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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 9 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同土地覆被格局情景下多种生态系统服务的响应与权衡———以雅砻江二滩水利枢纽为例
葛摇 菁,吴摇 楠,高吉喜,等 (2629)
…………………
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放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 董全民,赵新全,马玉寿,等 (2640)……
象山港日本对虾增殖放流的效果评价 姜亚洲,凌建忠,林摇 楠,等 (2651)………………………………………
城市景观破碎化格局与城市化及社会经济发展水平的关系———以北京城区为例
仇江啸,王效科,逯摇 非,等 (2659)
………………………………
……………………………………………………………………………
江河源区高寒草甸退化序列上“秃斑冶连通效应的元胞自动机模拟 李学玲,林慧龙 (2670)…………………
铁西区城市改造过程中建筑景观的演变规律 张培峰,胡远满,熊在平,等 (2681)………………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力 彭晓邦,张硕新 (2692)…………………………………
基于生物量因子的山西省森林生态系统服务功能评估 刘摇 勇,李晋昌,杨永刚 (2699)………………………
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆,王雪芹,杨东亮,等 (2707)
………………………
……………………………………………………………………………
桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放 曾昭霞,王克林,曾馥平,等 (2720)…………………
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 范摇 娟,赵秀海,汪金松,等 (2729)………………………
秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征 康摇 冰,王得祥,李摇 刚,等 (2738)………………………………………
极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征 木巴热克·阿尤普,陈亚宁,等 (2748)………………………………
红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征 宋璐璐,樊江文,吴绍洪,等 (2759)……………………
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 汪金松,赵秀海,张春雨,等 (2768)……………………………
啮齿动物捕食压力下生境类型和覆盖处理对辽东栎种子命运的影响 闫兴富,周立彪,刘建利 (2778)………
上海闵行区园林鸟类群落嵌套结构 王本耀,王小明,王天厚,等 (2788)…………………………………………
胜利河连续系统中蜉蝣优势种的生产量动态和营养基础 邓摇 山,叶才伟,王利肖,等 (2796)…………………
虾池清塘排出物沉积厚度对老鼠簕幼苗的影响 李摇 婷,叶摇 勇 (2810)…………………………………………
澳大利亚亚热带不同森林土壤微生物群落对碳源的利用 鲁顺保,郭晓敏,芮亦超,等 (2819)…………………
镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 黄元元,曲来叶,曲秀春,等 (2827)………………………
浮床空心菜对氮循环细菌数量与分布和氮素净化效果的影响 唐莹莹,李秀珍,周元清,等 (2837)……………
促分解菌剂对还田玉米秸秆的分解效果及土壤微生物的影响 李培培,张冬冬,王小娟,等 (2847)……………
秸秆还田与全膜双垄集雨沟播耦合对半干旱黄土高原玉米产量和土壤有机碳库的影响
吴荣美,王永鹏,李凤民,等 (2855)
………………………
……………………………………………………………………………
赣江流域底泥中有机氯农药残留特征及空间分布 刘小真,赵摇 慈,梁摇 越,等 (2863)…………………………
2009 年徽州稻区白背飞虱种群消长及虫源性质 刁永刚,杨海博,瞿钰锋,等 (2872)…………………………
木鳖子提取物对朱砂叶螨的触杀活性 郭辉力,师光禄,贾良曦,等 (2883)………………………………………
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较 佟摇 磊,冯宗炜,苏德·毕力格,等 (2890)…………………
专论与综述
基于全球净初级生产力的能源足迹计算方法 方摇 恺,董德明,林摇 卓,等 (2900)………………………………
灵长类社会玩耍的行为模式、影响因素及其功能风险 王晓卫,赵海涛,齐晓光,等 (2910)……………………
问题讨论
中国伐木制品碳储量时空差异分析 伦摇 飞,李文华,王摇 震,等 (2918)…………………………………………
研究简报
森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2929)………………
连作对芝麻根际土壤微生物群落的影响 华菊玲,刘光荣,黄劲松 (2936)………………………………………
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 王楠楠,皇甫超河,陈冬青,等 (2943)…………
不同蔬菜种植方式对土壤固碳速率的影响 刘摇 杨,于东升,史学正,等 (2953)…………………………………
巢湖崩岸湖滨基质鄄水文鄄生物一体化修复 陈云峰,张彦辉,郑西强 (2960)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 在交配的雨蛙———雨蛙为两栖动物,世界上种类达 250 种之多,分布极广。 中国的雨蛙仅有 9 种,除西部一些省份
外,其他各省(区)均有分布。 雨蛙体形较小背面皮肤光滑,往往雄性绿色,雌性褐色,其指、趾末端多膨大成吸盘,便
于吸附攀爬。 多生活在灌丛、芦苇、高秆作物上,或塘边、稻田及其附近的杂草上。 白天匍匐在叶片上,黄昏或黎明
频繁活动,捕食能力极强,主要以昆虫为食。 特别是在下雨以后,常常 1 只雨蛙先叫几声,然后众蛙齐鸣,声音响亮,
每年在四、五份夜间发情交配。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 9 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 9
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:林业公益性科研专项( 200904022)
收稿日期:2011鄄03鄄23; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄19
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: zhaoxh@ bjfu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103230362
范娟,赵秀海,汪金松,张春雨,何俊,夏富才.江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局.生态学报,2012,32(9):2729鄄2739.
Fan J, Zhao X H, Wang J S, Zhang C Y, He J, Xia F C. Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian
Mountain Jiangxi Province, China. Acta Ecologica Sinica,2012,32(9):2729鄄2739.
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局
范摇 娟1,赵秀海1,*,汪金松1,张春雨1,何摇 俊1,夏富才1,2
(1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京摇 100083; 2. 北华大学林学院,吉林摇 132013)
摘要: 于江西九连山国家自然保护区设置 4 hm2亚热带常绿阔叶林固定监测样地,用样方法对亚热带常绿阔叶林进行调查分
析。 应用点格局方法分析生境异质性是否影响树木分布并分析优势种红钩栲(Castanopsis lamontii)、米槠(Castanopsis carlesii)、
罗浮柿(Diospyros morrisiana)和细枝柃(Eurya loquaiana)分布格局,对比存在生境异质性和排除生境异质性两种情况下优势树
种不同生长阶段(幼树、小树、成年树)的空间分布格局以及不同生长阶段之间的空间关联性,探讨生境异质性之外的其它种群
分布影响因子。 结果表明:1)生境异质性效应显著影响九连山树木分布,4 个优势树种在大尺度上存在明显的生境偏好;2)用
完全随机零模型不排除生境异质性时,4 个优势种总体及其不同生长阶段在 0—30 m所有尺度上主要呈现聚集分布;3)用异质
性随机零模型排除生境异质性后,4 个优势种及其不同生长阶段的聚集程度显著下降,只在小尺度上(0—5 m)呈现聚集分布;
4)4 个优势种的幼树与小树均表现显著的正相关。 红钩栲的成年树与幼树及成年树与小树总体表现不相关。 米槠的成年树与
幼树总体以无相关为主;成年树与小树之间总体呈正相关。 小乔木罗浮柿的成年树与幼树之间在小尺度上(0—5 m)表现负相
关或无相关,在较大尺度范围上总体表现正相关关系;小树与成年树在研究尺度上表现出正相关。 灌木细枝柃的成年树与幼
树,成年树与小树及小树与幼树之间在研究尺度范围内均呈现正相关关系;5)研究发现九连山优势乔木物种通过密度制约和
Janzen鄄Connell效应释放空间,为其他物种共存提供条件,而优势灌木物种细枝柃没有表现出这两个效应。
关键词:亚热带常绿阔叶林;优势种;生境异质性;空间分布格局;空间关联性
Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved
forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan1, ZHAO Xiuhai1,*, WANG Jinsong1, ZHANG Chunyu1, HE Jun1, XIA Fucai1,2
1 The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2 College of Forestry, Beihua University, Jinlin 132013, China
Abstract: Population structure and spatial pattern are important characteristics of plant community which can reveal
ecological characteristics of a species. Numerous mechanisms of population distribution pattern have been examined in
tropical rain forests, however, there are only a handful of similar studies conducted in a subtropical evergreen broad鄄leaved
forest. In this study, a plot covering 4 hm2(200 m伊200 m) was established in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest
in the Jiulian Mountain National Nature Reserve. All trees with a diameter at breast height of at least 1 cm were mapped and
the species identified. Point pattern analysis was applied to analyze the influence of environmental heterogeneity on tree
spatial distribution. The focus is on four dominant species: Castanopsis lamontii, C. carlesii, Diospyros morrisiana and
Eurya loquaiana at different growth stages (saplings, juvenile and mature trees) . Using the univariate O鄄ring statistic, we
explored the differences of the population patterns with or without considering environmental heterogeneity. Additionally,
the bivariate O鄄ring statistic was also used to examine spatial associations at different growth stages for each dominant
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species. The results show that environmental heterogeneity significantly affects tree spatial distributions, most trees showing
significant aggregated in the plot. All the four dominant species presented obvious habitat preferences at larger scales.
When using the null model of complete spatial randomness ( CSR) without environmental heterogeneity effects, the
dominant species were almost aggregated across all studied scales ( 0—30 m). However, the degree of aggregation
distribution become weaker with increasing tree diameter. However, aggregation was only evident at short鄄distances if the
environmental heterogeneity effect was eliminated by the null model of a heterogeneous Poisson process (HP). Saplings and
juvenile trees showed a significant positive association at all scales from 0 to 30 m for each dominant species. For C.
lamontii, there was a negative correlation between mature trees and saplings at scales of 3—4 m. Their association tended to
show no correlation at smaller or larger scales (1—3 m, 6—30 m). The association of juvenile trees and adult trees showed
a similar tendency. There was almost no correlation between saplings and mature trees for C. carlesii. Similarly, mature
trees and juvenile trees also showed no correlation at scales臆4 m while their association tended to be positive at larger
scales of 5—30 m. D. morrisiana, saplings were significantly and positively associated with juvenile trees at scales臆30 m,
as were juvenile trees and mature trees. Generally there was a negative correlation between saplings and mature trees at
scales臆1m, but their association tended to show no correlation at scales of 1—5 m and presented a positive correlation at
scales of 6—21 m and 26—30 m. Regarding E. loquaiana, a significantly positive correlation was found among different
growth stages at scales臆30 m. Dominant tree species facilitated coexistence of other species through emptying space for
colonization, which is probably attributed to density dependence or the Janzen鄄Connell effect, however, coexisting dominant
shrub species did not show these effects.
Key Words: subtropical evergreen broad鄄leaved forest; dominant species; environmental heterogeneity; spatial distribution
patterns; spatial association
物种分布格局是群落的重要结构特征之一,是生物群落中各种因素长期相互作用的结果。 格局的形成与
物种的生物学特征(种子扩散等)、种内种间竞争、生物和非生物因素干扰以及群落内环境变化密切相关[1鄄2]。
研究种群空间分布格局不仅可以了解种群的空间分布特点,更重要的是可以根据格局的变化与关联性推演种
群的动态过程及潜在的维持机理,从而推断自然群落中物种共存的维持机制[3鄄4]。 其中,优势种对群落结构
和群落环境的形成有明显的控制作用[5],分析其时空格局有助于认识群落结构的形成与维持机制。
由于大尺度上的环境异质性效应掩盖了植物扩散和种群统计参数,种群空间格局分析变得更加复杂[6]。
多数有关格局的研究描述的是研究区域内点的分布强度在大尺度上的变异,探讨大尺度环境异质性效应(一
阶特征效应)影响下种群分布格局的普遍规律[7鄄8]。 然而,大尺度上的环境异质性能够导致植物聚集分布,一
阶特征效应分析不能真实反映植物之间的相互作用(二阶特征效应)对种群分布格局的影响[9]。 探讨植物之
间纯粹的相互作用,有必要把一阶特征效应和二阶特征效应分开,控制或者排除种群分布格局的环境异质性
效应[10]。 成年树的分布格局基本稳定,成年树大尺度上的分布一定程度上指示了环境异质性效应[11鄄12]。
本研究运用点格局分析方法研究九连山亚热带常绿阔叶林优势种分布格局与生境异质性之间的关系,对
比分析存在生境异质性和排除生境异质性两种情况下的优势种分布格局,探讨排除生境异质性,树种自身生
物学特性对空间分布的影响。 旨在研究我国中亚热带湿润常绿阔叶林与南亚热带季风常绿阔叶林过渡地带
森林群落优势种群的空间分布特征,以期从空间格局角度认识该地区优势种群的生物学特性,并为进一步研
究亚热带常绿阔叶林生物多样性和物种共存机制提供参考。
1摇 研究区概况
九连山国家自然保护区地理坐标为 24毅29忆 18忆忆—24毅38忆 55忆忆 N ,114毅22忆 50忆忆—114毅31忆 32忆忆 E,总面积
13411. 6 hm2。 保护区属于中低山地貌,地势南高北低,最高峰黄牛石海拔 1430 m,最低海拔 280 m,全区地形
坡度一般为 25毅—40毅。 保护区总体上属于中低纬度带上的山地型气候,受大陆和海洋气候的双重影响,气候
0372 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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温和湿润,干、湿季明显。 年均降水量为 2155. 6 mm,年均气温约 17. 4 毅C,最冷月 1 月平均气温 6. 8 毅C,最热
月 7 月平均气温 24. 4 毅C[13]。 保护区成土母质复杂多样, 土壤的水平和垂直分布规律明显。 随着海拔的升
高,分别为山地红壤(500—600 m 以下)、 山地黄红壤(500—800 m)、 山地黄壤(800—1200 m)、 山地草甸
(1200 m 以上) [14]。 九连山常绿阔叶林由海拔 280 m 的丘陵沟谷一直分布到海拔 1200 m 以上的山顶和
山脊[15]。
2摇 研究方法
2. 1摇 样地建立
2008年 11月在全面勘查的基础上,在江西九连山国家级自然保护区选择典型常绿阔叶林建立一块 4 hm2
(200 m伊200 m)永久监测研究基地。 样地地理位置为 24毅32. 015忆—24毅32. 026忆N,114毅27. 766忆—114毅27. 922忆E,海
拔 648—746 m。 用 Topcon全站仪将整个样地划分为 100 个 20 m伊20 m的小样方。 以样地西南角为原点,东
西向为横轴(x),南北向为纵轴(y)。 2009 年 3—5月对样地进行每木检尺,以 20 m伊20 m样方为单位将其进
一步划分为 16 个 5 m伊5 m的亚样方,记录样地内所有胸径 DBH逸1 cm木本植物的种类、胸径、树高(H)、冠
幅(东西冠幅长、南北冠幅长)、枝下高、生长状况及其位置坐标,并挂牌标记。 调查发现,样地中物种数共有
221 个,主要树种有红钩栲(Castanopsis lamontii)、米槠(Castanopsis carlesii)、罗浮柿(Diospyros morrisiana)、细
枝柃(Eurya loquaiana)、罗浮栲(Castanopsis fabri)、丝栗栲(Castanopsis fargesil)、木荷(Schima superba)等,样地
内物种胸径总断面积为 38. 1 m2 / hm2,最大胸径为红钩栲(102. 1 cm),平均胸径为 6. 4 cm。 样地中稀有种比
例较高,占物种数的 40. 72% [16]。
2. 2摇 数据分析
2. 2. 1摇 数据准备
按照物种可能达到的最大高度,将样地内物种划分成 3 个生活型:灌木(H<5 m)、亚乔木(5—18 m)、乔
木(H逸18 m)。 为探讨大尺度上林木分布格局是否受生境异质性的影响,将整个样地所有胸径逸20 cm 的林
木定义为成年树,研究存在生境异质性效应下的成年树分布格局。
假设树木胸径与生长阶段相对应[17]。 参照徐雪红等[18],并根据样地实际情况针对不同生长型采用如下
标准定义 3 个不同生长阶段,即幼树、小树和成年树。 灌木:1. 0臆DBH<2. 0 cm为幼树,2. 0臆DBH<4. 0 cm为
小树,DBH逸4. 0 cm为成年树;亚乔木:1. 0臆DBH<2. 5 cm为幼树,2. 5臆DBH<7. 5 cm为小树,DBH逸7. 5 cm
为成年树;乔木:1. 0臆DBH<5. 0 cm为幼树,5. 0臆DBH<15. 0 cm 为小树,DBH逸15. 0 cm 为成年树。 本文在
何俊等[16]对整个样地群落特征的研究基础上,以样地中重要值逸15 的 4 个优势树种红钩栲、米槠、罗浮柿、细
枝柃为研究对象,研究其空间分布格局以及与生境异质性之间的关系。 样地中各优势种不同生长阶段的分布
概况如表 1 所示。
表 1摇 样地中优势树种分布概况
Table 1摇 Dominant tree species survey in sample plot
树种
Species
生长型
Life form
幼树 /株数
Saplings / numbers
小树 /株数
Juvenile / numbers
成年树 /株数
Mature / numbers
合计
Total / numbers
红钩栲 C. lamontii 乔木 150 106 101 357
米槠 C. carlesii 乔木 576 234 84 894
罗浮柿 D. morrisiana 亚乔木 399 426 377 1202
细枝柃 E. loquaiana 灌木 427 978 374 1779
2. 2. 2摇 种群空间分布格局及零模型
本文采用 Wiegand鄄Moloney忆s O鄄ring统计方法分析一定尺度范围内优势种的空间分布格局。 在 Ripley忆s
K函数和 Mark相关函数的基础上,O鄄ring统计方法利用半径为 r,宽度为 w 的圆环替代 Ripley忆s K 函数计算
中所使用的以 r 为半径的圆,并根据圆环内点的平均数目,量化出一定距离等级上物种的空间分布[9,19]。 其
1372摇 9 期 摇 摇 摇 范娟摇 等:江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 摇
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原理和计算过程详见参考文献[9]。
O鄄ring 统计方法要求慎重选择零假设。 本文选择完全空间随机(CSR,complete spatial randomness)模
型[11]作为零假设来检验生境异质性是否影响成年树的空间分布。 小尺度的聚集可能是植物之间相互作用所
引起的,而在大于 10 m的尺度上,如果成年树呈现聚集分布,可以推断是生境异质性效应在起作用[12]。 对于
单变量统计分析,运用完全随机模型检验包含生境异质性效应的优势种群分布格局,而对排除生境异质性效
应的优势种群分布格局则采用异质性泊松过程(heterpgeneous Poisson process, HP)进行分析。 对于双变量统
计分析,可以用于比较种群不同生长阶段的空间相关性,一般而言,根据生活史的进程顺序,成年树对幼树和
小树以及小树对幼树的空间分布构建有一定的影响,所以采用前提条件假设零模型,即成年树位置不变,幼
树、小树随机变化以及小树位置不变,幼树随机变化。
为高精度分析植物种群的空间格局,本研究设定栅格大小为 1 m伊1 m,圆环宽度为 3 m。 应用Monte Carlo
循环 99 次,产生置信度为 99%的包迹线以检验点格局分析的显著性。 本研究主要关注植物之间的相互作
用,所以格局分析的尺度限定在 0—30 m。 数据分析过程使用国际通用软件 R 2. 12. 1(R Development Core
Team,2010)和生态学软件 Programita[9]完成。
3摇 结果与分析
3. 1摇 优势种空间分布格局
主要优势树种红钩栲、米槠、罗浮柿和细枝柃的空间分布如图 1 所示。 4 个优势种广泛分布于整个样地
中。 其中红钩栲在海拔较高,坡度较陡的生境中分布较多;米槠在坡度较陡且在阳坡生境中分布较为集中;罗
浮柿在高海拔山脊且向阳坡生境中分布较为集中;而细枝柃在低海拔沟谷和低海拔山脊阴坡生境分布较为集
中且在高海拔山脊几乎没有分布。
3. 2摇 生境异质性效应
利用单变量 O鄄ring统计分析样地中成年树的分布格局(图 2)。 结果表明,样地中成年树分布受生境异质
性的影响很大。 从分布格局图上来看,0—30 m距离尺度上 O11( r)值都在包迹线之上,成年树呈现聚集分布。
这充分说明整个样地中林木的空间分布受到了生境异质性的影响。
3. 3摇 优势树种及不同生长阶段空间分布格局
3. 3. 1摇 存在生境异质性
表 2 揭示了存在生境异质性的情况下,优势树种及其在不同生长阶段的空间分布格局。 结果发现,4 个
表 2摇 存在生境异质性下优势树种及不同生长阶段空间分布格局
Table 2摇 Spatial distributions of four dominant species among different growth stages with environmental heterogeneity effect
物种
Species
生长阶段
Growth stage
尺度 Scales / m
0—5 6—10 11—15 16—20 21—25 26—30
红钩栲 总体(All) a a a a r(+) r
C. lamontii 幼树(S) a a a a(+) r r
小树(J) a(+) a(+) r a(+) a(+) r(+)
成年树(M) r(+) r(+) r(+) r(+) r(+) r(+)
米槠 C. carlesii 总体(All) a a a a a a
幼树(S) a a a a a a
小树(J) a a a a a a
成年树(M) a a a r(+) r(+) r(+)
罗浮柿 总体(All) a a a a a a
D. morrisiana 幼树(S) a a a a a a
小树(J) a a a a a a
成年树(M) a a a a a a
细枝柃 总体(All) a a a a a a
E. loquaiana 幼树(S) a a a a a a
小树(J) a a a a a a
成年树(M) a a a a(+) a(+) a(+)
摇 摇 a表示聚集分布;a(+)表示研究尺度上的聚集分布大于随机分布;r表示随机分布;r(+)表示研究尺度上的随机分布大于聚集分布;S,J,M,
All分别为幼树、小树,成年树和总体的缩写
2372 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 1摇 样地内红钩栲、米槠、罗浮柿和细枝柃的空间分布
Fig. 1摇 Spatial distributions of C. lamontii, C. carlesii, D. morrisiana and E. loquaiana in the permanent research plot
优势种群总体上表现为聚集分布,整个红钩栲种群在 0—20 m尺度上表现为聚集分布,21—30 m尺度上以随
机分布为主,随着种群年龄增大,物种聚集程度呈现下降趋势。 整个米槠种群以及幼树、小树在 0—30 m尺度
上均表现为聚集分布,成年树在 16—30 m尺度上逐渐表现为随机分布。 在整个研究尺度上,罗浮柿各生长阶
段均表现为聚集分布。 而细枝柃成年树在 16—30 m尺度上呈现由聚集分布向随机分布的趋势,其他尺度上
都表现为聚集分布。
3. 3. 2摇 排除生境异质性
排除生境异质性后,各优势种主要在 0—5 m尺度范围内呈现聚集分布,6—30 m尺度上总体表现随机分
布。 为了更好显示结果,表 3 详细列出了 4 个优势种不同生长阶段在 0—5 m 范围内的分布格局情况。 整个
红钩栲种群在 0—30 m尺度上均表现为随机分布,其幼树和小树在 1 m尺度内呈现聚集分布,其他尺度上总
体表现随机分布,成年树在 3—4 m尺度上表现均匀分布,其它尺度上表现随机分布;整个米槠种群在 0—5 m
尺度上呈现聚集分布,6—30 m尺度上表现随机分布,幼树的分布格局与整个种群表现一致,随着年龄的增大
逐渐表现为随机分布;整个罗浮柿种群在 0—3 m 尺度上表现聚集分布,4—30 m 尺度上呈现随机分布,幼树
和小树分布格局表现一致,在 0—2 m尺度上都表现聚集分布,其他尺度上表现随机分布,12 m尺度上表现均
3372摇 9 期 摇 摇 摇 范娟摇 等:江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 摇
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图 2摇 样地内成年树的分布格局
摇 Fig. 2 摇 Spatial distribution of all adult trees in the permanent
research plot
实线为分析数据的 O11( r)函数值,虚线为 99%的置信区间
匀分布,成年树在 0—2 m尺度上表现聚集,在 3—4 m、
9—10 m尺度内表现均匀分布,23—24 m尺度上又转而
表现为聚集分布;整个细枝柃种群在 0—5 m 尺度上表
现聚集,随着尺度增加逐渐表现随机分布,随着年龄的
增大逐渐表现为随机分布,细枝柃的成年树在 0—30 m
均表现随机分布。
3. 4摇 优势树种不同生长阶段之间的空间关联性
优势种不同生长阶段之间的空间关联性如图 3 所
示。 总体上,各优势种不同生长阶段之间的关联性差异
明显。 红钩栲成年树与幼树及成年树与小树都在 1 m
尺度范围内呈现正相关,在 3—4 m 尺度范围上成年树
与幼树表现负相关,4—5 m 尺度范围上成年树与小树
表现负相关,其他尺度总体表现不相关;小树与幼树之
间总体上表现正相关,在较大尺度上存在向无相关波动
的趋势。 米槠成年树与幼树在 0—4 m小尺度上表现无
相关,在 5—7 m,11—16 m,24—29 m尺度上均表现正相关,在整个研究尺度上,正相关与无相关比例相当;成
年树与小树之间在 0—3 m小尺度上也表现出无相关,而在 4—13 m和 20—29 m尺度范围内表现正相关,正
相关占绝对优势;小树与幼树之间在 0—30 m尺度上均表现正相关关系。 罗浮柿成年树与幼树在 1 m尺度内
表现负相关,在 1—5 m尺度范围内表现出无相关,而在 6—21 m和 26—30 m尺度范围总体表现正相关关系;
小树与成年树以及小树与幼树在整个研究尺度上均表现出正相关。 细枝柃成年树与幼树、成年树与小树以及
小树与幼树之间均在研究尺度范围内呈现正相关关系。
表 3摇 排除生境异质性下优势树种及不同生长阶段空间分布格局
Table 3摇 Spatial distributions of four dominant species among different growth stages without environmental heterogeneity effect
物种
Species
生长阶段
Growth stage
尺度 Scales / m
0 1 2 3 4 5 6—10 11—20 21—30
红钩栲 总体(All) r r r r r r r r r
C. lamontii 幼树(S) a r r r r r R(–) r r
小树(J) a r r r r r r R(–) r
成年树(M) r r r R R r r r r
米槠 C. carlesii 总体(All) a a a a a a r r r
幼树(S) a a a a a r r r r
小树(J) r r r r r r r R(–) r
成年树(M) r r r r r r r r r
罗浮柿 总体(All) a a a a r r r r r
D. morrisiana 幼树(S) a a a r r r r R(–) r
小树(J) a a a r r r r R(–) r
成年树(M) a a a R R r R(–) r R(+)
细枝柃 总体(All) a a a a a a r(+) r r
E. loquaiana 幼树(S) a a a a a r r r R(+)
小树(J) a a a a a r r r r
成年树(M) r r r r r r r r r
摇 摇 R表示均匀分布,R(-)表示研究尺度上的均匀分布小于聚集分布,R(+)表示研究尺度上的均匀分布大于随机分布
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图 3摇 优势树种不同生长阶段之间的空间关联
Fig. 3摇 Spatial associations of four dominant species among different growth stages in the permanent research plot
Clam:红钩栲,Ccar:米槠,Dmor:罗浮柿,Eloq:细枝柃;M—S:成年树与幼树,M—J:成年树与小树,J—S:小树与幼树;实线为分析数据
的O12( r)函数值,虚线为 99%的置信区间
4摇 讨论
4. 1摇 生境异质性效应
摇 摇 优势物种对群落结构形成和维持有着重要意义,研究优势物种群落结构有助于理解其空间结构形成的生
态过程及物种共存或群落结构的维持机制。
本研究发现 4 个优势树种在大尺度上存在明显的生境偏好。 4 个优势种均在整个样地中广泛分布,红钩
栲在高海拔生境中分布较集中,米槠多聚集在坡度较陡地区,阳光充足的生境中,罗浮柿多聚集分布在高海拔
山脊生境中,细枝柃则在海拔较低的阴坡聚集分布。 其中红钩栲的生境偏好相对不明显,空间格局结果同样
显示整个红钩栲种群随着研究尺度增大,逐渐呈现随机分布。 产生的原因可能是红钩栲的优势地位主要表现
在相对显著度上,大径级林木的比例较高,对光、空间等资源竞争较大,表现为随机分布。 这些与生境异质性
检验结果总体上是一致的。 样地中成年树的分布格局受到大尺度上生境异质性效应的影响。 在古田山样地
中的研究亦得到类似的结论[10,20鄄21]。 已有研究表明,大部分木本植物的分布受环境因子限制,与生境显著相
关。 因此,探讨植物间纯粹的相互关系有必要排除种群分布格局的生境异质性效应。
4. 2摇 对比存在生境异质性和排除生境异质性下的优势种空间分布格局
本文通过对九连山常绿阔叶林 4 个优势种红钩栲、米槠、罗浮柿和细枝柃空间结构的研究,发现存在生境
异质性时,4 个优势种总体上及不同生长阶段主要呈现聚集分布,而在排除生境异质性效应后,同种聚集主要
发生在小于 5 m的小尺度上,聚集的频率随着尺度增加急剧降低。
两者对比分析发现,生境异质性效应显著影响九连山样地物种的分布,地形变化或者资源分布不均导致
物种在有限的更新位置上聚集。 排除了生境异质性效应后,虽然总体上随机分布略占优势,但是小尺度上仍
表现为聚集分布,这可能与植物的种子散布方式或者生物学特性有关。 Hubbell和 Foster[22]认为,扩散限制是
影响同种聚集的主要因素,并且在热带雨林中得到验证[8]。 局部扩散方式导致大部分种子落在繁殖体树
5372摇 9 期 摇 摇 摇 范娟摇 等:江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 摇
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下[1,23],这样大部分幼树和小树就会聚集在成年树周围。 另一方面,成年树周围的生境通常适宜种群生长,有
利于同种幼树的存活[10鄄11]。 在热带森林的研究中,也发现许多物种的幼树在空间统计上较常出现在成年树
附近[24]。 Wiegand等[25]也认为物种的空间分布格局形成一般与物种亲代的种子散布习性、种内或种间竞争
以及动物取食相关。
红钩栲、米槠在幼树阶段小尺度上总体呈现聚集分布,这主要是由红钩栲、米槠种子的散布特性决定的。
壳斗科果实坚果,体积大,籽粒密实,受到重力作用,种子在母树周围聚集,由种子萌发产生的幼苗或幼树在小
尺度上表现为聚集分布。 随着年龄增大,红钩栲、米槠逐渐成为林冠上层树种,对环境资源和空间资源等的竞
争,使得种群聚集强度降低,逐渐表现为随机分布。 这与蔡飞和宋永昌[26],李立等[21]在古田山常绿阔叶林的
研究结果基本一致。 同时壳斗科植物种子是啮齿类动物的取食对象,动物对种子的搬运、储藏对物种的空间
分布格局起到一定的影响,从而导致在大尺度范围内呈现随机分布。 罗浮柿更新方式主要有种子更新和根系
分蘖萌生两种,根系分蘖萌生的繁殖方式可能是在小尺度上从幼树到成年树均表现为聚集分布的重要原因。
细枝柃幼树、小树聚集分布格局主要与物种亲代的种子散布习性有关。 细枝柃果实成熟时,种子散布离母树
不远,且种子量大,子代个体主要分布在母树周围,从而使细枝柃种群表现为聚集分布,细枝柃不同生长阶段
之间均表现为正相关也得到证明。 细枝柃在成年树阶段表现为随机分布可能与干扰所形成的林窗有关,当乔
木上层出现较大林窗的时候,位于下层的细枝柃才有足够的环境资源和空间资源生长为成年树。
优势种及不同生长阶段小尺度上以聚集分布为主,随着尺度的增加逐渐呈现随机分布为主;随着径级增
加,优势种的聚集程度均表现出下降的趋势。 同时优势种对环境资源和空间资源等的需求也随之加剧,导致
种内和种间的相互作用增强,这可能是导致种群随径级增加而聚集强度逐渐减弱的一个重要原因。
4. 3摇 优势种群不同生长阶段之间的空间关联
已有研究发现,密度制约是热带森林群落结构或生物多样性维持的重要机制[4,27]。 同种个体通过密度制
约效应减少个体数量,为其他物种入侵和定居提供了空间,从而实现物种共存。 研究表明红钩栲、米槠和罗浮
柿的幼树与小树在 0—30 m尺度上均呈正相关关系,而幼树与成年树在该尺度上主要呈无显著相关或负相
关。 小尺度上幼树与成年树呈负相关,Janzen鄄Connell假说[23]所提出的的距离制约效应可能是这一现象的潜
在过程。 由于种子和幼苗阶段,病虫等对母树周围同一物种的种子和幼苗危害较大,导致其死亡率较高。 红
钩栲成年树与幼树、小树之间表现无相关或者负相关,说明红钩栲从幼树到成树有比较强烈的密度制约效应。
兰国玉等[28]在古田山研究发现,幼树和小树的生境偏好一致,而到了成年树就发生了改变,这也从另一方面
说明了幼树与小树空间上呈正相关。 随着时间推移,生境过滤了不适合生存的幼树后,新长成的成年树又会
在成年树周围表现聚集。 红钩栲、米槠和罗浮柿在不同生长阶段的关联性均验证了距离制约效应。 而细枝柃
上却没有得到体现,细枝柃各生长阶段之间均表现正相关关系。 在 BCI(Barm Colorado Island)样地早期的研
究中也发现大部分灌木没有表现出邻近成年体的距离制约效应[24]。 本研究的对象是 DBH逸1 cm的个体,该
径级对于灌木来说,可能已经是成年树了。
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7372摇 9 期 摇 摇 摇 范娟摇 等:江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 9 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses and weigh of multi鄄ecosystem services and its economic value under different land cover scenarios: a case study from
Ertan water control pivot in Yalong River GE Jing, WU Nan, GAO Jixi,et al (2629)……………………………………………
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin, ZHAO Xinquan, MA Yushou, et al (2640)
……………
……………………………………………………………………
Stocking effectiveness of hatchery鄄released kuruma prawn Penaeus japonicus in the Xiangshan Bay, China
JIANG Yazhou, LING Jianzhong, LIN Nan,et al (2651)
……………………………
……………………………………………………………………………
The spatial pattern of landscape fragmentation and its relations with urbanization and socio鄄economic developments: a case study
of Beijing QIU Jiangxiao, WANG Xiaoke, LU Fei, et al (2659)…………………………………………………………………
Cellular automata simulation of barren patch connectivity effect in degradation sequence on alpine meadow in the source region
of the Yangtze and Yellow rivers, Qinghai鄄Tibetan Plateau, China LI Xueling, LIN Huilong (2670)……………………………
Evolution law of architectural landscape during the urban renewal process in Tiexi District
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (2681)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Competition for light and crop productivity in an agro鄄forestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (2692)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Evaluation of forest ecosystem services based on biomass in Shanxi Province LIU Yong, LI Jinchang, YANG Yonggang (2699)……
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply
conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone YANG Fan, WANG Xueqin, YANG Dongliang, et al (2707)……………
Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in karst region, Northwest of Guangxi
ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al (2720)
……………
………………………………………………………………………
Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan, ZHAO Xiuhai, WANG Jinsong,et al (2729)
……
……………………………………………………………………………
Characteristics of seedlings regeneration in Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests in Qinling Mountains
KANG Bing, WANG Dexiang, LI Gang,et al (2738)
…………………
………………………………………………………………………………
Xylem hydraulic traits of Populus euphratica Oliv. in extremely drought environment
AYOUPU Mubareke, CHEN Yaning, HAO Xingming, et al (2748)
…………………………………………………
………………………………………………………………
Response characteristics of leaf traits of common species along an altitudinal gradient in Hongchiba Grassland, Chongqing
SONG Lulu, FAN Jiangwen, WU Shaohong,et al (2759)
…………
…………………………………………………………………………
Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation
WANG Jinsong, ZHAO Xiuhai, ZHANG Chunyu, et al (2768)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of different habitats and coverage treatments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under the predation pressure of
rodents YAN Xingfu, ZHOU Libiao, LIU Jianli (2778)……………………………………………………………………………
Nested analysis of urban woodlot bird communities in Minhang District of Shanghai
WANG Benyao, WANG Xiaoming, WANG Tianhou, et al (2788)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Production dynamics and trophic basis of three dominant mayflies in the continuum of Shenglihe Stream in the Bahe River Basin
DENG Shan, YE Caiwei, WANG Lixiao, et al (2796)
……
……………………………………………………………………………
Effects of sedimentation thickness of shrimp pond cleaning discharges on Acanthus ilicifolius seedlings LI Ting, YE Yong (2810)……
Utilization of carbon sources by the soil microbial communities of different forest types in subtropical Australia
LU Shunbao, GUO Xiaomin, RUI Yichao,et al (2819)
………………………
……………………………………………………………………………
Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area,
Northeast China HUANG Yuanyuan, QU Laiye, QU Xiuchun,et al (2827)………………………………………………………
Effect of Ipomoea aquatica Floating鄄bed on the quantity and distribution of nitrogen cycling bacteria and nitrogen removal
TANG Yingying, LI Xiuzhen, ZHOU Yuanqing,et al (2837)
……………
………………………………………………………………………
Effects of microbial inoculants on soil microbial diversity and degrading process of corn straw returned to field
LI Peipei, ZHANG Dongdong, WANG Xiaojuan, et al (2847)
………………………
……………………………………………………………………
Effects of coupling film鄄mulched furrow鄄ridge cropping with maize straw soil鄄incorporation on maize yields and soil organic carbon
pool at a semiarid loess site of China WU Rongmei,WANG Yongpeng,LI Fengmin,et al (2855)…………………………………
Residues and spatial distribution of OCPs in the sediments of Gan River Basin LIU Xiaozhen,ZHAO Ci,LIANG Yu,et al (2863)…
Analysis on population fluctuation and properties of the white鄄backed planthopper in Huizhou in 2009
DIAO Yonggang, YANG Haibo, QU Yufeng, et al (2872)
………………………………
…………………………………………………………………………
Evaluation acaricidal activities of Momordica cochinchinensis extracts against Tetranychus cinnabarinus
GUO Huili, SHI Guanglu, JIA Liangxi, et al (2883)
………………………………
………………………………………………………………………………
Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat
TONG Lei,FENG Zongwei,Sudebilige,et al (2890)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Calculation method of energy ecological footprint based on global net primary productivity
FANG Kai, DONG Deming, LIN Zhuo, et al (2900)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Behavioral patterns, influencing factors, functions and risks of social play in primates
WANG Xiaowei,ZHAO Haitao, QI Xiaoguang,et al (2910)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Discussion
Spatio鄄Temporal changing analysis on carbon storage of harvested wood products in China
LUN Fei,LI Wenhua,WANG Zhen,et al (2918)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand development
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2929)
………………………………
……………………………………………………………………
Effect of continuous cropping of sesame on rhizospheric microbial communities
HUA Juling,LIU Guangrong,HUANG Jinsong (2936)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, et al (2943)
……………………
……………………………………………………………
Influence of vegetable cultivation methods on soil organic carbon sequestration rate
LIU Yang, YU Dongsheng, SHI Xuezheng,et al (2953)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Integrated matrix鄄hydrology鄄biological remediation technology for bank collapse lakeside zone of Chaohu Lake
CHEN Yunfeng, ZHANG Yanhui, ZHENG Xiqiang (2960)
………………………
………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
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