全 文 ：第 35 卷第 15 期
2015年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.15
Aug.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑计划课题(2013BAD01B07); 山西省攻关项目(20120311015鄄 2); 山西农业大学中青年学科带头人及学术骨
干计划项目(XG201213)
收稿日期:2014鄄01鄄22; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄09鄄09
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: lujinhui11@ 126.com
DOI: 10.5846 / stxb201401220164
任磊, 赵夏陆, 许靖, 张宏毅, 郭彦宏, 郭福龙, 张春来, 吕晋慧.4种茶菊对干旱胁迫的形态和生理响应.生态学报,2015,35(15):5131鄄5139.
Ren L, Zhao X L, Xu J, Zhang H Y, Guo Y H, Guo F L, Zhang C L, L俟 J H.Varied morphological and physiological responses to drought stress among
four tea Chrysanthemum cultivars.Acta Ecologica Sinica,2015,35(15):5131鄄5139.
4种茶菊对干旱胁迫的形态和生理响应
任摇 磊1, 赵夏陆1, 许摇 靖1, 张宏毅1, 郭彦宏1, 郭福龙1, 张春来1,2, 吕晋慧1,*
1 山西农业大学林学院, 太谷摇 030801
2 山西省农业科学院高粱研究所, 榆次摇 030600
摘要:以 4种茶菊幼苗为材料,采用盆栽控水法,研究了不同强度干旱胁迫下茶菊形态、生理生化及光合生长的响应特性,并对
其进行耐旱性评价。 结果显示,随着干旱胁迫程度的增强,各茶菊幼苗叶片数增量、叶面积、生物量、叶片相对含水量、净光合速
率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)降低;根冠比、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白(SPC)含量和叶绿素
(Chl)含量增加;胞间 CO2(Ci)浓度先降后升;乳荷、黄滁龙株高增量持续降低,而玉人面、繁白露株高增量先升后降;玉人面叶
超氧化物歧化酶活性(SOD)呈先升后降趋势,其它 3个品种则持续升高。 运用隶属函数法对抗旱能力进行综合评定,不同茶菊
品种耐旱性由高到低为乳荷>黄滁龙>繁白露>玉人面。
关键词:茶菊; 干旱胁迫; 生理响应; 形态; 生物量
Varied morphological and physiological responses to drought stress among four
tea Chrysanthemum cultivars
REN Lei1, ZHAO Xialu1, XU Jing1, ZHANG Hongyi1, GUO Yanhong1, GUO Fulong1, ZHANG Chunlai1,2,
L譈 Jinhui1,*
1 College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
2 Institute for Sorghum Research, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Yuci 030600, China
Abstract: Drought is a serious stress factor, limiting crop yield and restricting the expansion of production area. Breeding
and commercialization of drought鄄resistant varieties is an important approach to alleviate the negative impact. Tea
Chrysanthemum with its multiple health benefit has shown a great potential for the improvement of people忆s living standards.
Current research activities have been centered on cultivation techniques, product processing, and chemical analysis.
However, there is only limited information on varietal differences in response to drought stress and its mechanisms. In this
study, four tea Chrysanthemum cultivars were used to investigate morphological, physiological, and photosynthetic
characteristics of seedlings in pot experiments with varied relative water content (RWC) in the soil ( control, RWC at
85%—90%; light stress, RWC at 65%—70%; medium stress, RWC at 45%—50%; sever stress, RWC at 25%—30%)
in order to unveil varietal differences and possible mechanisms of drought resistance. Multiple indicator variables were
analyzed by the method of membership function to evaluate synthetic drought resistance. These variables provide a
theoretical basis for the cultivation and breeding of water鄄saving drought鄄resistant varieties.
Results showed that, following the increased severity of drought stress, the growth of four tea Chrysanthemum cultivars
was inhibited as parameters for the leaf increment, leaf area, and biomass were decreased, while the root to shoot ratio
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increased to enhance the soil moisture utilization. Following the decrease of leaf relative water content, the content of
malonic dialdehyde (MDA) was increased, while the content of praline (Pro) and soluble protein (SPC) was increased to
maintain the cell turgor content. The activities of superoxide dismutase ( SOD) were enhanced to protect cell membranes
from damages. Under the increased levels of drought stress, chlorophyll (Chl) content was significantly increased, and net
photosynthetic rate ( Pn ), transpiration rate ( Tr ), and stomatal conductance ( Gs ) were significantly reduced. The
intercellular CO2 concentration (C i) initially decreased and then increased, indicating that the reduced photosynthetic rate
of plants under drought conditions was related to stomatal and non鄄stomatal factors. In the meantime, following the increased
levels of drought stress, differences in morphology, biochemical and photosynthetic characters among four tea
Chrysanthemum cultivars were observed. The leaf relative water content of Ruhe, Huangchulong, and Fanbailu were higher
than in Yurenmian. The biomass yield and Pro content were higher and MDA content was lower in Ruhe, and it significantly
differed from the rest of varieties. The membership function method was used to calculate the synthetic drought resistance.
Ruhe was the most drought resistant, followed by Huangchulong, then Fanbailu, and finally Yurenmian, suggesting that
Ruhe should be considered first for water鄄saving cultivation.
Key Words: tea Chrysanthemum; drought stress; physiological response; morphology; biomass yield
在全球气候变暖和环境恶化的今天,水资源匮乏日益严重,干旱半干旱区域不断扩散[1],筛选、培育和推
广新型的耐旱节水型经济作物成为当前研究的重要课题。 茶菊是一类具有一定观赏和饮用价值的菊花
(Chrysanthemum morifolium) [2]。 随着人们生活水平的提高及对生活质量的重视,作为具有多重保健功能的茶
用菊花,有极大的发展潜力和推广价值。 目前,关于菊花抗旱性研究多围绕以观赏性为主的菊花品种[3鄄8],茶
菊抗旱性系统评价未见报道。 因此,对现有茶菊开展抗旱性研究,筛选耐旱性强的品种,对茶菊的推广应用、
节水抗旱栽培具有重要理论价值和实践意义。
干旱胁迫严重影响植物的形态结构[4],光合生长[6]和生理生化[3,7]。 已有研究多集中在水分胁迫对植株
单个机理如形态、生理或光合特性等的影响方面[4鄄6]。 研究表明,对任何单项指标和机理的研究都有一定局
限性,不能有效、准确地评价植物抗旱性[9]。 采用隶属函数法对多指标进行综合评价,可以消除个别指标带
来的片面性,提高筛选的可靠性[10]。 因此,本研究拟通过对 4 种茶菊幼苗在不同干旱胁迫强度下的形态、生
理生化和光合生长等多方面系统的研究,应用隶属函数法综合评价各品种的抗旱性强弱,旨在筛选出抗旱性
强的品种,为耐旱节水型茶菊品种的栽培、选育和推广提供理论依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验材料
试验于 2013 年 5—8月在山西农业大学林学院苗圃进行。 供试品种为 4 个不同茶菊品种,分别为玉人
面、乳荷、黄滁龙和繁白露,引自北京林业大学,4种茶菊的抗旱性差异在试验前不明确。 2013 年 5 月选取插
穗,以沙土为扦插基质,待其生根后,将生长健壮、均匀一致的植株移栽于相同规格的塑料盆(直径 19cm,高
19cm)中,每盆 3株,栽培基质为相同重量的沙壤土(园土颐细沙 = 2颐1)3kg,测得土壤田间持水量为 23. 91%。
每盆置有托盘,以收集因浇水等原因造成流失的土壤。 待茶菊幼苗长至 7—8叶龄期,开始进行干旱处理。
1.2摇 实验设计
根据预试验中植株的生长变化情况,共设 4个水分梯度:对照,土壤相对含水量(RWC)(土壤含水量占田
间持水量的百分数) 为 85%—90%;轻度胁迫,RWC为 65%—70%;中度胁迫,RWC为 45%—50%;重度胁迫,
RWC为 25%—30%,每处理 7盆。 干旱处理于 2013年 7月 12日开始,首先对重度胁迫处理的盆栽植株充足
浇水使土壤水分达到饱和后进行自然干旱,之后每隔 2d(预实验确定)对其它干旱胁迫处理的植株依次进行
自然干旱,以使不同处理同时(7 月 20 日)达到设定的水分梯度。 试验期间,每天 17: 00 用电子秤(载量
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30kg,感量 5g)称量盆、托盘、茶苗及土壤总重量,按计算的补水量补充当天消耗的水分,使土壤含水量控制在
设定范围内。 植物之间保持一定的距离,避免冠层接触而形成干扰。 植株体内生理生化指标对土壤水分胁迫
的响应早于植株形态的反应和变化[9],因此,于胁迫处理第 15 天后测定生理生化指标,第 25 天测定光合指
标、形态指标、生物量及叶片相对含水量等。 干旱胁迫期间,太谷地区 7、8 月有 38d 均为阴雨天,盆栽苗置于
温室中,以防阴雨天气对干旱实验造成干扰,晴朗天则置于露天接受自然光照。
1.3摇 测定项目和方法
1.3.1摇 形态指标、生物量和叶片相对含水量的测定
于达到预定控水梯度后的第 0天和第 25 天分别测定植株株高和叶片数。 采用叶面积仪 YMJ鄄B 测定植
株自顶部往下第 3片完全展开叶的叶面积。 采用烘干法分别测定植株根、茎、叶的干物质含量并计算总生物
量,地上生物量,根冠比(根干质量 / 地上部分干质量)。 用于测定叶片相对含水量的叶片取自植株第 3—5片
完全展开叶,方法参照李合生[11]等的方法。
1.3.2摇 生理生化指标的测定
取植株从上往下数第 3—5 节位成熟叶,测定丙二醛(MDA)含量(硫代巴比妥酸比色法[11] )、脯氨酸
(Pro)含量(茚三酮显色法[11])、可溶性蛋白质(SPC)含量(考马斯亮蓝 G鄄 250 染色法[11] )、超氧化物歧化酶
(SOD)活性(氮蓝四唑光还原法[11])、叶绿素(Chl)含量(丙酮研磨法[11])等生理指标,每指标 3次重复。
1.3.3摇 光合指标的测定
用 LCPro鄄SD便携式智能光合仪(易科泰生态技术有限公司),于晴天 9:00—11:00 测定净光合速率
(Pn)、增腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)等参数。 测定时采用红蓝光源,温度为(30 依 2)益,
光量子通量密度 ( PFD)设定为 1400 滋mol m-2 s-1,相对湿度 25%—30%,叶室 CO2浓度为 ( 380 依 10)
滋mol / mol。
1.4摇 数据统计与分析
采用 SPSS 11.0统计软件对数据进行方差分析,差异显著性运用 Duncan忆s检验法进行多重比较。
采用隶属函数法[12]对不同茶菊品种的抗旱能力进行综合评价。 隶属函数值的计算公式如下:
U(X i)= (X i-Xmin) / (Xmax-Xmin) (1)
或
U(X i)= 1-(X i-Xmin) / (Xmax- Xmin) 摇 摇 i= 1,2,3,…, (2)
式中, X i为某一指标的测定值 /对照值,Xmin为所有供试材料该指标测定值 /对照值中的最小值,Xmax为所有供
试材料该指标测定值 /对照值中的最大值。 若所用指标与抗旱性呈正相关,用式(1);反之用式(2)。 计算出
不同茶菊品种的抗旱隶属值平均值,平均值越大,抗旱性越强。
2摇 结果与分析
2.1摇 干旱胁迫对茶菊形态特征和叶片相对含水量的影响
由图 1可知,在不同强度干旱胁迫 25d后,各茶菊品种的株高和叶片数均有所增加,但因干旱梯度和品种
的不同,其株高和叶片数增量不同。 随着干旱胁迫的增强,乳荷和黄滁龙的株高增量呈显著降低趋势(P<
0.05),玉人面和繁白露的株高增量则在轻度干旱胁迫下上升,中度、重度干旱胁迫下显著降低。 各茶菊品种
的叶片数增量随着干旱胁迫的增强呈降低趋势,其中,乳荷叶片数增量在轻度和中度干旱胁迫下与对照差异
不显著(P>0.05),重度干旱胁迫下显著降低。 不同茶菊品种叶片数增量下降幅度由大到小依次为玉人面>繁
白露>黄滁龙>乳荷,分别比对照下降了 91.76%、85.19%、76.40%和 75.77%,表明干旱胁迫对乳荷的叶片数增
量影响较小,而对玉人面的叶片数增量影响较大。
不同茶菊品种随着干旱胁迫的增强,叶面积呈降低趋势(图 1),轻度干旱胁迫下,叶面积与对照差异不显
著(P>0.05)。 与对照相比,玉人面、繁白露、黄滁龙和乳荷在重度干旱胁迫下叶面积的降低幅度依次为 38.
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图 1摇 不同强度干旱胁迫对植株生长形态的影响
Fig.1摇 Effect of different drought stress on the growth morphology of plants
95%、38.76%、38.70%和 28.72%。
干旱胁迫显著降低了茶菊的叶片相对含水量(P<0.05)(图 1),且随着干旱强度的增强呈降低趋势。 不
同茶菊品种叶片相对含水量的下降幅度由大到小依次为玉人面>黄滁龙>乳荷>繁白露,分别比对照下降了
18.05%、13.15%、12.84%和 9.88%,同处理下,玉人面的叶片相对含水量明显低于其它 3 个品种,表明玉人面
的叶片保水能力较其它茶菊品种差,这可能与其较大的叶面积有关。
2.2摇 干旱胁迫对茶菊生物量积累的影响
不同干旱胁迫强度下各茶菊品种生物量积累发生明显改变(表 1)。 随着干旱胁迫的增强,4 种茶菊总生
物量、根生物量和地上生物量均表现出不同程度的降低。 其中,干旱胁迫显著降低了茶菊总生物量(P<
0.05),下降幅度由大到小依次为玉人面>繁白露>黄滁龙> 乳荷,分别比对照下降了 67.84%、63.21%、58.67%
和 35.88%。 根生物量随着干旱胁迫的增强下降幅度小于地上部分生物量,玉人面、乳荷、黄滁龙和繁白露的
根生物量和地上部分生物量的下降幅度分别是对照的 63.66%、24.43%、51.44%和 50.77%,69.55%、40.92%、
60.07%和 66.96%。 这表明干旱胁迫导致各器官生物量分配较多地流向根中,而向茎叶的分配减少,根冠比增
大,同时从表 1结果可知,随着干旱胁迫的增强,根冠比呈升高趋势,4 个茶菊品种的根冠比上升幅度由大到
小依次为繁白露>黄滁龙>乳荷> 玉人面,分别比对照上升了 45.38%、29.49%、24.68%和 22.60%。 此外,在轻
度和中度干旱胁迫下,乳荷的根生物量和地上部分生物量与对照无显著差异(P>0.05),且同处理下,其根冠
比均高于其它 3个品种,表现出强的生物量分配能力。
2.3摇 干旱胁迫对茶菊生理生化的影响
2.3.1摇 干旱胁迫对茶菊叶片丙二醛(MDA)含量的影响
由图 2可知,随着干旱胁迫的增强,不同茶菊品种叶片的 MDA含量呈显著增加趋势(P<0.05),在轻度和
中度干旱胁迫下,增加速度相对缓慢,在重度干旱胁迫下,MDA 含量迅速积累,并达到最大值。 各茶菊品种
MDA含量增加幅度由大到小依次为玉人面>黄滁龙>繁白露>乳荷,分别比对照提高了 56.61%、49.40%、
48.57%和 48.22%,其中,玉人面在各干旱胁迫处理下 MDA含量高于其它 3个品种,干旱胁迫对其细胞膜的伤
害程度较大。
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表 1摇 不同强度干旱胁迫对茶菊生物量积累的影响
Table 1摇 Effect of different drought stress on the biomass accumulation in tea Chrysanthemum
品种
Varieties
处理
Treatment
总生物量
Total
biomass / g
根生物量
Root
biomass / g
地上生物量
Above ground
biomass / g
根冠比
Ratio of root
to shoot / %
玉人面 对照 6.14依0.56a 1.78依0.11a 4.36依0.45a 40.07依0.41c
轻度 5.13依0.21b 1.56依0.12ab 3.57依0.13b 42.55依0.47bc
中度 4.54依0.23b 1.40依0.05b 3.14依0.17b 44.53依0.57b
重度 1.97依0.62c 0.64依0.19c 1.32依0.43c 49.13依2.59a
乳荷摇 对照 4.56依0.05a 1.39依0.01a 3.16依0.04a 43.74依0.73d
轻度 4.38依1.11a 1.38依0.35a 3.00依0.76a 46.93依0.49c
中度 3.92依0.19ab 1.33依0.07a 2.58依0.11ab 50.90依0.44b
重度 2.92依0.41b 1.05依0.15a 1.87依0.26b 54.53依0.78a
黄滁龙 对照 4.69依1.03a 0.76依0.23a 3.93依0.51a 19.03依0.78c
轻度 3.51依0.29b 0.58依0.05ab 2.93依0.23b 19.74依0.21c
中度 2.79依0.23bc 0.52依0.07ab 2.27依0.16bc 22.00依0.55b
重度 1.94依0.10c 0.37依0.02b 1.57依0.07c 24.65依0.90a
繁白露 对照 4.37依0.61a 1.01依0.10a 3.36依0.51a 31.46依1.00d
轻度 3.31依0.43b 0.81依0.08b 2.49依0.34b 33.09依0.30c
中度 2.34依0.48c 0.64依0.12bc 1.70依0.36c 37.14依0.92b
重度 1.60依0.27c 0.49依0.09c 1.11依0.18c 45.74依0.02a
摇 摇 表中数据为平均值依标准误,同一列数值后不同小写字母表示处理间差异显著(P <0.05)
图 2摇 不同强度干旱胁迫对丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶活性的影响
Fig.2摇 Effect of different drought stress on the content of malonic dialdehyde, praline, soluble protein and activity of superoxide dismutase
of plants
2.3.2摇 干旱胁迫对茶菊细胞渗透调节物质含量的影响
干旱胁迫显著增加了茶菊叶脯氨酸(Pro)含量(P<0.05),随着干旱胁迫的增强,不同茶菊品种叶 Pro 含
量呈上升趋势(图 2)。 轻度、中度干旱胁迫下茶菊叶 Pro 积累速度相对平缓,重度干旱胁迫下迅速增加并达
到最大值,繁白露、黄滁龙、乳荷和玉人面叶 Pro含量分别比对照提高了 3.80、3.72、3.48和 2.56倍。
由图 2可知,各茶菊品种叶可溶性蛋白(SPC)含量随着干旱胁迫程度的增强而升高。 其中,玉人面叶
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SPC含量在轻度和中度干旱胁迫下变化平缓,与对照差异不显著(P>0.05);乳荷、黄滁龙在轻度干旱胁迫下
显著增加,随着干旱胁迫强度的再增强,SPC含量无显著变化(P>0.05)。 4 个茶菊品种叶 SPC 含量增加幅度
由高到低依次为乳荷>繁白露>玉人面>黄滁龙,分别比对照提高了 55.71%、40.52%、39.57%和 29.00%。
2.3.3摇 干旱胁迫对超氧化物歧化酶(SOD)活性的影响
随着干旱胁迫的增强,茶菊叶 SOD活性总体呈增加趋势(图 2),但不同茶菊品种叶片 SOD活性达到最高
值所对应的胁迫梯度和增加幅度不同。 乳荷、黄滁龙和繁白露叶 SOD活性均在重度干旱胁迫达到最高;玉人
面叶 SOD活性则在中度干旱胁迫下达到高峰,重度干旱胁迫下 SOD 活性下降;不同茶菊品种叶 SOD 活性增
加幅度从高到低依次为黄滁龙>乳荷>繁白露>玉人面,分别是对照的 1.95、1.54、1.52和 1.26倍。
图 3摇 不同强度干旱胁迫对植株叶绿素含量的影响
摇 Fig. 3 摇 Effect of different drought stress on the chlorophyll
content of plants
2.4摇 干旱胁迫对茶菊光合响应特性的影响
2.4.1摇 干旱胁迫对茶菊叶绿素含量(Chl)的影响
不同强度干旱胁迫下茶菊 Chl 含量变化明显(图
3),随着干旱胁迫的增强,Chl 含量呈显著增加趋势
(P<0.05)。 重度干旱胁迫下,不同茶菊品种 Chl 含量
达到最高,增加幅度由大到小依次为玉人面>黄滁龙>
乳荷 >繁白露,与对照相比分别提高了 74. 85%、
68.75%、66.61%和 60.39%。
2.4.2摇 干旱胁迫对茶菊叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速
率(Tr)的影响
由图 4 可知,随着干旱胁迫的增强,茶菊叶净光合
速率 Pn呈降低趋势。 乳荷在轻度干旱胁迫下 Pn与对照
差异不显著(P>0.05),重度干旱胁迫下,各茶菊品种 Pn下降幅度由大到小依次为玉人面>黄滁龙>繁白露>乳
荷,分别比对照下降了 60.04%、59.45%、56.28%和 54.59%。
图 4摇 不同强度干旱胁迫对植株光合响应特性的影响
Fig.4摇 Effect of different drought stress on the photosynthetic response of plants
随着干旱胁迫的增强,各茶菊品种叶片 Tr显著下降(P<0.05)(图 4)。 其中,乳荷和繁白露叶 Tr在轻度干
旱胁迫下与照差异不显著(P>0.05)。 不同茶菊品种叶 Tr在重度干旱胁迫下降到最低,下降幅度由大到小依
次为黄滁龙>玉人面>繁白露>乳荷,分别比对照下降了 59.63%、58.47%、57.06%和 55.55%。
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2.4.3摇 干旱胁迫对茶菊叶片气孔导度(Gs)和胞间 CO2浓度(C i)的影响
干旱胁迫显著降低了茶菊叶 Gs(P<0.05),且随着干旱胁迫的增强呈下降趋势(图 4)。 重度干旱胁迫下,
不同茶菊叶 Gs最低,下降幅度由大到小依次为黄滁龙>玉人面>繁白露>乳荷,与对照相比分别下降了
77.99%、76.08%、74.57%和 73.64%。
随着干旱胁迫的增强,茶菊叶 C i呈先降后升趋势(图 4)。 不同茶菊品种叶 C i在中度干旱胁迫下降到最
低,下降幅度由大到小依次为黄滁龙>玉人面>繁白露>乳荷,与对照相比分别下降了 26.21%、20.72%、19.34%
和 17.14%;重度干旱胁迫下,茶菊叶 C i表现出上升趋势。
2.5摇 茶菊耐旱性综合评价
对各茶菊幼苗在重度干旱胁迫下生理、形态指标进行隶属函数处理(表 2),结果表明玉人面、乳荷、黄滁
龙和繁白露的各项指标隶属函数平均值分别为 0.168、0.882、0.552 和 0.466,4 个茶菊品种的抗旱性大小由高
到低为乳荷>黄滁龙>繁白露>玉人面。
3摇 结论与讨论
光合作用是构成植物生物量的基础[13],生物量又影响着植物的发育和结构的形成[14]。 本研究结果表
明,随着干旱胁迫的增强,各茶菊品种光合能力降低,生长受到抑制,地下、地上部分生长缓慢,总生物量显著
下降。 干旱促使茶菊干物质分配发生了改变,随着干旱胁迫的加重,生物量优先向根系分配,根冠比增大,表
现了植物适应干旱逆境的一种“开源冶策略[15];同时,随着干旱胁迫的增强,显著降低了茶菊的叶片数和叶面
积,而叶片作为水分消耗的重要器官,在干旱胁迫条件下的变化是维持植物体内水分平衡的重要表现[16],本
研究结果中,茶菊通过降低叶片数和减小叶面积降低植物的蒸腾速率,以维持叶片和植物体内相对高的含水
量,表现了植物适应干旱逆境的“节流冶策略[15]。 因此,干旱胁迫下,植株具有高根冠比和高的叶片相对含水
量,对干旱的耐受性较强。 同时,研究表明,根冠比和叶片相对含水量与抗旱性之间均呈正相关关系[12,17]。
本研究中,乳荷在不同干旱胁迫强度下,根冠比和叶片相对含水量均高于其它 3个品种,且随着干旱胁迫的增
强,叶片相对含水量的下降幅度较小,表现了较强的抗旱性。
表 2摇 不同干旱强度下 4个茶菊品种各测定指标的隶属函数值
Table 2摇 The subject function values of four tea chrysanthemum varieties under different drought intensity
测定指标
Determination index
隶属函数 Subordinate function value
玉人面 乳荷 黄滁龙 繁白露
根生物量 Root biomass 0.000 0.948 1.000 0.138
地上生物量 Above ground biomass 0.000 1.000 0.330 0.090
根冠比 Ratio of root to shoot 1.000 0.764 0.811 0.000
株高增量 Plant height incremet 0.000 1.000 0.954 0.713
叶片数增量 Leaf increment 0.000 1.000 0.671 0.146
叶面积 Leaf area 0.000 1.000 0.023 0.018
叶片相对含水量 Leaf relative water content 0.000 0.637 0.599 1.000
丙二醛含量 Malonic dialdehyde content 0.000 1.000 0.859 0.958
超氧化物歧化酶活性 Superoxide dismutase activity 0.000 0.464 1.000 0.441
脯氨酸含量 Proline content 0.000 0.740 0.936 1.000
可溶性蛋白含量 Content of soluble protein 0.395 1.000 0.000 0.431
叶绿素含量 Chlorophyll content 0.000 0.569 0.422 1.000
净光合速率 Net photosynthetic rate 0.000 1.000 0.688 0.107
蒸腾速率 Transpiration rate 0.284 1.000 0.000 0.629
气孔导度 Stomatal conductance 0.438 1.000 0.000 0.785
胞间 CO2浓度 Intercellular CO2 concentration 0.581 1.000 0.543 0.000
平均值 Mean value 0.168 0.882 0.552 0.466
7315摇 15期 摇 摇 摇 任磊摇 等:4种茶菊对干旱胁迫的形态和生理响应 摇
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摇 摇 干旱胁迫对植物的伤害首先表现为膜脂过氧化[18],MDA含量的高低反映了膜脂过氧化和膜受伤害的程
度[8]。 本研究中,随着干旱胁迫的增强,MDA 含量增加,膜脂过氧化严重,其中轻度和中度干旱胁迫下 MDA
含量上升相对缓慢,表明各茶菊幼苗对干旱有一定的耐受性。 植物在抵御和适应不良环境时,自身会形成一
些防御机制,如及时启动抗氧化系统、进行渗透调节等[19]。 渗透调节物质 SPC 含量在轻度、中度干旱胁迫下
大幅提高;Pro含量则在轻度、中度干旱胁迫变化平缓,重度干旱胁迫下迅速积累,表明 SPC 在抵御轻、中度干
旱时发挥重要作用,重度干旱胁迫下植物主要通过增加 Pro 含量增强其抗逆性。 干旱胁迫显著提高了 SOD
活性,但不同茶菊叶 SOD活性随干旱胁迫的增强其变化趋势不一致。 根据马宗仁等[20]的时间差理论,植物
存在一个耐受胁迫的极限。 玉人面在中度干旱胁迫下达到了耐受胁迫的极限,胁迫强度再加强,SOD 活性开
始下降;其它 3个品种则在干旱胁迫过程中均保持了较高的 SOD活性,对干旱胁迫的适应性较强。
关于干旱胁迫下植株叶绿素含量的变化报道不一。 张路[7]等认为菊花随水分胁迫处理时间的延长,叶
片 Chl含量呈显著下降趋势;而时丽冉[6]等认为在轻度干旱胁迫下菊花 Chl含量比对照上升 6.2%,而在中度
和重度干旱胁迫下 Chl含量比对照下降 14.3%和 31.4%。 本研究中,随着干旱胁迫的增强,各茶菊品种 Chl含
量呈显著增加趋势,与李芳兰[21]等研究结果一致。 干旱胁迫下 Chl 含量变化的这种差异可能与植物自身的
生物学特性和干旱胁迫发生的强度、时期或持续时间有关,至于干旱胁迫下 Chl 含量增加可能是叶片相对含
水量降低,每克叶干重、细胞数增加,导致 Chl浓缩,含量上升,该现象是幼苗在干旱胁迫下维持光合速率的生
理适应机制[22]。 本研究中,随着干旱胁迫的增强,玉人面 Chl 含量增加幅度最高,但其光合速率和生物量下
降幅度最大,而抗旱性较强的乳荷 Chl含量增加幅度虽较低,光合速率和生物量下降幅度最小。 由此推测,在
干旱胁迫下,茶菊 Chl含量变化与光合速率变化无相关性。 胡颂平[23]等在对干旱胁迫下水稻叶片光合速率
与叶绿素含量的相关性研究中也认为,Chl 含量与光合速率在正常供水下呈极显著正相关,但在干旱下则无
相关性,支持本文观点。
综上所述,4种茶菊幼苗在形态、光合生长和生理生化等方面均对干旱胁迫表现出明显的响应,但不同品
种对干旱胁迫的耐受能力及适应能力不同,且单项指标不能有效、准确地评价植物抗旱性。 同时,重度干旱胁
迫下各茶菊幼苗叶发生缓慢、单叶面积减小、成熟叶凋落等胁迫症状差异明显,且各指标与对照相比差异较
大,便于快速辨别不同茶菊幼苗间抗旱性差异。 因此,结合隶属函数法对重度干旱胁迫下不同指标进行综合
评价。 4种茶菊品种耐旱性由强到弱依次为乳荷>黄滁龙>繁白露> 玉人面,这与其生长、生理等指标的变化
相吻合。 因此,在茶菊的节水栽培推广中,应优先选择抗旱性较强的乳荷。
致谢:感谢赵丽君、王金将、赵靓、王晨等同学对试验的帮助。
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