全 文 ：第 34 卷第 24 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.24
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(41476097, 41106093); 江苏省高校自然科学基金(12KJB17002); 江苏省“青蓝工程冶人才基金; 江苏高校优势学
科建设工程资助项目
收稿日期:2013鄄03鄄20; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄19
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: xjtlsx@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201303200463
郑伟,钟志海,杨梓,刘雅萌,徐军田.大气 CO2 增加对不同生长光强下龙须菜光合生理特性的影响.生态学报,2014,34(24):7293鄄7299.
Zheng W, Zhong Z H, Yang Z, Liu Y M, Xu J T.Effects of elevated CO2 concentration on the photosynthetic physiological characteristics of Gracilaria
lemaneiformis grown under different light levels.Acta Ecologica Sinica,2014,34(24):7293鄄7299.
大气 CO2 增加对不同生长光强下龙须菜
光合生理特性的影响
郑摇 伟1,钟志海2,杨摇 梓1,刘雅萌1,徐军田1,*
(1. 淮海工学院江苏省海洋资源开发研究院,连云港摇 222005; 2. 汕头大学海洋生物研究所, 汕头摇 515063)
摘要:为了探讨未来大气 CO2升高对不同生长光强下大型海藻的影响,选取经济红藻龙须菜为实验材料,研究了其生长速率、光
合作用、呼吸作用、叶绿素荧光参数以及光合色素对 CO2和光强的响应。 实验设置两个 CO2浓度,正常空气水平 CO2浓度
(390滋L / L)和高 CO2浓度(1000滋L / L);两个光强梯度,高光(300 滋mol m
- 2 s-1)和低光(100 滋mol m- 2 s-1)。 结果表明,CO2和光
强对龙须菜的生长和光合作用有明显的交互作用。 大气 CO2升高并没有显著影响龙须菜的生长速率,但在不同 CO2处理下,龙
须菜对光强的响应不同。 在空气水平下,光强的变化对其生长速率影响不显著。 而在高 CO2作用下,高光处理下的藻体有更高
的生长速率。 CO2显著促进高光生长下龙须菜的呼吸作用速率,但是在低光下作用不明显。 而对于光合作用速率来说,低光培
养下的藻体 CO2表现为负面效应,但对高光下生长的藻体作用不明显。 CO2增加没有改变龙须菜生长状态下的电子传递速率,
但在高光下,CO2表现为一定的抑制作用。 CO2显著降低了龙须菜天线色素藻红蛋白和叶绿素 a的含量。 这些 CO2与光强的结
合效应表明,大气 CO2的升高对龙须菜光合生理特性的影响随着光强的变化而呈现不同的效应,在未来评估 CO2的增加对大型
海藻的影响时,要充分考虑其他环境因子的耦合效应。
关键词:龙须菜; CO2; 光强; 生长; 光合作用
Effects of elevated CO2 concentration on the photosynthetic physiological
characteristics of Gracilaria lemaneiformis grown under different light levels
ZHENG Wei1, ZHONG Zhihai2, YANG Zi1, LIU Yameng1, XU Juntian1,*
1 Jiangsu marine resources development research institute, Huaihai Institute of Technology, Lianyungang 222005, China
2 Marine biology institute, Shantou University, Shantou 515063, China
Abstract: To obtain the adaptive capacity of macroalgae to light鄄change environment in future elevated CO2 condition, we
selected the economic red macroalga Gracilaria lemaneiformis as the experimental material to study the co鄄effects of light and
CO2 on the growth rate, respiration rate, net photosynthetic rate, chlorophyll fluorescence parameters and the contents of
photosynthetic pigments. Two CO2 levels and two light intensities were set in this study. The different CO2 concentrations
treatments were set as (1) actual atmospheric CO2 concentration: average of the pCO2was about 390 滋L / L; and (2) High
CO2 level: pCO2concentration was about 1000 滋L / L. Target pCO2 in this study was achieved by bubbling pre鄄mixed air鄄CO2
mixtures from the plant growth CO2 chamber, which controls the CO2 level with a variation of less than 3%. The different
light levels were attained with cool white fluorescent tubes (300 滋mol m-2 s-1, HL; and 100滋mol m-2 s-1, LL). The
culture medium was renewed every two days using filtrated seawater and about 64 and 8 滋mol / L concentrations of nitrate
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and phosphate were added, respectively. The culturing densities of G. lemaneiformis were controlled exactly to maintain the
pH in the medium changed less than 0.05. Our results showed that the significant interactions of CO2 and light were found in
the photosynthetic performance and relative growth rate of G. lemaneiformis. elevated CO2 concentration had no significant
effect on the relative growth rate of G. lemaneiformis, but light played different roles when the thalli was cultured in different
CO2 levels. In atmospherical CO2 condition, no difference was found between high and low light treatments; while the higher
growth rate was found in the high light treatment when the thalli was cultured under high CO2 level. CO2 stimulated the
respiration rate of G. lemaneiformis cultured under high light level, but no effect was found in that under low light condition.
For net photosynthetic rate, CO2 showed the negative effects when the thalli grown in low light level, while no effects was
found in that under high light condition. The relative electron transport rates of G. lemaneiformis were not changed under
different CO2 levels, but significant inhibition was found when it was measured under high light. The lowest concentrations
of Chl a and phycoerythrin were found in the thalli cultured under high CO2 and high light condition together. From the
results we get above, we can get the conclusion that increased availability of pCO2 down鄄regulated CO2 concentration
mechanism (CCM), which together with the increased seawater acidity led to higher sensitivity to excessive or stressful light
intensity, leading to doubled edged effects of G. lemaneiformis. We should fully consider the co鄄effects of other
environmental factors with CO2 when estimated the effects of CO2 on the macroalgae.
Key Words: Gracilaria lemaneiformis; CO2; light; growth; photosynthesis
摇 摇 大气中 CO2浓度从工业革命前的 280 滋L / L 剧
增到现在的 390滋L / L,并且随着工业的发展,化石燃
料的进一步使用,空气中的 CO2浓度根据 IPCC 预测
模型 ( A1F1) 的推测,在本世纪末将达到 800—
1000滋L / L[1]。 占地球表面积约 70%的海洋是一个
巨大的碳汇,CO2的溶入,将使海水的 pH 值下降 0.
3—0.4,这将对海洋的生态系统造成巨大的影响[2]。
以往的研究报告显示,这种大气 CO2溶入导致的海
洋酸化大多发生在远洋海域,而近岸由于陆源的影
响,海洋酸化现象不明显,但最近的研究表明,近岸
水体同样会发生酸化,并且这种酸化作用比远洋更
为显著[3]。 但同时,当前海水中碳的供给未能满足
藻细胞的需求[4],大气 CO2浓度升高使海水中的
CO2浓度相应增加,可以为藻体提供更多的碳源。 这
种酸化带来的负面效应和 CO2浓度增加的正面效应
同时作用于藻体,并且在不同的环境因子变动中表
现为不同的综合效应[5]。
大型海藻定生于近岸海域,虽然近海岸所占的
面积不到整个海洋的 1%,但却贡献了约 10%的初级
生产力,大气 CO2增加与大型海藻的研究与浮游植
物相比甚少,尤其是与全球变化过程中其他环境因
子的结合效应[6鄄7]。 龙须菜是江蓠属重要的经济海
藻,其琼脂含量高, 食用性好, 是琼胶生产及保健食
品开发的重要原材料,目前在我国的南北海域都有
大面积的养殖。 龙须菜在养殖区随着生长的增加,
其在水中分布的深度也呈现不同的变化,接受的光
强也呈现梯度变化[8]。 本实验模拟未来大气 CO2升
高的海洋环境中光强变化对龙须菜生理生化特性的
影响,探讨 CO2浓度增加和光强变化的结合效应,为
未来龙须菜的养殖提供一定的理论支持。
1摇 材料与方法
1.1摇 材料与培养
龙须菜(2007 品种)取自广东省汕头市南澳岛
养殖区,运到连云港后在连岛海区进行养殖,半个月
后挑取分枝细密、色泽亮红的藻体带到实验室暂养,
将藻体剪成 3cm 左右的小段,在 20 益,光照为 100
滋mol m- 2 s-1和 300 滋mol m- 2 s-1各培养一个星期后,
再次挑取健康藻体,进行实验。
实验设计:实验分为不同 CO2和光强处理,CO2
设为空气对照水平(LC, CO2浓度为 390 滋L / L)和加
富水平(HC, CO2浓度为 1000 滋L / L);光强模拟龙须
菜在养殖区内不同的生长深度,设为高光(HL, 300
滋mol m- 2 s-1)和低光(LL, 100 滋mol m- 2 s-1)两个梯
度。 这样实验有 4 个处理,分别为 LC鄄HL、LC鄄LL、
HC鄄HL和 HC鄄LL。 高 CO2水平通过 CO2植物培养箱
获取(武汉瑞华,HP1000C鄄D),而光强的大小通过在
圆形培养瓶的外部遮盖不同层数的中性网控制,温
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度设为 20 益,光暗周期为 12 h 颐12 h。 实验中所用的
海水为灭菌天然海水(盐度为 30),并加入一定量的
N,P(64滋mol / L NO-3,8滋mol / L的 PO3
-
4 ),每两天换水
一次并称重,每次换水前用各自水平的 CO2浓度的
空气进行平衡,藻量维持在 0.1 g / L 的密度水平上,
这样使藻体一直处于相对稳定的 pH下,从而维持不
同处理间的碳酸盐系统的稳定( pH 值的变化小于
0郾 05,pH变化情况见图 1),每个处理设 3个重复,处
理 2个星期后,进行以下生理指标的测定。
图 1摇 不同 CO2浓度和不同光强处理下龙须菜培养介质的 pH
值在更换前后的变化情况
Fig.1摇 The pH changes of Gracilaria lemaneiformis cultured in
different CO2 levels and different light intensities before and
after the renewal of the medium
LC: 390滋L / L; HC: 1000滋L / L; HL: 300滋mol / L; LL: 100滋mol /
L; LC鄄HL:CO2对照鄄高光;LC鄄LL: CO2对照鄄低光; HC鄄HL: CO2
加富鄄低光; HC鄄LL: CO2加富鄄低光
1.2摇 生长的测定
龙须菜的生长速率根据公式计算得到:
RGR= 100伊(lnWt2-lnWt1) / ( t2-t1)
式中,Wt1第 t1 天的藻体的鲜重,Wt2为第 t2 天龙须菜
的鲜重。
1.3摇 光合和呼吸作用的测定
龙须菜光合放氧通过溶氧仪(YSI 5300)测定。
测定之前, 将藻体用剪刀剪成约 0.5cm长的小条,在
各自的生长条件下适应 1—2h,从而最大程度地降低
切割带来的机械损伤。 光合放氧测定所用的培养介
质、温度以及光强都和龙须菜的生长条件一致,这样
可以获得龙须菜生长状态下的光合作用能力。 而呼
吸作用则将溶氧仪的外面罩上一层不透光的黑布,
使藻体处于黑暗状态下从而得到暗呼吸速率。
1.4摇 叶绿素荧光参数的测定
用荧光仪( PAM鄄 Water鄄EDF, Walz, Effeltrich,
Germany)测定龙须菜的荧光参数,将样品适应 15
min后,测定藻体的光诱导曲线,光化光设定为不同
处理藻体的生长光强。 相对电子传递速率( rETR)
是通过以下公式得到:
rETR = 驻F / Fm忆伊PFD
式中,驻F / Fm忆为测定光适应样品 PS域的有效光化
学效率,PFD为测定时的光强强度。
而快速光响应曲线(RLC)的测定则是通过给予
9个光强梯度(0、167、257、379、578、861、1218、1692
和 2746 滋mol m- 2 s-1)测定每个光强下龙须菜相对
电子传递速率,光响应曲线根据以下的公式拟合[9]:
rETR= I / (aI2+ bI + c)
式中,I为光强,a,b,c 为 3 个参数,通过这 3 个参数
可以得到光响应曲线的光饱和参数( Ik),光合效率
(琢)和最大相对电子传递速率(rETRmax):
Ik = (c / a) 1 / 2
琢= 1 / c
rETRmax = 1 / [b + 2(ac) 1 / 2]
1.5摇 光合色素的测定
1.5.1摇 叶绿素 a含量的测定。
取 0.1g左右的龙须菜藻体放入试管,并加入 10
mL甲醇,放于 4益冰箱中冷藏过夜。 取上清液测其
在波长 653 nm和 666 nm处的吸光值[10]。
1.5.2摇 藻红蛋白含量的测定。
取 0.1—0.2g左右的龙须菜藻体,在研钵内用石
英砂和少量的磷酸缓冲液(pH= 6.8)将藻体研碎,加
约 10mL的磷酸缓冲液 10000r / min 离心 10Mmin,取
上清液,将沉淀物继续研磨,并重复上面的步骤,最
后将溶液定容为 25mL,然后用分光光度计测定 A455,
A564和 A592值。 PE的含量按下列公式计算[11]:
[PE] = [(A564-A592)-(A455-A592)伊0.2]伊0.12
1.6摇 统计与分析
实验中的测定重复次数为 3 次,实验数据采用
Two鄄way ANOVA(Turkey)或 T鄄test分析,设显著水平
为 P<0.05,通过在图中或者表格中标注不同的小写
字母来表示差异显著性。
2摇 结果
对龙须菜的生长来说,CO2无论在高光和低光下
都没有显著的作用,但在不同 CO2处理下,龙须菜对
光强的响应不同。 在高 CO2作用下,高光下龙须菜
5927摇 24期 摇 摇 摇 郑伟摇 等:大气 CO2 增加对不同生长光强下龙须菜光合生理特性的影响 摇
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的生长速率显著高于低光下的藻体,但在空气水平
下,高光和低光下的生长速率不显著。 光强和 CO2
之间存在显著的交互作用(图 2)。
图 2摇 不同 CO2浓度和不同光强处理下龙须菜相对生长速率
(RGR)的变化
Fig.2摇 The changes of relative growth rate (RGR) of Gracilaria
lemaneiformis cultured in different CO2 levels and different
light intensities
CO2显著促进高光下生长的龙须菜呼吸作用速
率,但是在低光下不显著。 在空气 CO2条件下,高低
光处理对龙须菜的呼吸作用速率没有显著的影响;
但在高 CO2处理下,高光生长下的藻体呼吸作用速
率要显著高于低光水平下的。 对呼吸作用来说,光
强和 CO2之间也存在显著的交互作用(图 3A),而对
生长光强下的光合作用速率来说,CO2对高光下生长
的藻体没有显著影响,但明显降低在低光下龙须菜
的光合作用速率。 不同的 CO2水平下,高光强生长
情况下龙须菜的光合作用速率都要显著高于低光强
下生长的藻体,在高 CO2条件下,这种差异更为显著
(图 3B)。
龙须菜在生长情况下的相对电子传递速率在高
低 CO2处理下没有显著差异,但高光下生长的藻体
与低光下生长的相比具有更高的相对电子传递速率
(图 4)。
但不同处理的藻体对光强的响应却存在明显的
差异,通过快速光响应曲线可以看出,在较低的光强
下(<1000 滋mol m-2 s-1),不同处理的藻体其相对电
子传递速率没有显著差异,但随着光强的增加,尤其
在 2746 滋mol m-2s-1的光强下,低光强生长下的藻体
与高光下生长的相比受到明显的光抑制,高低 CO2
之间没有显著性差异。 高光强生长下的藻体的相对
图 3摇 不同 CO2浓度和不同光强处理下龙须菜的呼吸作用(A)
和在生长光强下的净光合速率(B)的变化
Fig.3摇 The changes of respiration rate ( A ) and net
photosynthetic rate measured in growth light condition (B) of
Gracilaria lemaneiformis cultured in different CO2 levels and
different light intensities
图 4摇 不同 CO2浓度和不同光强下龙须菜在生长状态下相对电
子传递速率(rETR)的变化
Fig.4摇 The changes of rETR measured under growth condition
of Gracilaria lemaneiformis cultured in different CO2 levels and
different light intensities
电子传递速率也表现为一定程度的下降,尤其是高
CO2处理下的藻体下降更为显著(图 5)。
通过分析光响应曲线的光合参数可以得到,高
光处理的藻体具有更高的光饱和参数,但 CO2对此
没有显著影响。 对于低光下的光能利用效率来说,
6927 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 5摇 不同 CO2浓度和不同光强下龙须菜相对电子传递速率
(rETR)的快速光响应曲线
Fig.5 摇 The rapid light curves of change of relative electron
transport rate ( rETR) of Gracilaria lemaneiformis cultured in
different CO2 levels and different light intensities
所有处理下的龙须菜之间没有显著差异。 CO2对高
光和低光下生长藻体的最大相对电子传递速率没有
显著影响,在空气 CO2水平下生长的藻体,高光处理
的 rETRmax要显著高于低光处理的藻体,但在高 CO2
生长的藻体,高低光间没有显著差异(表 1)。
高光和 CO2都显著降低叶绿素 a的含量,而对于龙
须菜的藻红蛋白来说,高光虽然也显著降低其含量,但
CO2只在低光下才表现出明显的抑制作用(图 6)。
3摇 讨论
龙须菜在不同 CO2浓度和光强梯度下其光合生
理特性表现出不同的响应。 大气 CO2升高并没有显
著影响龙须菜的生长速率,而以前的研究发现 CO2
对龙须菜起到了明显的促进作用[6,12],这是因为在
以前的研究中,龙须菜的培养密度较高,海水的碳酸
盐系统变化大,藻体经历了pH值明显的日变动,高
CO2的作用更多的是增加了海水中可利用的碳源,尤
其是在中午时段,CO2的溶入很好地缓解了高 pH 值
带来的光合作用抑制。 而本实验不仅考虑 CO2的增
加,而同时考虑了 CO2溶入导致 pH的下降对龙须菜
的影响,我们通过合理地控制龙须菜的培养密度,使
培养介质中的碳酸盐系统稳定,使藻体一直处于一
个很小的 pH 变化范围内(小于 0.05),从而精确的
研究大气 CO2升高带来的两种效应对龙须菜的影
响。 在低 CO2浓度时,碳是龙须菜生长的限制因子,
海水中碳的供给未能满足藻细胞的需求[13],因此高
CO2的溶入可以为龙须菜提供更多的碳源,这是 CO2
带来的正面效应,在很多的大型海藻的研究中得到
体现[6,13鄄14]。 而龙须菜长期处于高 CO2溶入带来的
低 pH环境中,藻体需要额外的能量来维持体内的酸
碱平衡[15],这种正面和负面效应同时作用于藻体,
其综合效应取决于他们之间的动态平衡,因此,大气
CO2升高对不同的种类和相同藻类在不同的环境条
件下都有可能呈现不同的效应。
生长是藻类各类生理活动的一个综合体现,其
中光合生理扮演着重要的角色。 以前的研究表明,
CO2对大型海藻光合作用能力的影响存在种间差异,
CO2降低一些大型海藻的光合作用,但在另外一些种
类中没有影响甚至会体现为正面效应[16鄄18]。 而本研
究发现,高 CO2显著降低了低光生长下龙须菜的光
合作用速率,但对高光下生长的藻体没有影响。 这
是因为在低光下,高 CO2培养下龙须菜的主要天线
色素藻红蛋白含量显著下降,而在高光下,CO2没有
明显的影响。 这表明 CO2的效应在同一种类中可能
由于培养条件的不同导致其作用也显著不同。 对于
呼吸作用来说,CO2的效应却和光合作用相反———在
低光下没有影响,但在高光下高 CO2培养的龙须菜
呼吸作用速率明显增加。 其主要原因有可能是高光
表 1摇 从图 5获得的不同 CO2和不同光强下培养的龙须菜的光合参数
Table 1 摇 Photosynthetic parameters derived from figure 5 of Gracilaria lemaneiformis cultured in different CO2 levels and different
light intensities
处理
Treatment
光饱和点 / (滋mol光子 m-2 s-1)
Light saturation point
光能利用效率
Light use efficiency
最大相对电子传递速率
Maximum relative electron transport rate
LC鄄HL 1734.62+319.74 a 0.14+0.03 a 156.70+15.73 a
LC鄄LL 1090.70+118.43 b 0.10+0.01 a 102.48+1.65 b
HC鄄HL 1398.55+101.22 a 0.11+0.01 a 123.67+19.40 ab
HC鄄LL 1077.67+126.77 b 0.10+0.02 a 112.86+9.48 b
摇 摇 LC鄄HL:CO2对照鄄高光;LC鄄LL: CO2对照鄄低光; HC鄄HL: CO2加富鄄低光; HC鄄LL: CO2加富鄄低光
7927摇 24期 摇 摇 摇 郑伟摇 等:大气 CO2 增加对不同生长光强下龙须菜光合生理特性的影响 摇
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图 6摇 不同 CO2浓度和不同光强处理下龙须菜叶绿素 a (Chl a)
和藻红蛋白(Phycoerythrin) 含量的变化
Fig.6摇 The change of chlorophyll a (Chl a) and phycoerythrin
of Gracilaria lemaneiformis cultured in different CO2 levels and
different light intensities
下类囊体膜进一步酸化[15],藻体需要更多的能量来
应对细胞内外 pH值下降带来的影响。
通过分析不同处理下龙须菜藻体的荧光参数变
化可以看出,高光培养下的藻体比低光下的藻体在
高光强下有更强的适应能力,虽然 CO2并没有影响
龙须菜在生长状态下的电子传递速率,但在光强非
常高的情况下(夏季的中午),高 CO2显著降低了高
光培养下龙须菜的电子传递速率,其原因是 CO2浓
度增高,在一定程度上降低了龙须菜对 HCO-3 的吸
收,从而下调藻体的 CCM(碳浓缩机制) [19鄄20],又因
为 HCO-3 的转移和利用是一个耗能过程, 所以在藻
体的 CCM 受到抑制时,用于转移和利用 HCO-3 的能
量就相对减少,在高光强下,光能过剩,无机碳利用
所节省的能量会成为一种胁迫[16],从而抑制藻体的
电子传递速率。
高 CO2显著降低了龙须菜 Chl a 的含量,这种在
高 CO2下光合色素含量降低的效应可以归结为是一
种“色素节约(pigment economy)冶现象[17,21],这是藻
体适应环境变化的一种策略,藻体只有通过更大程
度地下调其光合中心色素含量,才能避免传递更多
的光能到光系统中(与正常 CO2水平下培养的藻类
相比,高 CO2情况下的藻体需要应对更多的过剩能
量,如 CCM下调所节省的能量)。 龙须菜主要是通
过调节其光系统中心色素的含量来改变传递到光系
统中心光能的量。 而对于藻红蛋白来说,低光下
CO2的作用显著,但在高光下影响藻红蛋白含量的主
要因素是高光强,因此 CO2的效应不明显。 对一种
绿藻浒苔来说,除光系统中心色素变化之外,藻体的
电子传递速率在不同 CO2处理下也有明显不同[15],
这可能是种类差异引起的,不同的海藻具有不同应
对海洋酸化的适应策略,但是它们最终目的是一致
的,都是尽可能的调节到达光系统能量的多少来适
应不同的环境变化,如高光降低这种能量传递水平,
而低光加大能量的获取。
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