全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆园期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中小尺度下西北太平洋柔鱼资源丰度的空间变异 杨铭霞袁陈新军袁冯永玖袁等 渊远源圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水分和温度对若尔盖湿地和草甸土壤碳矿化的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠啮齿动物群落对开垦干扰的响应及其种群生态对策 袁摇 帅袁付和平袁武晓东袁等 渊远源源源冤噎噎噎噎噎噎噎
转 月贼基因棉花对烟粉虱天敌昆虫龟纹瓢虫的影响 周福才袁顾爱祥袁杨益众袁等 渊远源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微地形改造的生态环境效应研究进展 卫摇 伟袁余摇 韵袁贾福岩袁等 渊远源远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
丹顶鹤春迁期觅食栖息地多尺度选择要要要以双台河口保护区为例 吴庆明袁邹红菲袁金洪阳袁等 渊远源苑园冤噎噎噎
新疆石河子南山地区表土花粉研究 张摇 卉袁张摇 芸袁杨振京袁等 渊远源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖湿地两种优势植物叶片 悦尧晕尧孕 动态特征 郑艳明袁尧摇 波袁吴摇 琴袁等 渊远源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于高分辨率遥感影像的森林地上生物量估算 黄金龙袁居为民袁郑摇 光袁等 渊远源怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
异质性光照下匍匐茎草本狗牙根克隆整合的耗益 陶应时袁洪胜春袁廖咏梅袁等 渊远缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湘潭锰矿废弃地栾树人工林微量元素生物循环 罗赵慧袁田大伦袁田红灯袁等 渊远缘员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响 陈摇 展袁王摇 琳袁尚摇 鹤 渊远缘圆远冤噎噎噎噎噎噎噎
生物炭对不同土壤化学性质尧小麦和糜子产量的影响 陈心想袁何绪生袁耿增超袁等 渊远缘猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
延河流域植物功能性状变异来源分析 张摇 莉袁温仲明袁苗连朋 渊远缘源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
榆紫叶甲赤眼蜂基础生物学特性及其实验种群生命表 王秀梅袁臧连生袁林宝庆袁等 渊远缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
几种生态因子对拟目乌贼胚胎发育的影响 彭瑞冰袁蒋霞敏袁 于曙光袁等 渊远缘远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
海南铜鼓岭灌木林稀疏规律 周摇 威袁龙摇 成袁杨小波袁等 渊远缘远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海三江源区果洛藏族自治州草地退化成因分析 赵志平袁吴晓莆袁李摇 果袁等 渊远缘苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物基质质量的影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊远缘愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于光合色素的钦州湾平水期浮游植物群落结构研究 蓝文陆袁黎明民袁李天深 渊远缘怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于功能性状的常绿阔叶植物防火性能评价 李修鹏袁杨晓东袁余树全袁等 渊远远园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京西山地区大山雀与其它鸟类种群种间联结分析 董大颖袁范宗骥袁李扎西姐袁等 渊远远员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
被动式电子标签用于花鼠种群动态研究的可行性 杨摇 慧袁马建章袁戎摇 可 渊远远猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
华北冬小麦降水亏缺变化特征及气候影响因素分析 刘摇 勤袁梅旭荣袁严昌荣袁等 渊远远源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 云粤匀孕鄄栽韵孕杂陨杂法的我国省域低碳发展水平评价 胡林林袁贾俊松袁毛端谦袁等 渊远远缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
河漫滩湿地生态阈值要要要以二卡自然保护区为例 胡春明袁刘摇 平袁张利田袁等 渊远远远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
应用 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 法研究黄土丘陵区植被类型对土壤团聚体稳定性的影响
刘摇 雷袁安韶山袁黄华伟 渊远远苑园冤
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不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征 唐明艳袁杨永兴 渊远远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
近 员园年北京极端高温天气条件下的地表温度变化及其对城市化的响应
李晓萌袁孙永华袁孟摇 丹袁等 渊远远怨源冤
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三峡库区小江库湾鱼类食物网的稳定 悦尧晕同位素分析 李摇 斌袁徐丹丹袁王志坚袁等 渊远苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
北京奥林匹克森林公园绿地碳交换动态及其环境控制因子 陈文婧袁李春义袁何桂梅袁等 渊远苑员圆冤噎噎噎噎噎噎
植被恢复对洪雅县近 员缘年景观格局的影响 王摇 鹏袁李贤伟袁赵安玖袁等 渊远苑圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高盐下条斑紫菜光合特性和 杂鄄腺苷甲硫氨酸合成酶基因表达的变化 周向红袁易乐飞袁徐军田袁等 渊远苑猿园冤噎
学术信息与动态
生态系统服务研究进展要要要圆园员猿年第 员员届国际生态学大会渊 陨晕栽耘悦韵蕴 悦燥灶早则藻泽泽冤会议述评
房学宁袁赵文武 渊远苑猿远冤
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生态系统服务评估要要要圆园员猿年第 远届生态系统服务伙伴国际学术年会述评 巩摇 杰袁 岳天祥 渊远苑源员冤噎噎噎
回顾过去袁引领未来要要要要圆园员猿年第 缘届国际生态恢复学会大会渊杂耘砸 圆园员猿冤简介
彭少麟袁陈宝明袁周摇 婷 渊远苑源源冤
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员园
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封面图说院 荒漠旱獭要要要旱獭属啮齿目尧松鼠科尧旱獭属袁是松鼠科中体型最大的一种遥 旱獭多栖息于平原尧山地和荒漠草原地
带袁集群穴居袁挖掘能力甚强袁洞道深而复杂袁多挖在岩石坡和沟谷灌丛下袁从洞中推出的大量沙石堆在洞口附近袁形
成旱獭丘遥 荒漠啮齿动物是荒漠生态系统的重要成分袁农业开垦对功能相对脆弱的荒漠生态系统的干扰极大袁往往
导致栖息地破碎化袁对动植物种产生强烈影响袁啮齿动物受到开垦干扰后对环境的响应及其群落的生态对策袁是荒
漠生态系统生物多样性及其功能维持稳定的重要基础遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 20 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.20
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄406);国家自然科学基金项目(41271297);国家自然科学基金重点项目(41030532)
收稿日期:2012鄄12鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄07
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zmwen@ ms.iswc.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201212131800
张莉,温仲明,苗连朋.延河流域植物功能性状变异来源分析.生态学报,2013,33(20):6543鄄6552.
Zhang L, Wen Z M, Miao L P.Source of variation of plant functional traits in the Yanhe river watershed: the influence of environment and phylogenetic
background.Acta Ecologica Sinica,2013,33(20):6543鄄6552.
延河流域植物功能性状变异来源分析
张摇 莉1,2,温仲明1,3,*,苗连朋4
(1.中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心,杨凌摇 712100;2.中国科学院大学,北京摇 100049;
3. 西北农林科技大学水土保持研究所,杨凌摇 712100; 4. 西北农林科技大学资源环境学院,杨凌摇 712100)
摘要:由于遗传背景对植物性状的影响,直接研究环境与植物性状的关系有一定的不确定性。 因此,研究植物性状对环境变化
的响应,必须明确遗传背景与环境对植物性状的相对影响,以排除遗传背景的作用。 本研究以延河流域为研究区域,选取 19个
典型样点,调查了 64种植物的 6种功能性状,即比叶面积(SLA)、比根长(SRL)、叶片氮(LN)与磷含量(LP)、根的氮(RN)与磷
含量(RP),并通过野外定位信息,从已有专题信息图中获取环境数据,采用方差分析和逐步回归的方法,分析了植物性状变异
来源,研究了不同科属植物对环境变化的响应。 结果表明:(1)不同气候条件下,植物的 SLA、LN 和 RP 性状存在显著差异,森
林区植物 SLA、RP 较草原区植物偏低 33.02%、19.94%,而 LN 则高于草原区植物 19.33%;不同科属植物之间 SLA、SRL、LN 和
RN存在显著差异,豆科植物具有较高的 SLA、LN、RN,分别高出研究区平均值 16.33%、65.23%、97.78%,而禾本科植物 SRL 具
有最大值,高出平均值 103.11%;(2)遗传背景差异是植物性状变异的首要决定因子,遗传背景对 SRL、LN、RN变异的解释比例
分别达到了 27. 86%、32. 78%、42. 70%,而 LP、RP 则受环境因子的影响更大,环境因子对 LP、RP 解释比例分别达到 24%、
15郾 58%;(3)豆科 Leguminosae、禾本科 Poaceae、菊科 Asteraceae、蔷薇科 Rosaceae植物性状的环境因子逐步线性回归模型,表明不
同科属的植物对环境因子是否产生响应和响应的方式均不相同,豆科和禾本科植物对区域性气候条件较为敏感,而菊科和蔷薇
科植物受地形因子和土壤含水量影响较大。
关键词:功能性状;遗传背景;系统发育背景;环境响应
Source of variation of plant functional traits in the Yanhe river watershed: the
influence of environment and phylogenetic background
ZHANG Li1,2, WEN Zhongming1,3,*,MIAO Lianpeng4
1 Research Center of Soil and Water Conservation and Ecological Environment, CAS, Yangling 712100, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049,China
3 Institute of Soil and Water Conservation, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
4 College of Resource and Environment, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling 712100, China
Abstract: Identifying the impact of phylogeny and environmental change on variation in plant traits is an important
component of attempts to understand the adaptability and response of vegetation to environmental change. The relationship
between plant functional traits and environmental change is easier to measure with consistent phylogeny. In the study
reported here we analyzed the source of variation of six plant functional traits in 47 species from 19 sample sites in the
Yanhe river watershed of China. The 19 sample sites surveyed in this study were selected based on the climatic gradient, as
represented by vegetation zonality. The six plant functional traits investigated were specific leaf area (SLA), specific root
length ( SRL), and the mass鄄based characteristics of leaf nitrogen concentration ( LN), leaf phosphorus concentration
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(LP), root nitrogen concentration (RN), and root phosphorus concentration (RP). To analyze the impact of environmental
change on variation in plant traits, we also selected terrain factors and soil moisture content as environmental variables. We
then used variance analysis to differentiate the relative influence of phylogenetic background ( as represented by plant
family), climatic conditions, terrain factors, and soil moisture content on trait variation, and used a stepwise regression
method to analyze the response of traits to environmental change in plants sharing a similar hereditary background. Our
results include the following observations: (1) significant differences were uncovered with respect to SLA, LN, and RP
under different climatic conditions. We found that SLA and RP of forest plants were 33% and 20% higher respectively, than
SLA and RP of steppe plants, whereas LN of plants from steppe sites was 19% higher than that of plants from forest sites.
Significant differences were also detected in SLA, SRL, LN, and RN among different families. Average SLA, LN, and RN
values measured from Leguminosae species were 16%, 65% and 98% higher respectively, than average values obtained for
all studied plants. Species from the family Poaceae had the highest SRL, which was 1. 03鄄fold higher than the overall
average; (2) variation of plant functional traits was mainly determined by plant phylogenetic background, which accounted
for 27.86, 32.78, and 42.70% of observed variation in SRL, LN, and RN, respectively. On the other hand, LP and RP
were mainly influenced by the environment, which accounted for 24% and 15.58%, respectively, of observed variation in
LP and RP; (3) stepwise linear regression models revealed that species from different families responded differently to
environmental factors. Members of the families Leguminosae and Poaceae were more sensitive to regional hydrothermal
conditions, whereas Asteraceae and Rosaceae species were more strongly affected by local microenvironments. After removing
influences attributable to phylogenetic background, we were able to clearly and reliably discern relationships between
functional traits and the environment. In the Yanhe river watershed, plant phosphorus content was mainly determined by
terrain factors and soil moisture content. In contrast, plant nitrogen content, SLA, and SRL were mainly affected by plant
phylogenetic background. To summarize, plant phylogenetic background plays a controlling role in the influence of the
environment on plant traits in the Yanhe river watershed of China.
Key Words: functional trait; genetic background; phylogenetic background; response to environment
植物在漫长的进化过程中,为减小外界环境的不利影响,最大程度地适应并利用周围环境中的各种资源
而形成的形态、生理和物候等属性,称为功能性状[1]。 它决定着植物对环境变化的响应,并影响生态系统的
过程与功能,是联系植物与环境的桥梁,会随着环境变化而变化[2鄄5]。 例如随海拔的升高,同一物种的比叶面
积一般会出现减小的趋势,以减小叶面积获取较高的抗冻性,增加叶厚度与叶肉细胞密度提高叶片对强光的
保护作用,而叶片的叶绿素组成、含氮量、气孔导度等也会随海拔而变化[6]。 降雨梯度则会对植物的分布和
性状表现产生影响,Surya K. Maharjan等人对西非雨林 31种板材树种的多度分布及性状研究发现,其中 80%
的板材树种多度随降雨量递增分别呈正态、增加或减少的分布形态,热带雨林环境下植物性状多与降雨量存
在正相关或负相关关系,各树种主要通过秋季落叶和增加木质密度提高耐荫性和耐旱性来适应环境[7]。 全
球尺度的研究则表明,随着年均温的上升,植物叶片的氮、磷含量有下降趋势,氮磷比呈上升趋势[8]。 此外,
环境控制试验发现温度升高会增加气孔导度,进而降低光合效率和水分利用效率[9]。
但另一方面,植物功能性状也受遗传因素的影响。 在植物功能性状研究中,种间差异不可忽略,遗传背景
对植物性状的形成与进化极为重要[10鄄12]。 朱璧如等人对内蒙古锡林河流域草地植物的研究数据反映出多种
禾本科植物在叶片干物质含量以及叶片的氮、磷含量 3 种功能性状上表现出很好的一致性。 Givnish 对不同
生境下植物物候特征的研究发现同一科属植物物候特征相似,亲缘物种之间某些功能性状较为接近,认为环
境胁迫是否存在决定着适应和进化是否发生,而植物的系统发育背景则决定植物的适应策略和方式[13]。 Sun
Shucun等人对中国东部温带森林冠层与林下层植物出叶时间与叶片性状的相关性进行研究,其相关性受物
种系统发育差异和物种生态适应性影响,排除系统发育背景的影响后相关性更为显著[14]。 科是植物分类学
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中重要的中级单位,相同科属的植物有一定的亲缘关系,具有相似的系统发育背景,在进化过程中保有相似的
功能性状。 研究表明,植物系统发育背景是植物性状变异的主要来源之一,甚至大于环境梯度的影响,使得单
纯的植物性状与环境关系研究存在一定的不确定性[15]。 因此,区别植物遗传背景和环境变化对植物性状变
异的相对重要性,对于深入揭示植物对环境变化的响应与适应具有重要意义。
黄土丘陵区是我国水土流失最为严重的区域之一,植被恢复重建是水土保持的关键[16鄄18]。 研究该区植
物功能性状变异来源,揭示植物性状对环境变化的响应,对于该区植被恢复布局与物种选择具有重要意义。
但该区相关研究大多集中在植物各性状之间的关系、植物性状对某些单一环境因子的响应、植物性状在不同
功能群间的差异等方面[19鄄23],少有研究区分遗传背景和环境梯度的相对影响,所研究的植物性状与环境关系
不确定性较大。 鉴于此,本文以黄土丘陵区延河流域为研究区,试图探明遗传背景和环境梯度对植物性状变
异的相对影响,并在排除遗传背景影响的前提下,通过对植物性状与环境因子进行定量分析,揭示该区植物性
状对主要环境因子的响应。
1摇 材料和方法
1.1摇 研究区概况
延河流域位于陕西北部(东经 108毅45忆 — 110毅28忆,北纬 36毅23忆 — 37毅17忆),属大陆性半干旱季风气候带,
年均降水量约 500 mm,年均温约 9 益。 延河流域是黄河中游河口镇-龙门区间的一级支流,流经志丹、安塞、
延安等市县。 该流域面积为 7687 km2,河网密度约 47 km / km2,平均坡度 4.4译。 该流域由东南向西北具有一
定的温度、降雨梯度,因气候条件的限制,植被分布呈明显的地带性,群落物种组成变化显著,满足植物功能性
状变异研究的空间尺度需求。
图 1摇 研究区样点分布图
Fig.1摇 Distribution of samples
1.2摇 野外调查与数据采集
气候条件是影响植物空间分布的主要因素之一,因
此本文采样首先考虑气候条件的变化梯度,样点分布见
图 1。 根据邹后远[24]对陕北黄土高原植被区的划分并
结合流域自身气候条件,自东南向西北将延河流域划分
为 3个植被区,即森林区、森林草原过渡区、草原区,本
文以植被区反映流域气候条件的变化,并作为控制采样
的首要条件;另一方面,由于延河流域地形极其破碎,而
地形变化对水热条件具有强烈的再分配作用,本文在各
植被区内进行样点选择时,充分考虑地形变化,重点选
择在人类活动干扰较轻、自然植被发育较好并且具有典
型性、代表性的梁峁顶、阴坡、阳坡分别选取样点,在复杂处可适当增加样点个数。 此次野外调查共记 19 个样
点(表 1),总共调查了 28个科 52个属 64种植物,物种数或观测值不小于 3 次的科别以豆科 Leguminosae、禾
本科 Poaceae、菊科 Asteraceae、蔷薇科 Rosaceae 植物为主,4 种科别的植物在各样点出现的频度分别为
89郾 5%、100%、94.7%、57.9%,各样点物种调查结果见附表 1。
研究选取了对环境变化敏感且易于观测的叶性状与根性状:(1)比叶面积(SLA),是叶片面积与质量的
比值,与植物生长和生存策略紧密相关,可以反映植物获取资源的能力及对环境的适应能力[25];(2)比根长
(SRL),为单位质量的根总长,是反映细根形态和生理功能的重要指标,也是体现植物吸收水分养分能力的重
要性状之一[26];(3)单位质量叶片氮含量(LN)和单位质量根氮含量(RN),氮是植物生长不可或缺的养分之
一,叶氮与根氮含量的变化,对水热变化敏感[8],并且可以反映植物的光合产物分配机制随环境的变化;(4)
单位质量叶片磷含量(LP)和单位质量根氮含量(RP),黄土丘陵区土壤中磷含量较缺乏,也成为限制植物生
长发育的因素之一。
在野外采样时,每个物种从尽可能多的植株上采集健康、未遮阴的叶片,并从东南西北 4个方位采集以消
5456摇 20期 摇 摇 摇 张莉摇 等:延河流域植物功能性状变异来源分析 摇
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除太阳位置对叶氮含量的影响。 叶面积用便携式叶面积仪(Yaxin鄄1242)直接在野外测定,所采样品还将用于
叶干重测定,另采集健康叶片约 10 g用于叶片氮磷含量的测定。 在植物的基部 10—20 cm范围内挖取表土,
从中采集直径 2 mm以下的细根。 所有采集的叶片与根系在野外用自封袋临时保存,并及时带回实验室测
定。 采集的根系洗净后利用量筒排水法测得体积,而后叶片和根系在 105 益下杀青 15 min,并在 85 益下烘干
约 48 h至恒重,称得干重,计算 SLA=叶面积 /叶干重,SRL=根长 /根干重。 烘干的叶、根粉碎后,用凯氏定氮
法测定叶、根氮含量,钼锑抗比色法测定叶、根磷含量。
表 1摇 延河流域各植被带样点布设位置与主要气候地形因子
Table 1摇 Geographical locations in different vegetation zones and the main climate and local topography factors of the study sites in Yanhe
river catchment
样点
Site
植被带
Vegetation
zone
海拔
Elevation / m
年均降雨量
Annual
rainfall
/ mm
年均温
Annual
temperature
/ 益
年均潜在
蒸发量
Annual
potential
evaporation
/ mm
坡度
Slope
/ (毅)
坡向
Aspect
坡度分级
Slope
classification
土壤水分
Soil water
content / %
1 森林 Forest 1348 513.7 8.2 893.62 11.3 4 3 8.04
2 森林 Forest 1340 513.6 8.5 892.28 40.6 1 5 6.67
3 森林 Forest 1330 511.0 8.4 891.85 13.9 4 3 6.24
4 森林 Forest 1318 509.9 8.5 890.25 26.7 3 5 7.37
5 森林 Forest 1361 512.5 8.1 897.26 7.7 1 3 11.99
6 森林 Forest 1303 508.7 8.6 888.44 32.3 3 5 11.92
7 森林鄄草原 Forest鄄Steppe 1220 461.8 8.6 921.99 1.2 3 1 7.87
8 森林鄄草原 Forest鄄Steppe 1287 467.0 8.5 932.69 35.5 3 5 9.25
9 森林鄄草原 Forest鄄Steppe 1272 466.6 8.7 930.60 40.4 3 5 9.31
10 森林鄄草原 Forest鄄Steppe 1227 462.7 8.6 923.41 5.4 1 2 8.86
11 森林鄄草原 Forest鄄Steppe 1340 470.1 8.1 941.69 10.8 1 3 10.36
12 森林鄄草原 Forest鄄Steppe 1358 471.4 8.0 944.71 18.7 2 4 11.62
13 草原 Steppe 1301 434.5 8.5 956.87 39.6 3 5 10.78
14 草原 Steppe 1279 432.7 8.5 953.29 23.7 3 4 8.12
15 草原 Steppe 1366 438.2 8.0 967.11 25.7 3 4 6.70
16 草原 Steppe 1304 432.5 8.3 959.13 16.5 2 4 7.06
17 草原 Steppe 1329 434.2 8.2 963.11 19.8 3 4 10.96
18 草原 Steppe 1304 432.5 8.3 959.21 21.1 3 4 8.52
19 草原 Steppe 1280 430.7 8.4 955.25 13.1 2 3 5.37
摇 摇 坡向:1: 阳坡,2: 半阳坡,3: 半阴坡,4: 阴坡;坡度 1级: 5级对应的范围分别为<2毅,2—6毅,6—15毅,15—25毅,>25毅
1.3摇 环境数据的提取
本文所需的水热因子及地形数据主要来自于现有的环境因子专题图,专题图的生成方法参见文献[27]。
所有因子都利用各样点记录的经纬度信息从相应的专题图中提取,主要包括年均降雨量(Raver)、年均雨季降
雨量(R789)、年均降雨量季节变化(Rsea),年均温(Taver)、生长季年均温(T410)、年均最高温(Th)、年均最低温
(Tc)、年均气温季节变化(Tsea),年均潜在蒸发量(E t)。 而海拔 Dem、坡向 Aspect(包括阳坡、半阳坡、阴坡、半
阴坡 4个坡向)、坡位 Positon(包括河道与沟间平地、下坡、中坡位、上坡、峁顶、高平地)、坡度(Slope)由野外
实测得到,其中,根据耕地坡度分级标准与水土流失强度对坡度分级,<2毅,2—6毅,6—15毅,15—25毅,>25毅。
除气候与地形因子外,本文实测了各样点土壤水分(Soil Moisture, SM),表土以下 0—200 cm 土层每 20
cm取一个土样,用烘干法测定其质量含水量(g / g),计算出整个土层的平均含水量。
1.4摇 数据分析
数据分析前对不服从正态分布的性状数据进行对数转换,以满足统计假设的需要。 对各样点植物功能性
6456 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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状按照不同的植被区和主要科别(物种数或观测值不小于 3 次的科别)进行方差分析,利用 Post Hoc 多重比
较揭示不同植物区气候条件差异和遗传背景的差异能否引起功能性状的变异。 并根据前人的研究以及野外
实地调查,选取植被区代表气候综合因子,并考虑地形因子(坡度坡向)、土壤水分含量以及遗传背景(用科别
区分)的影响,不考虑各个因素之间的交互作用,将以上 5 个因素作为固定效应处理,利用方差分析,剖析它
们对各性状的相对影响。 对于每个样点,根据获取的环境数据,所有的气候地形因子分别按照豆科、菊科、禾
本科、蔷薇科 4种科别对植物功能性状进行逐步回归分析,以探究在排除遗传背景的影响下,植物功能性状与
环境梯度的响应关系。 以上所有数据分析与成图都在 Excel、SPSS 16.0、SigmaPlot 10.0中完成。
2摇 结果
2.1摇 植物功能性状对气候条件变化与遗传背景的响应
所调查植物的 SLA、SRL、LN、RN、LP 和 RP 性状值分别为(123.06依6.59) cm2 / g、(4.15依0.39) m / g、
(17郾 98依0.70) mg / g、(6.93依0.32) mg / g、(2.45依0.12) mg / g、(1.93依0.06) mg / g。 为比较植物功能性状对气候
条件变化与遗传背景的响应,本文分别以植被区(代表气候条件单元)及植物科别(代表遗传背景差异)为基
础对植物功能性状进行分析比较。 结果表明,所测定的 6种植物性状,仅比叶面积 SLA、叶片质量氮含量 LN、
根质量磷含量 RP 在不同植被区之间存在显著差异(图 2)。 其中,植物比叶面积 SLA 沿森林区、森林草原过
渡区至草原区依次增加,即随降雨量减少、温度下降,植物的比叶面积增加,这与比叶面积一般随降雨量降低
而减少的研究结果不一致。 植物叶片氮含量则是森林区显著高于森林草原过渡区和草原区,根的质量磷含量
表现为森林区显著低于森林草原过渡区和草原区。 豆科、菊科、禾本科、蔷薇科植物间性状的多重比较表明
(图 3),比叶面积 SLA、比根长 SRL、叶片氮含量 LN、根氮含量 RN在不同科别之间存在显著差异。 比叶面积
SLA以豆科植物最高,蔷薇科植物最低;比根长 SRL以禾本科植物最高,蔷薇科植物最低;叶片质量氮含量 LN
以豆科植物最高,禾本科植物最低;根的质量氮含量 RN 以豆科植物最高,禾本科植物最低,其他性状无显著
差异。
图 2摇 不同植被带(气候条件)植物性状差异
Fig.2摇 The difference of plant traits in different vegetation zone
2.2摇 植物功能性状变异来源
上述结果表明,植物功能性状不仅随气候条件而变化,而且受遗传背景的影响。 为进一步定量分析环境
因素及遗传背景对植物功能性状差异的影响,本文选取植物科别与植被区,并考虑坡度、坡向和土壤含水量共
5个因子,分别代表遗传背景、气候条件和局部环境因子,对调查物种的植物功能性状进行多因素方差分析。
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图 3摇 物种水平上不同科别(遗传背景)植物性状差异
Fig.3摇 The difference of plant traits in different genera at species level
结果表明,模型对性状变异解释的比例范围在 20.08%— 70.40%(表 2)。 其中,植物科别属性解释的比例占
5.58%—42.70%,是性状变异主要来源,对 SRL、LN、RN 有显著影响,解释比例分别为 27. 86%、32. 78%、
42郾 70%;植被区变化解释比例为 0.25%— 11.03%,仅对 LP 的影响达到显著水平,解释比例为 0.33%;坡度对
LN、LP、RN和 RP 均有显著影响,解释比例各占 12.84%、9.01%、2.18%、8.33%;坡向对 SRL、LN、LP、RN和 RP
均有显著影响,解释比例各占 3.05%、11.44%、4.50%、3.20%、7.25%。;土壤水分含量解释比例为 0郾 32%—
10郾 16%,对 SRL、LN、LP 有显著影响,解释比例各为 3.92%、2.30%、10.16%。
表 2摇 植物性状变异来源
Table 2摇 The source of plant traits variation
变异来源
Source of variation df
比叶面积 SLA
F ss / %
比根长 SRL
F ss / %
叶片氮含量 LN
F ss / %
叶片磷含量 LP
F ss / %
根氮含量 RN
F ss / %
根磷含量 RP
F ss / %
科别 Families 11 1.43 14.96 4.97 27.86*** 9.40 32.78*** 0.85 5.58 10.79 42.70*** 0.87 6.77
植物区 Vegetation zone 2 0.11 0.92 1.81 0.25 2.71 11.03 3.78 0.33* 0.36 0.63 0.60 2.65
坡度分级 Slope classification 4 1.23 3.11 2.04 1.70 19.14 12.84*** 2.58 9.01* 3.37 2.18* 2.80 8.33*
坡向 Aspect 3 0.10 0.41 3.43 3.05* 12.17 11.44*** 4.42 4.50** 3.15 3.20* 3.27 7.25*
土壤水分 Soil water content 2 0.57 0.68 3.90 3.92* 5.25 2.30*** 9.67 10.16*** 2.53 1.85 0.29 0.32
累计比例 Cumulative proportion 174 — 20.08 — 36.78 — 70.40 — 29.59 — 50.56 — 25.32
摇 摇 *** P<0.000;** P<0.01;* P<0.05;df表示自由度,ss表示方差解释比例; SLA: Specific Leaf Area;SRL: Specific Root Length;LN: Leaf
Nitrogen;LP: Leaf phosphorus;RN: Root Nitrogen;RP: Root Phosphorus
2.3摇 排除遗传背景影响的植物性状对环境因子的响应
根据前述,植物功能性状变异主要来源于遗传背景差异。 为探讨剔除遗传背景影响后植物功能性状对环
境的响应关系,本文对由专题图获取的温度、降雨量、坡度、坡向、海拔、潜在蒸发量等 14 个变量,分别按照豆
科、菊科、禾本科、蔷薇科 4种科别对 6种植物功能性状进行线性回归分析。 文中仅列出达到统计学显著水平
的回归模型(表 3)。
4种科别植物的功能性状对环境因素的响应关系存在较大的差异。 豆科、禾本科植物的功能性状中
SLA、SRL对环境因素响应积极,其中豆科植物两种性状主要受限于植物可利用水分,包括降雨量、土壤含水
量情况和坡向对水分的重分配,而禾本科植物的 SLA、SRL 则受温度的影响较大。 禾本科、菊科、蔷薇科植物
的根、叶营养元素 N、P 含量对环境反应也较为敏感,其中禾本科、菊科植物 LN受海拔、坡向影响较大,RN 对
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温度响应积极, LP 分别受温度和海拔的影响,而蔷薇科植物 LN、RP 分别受温度和坡向的影响较大。 总体而
言,各环境因素对植物性状的影响中,气候因素以温度变化为主,而地形因素则以海拔和坡向为主。
表 3摇 不同科别植物性状逐步回归分析
Table 3摇 Linear regression models of traits in different plant families with environmental factors
科别
Family
性状
Traits
线性回归模型
Linear regress model df R P R
2
豆科 log SLA y= 4.014-0.005Raver+5.997SM 24 0.594 0.008 0.294
Leguminosae log SRL y=-0.083+0.157Aspect 17 0.594 0.009 0.313
禾本科 log SLA y= 13.404-1.398Taver 39 0.431 0.006 0.164
Gramineae log SRL y= 12.123-6.616Tsea 39 0.367 0.02 0.112
log LN y=-3.793+0.003Dem+0.143Aspect 39 0.529 0.002 0.241
log LP y= 6.953-0.306Th 39 0.455 0.003 0.186
log RN y= 4.675-0.495Taver 39 0.363 0.021 0.109
菊科 log LN y=-1.375+0.002Dem+0.091Aspect 47 0.505 0.001 0.222
Asteraceae log LP y=-2.134+0.002Dem 48 0.403 0.004 0.144
log RN y= 2.014+0.176Tc 50 0.278 0.048 0.059
蔷薇科 Rosaceae log LN y= 5.188-2.28Tsea 20 0.466 0.033 0.176
log RP y= 0.071+0.056Aspect 17 0.662 0.003 0.403
摇 摇 SM: 0—200cm土层平均土壤质量含水量;R789: 年均雨季降雨量;Raver: 年均降雨量;Rsea: 年均降雨量季节变化;T410: 生长季年均温;Taver:
年均温;Th: 年均最高温;Tc: 年均最低温;Tsea: 年均气温季节变化;Slope: 坡度;Aspect: 坡向;Et: 年均潜在蒸发量;Positon: 坡位;Dem: 海拔;
log: 对相应的植物性状值取以 10为底的对数值
3摇 讨论
3.1摇 植物功能性状差异来源
植物性状对环境变化的响应建立在系统发育史的基础上。 不同植物对环境的敏感性不同,对环境变化的
适应策略也不相同,较多研究都反映出遗传背景对植物性状的影响[28鄄30]。 植物适应环境的策略是经过漫长
的进化演变而来,植物不可能在极短的时间内进化出另一套完备的性状组合,而只能在已有遗传性状的基础
上扬长避短,因此植物性状对环境变化的响应极大地受到遗传背景的限制。 就延河流域植物性状变异而言,
本文研究表明,遗传背景对 3个性状 SRL、LN、RN 有显著影响,是决定其性状变异的首要因子。 流域内植物
以豆科、禾本科、菊科和蔷薇科为最主要的科属,各自在其系统发育背景基础上适应环境变化。 豆科植物具有
自身固氮优势,其 SLA、LN、RN分别高出物种平均值 16.33%、65.23%、97.78%,能在养分水分逐渐缺乏和土壤
侵蚀强度逐渐加大的环境趋势下保持较高的氮含量且支撑相对较高的光合效率和 SLA;禾本科植物根系比较
发达,其 SRL高出物种平均值 103.11%,能更好地争夺土壤中的养分、水分;而菊科、蔷薇科植物则能较好地协
调各功能性状,使植株整体上更为均衡。 可见,不同的遗传背景导致植物适应环境的策略不同,决定了环境变
化时植物性状的发展方向不同。
但环境的本底状况也会影响到环境因子与遗传背景对某些植物性状的相对作用。 以磷为例,流域内土壤
普遍缺磷且磷的可利用性较低,不同科属植物的 LP、RP 差异不显著,受遗传背景的影响较小,但植物体内磷
含量受气候条件和地形条件的影响相对较大,属于环境敏感型性状。 同时,环境的变化与扰动对一些功能性
状的塑造与保持也极为重要[31鄄33]。 延河流域不同植被区气候条件差异较大,植物性状也存在显著差异。 其
中,SLA表现出随湿润向干旱环境变化而增加的趋势,森林区植物 SLA较草原区植物偏低 33.02%,这可能与
研究尺度较小有关,但另一方面,SLA的变化在不同科属间差异较大,影响因素各不相同(表 3),这也可能是
造成 SLA变化不一致的原因(见讨论 3.2)。 而森林区植物 RP 低于森林草原过渡区和草原区植物 19.94%,则
与土壤中磷含量受气候条件影响相对较小有关。
3.2摇 排除遗传背景影响后植物性状对环境因子的响应
环境因子对物种的筛选作用明确了植物功能性状与环境存在相关性,但跨物种分析性状与环境的关系会
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包含较多的不确定性,植物的种间关系和自身适应策略的差异会使得环境对不同物种性状的影响不一致,可
能出现抵消或强化等作用[28]。 与同一遗传背景下的植物性状相比,由物种多度加权得到的群落性状虽然更
具有代表性,但同时也会因为平均化过程而掩盖性状与环境的响应关系。 以群落性状 SLA、SRL为例,SLA与
14个环境因素不存在显著的回归模型,而 SRL 回归模型中仅含有海拔因子,log SRL = -0.358+ 0.001Dem,模
型 P值为 0.035,调整后 R2为 0.201,与不同科别植物与环境的响应关系有较大差异。 对各科植物性状的回归
分析避开了遗传背景的限制,反映出相同的系统发育背景下植物对环境变化的响应,不同科属的植物由于各
自的环境耐受性不同、生存竞争策略不同,对环境变化的是否产生响应和响应方式也不尽相同。 以 SLA 为
例,豆科植物 SLA与年均降水量负相关、与土壤平均含水量正相关,且受后者影响较大,而禾本科植物 SLA则
与年均温度负相关。 其中 SLA与温度或降水呈负相关关系可能与植物叶密度和叶厚度对温度、降水变化的
响应有关,叶密度和叶厚度均与 SLA呈负相关,但随温度增加或降水减少,叶厚度增加而叶密度下降,即温度
与叶厚度正相关、与叶密度负相关,而降雨与叶厚度负相关、与叶密度正相关,不同科属植物叶密度和叶厚度
对温度、降水变化的响应各不相同,叶厚度与叶密度的权衡导致了其 SLA与温度或降水的负相关关系[34]。 不
同的适应策略导致豆科植物在养分缺乏的条件下保持相对优势,而禾本科植物在养分水分都缺乏的条件下存
活的可能性更大。 环境适应策略的差异利于物种的共存,更好地利用环境中的资源,丰富植物功能多样性和
群落的生态多样性。
对不同科属植物性状和环境关系的定量化研究,能更好地反映植物对环境的生存适应策略,细化区域内
植物对环境变化的响应。 对于预测植被变化趋势和地表覆盖变化对环境的反馈效应,研究植被的演替和恢复
均有积极作用。
4摇 结论
在研究区域植物功能性状对环境变化的响应时,植物系统发育背景是必须考虑的因素,对于某些植物性
状,遗传背景对性状变异的影响甚至高于环境变化的影响。 通过比较遗传背景与环境变化对性状变异的相对
影响,可以找出特定环境敏感性状,利于运用功能性状衡量环境变化。 本研究发现 LP、RP 对环境因子较为敏
感,但未探明相应的环境因子。 同时,排除植物系统发育背景的影响,对植物性状和环境关系的定量化分析,
有利于揭示植物适应环境的机理。
致谢:承蒙中国科学院水利部水土保持研究所安塞水土保持综合试验站对野外工作的支持,西北农林科技大
学资源环境学院测试中心提供实验设备和场所,特此致谢。
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2556 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 杂粤酝杂 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 则藻凿 葬造早葬 孕燥则责澡赠则葬 赠藻扎燥藻灶泽蚤泽 哉藻凿葬 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 泽葬造蚤灶蚤贼赠
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远源苑远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
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第 猿猿卷摇 第 圆园期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
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