维持在较
高的水平。
表 5摇 不同强度人为干扰下楠木次生林群落的物种多样性指数
Table 5摇 Species diversity of Phoeloe zhennan community under different level of disturbance
干扰强度
Disturbance intensity
植物层
Plant layer S D H
Jsw
轻度干扰 乔木 13.3333依0.3333b 0.8540依0.0012a 2.2187依0.0297b 0.8567依0.0038a
Slight disturbance 灌木 18.6667依2.6667ab 0.8207依0.0580a 2.2657依0.2090ab 0.7777依0.0563a
草本 28.3333依3.8442a 0.9167依0.0085a 2.7997依0.0575a 0.8083依0.0212a
中度干扰 乔木 12.6667依0.6667b 0.7667依0.0657a 1.9247依0.1601b 0.7620依0.0771a
Medium disturbance 灌木 20.6667依1.3333a 0.9053依0.0081a 2.6707依0.0738a 0.8830依0.0136a
草本 23.3333依0.8819a 0.8970依0.0120a 2.5427依0.0998a 0.8073依0.0287a
重度干扰 乔木 8.6667依1.7638b 0.6850依0.0801a 1.5617依0.2603a 0.7270依0.0612a
Medium disturbance 灌木 14.6667依1.2019ab 0.7260依0.0526a 1.8350依0.2002a 0.6817依0.0537a
草本 20.3333依1.2019a 0.8573依0.0069a 2.2663依0.0676a 0.7530依0.0101a
摇 摇 不同小写字母表示不同群落层次间的数据差异显著(P<0.05) The difference normal letters in different plant layer indicate significant differences
at P<0.05;S:物种丰富度指数 The richness index;D:Simpson优势度指数 Simpson index;H:Shannon鄄Wiener多样性指数 Shannon鄄Wiener index;Jsw:
Pielou均匀度指数 Pielou index
9396摇 23期 摇 摇 摇 郝建锋摇 等:人为干扰对川西金凤山楠木次生林群落结构和物种多样性的影响 摇
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3摇 结论和讨论
植物群落结构是个体对外界干扰强度、立地条
件优劣、环境适应性和多样性的反映,被认为是影响
群落物种组成和多样性的最重要因素之一[3,24]。 金
凤山楠木次生林群落的乔木层在轻度和中度人为干
扰下,径级和高度级结构均呈近正态分布,幼树较
多,说明其群落结构稳定且自然更新能力强;受重度
干扰的乔木层的径级和高度级分布参差不齐,中径
级和中高度级的个体少,两极分布明显,群落垂直结
构不稳定。 通过分析重要值发现,受重度干扰的乔
木层中楠木的重要值高达 0.5095,楠木是绝对优势
种,林分中未见楠木幼树幼苗,说明重度干扰导致楠
木丧失自然更新能力。 Anitha K[11]等研究发现持续
的重度干扰会改变群落结构、植被类型、群落演替方
向等,因此,笔者认为若选择性采伐和高强度旅游活
动等人为干扰持续作用于楠木次生林群落,将会对
群落结构造成不可逆的破坏,致使楠木次生林群落
退化为人工林。
金凤山楠木次生林群落的物种丰富度指数 S 值
和 Shannon鄄Wiener指数 H值随着人为干扰强度的增
加而降低,重度干扰对群落物种多样性的负面影响
最大,中度干扰次之,轻度干扰最小,这与许多研究
认为中度干扰增加物种多样性的结论不一致[5,9,14]。
一些研究认为人为干扰对灌木层的负面影响最
大[5],本研究结果却与之相反,受中度干扰的灌木层
的 S 值和 H 值均高于受轻度和重度干扰的灌本层,
物种多样性水平呈增加的趋势;鲁庆彬[5]、杨梅[15]
等研究发现不同人为干扰强度下群落各层次所呈现
的物种多样性特征不同,对干扰的反应不一致,可能
与各层次物种的耐受性、种群的繁殖策略等生态习
性有关。 综上研究,认为楠木次生林群落各层次的
多样性特征不同可能与人为干扰的作用范围和不同
层次植物的生态习性有关。 选择性采伐和旅游活动
这两种主要的干扰形式起作用的群落层次不同,选
择性采伐主要影响乔木层,旅游活动对草本层的影
响最严重,而居于二者中间的灌木层受到这两种干
扰的影响相对较弱,此外,乔木和草本的长势因干扰
而被削弱,为灌木的更好地利用生境资源提供了契
机,所以灌木层的多样性水平较高。
生物多样性的生态系统功能是生物多样性科学
领域的热点问题之一,人为干扰导致物种丧失,对植
物群落的整体功能和服务产生重要影响[1]。 经营者
为追求楠木巨大的景观和经济价值,不惜选择性剔
除其他树种,并开展不加控制的旅游活动,导致金凤
山楠木次生林群落物种多样性水平显著降低(表
5)。 Miyoshi 在 1925 年曾预测纯粹地对日本红枫
(Acer pycnanthum)进行特殊保护、选择性采伐其他
树种会引起群落环境的衰退,后来 Ikuyo Saeki 的研
究也证实了人为干扰对红枫群落造成的恶果[10];大
量研究表明旅游活动带来的踩踏、折枝、游道等人为
干扰对森林群落环境造成严重破坏[4,5]。 如何化解
人为干扰与保护物种多样性的冲突? 是否要将森林
经营目标转移到生态保护上,摒弃森林的经济效益?
Evan Davies[25]等研究发现我国海南省传统的营林理
念完全以生态保护为重心,扼制了当地获取林产品
的经济需要和黎族农户的“靠山吃山冶生活需求,农
户造林和护林的积极性受挫,盗取木材等现象频发。
因此,笔者认为森林经营既要满足人类对森林的物
质需求又要能实现森林的永续利用,实现森林多功
能经营。 在欧美发达国家实践成功的“近自然林业冶
理念[23,26,27]为实现森林多功能经营提供了一条可行
途径,近自然林经营并不排斥获取森林的生产力,与
传统森林经营理论相比,近自然经营理论认为只有
实现最合理的近自然状态的森林才能实现经济利益
最大化,在发挥森林的经济功能的同时,不偏废其生
态功能和社会功能。 因此,金凤山楠木次生林群落
的恢复和营造可借鉴“异龄鄄混交鄄复层鄄多树种冶的近
自然经营方式,降低旅游活动和选择性采伐干扰的
强度,栽植具有潜在更新能力的乡土树种,如细叶
楠、润楠、青冈等;对林下幼苗进行抚育更新,实行混
交造林;重视群落垂直方向上的多样性,适度间伐,
调节林分结构,构造异龄林和复层林,最终营造物种
多样性水平高、群落结构稳定、整体功能发挥良好的
群落环境,使楠木次生林群落发挥最优的经济和生
态功能。
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