全 文 ：第 35 卷第 17 期
2015年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.17
Sep.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41271297); 中国科学院重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄406)
收稿日期:2013鄄10鄄22; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄11鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zmwen@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201310222548
郑颖, 温仲明, 宋光, 丁曼.延河流域森林草原区不同植物功能型适应策略及功能型物种数量随退耕年限的变化.生态学报,2015,35(17):
5834鄄5845.
Zheng Y, Wen Z M, Song G, Ding M.Adaptation strategies of different plant functional types and their composition along a vegetation restoration gradient in
a forest鄄steppe zone in the Yanhe River catchment, Shaanxi, China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(17):5834鄄5845.
延河流域森林草原区不同植物功能型适应策略及功能
型物种数量随退耕年限的变化
郑摇 颖1, 温仲明2,*, 宋摇 光1, 丁摇 曼1
1 西北农林科技大学资源环境学院, 杨凌摇 712100
2 西北农林科技大学水土保持研究所, 杨凌摇 712100
摘要:不同退耕年限退耕地的环境差异以及不同生物间的相互作用导致各阶段植物功能型物种数量不同。 研究退耕地植被自
然恢复过程中不同植物功能型适应策略及功能型物种数量随退耕年限的变化,对于理解植物对环境的响应机制及植物的适应
策略具有重要意义。 采用空间序列代替时间序列的方法,以延河流域森林草原区不同退耕年限、自然恢复的植物群落为研究对
象,调查了不同退耕年限的植物群落 33 个,共 44 种植物,涉及 16 个科 35 个属,分别测定了每个物种的叶厚度、比叶面积、叶组
织密度、叶片氮含量、比根长、根组织密度、细根氮含量等 7 项能够反映植物生存对策且易于测量的功能性状。 依据这 7 项植物
功能性状,采用数量分类方法将全部物种划分为 3 个功能型。 结果表明:(1)根据 C鄄S鄄R理论,功能型玉植物用于防御的投资较
多,生长速率处于中间水平,偏向于“胁迫鄄干扰型冶,功能型域植物能够通过维持体内的养分平衡的方式对抗资源贫瘠或干旱的
环境,偏向于“胁迫鄄竞争型冶对策,而功能型芋植物吸收大量的营养和资源用于生长,偏向于“竞争型冶;(2)功能型玉在整个植
被恢复时间序列中占据优势地位(61%—80%),并呈增加趋势,功能型域则由恢复初期的 25%降低为恢复后期的 15%,功能型
芋从恢复初期的 14%降低到恢复后期的 5%。 同时,在功能型玉内部,优势物种也发生着相应的相互替代。 虽然土壤养分含量
整体上随着植被自然恢复时间的延长而呈上升趋势,但是植物的生存环境并未改善到不存在干扰与胁迫的程度。 因此,在植被
恢复初期的四、五十年内,“胁迫鄄干扰型冶策略的植物占据着绝对优势。 随着植被恢复时间的延长,能够高效利用资源且抗胁迫
能力强的物种代替了以快速生长和传播为适应策略的物种。
关键词:植物功能性状; 植物功能型; 适应策略; 延河流域
Adaptation strategies of different plant functional types and their composition
along a vegetation restoration gradient in a forest鄄steppe zone in the Yanhe River
catchment, Shaanxi, China
ZHENG Ying1, WEN Zhongming2,*, SONG Guang1, DING Man1
1 College of Resources and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
2 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
Abstract: Ecological success under different environmental conditions and interactions among organisms may require plants
to share certain common functional traits, allowing for the classification by plant functional type (PFT). The objective of
this study was to explore the adaptation strategies of different PFTs and the change in number of species in each type along a
vegetation restoration gradient in a forest鄄steppe zone in the Yanhe River catchment, Shaanxi, China. We placed emphasis
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on PFT dynamics and variations during vegetation restoration of an abandoned farmland in this area. Our goal was to provide
helpful information to better understand how plant adaptation strategies change as vegetation restoration progresses.
This study used a spatial sequence approach instead of a temporal sequence one. We measured four leaf traits
( thickness [LT], specific area [SLA], tissue density [LTD], and nitrogen concentration per unit mass [LN]) and three
fine root traits (specific length [SRL], tissue density [RTD], and nitrogen concentration per unit mass [RN]) for each of
the 39 species belonging to 16 families in 33 plant communities across five vegetation restoration stages in a forest鄄steppe
zone in the Yanhe River catchment. All species were classified into one of the three PFTs based on the seven functional
traits using cluster analysis. One鄄way analysis of variance was used to describe the variation among the PFTs. We then
analyzed adaptation strategies for each PFT and compared the changes in the functional type composition along with the
vegetation restoration stages.
The results showed the following. (1) Based on the seven functional traits, which showed large variations across all 39
species, the plants were classified into three functional types (PFTI鄄芋). (2) Plants in PFT鄄玉 had higher LTD and lower
LT, LN, and RN; plants in PFT鄄域 had higher RTD, LN, and RN, and 39 species showed large variation. (3) Plants in
PFT鄄玉 had higher LTD and lower LT, LN, and RN; plants in PFT鄄域 had higher RTD, LN, and RN and lower SLA and
SRL; and plants in PFT鄄芋 had larger LT, SLA, and SRL and lower LTD and RTD. (4) According to the C鄄S鄄R triangle
theories of Grime, PFT鄄玉, which invested more energy in defense and had an intermediate growth rate, adopted the
“stress tolerance鄄ruderals冶 strategy. PFT鄄域 adopted the “stress tolerance鄄competitiveness冶 strategy, which allows survival
in resource鄄poor environments by maintaining the nutrient balance in the body. PFT鄄芋 devoted large quantities of nutrients
to growth and belonged to the “competitiveness冶 strategy. (5) PFT鄄玉 was dominant in all vegetation restoration stages and
increased in prevalence across the vegetation restoration gradient ( from 61% to 80%), while the percentage of PFT鄄域
decreased from 25% to 15% and that of PFT鄄芋 from 14% to 5%. The dominant species within PFT鄄玉 also changed over
time. SLA of the dominant species in PFT鄄玉 decreased markedly, and LN and RN of the dominant species in the early
restoration period were bigger than in later stages. Although the nutrient content of the soil increased along the restoration
gradient, the environment has not been sufficiently improved to eliminate stress during the 40 or 50 years of early vegetation
restoration. Thus, PFT鄄玉, with adaptation strategies favoring stress tolerance over rapid growth, were dominant. These
results may help guide species selection and restoration planning.
Key Words: plant functional traits; plant functional types; plant adaptation strategies; Yanhe River catchment
植物功能性状是植物长期进化过程中适应不同环境的结果,它能客观的表达植物对外部环境的适应
性[1]。 植物通过调节和改变自身的某些功能性状来适应环境变化,在环境筛选作用下形成了不同的生长、繁
殖、防御等生存策略。 植物功能型(PFTs)是共同分享一套关键的植物功能性状的植物组合[2],对同一环境产
生相同响应,对主要生态系统过程有相似作用[3]。 植物功能型组成差异可以直接反映植物群落生态演替过
程,及影响植物形成和分布的外在环境因素[4]。 已有研究表明,随着植被恢复时间的延续,气候、土壤等环境
因子及生物间的相互作用都在某种程度上朝着一定的方向变化[5]。 不同退耕年限退耕地的环境差异以及不
同生物间的相互作用,会导致各阶段的植物功能型组成不同。 对于植物功能型的分类,不同的科学家从不同
的角度采用不同的方法来进行划分[6鄄7]。 近年来,越来越多的生态学家重视用植物性状来划分植物功能型,
植物功能型的划分标准和功能性状的选择是功能型划分的关键[6鄄7]。
近年来,黄土高原的植被与生态恢复工作取得了很大的进展,但植物种类的选择与物种的组合问题,一直
没有得到有效解决。 如何遵循并利用植被演替规律,使脆弱生境条件下的植被能够持续恢复,建立起能够自
我更新的人工植被生态系统,并不断向更复杂的方向演替,仍然是该区域生态恢复工作面临的主要问题[8]。
针对这些问题,相关研究认为,黄土高原的植被建设应该遵循植被的自然演替规律,按照不同的演替阶段进行
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植物物种的选择,以通过人工植被与自然修复相结合的途径实现真正的“人工促进植被天然更新冶 [9鄄10]。 黄
土丘陵区植被恢复过程中的群落演替特征方面已开展了大量研究,主要集中在植被恢复过程中不同演替阶段
的物种组成与群落结构特征[11鄄12]、植被恢复过程中物种多样性变化[13鄄14]、演替序列研究[15鄄16]、撂荒地群落分
类与排序[17鄄18]等方面,这些研究表明,在不同的演替阶段群落的物种组成是不同的,并从土壤环境变化等方
面对物种组成变化进行了解释,但少有研究分析植物生存对策随演替阶段的变化。 实际上,植物群落中处于
不同演替地位的物种在生存策略上存在明显差异,这种差异决定着群落的演替动态[19]。 因此,揭示群落植物
功能型组成随植被恢复时间的变化,了解不同退耕年限植物对环境的适应策略,可为深入了解植物群落演替
规律,预测植物群落的演替趋势提供重要依据。 鉴于此,本研究试图以延河流域森林草原区处于不同退耕年
限的植物群落为研究对象,依据植物功能性状采用数量分类方法将全部物种划分为 3 个功能型,并探寻植被
恢复过程中植物功能型组成随退耕年限的变化规律,探讨植被在不同恢复阶段的适应策略,为黄土高原植被
恢复与重建提供理论依据。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究区概况
延河流域位于陕西省北部,是黄河中游河口镇鄄龙门区间的一级支流。 从东南向西北,植被分布具有明显
的地带性规律,可分为森林区、森林草原区、典型草原区 3 个植被区[20]。 研究区位于延河流域中部森林草原
区,地处黄河中游安塞县境内,东接子长、延安,北连靖边,南与甘泉接壤,经度 109毅2忆 92义—109毅20忆29义 E,纬度
36毅 43忆1义—37毅 8忆 61义 N,海拔 495—1795 m。 该区属大陆性季风气候,年平均降水量约 505 mm,降雨年内分配
不均,多集中发生在 7—9月份,且多暴雨。 研究区内水土流失严重,土壤侵蚀模数大致在 4伊103—115伊103 t
km-2 a-1。 该流域从 1999 年开始生态恢复实验,形成了从 1年到 50多年的不同演替阶段的草本植物群落,多
数荒坡因过度放牧而成为退化草地[21]。 分布较广,多度较高的植物物种有白羊草(Bothriochloa ischaemum)、
长芒草(Stipa bungeana Trin)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum Ledeb)、茭蒿(Artemisia giraldii Pamp)和达乌里胡枝
子 (Lespedezadavurica (Laxm.) Schindl)等[13]。
1.2摇 植物功能型划分指标选择与方法
Diaz Barradas[6]等认为应该采用易于测量的植物性状代替难测量的性状对植物功能型进行分类,如采用
比叶面积反映植物的相对生长速率,能够更容易对生态系统功能进行评价。 植物叶片是植物进行光合作用的
主要器官,叶片功能性状具有相对稳定性,易测量、能很快量化,各因子间的相互关系在各种植物种群和群落
中具有相似的格局,能反映植物对各种环境因子的生态适应性;植物细根作为植物营养吸收的主要器官,也可
以承载一定的环境信息,比如比根长常被看作是地下的比叶面积,可以反映植物的相对生长速率[22鄄26]。 比叶
面积和比根长可以看作表征植物生长的性状,叶组织密度和根组织密度可以看作表征植物防御策略的性状,
比叶面积与叶组织密度、比根长与根组织密度的负相关关系,可以反映植物用于生长和防御的投资,植物在生
长和防御策略之间的权衡。 叶片氮含量和细根氮含量可以反映植物地上和地下部分的生长状况,受养分胁迫
的状态[26]。 本文重点分析植物群落演替过程中物种对环境适应策略的改变,Grime[27]认为植物生活史的巨
大不同来源于所承受的环境压力(限制光合作用的因素和干扰),根据这一理论,将植物生活对策分为三种类
型,即 Grime的“C鄄S鄄R冶三角对策。 适应低干扰和低压力的“竞争型冶,适应低干扰高压力的“胁迫忍耐型冶,和
适应高干扰和低压力的“干扰容忍型冶。 因此,本文选择易于观测且能够不同程度反映植物在环境变化过程
中所采取的适应对策的 7项叶片和细根性状指标,所选性状指标及其指示意义见表 1。
Gitay和 Noble[7]认为植物功能型的分类方法有 3 种:即主观分类方法,演绎分类方法和数量分类方法。
其中,数量分类方法的客观性较强,比前两种途径更容易让人接受[28]。 本研究依据 7 项功能性状,采用数量
分类的方法,进行聚类分析,对植物功能型进行分类。 由于植物功能型划分目前还没有一个统一而明确的标
准或方法,希望通过本研究能够为植物功能型的划分提供合理的参考。
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表 1摇 所选植物功能性状指标及指示意义
Table 1摇 The selected plant functional traits and implications
植物性状指标
Plant functional traits
指示的生态含义
Implications of each trait
叶厚度 / mm
Leaf thickness 与植物的叶片细胞体积和水分储备变化相关
[26] 。
比叶面积 / (mm2 / mg)
Specific leaf area
比叶面积是在植物资源利用分类轴上划分植物种类的最佳变量[29] ,是一个衡量植物种相对
生长速率的重要参数[30] ,对能量和水分平衡具有重要作用。
比根长 / (m / g)
Specific root length
比根长是关键的根系性状之一,被认为是植物地下性状的比叶面积[26] 。 代表植物对水分和
养分的潜在吸收率[31] 。 是代表植物地下竞争力的形态指标[26] 。
组织密度 / (mg / mm3)
Tissue density
组织密度可以反映植物不同器官中中生物量的累积状况[23] ,组织密度与组织的拉伸力和防
御力有关[32] 。
叶片、细根氮磷含量 / (g / kg)
Nitrogen and phosphorus concentration
氮和磷是植物生长发育所需要的重要元素,叶片和根系的氮磷含量是植物对土壤肥力的精确
反映[33] ,同时反映了植物地上部分和地下部分的生长状况,植物受养分胁迫的状态[26]
1.3摇 样地信息调查及植物功能性状测定
1.3.1摇 样地选择及样方设定
采用时空代换的方法,在研究区内选择不同退耕年限的退耕地和撂荒地,以自然恢复且长势良好的植物
群落为研究对象,研究植被恢复过程中植物功能型物种数量随退耕年限的变化规律。 每个时间序列采取多点
重复调查来增加样本数量,从而减少样地选择时主观因素的干扰和现实条件的限制所产生的误差。 本研究于
2012年 7—9月份进行调查,共选择退耕地和撂荒地 33 块,根据研究区植被自然恢复的群落特征和数量分
布,演替的时间序列大体为 0—6a、8—15a、16—22a、25—40a 和 40—50a。 通过查阅资料和咨询农户的方式,
来确认每个样地恢复前的土地利用状况,以保证每个样地的时间序列都是在退耕后形成的。 根据各时间序列
中群落的分布情况,每个时间序列选取 7 个左右样点进行调查。 样地的设置采用典型采样法,乔木林地样方
大小设置为 10 m伊10 m,灌木和草本的样方大小分别为 5 m伊5 m和 2 m伊2 m,每个样地重复 3 次。
1.3.2摇 植物功能性状测定
调查时每种植物取 3 个植株,每个植株上沿东西南北四个方向采取 10—15 片光照条件良好、完全伸展且
没有病虫害的叶片。 对调查的全部物种用电子游标卡尺(精度 0.01)测量每片叶子的厚度,测量时避开叶脉,
在叶片前、中、末端分别测量叶片厚度,然后取其平均值,即为叶片厚度。 在每株植物的根部用铁铲在 10—20
cm范围内挖取 30 cm深的土块,然后清理掉附带土壤和杂质,采集直径小于 2 mm 的细根。 将采集的样品用
自封袋编号封装后放入车载冰箱保存,用于室内分析。 用扫描仪将平展的叶片进行扫描,然后用图像分析软
件 IPP(image pro鄄plus)根据扫描图片的像元数计算叶片面积。 将带回的细根(直径<2 mm) 用清水洗掉附着
的泥土并去除根毛,用精度为 0.01 mm的电子游标卡尺测量 10 条细根的长度,将新鲜洗净的细根完全侵入盛
水的量筒约 5 s,读取量筒中水增加的体积即为根体积(排水替代法)。 然后将叶片和细根样品放入 80 益的烘
箱内烘干 48—72h,用精度为万分之一的天平称取叶片和细根的干重。 最后用所测得的数据计算各植物功能
性状,比叶面积(SLA)=叶面积 /叶干重(mm2 / mg);叶组织密度(LTD)= 叶干重 /叶体积(mg / mm3),其中,叶
体积(LV)=叶面积伊叶厚度;比根长(SRL)= 根长 /根干重(m / g),根组织密度(RTD)= 根干重 /根体积(mg /
mm3)。 将烘干的叶片和细根样品粉碎,用 H2SO4鄄H2O2法消解,采用凯氏定氮仪法分别测定植物叶片全氮含
量 LN (g / kg)和细根的全氮含量 RN (g / kg)。
1.3.3摇 土壤性状测定
土壤水分采样,每 20 cm取样 1次,取样深度为 5 m。 土壤养分采取 S形随机采样,每个样点 6 个重复,分
0—20、20—40和 40—60 cm 3 个层次混合后进行分析。 土壤有机质采用重铬酸钾容量法鄄外加热法测定,土
壤全氮采用凯氏定氮仪法,有效氮采用碱解扩散法,全 P 和速效 P 采用钼锑抗比色法,速效 K 采用原子吸收
光谱法进行测定。
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1.4摇 数据处理
首先,采用组间关联聚类法对本研究所采集的全部物种进行探索性分类,依据 7 项植物功能性状(叶厚
度、比叶面积、叶组织密度、叶氮含量、比根长、根组织密度和根氮含量)间的差异,根据分类间距离小形成类
的相似性大,分类间距离大形成类的相似性小的原则,将 39 个物种划分成不同功能型。 聚类的度量方法采用
平方 Euclidean距离法,并将所有数据用 Z 得分数据转化法进行标准化处理。 利用单因素方差分析和 Post
Hoc多重比较(Duncan)对 3 个功能型植物功能性状的差异进行比较,再分析植被恢复过程中植物功能型物种
数量随退耕年限的变化规律。 本文所有统计分析都在 SPSS 17.0软件下完成。
2摇 结果
2.1摇 植被自然恢复主要时间序列及群落定量描述
本研究共调查了 33 个样地。 分别对不同恢复时间序列的群落盖度、土壤水分、土壤养分做单因素方差分
析,结果表明,随恢复时间的延长,群落盖度显著增加。 土壤水分在不同时间序列间差异不显著(P>0.05),全
N、有效 N和速效 K差异极显著(P<0.001),有机质变化较显著(0.001(P>0.05)。 表 2为植被恢复过程中群落盖度、土壤水分、土壤养分变化方差分析结果。 土壤水分和土壤养分
为不同土层厚度的平均值。 结果表明,植被恢复过程中,除 P 以外,土壤有机质、全 N、有效 N、速效 K 都随植
被恢复时间而呈增加趋势。 而对植物群落演替变化影响较大的外部干扰,如放牧、砍伐等现象,在退耕还林
(草)政策实施后,基本上不存在,因此本文假设群落演替的外部干扰恒定,群落演替只是植物与环境相互作
用的一个过程。
表 2摇 植被恢复过程中群落盖度、土壤水分、土壤养分变化方差分析
Table 2摇 ANOVA testing variance of community biomass, soil water and soil nutrients during the restoration process
恢复时间
Time / a
样点数
Number of sites df
群落盖度 / %
Coverage
土壤水分 / (g / kg)
Soil moisture
土壤有机质 / (g / kg)
Organic matter
土壤全氮 / (g / kg)
Total nitrogen
1—5 8 7 35.63依6.78 9.1751依0.5754 4.2770依0.4444 0.2677依0.0194
8—15 9 8 45.56依13.33 9.8992依0.6462 4.4678依0.3495 0.2547依0.0168
16—22 6 5 47.00依7.68 10.1705依0.7082 5.0436依0.2747 0.2606依0.0178
25—30 6 5 86.25依6.29 7.6147依1.1620 5.6858依0.6381 0.3747依0.0312
40—45 7 6 84.29依13.67 7.4788依1.0269 6.7983依0.7202 0.4096依0.0450
F 15.235***(4) 2.246(4) 4.446**(4) 6.780***(4)
恢复时间
Time / a
样点数
Number of sites df
土壤全磷 / (g / kg)
Total phosphorus
土壤有效氮 / (g / kg)
Available nitrogen
土壤速效磷 / (g / kg)
Available phosphorus
土壤速效钾 / (g / kg)
Available potassium
1—5 8 7 0.5222依0.0139 16.8274依0.9588 0.8018依0.1135 38.9483依3.9813
8—15 9 8 0.5443依0.0111 16.4151依1.4732 0.5420依0.0472 42.7652依3.6726
16—22 6 5 0.5711依0.0288 17.7853依1.7162 0.5104依0.0771 42.0873依4.4392
25—30 6 5 0.5427依0.0182 24.8813依1.9467 0.5714依0.0603 62.4400依7.0635
40—45 7 6 0.5536依0.0197 27.8398依2.8934 0.7434依0.0948 65.2943依4.4459
F 1.002(4) 7.860***(4) 2.323(4) 7.563***(4)
摇 摇 ***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05; 括号内的数字为自由度
2.2摇 植物功能性状的分布规律
本研究共调查了 44 个物种,隶属 16 科 35 个属。 对所有样品的叶厚度、比叶面积、叶组织密度、叶氮含
量、比根长、根组织密度和根氮含量 7 个植物功能性状值进行描述性统计(表 3)。 结果表明,物种水平上的 7
项植物功能性状值的变化范围均较大。
2.3摇 基于组间关联聚类法的植物功能型分类
采用组间关联聚类法对本研究所采集的物种(筛选掉频率小于 3 的物种,剩余的 39 种植物)进行探索性
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分类,将 39 个物种依据 7 项植物功能性状的差异划分成不同功能型。 聚类结果以树状图的形式输出(图 1),
从虚线处将所有物种划分为 3 个类。 为进一步比较分析植物功能性状在不同功能型间的差异,根据聚类分析
的结果,对不同功能型植物的功能性状进行单因素方差分析(表 4)。
表 3摇 延河流域森林草原区植物功能性状的分布规律
Table 3摇 The distribution pattern of plant functional traits in a forest鄄steppe zone in Yanhe River catchment
植物功能性状
Plant functional traits
样本数
n
极差
Range
最小值
Min
最大值
Max
平均值依标准误
(M依SE)
标准差
Sd
叶厚度 / mm
Leaf thickness 44 2.44 0.77 3.21 1.479依0.0786 0.522
叶组织密度 / (mg / mm3)
Leaf tissue density
44 0.20 0.02 0.22 0.086依0.008 0.050
比叶面积 / (mm2 / mg)
Specific leaf area
44 39.63 5.29 44.92 15.426依1.184 7.853
叶氮含量 / (g / kg)
Leaf nitrogen concentration 44 34.92 7.85 42.77 21.665依1.169 7.756
比根长 / (m / g)
Specific root length 44 32.70 0.25 32.95 9.007依0.787 5.223
根组织密度 / (mg / mm3)
Root tissue density
44 2.73 0.13 2.86 0.397依0.062 0.409
根氮含量 / (g / kg)
Root nitrogen concentration 44 21.95 2.20 24.15 9.805依0.885 5.869
表 4摇 延河流域森林草原区植物功能性状在不同功能型之间的比较
Table 4摇 Comparisons of plant functional traits in a forest-steppe zone in Yanhe River catchment among different functional types
功能型
PFTS
物种数
Number
of species
df 叶厚度LT / mm
叶组织密度
LTD /
(mg / mm3)
比叶面积
SLA /
(mm2 / mg)
叶氮含量
LN /
(g / kg)
比根长
SRL /
(m / g)
根组织密度
RTD /
(mg / mm3)
根氮含量
RN /
(g / kg)
PFT玉 24 23 1.36依0.08C 0.10依0.01B 15.04依1.52AB 17.54依1.02B 8.60依0.56AB 0.34依0.03A 6.32依0.46C
PFT域 11 10 1.50依0.08C 0.09依0.02B 11.62依0.68B 28.76依2.27A 6.40依0.64B 0.40依0.06A 18.07依0.99A
PFT芋 4 3 2.59依0.26A 0.03依0.01A 18.19依1.77A 26.59依4.42AB 10.68依2.01A 0.24依0.055A 10.80依2.22B
F 16.736***(2) 3.433*(2) 2.014(2) 13.939***(2) 4.354*(2) 1.620(2) 65.456***(2)
摇 摇 物种数指该功能型所包含的植物种数,***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05;多重比较中,同一列数值后的相同字母代表同一性状指标在 0.05 水平上不显著,
括号内的数字为自由度
聚类分析与方差分析结果显示,第一类包括二裂叶委陵菜(Potentilla bifurca),菊叶委陵菜(P.tanacetiflolia
Willd),长芒草 ( Stipa bungeana Trin ),丛生隐子草 ( Cleistogenes caespitosa Keng ),地锦 ( Parthenocisus
tricuspidata),尖叶胡枝子(Lespedeza juncea),铁杆蒿(Artemisia gmelinii),白羊草(Bothriochloa ischaemum),猪
毛蒿(Artemisia scoparia Waldst. et Kit.),赖草(Leymus secalinus (Georgi) Tzvel),亚麻(Linum usitatissimum),丁
香(Syringa pekinensis),大针茅(Stipa grandis),地黄(Rehmannia glutinosoa),杠柳(Periploca sepium),阴行草
(Siphonostegia chinensis),阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus),灌木铁线莲(Clematis fruticosa),酸枣(Zizyphus
jujuba),茭蒿(Artemisia giraldii),芦苇(Phragmites communis),角蒿( Incarvillea sinensis),蒙古蒿(Artemisia
mongolica),达乌里胡枝子(Lespedezadavurica (Laxm.) Schindl),其共同特征为具有较小的叶片氮含量与细根
氮含量。 第二类包括柠条(Caragana intermedia intermedia), 沙棘 (Hippophae rhamnoidessi),野豌豆 ( Vicia
sepium),砂珍棘豆(Oxytropis gracillima),刺槐(Black Locust),唐松草(Thalictrum aquilegifolium L. var. sibiricum
Regel),糙叶黄耆 ( Astragalus scaberrimus Bunge),狼牙刺 ( Sophora davidii),草木樨状黄耆 ( Astragalus
melilotoides),甘草(Glycyrrhiza uralensis),披针叶黄华(Thermopsis lanceolata),第二功能型植物共同特征为拥有
较大的叶氮含量与细根氮含量,较小的比叶面积与比根长。 第三类包括小蓟(Circium segetum),香青兰
(Dracocephalum moldavical), 猪毛菜(Salsola collina Pall),沙打旺(Astragalus adsurgens Pall),这些植物的共同
9385摇 17期 摇 摇 摇 郑颖摇 等:延河流域森林草原区不同植物功能型适应策略及功能型物种数量随退耕年限的变化 摇
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特征为拥有较大的比叶面积和比根长,较小的叶组织密。
图 1摇 延河流域森林草原区 39个物种的组间聚类树状图
Fig.1摇 Clustering analysis of 39 species in a forest鄄steppe zone in Yanhe River catchment
2.4摇 不同植物功能型物种数量随群落演替的变化
根据植被自然恢复的群落特征和数量分布,对不同退耕年限序列(0—6a、8—15a、16—22a、25—40a 和
40—50a 5个阶段)的 3 个功能型物种数量的变化进行统计分析(表 5),结果表明,5 个恢复阶段中,功能型域
和功能型芋的物种数占全部物种数的百分比都处于相对较低的水平,并且随恢复时间的延长逐渐降低。 其
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中,功能型域由恢复初期的 25%降到恢复后期的 15%,功能型芋由恢复初期的 14%降到恢复后期的 5%,这种
变化说明:植被恢复后期,随着物种对资源的竞争加剧,部分功能型域和功能型芋的植物不能很好地适应环境
的变化而逐渐被淘汰。 而功能型玉从恢复初期就占据着绝对的优势,并随恢复时间的延长而进一步扩大其在
群落中的优势地位。 在恢复初期(1—5a),功能型玉的物种数量占全部物种的 61%,当植被恢复进行到 40—
45a时,功能型玉植物占全部物种的 80%。 表 5 描述了植被恢复主要时间序列与优势物种,及三种功能型在
植被自然恢复主要时间序列中的相对比重,优势物种指重要值大于 20%的物种。
表 5摇 3种功能型在植被自然恢复主要时间序列中的相对比重
Table 5摇 Percentage change of three functional types between different vegetation restoration stages
恢复时间
Time / a
样点数
Number of sites
平均物种数
Average number
of species
优势物种
Dominant species
不同功能型组成 / %
Percentage of three PFTs
PFT玉 PFT域 PFT芋
摇 1—5 8 7 猪毛蒿、赖草、沙打旺 61 25 14
摇 8—15 9 6 达乌里胡枝子、长芒草、铁杆蒿、猪毛蒿 69 19 12
16—22 6 5 长芒草、铁杆蒿、达乌里胡枝子 63 26 11
25—30 6 6 铁杆蒿、白羊草、柠条、达乌里胡枝子 79 16 5
40—45 7 7 大针茅、铁杆蒿、达乌里胡枝子 80 15 5
摇 摇 不同植物功能型的相对比重(%)为不同植物功能型物种数占群落总物种数的百分比
3摇 结论与讨论
3.1摇 不同功能型植物对环境的适应策略
植物生态学家在对植物与环境关系的研究中发现,植物功能性状与植物的生存策略和资源利用能力密切
相关[34鄄35]。 本研究根据叶厚度、比叶面积、叶组织密度、叶氮含量、比根长、根组织密度和根氮含量 7 个植物
功能性状,将具有相似功能性状的植物用组间关联聚类分析分为三个功能型。 其中,功能型玉的植物具有较
小的叶片和细根氮含量。 功能型域的植物拥有较大的叶片氮含量和细根氮含量,较小的比叶面积与比根长。
功能型芋植物拥有较大的比叶面积和比根长,较小的叶组织密度。 比叶面积和比根长是代表植物地上和地下
竞争力的形态指标[13]。 比叶面积是一个衡量植物相对生长速率的重要参数,而比根长通常被看做是地下的
比叶面积,通常拥有较高的比叶面积和比根长的植物被认为具有高的水分和养分潜在吸收率,具有相对更高
的竞争力,相对生长速率较高[26,30]。 植物叶片和细根组织密度与植物的防御能力有关,高组织密度的植物将
更多的干物质储备用于防卫结构(防虫食、防止过度失水等)的构造,叶组织密度高的植物分配较多的氮来增
强细胞壁韧性以防止高温造成的叶片损伤或者失水过多[31鄄32]。 比叶面积和叶组织密度都与植物的耐旱力有
关,在干旱和贫瘠环境下,植物通过采取降低比叶面积的策略,可以增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离
或阻力,以此来降低植物体内的水分损失[36],比叶面积减小,叶片体积相应减小,使得叶组织密度增大,以此
防止失水过多。 高的叶片和细根氮含量说明植物生长状况良好,容易构建含氮量较高的内环境来适应贫瘠的
外部环境,具有较高的维持体内养分平衡的能力来对抗资源贫瘠的环境[37鄄38]。 功能型玉植物叶片和细根氮
含量不高,说明土壤中可供利用的养分不足,功能型玉植物受养分胁迫最为严重。 但本研究区域功能型域植
物虽然拥有较大的叶片氮含量和细根氮含量,生长速率却不是最大的,功能型域植物全部为豆科植物,豆科植
物在延河流域分布非常广泛,但是由于延河流域气候干旱,尤其是森林草原区,植物叶片氮磷比达到
17.57[39],当叶片氮磷比大于 16时,植物生长主要受磷的限制[40],相对于其他植物,豆科植物生长受磷的限制
更大。 这主要是由于环境提供的可以供植物直接吸收和利用的活性 P 比 N 更少[41]。 所以功能型域植物用
于防御的投资大于生长的投资。 本研究中,将 3个功能型分别对应 C鄄S鄄R 策略的 3 个次级对策,功能型玉植
物养分含量偏低,生长受到氮和磷的限制,生长速率处于中间水平,偏向于“胁迫鄄干扰型冶,功能型域植物能够
通过维持体内的养分平衡的方式对抗资源贫瘠或干旱的环境,但是生长受到磷的限制,偏向于“胁迫鄄竞争型冶
1485摇 17期 摇 摇 摇 郑颖摇 等:延河流域森林草原区不同植物功能型适应策略及功能型物种数量随退耕年限的变化 摇
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对策,而功能型芋植物吸收大量的营养和资源用于生长,偏向于“竞争型冶。
3.2摇 植被恢复过程中植物功能型组成随退耕年限的变化规律
对三种功能型物种数量在不同植被恢复时间序列所占比重进行分析(表 5),结果表明功能型玉胁迫鄄干
扰型对策的植物一直占据着优势地位,并且随恢复时间的延长,其所占比重呈上升趋势,而功能型域胁迫鄄竞
争型与功能型芋竞争型在各阶段所占比例逐渐下降。 这是因为在植被恢复初期,种间竞争处于较低水平,一
年生草本植物的周期性腐烂使土壤中的有机质、全氮、速效氮以及速效钾等养分含量呈上升趋势(表 2),植物
可利用资源相对丰富,为植物生殖繁衍提供了可能。 但是,随着植被自然恢复时间的延长,物种数量增加,群
落盖度增加,而且所选样地从退耕或撂荒后没有自然的(火烧等)或人为的干扰(放牧等)发生,使得植物对土
壤水分、光照等资源的争夺逐渐加剧,对养分的消耗速率大于养分的积累速率[42],部分忍耐力和防御力较低
的植物从群落中消失。 对不同恢复时期土壤养分的研究表明,随着植被恢复时间的延长土壤养分中除磷外的
其他养分都呈增加趋势,养分含量的增加从侧面反映出土壤侵蚀与养分淋失作用逐渐减小,植被对养分的固
定作用在加强,为功能型玉植物的生长创造了更良好的生存环境。 但是养分含量的增加远远不够,功能型域
和功能型芋中部分物种被逐渐淘汰。 尤其是功能型域植物生长受磷的限制非常大,而土壤中可供植物吸收的
磷并没有显著增加,限制了功能型域植物的生长和繁殖。 王国宏[43]对黄土高原 3—149a 的植被次生演替过
程的研究,认为在该时间序列的演替早期阶段植物群落的优势种以胁迫干扰型生活对策的物种为主,因为群
落与环境之间的相互作用还没有将环境改善到能够使植物的生存环境不存在胁迫的程度。 因此功能型 I 物
种在本研究的整个演替时间序列中都处于优势地位。
功能型玉内部的优势物种随着植被恢复时间的延长,发生着从猪毛蒿+赖草寅达乌里胡枝子+铁杆蒿+长
芒草寅长芒草+铁杆蒿寅铁杆蒿+白羊草+达乌里胡枝子寅大针茅+铁杆蒿+达乌里胡枝子依次替代的变化。
在退耕开始后,主要由传播能力强的先锋物种占据着主要地位,植物枯落物与根系活动减少了退耕地的水土
流失,从而使土壤养分含量逐渐增加,进一步加快多年生草本与半灌木物种(长芒草、达乌里胡枝子等)的入
侵。 功能型玉内部优势物种的这种变化趋势与焦菊英[44]和温仲明[45]的研究结果相一致。 从表 6 中可以看
出,功能型玉内部的主要优势物种的比叶面积随退耕年限的增加呈显著下降趋势。 恢复早期优势物种的叶片
和细根的氮含量也比恢复后期优势物种的大。 对不同恢复阶段的优势物种植物功能性状值与环境因子做回
归分析(表 7),表明对该区域优势物种植物性状影响最大的因素是土壤磷含量、土壤水分和土壤氮含量,表 2
中提到,该区域 5个恢复阶段,土壤磷含量和土壤水分变化并不显著,土壤全磷含量呈先增加后减少的趋势,
土壤有效磷含量呈先减少后增加的趋势,土壤水分也呈先增加后减少的趋势,但是这些微小的变化足以影响
植物的生长和生存[46]。 植物根系所吸收的磷会被分配到细胞中的核糖体 RNA,核糖体 RNA能够合成蛋白质
以维持植物的正常生长,土壤中磷元素有效性的高低会直接影响植物的生长速率[47]。 黄土高原地理位置特
殊,年均降雨量差别很大,使水分成为该区域植被生长的限制性因素,尽管其他土壤养分含量的增加,有利用
植物的生长,但是磷和水分亏缺会抵消其他养分对植物的影响[47]。 这与习新强[48]对喀斯特山区植物功能性
状变异的研究结果一致。 这表明,随着演替的进行,虽然土壤养分含量有所增加,但生物间相互竞争更加激
烈,植物对环境的适应策略发生了改变,即能够高效利用资源且抗胁迫能力强的物种代替了以快速传播为适
应策略的物种。
3.3摇 结论
在植被自然恢复过程中,由于光照、土壤水分和养分条件等环境因素和生物间相互作用的影响,不同恢复
阶段的植物功能型物种数量不同,不同功能型植物采取的适应策略不同。 本研究中,虽然土壤养分含量整体
上随着植被自然恢复时间的延长而呈上升趋势,但是植物的生存环境并未改善到不存在干扰与胁迫的程度,
因此,在植被恢复初期的四五十年内,胁迫鄄干扰型策略的植物占据着绝对优势。 随着植被恢复时间的延长,
能够高效利用资源且抗胁迫能力强的物种代替了以快速生长和传播为适应策略的物种。 研究不同植被恢复
阶段的植物功能型的组成以及植物的适应策略,对于遵循植被的自然演替规律选择适宜物种进行生态恢复工
2485 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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作,具有重要意义。 盲目的将一些物种大范围的人工引进,并不能取得良好的生态效益, 所以要根据不同演
替阶段不同功能型类别来选择合适的物种。 本研究为黄土高原植被恢复建设提供了一定的理论依据,但植被
恢复过程相当漫长[43],仅 40、50 年的植被变化趋势很难确定植物功能型组合在演替过程中的变化,进行长期
的植被演替研究,才能更深入地了解植物对环境变化的响应机制和适应策略。
表 6摇 功能型玉内部主要优势物种的植物功能性状值(平均值依标准误)
Table 6摇 Plant functional traits of dominate species in PFT玉
恢复时间
Time / a
主要优
势物种
Dominant
species
df 叶厚度LT / mm
叶组织密度
LTD /
(mg / mm3)
比叶面积
SLA / (mm2 / mg)
叶氮含量
LN /
(g / kg)
比根长
SRL /
(m / g)
根组织密度
RTD /
(mg / mm3)
根氮含量
RN /
(g / kg)
摇 1—5 猪毛蒿 4 0.92依0.27 0.10依0.05 23.27依0.90 29.83依3.96 11.26依1.90 0.32依0.03 5.38依0.26
摇 8—15 达乌里胡枝子 5 1.21依0.11 0.11依0.03 12.27依1.07 24.73依1.06 8.00依2.38 0.38依0.04 12.38依0.41
17—22 长芒草 3 1.16依0.12 0.20依0.09 9.9依1.01 11.60依0.49 7.78依1.12 0.70依0.29 4.56依0.58
25—30 铁杆蒿 4 1.57依0.31 0.09依0.03 22.93依10.74 18.04依0.85 6.48依0.65 0.31依0.02 5.21依0.36
40—45 大针茅 5 1.71依0.28 0.06依0.01 10.54依1.05 7.85依1.34 5.98依0.47 0.38依0.03 2.20依0.45
F值 0.84(4) 0.43(4) 0.62(4) 22.51***(4) 0.662(4) 1.213(4) 60.798***(4)
摇 摇 ***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05.括号内的数字为自由度
表 7摇 不同恢复阶段主要优势物种的植物功能性状值与环境因子的逐步回归模型(平均值依标准误)
Table 7摇 Linear regression model of plant functional traits and environmental factors in different vegetation restoration stages
性状
Traits
逐步回归模型
Linear regression model R P F
叶厚度 LT / mm LT= 0.981+1.193 TN 0.348 0.047 4.262
叶组织密度 LTD / (mg / mm3) LTD= 0.001-0.062 AP+0.28 TP 0.496 0.015 4.882
比叶面积 SLA / (mm2 / mg) SLA= 30.401-31.828 TP+5.344 AP 0.497 0.014 4.917
叶氮含量 LN / (g / kg) LN= 47.799-48.68 TP 0.397 0.022 5.804
比根长 SRL / (m / g) ———— — — —
根组织密度 RTD / (mg / mm3) RTD= 0.159-0.252 AP+0.849 TP 0.643 0.000 10.581
根氮含量 RN / (g / kg) RN= 12.948-0.554 SW 0.490 0.004 9.802
摇 摇 SW: 土壤水分 Soil water,TN: 土壤全氮 Soil total nitrogen,TP: 土壤全磷 Soil total phosphorus,AP: 土壤速效磷 Soil rapid available phosphorus
致谢:中国科学院水土保持研究所安塞水土保持综合试验站对野外工作给予支持,西北农林科技大学资源环
境学院测试中心对实验分析给予帮助。
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