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Ecophysiological characteristics of higher-latitude transplanted mangrove Kandelia candel in strong tidal range area

强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 14 期摇 摇 2012 年 7 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海滨沙地砂引草对沙埋的生长和生理适应对策 王摇 进,周瑞莲,赵哈林,等 (4291)……………………………
外源 K+和水杨酸在缓解融雪剂对油松幼苗生长抑制中的效应与机理 张摇 营,李法云,严摇 霞,等 (4300)…
钱塘江中游流域不同空间尺度环境因子对底栖动物群落的影响 张摇 勇,刘朔孺,于海燕,等 (4309)…………
贡嘎山东坡非飞行小型兽类物种多样性的垂直分布格局 吴永杰,杨奇森,夏摇 霖,等 (4318)…………………
基于斑块的红树林空间演变机理分析方法 李春干,刘素青,范航清,等 (4329)…………………………………
亚热带六种天然林树种细根养分异质性 熊德成,黄锦学,杨智杰,等 (4343)……………………………………
浙江省植被 NDVI动态及其对气候的响应 何摇 月,樊高峰,张小伟,等 (4352)…………………………………
亚热带 6 种天然林树种细根呼吸异质性 郑金兴,熊德成,黄锦学,等 (4363)……………………………………
亚高山 /高山森林土壤有机层氨氧化细菌和氨氧化古菌丰度特征 王摇 奥,吴福忠,何振华,等 (4371)………
耕作方式对紫色水稻土轻组有机碳的影响 张军科,江长胜,郝庆菊,等 (4379)…………………………………
火烧对长期封育草地土壤碳固持效应的影响 何念鹏,韩兴国,于贵瑞,等 (4388)………………………………
闽江河口潮汐湿地二氧化碳和甲烷排放化学计量比 王维奇,曾从盛,仝摇 川,等 (4396)………………………
2010 年夏季珠江口海域颗粒有机碳的分布特征及其来源 刘庆霞,黄小平,张摇 霞,等 (4403)………………
新疆冷泉沉积物葡萄糖利用细菌群落多样性的稳定同位素标记分析 楚摇 敏,王摇 芸,曾摇 军,等 (4413)……
土壤微生物群落多样性解析法:从培养到非培养 刘国华,叶正芳,吴为中 (4421)………………………………
伊洛河河岸带生态系统草本植物功能群划分 郭屹立,卢训令,丁圣彦 (4434)…………………………………
濒危植物蒙古扁桃不同地理种群遗传多样性的 ISSR分析 张摇 杰,王摇 佳,李浩宇,等 (4443)………………
强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性 郑春芳,仇建标,刘伟成,等 (4453)………………………
冬季高温对白三叶越冬和适应春季“倒春寒冶的影响 周瑞莲,赵摇 梅,王摇 进,等 (4462)……………………
中亚热带细柄阿丁枫和米槠群落细根的生产和死亡动态 黄锦学,凌摇 华,杨智杰,等 (4472)…………………
欧美杨水分利用效率相关基因 PdEPF1 的克隆及表达 郭摇 鹏,金摇 华,尹伟伦,等 (4481)……………………
再力花地下部水浸提液对几种水生植物幼苗的化感作用 缪丽华,王摇 媛,高摇 岩,等 (4488)…………………
无致病力青枯雷尔氏菌对烟草根系土壤微生物脂肪酸生态学特性的影响
郑雪芳,刘摇 波,蓝江林,等 (4496)
………………………………………
……………………………………………………………………………
基于更新和同化策略相结合的遥感信息与水稻生长模型耦合技术的研究
王摇 航,朱摇 艳,马孟莉,等 (4505)
………………………………………
……………………………………………………………………………
温度和体重对克氏双锯鱼仔鱼代谢率的影响 叶摇 乐,杨圣云,刘摇 敏,等 (4516)………………………………
夏季西南印度洋叶绿素 a分布特征 洪丽莎,王春生,周亚东,等 (4525)…………………………………………
大沽排污河生态修复河道水质综合评价及生物毒性影响 王摇 敏,唐景春,朱文英,等 (4535)…………………
李肖叶甲成虫数量及三维空间格局动态 汪文俊,林雪飞,邹运鼎,等 (4544)……………………………………
专论与综述
基于景观格局的城市热岛研究进展 陈爱莲,孙然好 ,陈利顶 (4553)……………………………………………
沉积物质量评价“三元法冶及其在近海中的应用 吴摇 斌,宋金明 ,李学刚,等 (4566)…………………………
问题讨论
中国餐厨垃圾处理的现状、问题和对策 胡新军,张摇 敏,余俊锋,等 (4575)……………………………………
研究简报
稻秸蓝藻混合厌氧发酵沼液及其化学物质对尖孢镰刀菌西瓜专化型生长的影响
刘爱民,徐双锁,蔡摇 欣,等 (4585)
………………………………
……………………………………………………………………………
佛山市农田生态系统的生态损益 叶延琼,章家恩,秦摇 钟,等 (4593)……………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*314*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄07
封面图说: 噶龙山南坡的高山湖泊———喜马拉雅山南坡的嘎龙山光照强烈、雨量充沛,尽管是海拔 4500 多米的高寒地区,山上
的草甸依然泛着诱人的翠绿色,冰川和雪山的融水汇集在山梁的低洼处形成了一个又一个的高山湖泊,由于基底的
差别和水深的不一样,使得纯净清澈的冰雪融水在湖里呈现出不同的颜色,湖面或兰或绿、颜色或深或浅,犹如一块
块通体透明的翡翠镶嵌在绿色的绒布之中。 兰天下面,白云落在山间,通往墨脱的公路像丝带一样随随便便地缠绕
着,一幅美丽的自然生态画卷就这样呈现在你的面前。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 14 期
2012 年 7 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 14
Jul. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家海洋公益性行业科研专项经费项目(200805072,201005012);浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室开放项目
(2010F30003);浙江省科技厅创新团队建设与人才培养项目(2009F20009,2011F20032); 浙江省海洋与渔业项目资助; 温州市科技计划项目
(S20110007)
收稿日期:2011鄄06鄄19; 摇 摇 修订日期:2011鄄11鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: chenshaobo@ hotmail. com
DOI: 10. 5846 / stxb201106190843
郑春芳,仇建标,刘伟成,黄丽, 陈少波,黄贤克,彭欣,王宁. 强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性. 生态学报,2012,32 (14):
4453鄄4461.
Zheng C F, Qiu J B, Liu W C, Huang L, Chen S B, Huang X K, Peng X, Wang N. Ecophysiological characteristics of higher鄄latitude transplanted
mangrove Kandelia candel in strong tidal range area. Acta Ecologica Sinica,2012,32(14):4453鄄4461.
强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性
郑春芳,仇建标,刘伟成,黄摇 丽, 陈少波*,黄贤克,彭摇 欣,王摇 宁
(浙江省海洋水产养殖研究所,浙江省近岸水域生物资源开发与保护重点实验室,温州海洋研究院,温州摇 325005)
摘要:以中国红树林引种最北界的乐清湾西门岛海域为研究地点,选择黄零为 1. 96、1. 66 和 1. 35 m 3 个高程断面(每个潮水周
期平均淹水时间分别为 3. 18、3. 65、4. 07 h),研究了 1 年生和 4 年生秋茄的生长、叶片的光合色素和保护酶活性、植株可溶性糖
含量、游离氨基酸含量、离子含量等指标的变化。 结果表明,当滩涂高程为黄零 1. 66 m以上时,每个潮水周期平均淹水时间低
于 3. 65 h,1 年生和 4 年生秋茄幼苗均可生长;当滩涂高程为低于黄零 1. 35 m时,每个潮水周期平均淹水时间高于 4. 07 h,1 年
生秋茄幼苗仍能正常生长,而 4 年生秋茄叶片叶绿素、类胡萝卜素总量、茎叶中的可溶性总糖和游离氨基酸含量、过氧化物酶
(POD)活性以及 K+ / Na+比均显著降低,同时,叶片中的丙二醛(MDA)和茎、叶中 Na+含量均快速上升,导致了生长缓慢。 总体
上说,较大树龄秋茄可生长在高程为黄零 1. 66 m以上,其原因是植株在每个潮水周期平均淹水时间少于 3. 65 h 时仍能够维持
正常的碳氮代谢。
关键词:强潮区;红树林;秋茄;较高纬度;生理生态
Ecophysiological characteristics of higher鄄latitude transplanted mangrove
Kandelia candel in strong tidal range area
ZHENG Chunfang, QIU Jianbiao, LIU Weicheng, HUANG Li, CHEN Shaobo*, HUANG Xianke, PENG Xin,
WANG Ning
Zhejiang Mariculture Research Institute / Zhejiang Key Laboratory of Exploitation and Preservation of Coastal Bio鄄resource / Wenzhou Ocean Research Institute,
Wenzhou, Zhejiang 325005, China
Abstract: Ximen island of Yueqing bay, the northern boundary of artificially planted mangroves, was chosen as the study
site. Changes of 1鄄 and 4鄄year鄄old Kandelia candel at the tidal level of 1. 96, 1. 66 and 1. 35 m above the zero tidal level of
Yellow Sea (Waterlogging time at this tidal level are 3. 18, 3. 65 and 4. 07 h per鄄tide鄄cycle respectively) on growth,
photosynthetic pigments, activities of protective enzymes in leaves, contents of total soluble sugars and free amino acid and
ion contents in leaves and stems were investigated. The results showed that the tidal level of 1. 66 m above the zero tidal
level of Yellow Sea was suitable for planting Kandelia candel, because the waterlogging time at this tidal level was less than
3. 65 h per鄄tide鄄cycle. When the tidal level was 1. 35 m above the zero tidal level of Yellow Sea, the waterlogging time at
the tidal level was 4. 07 h per鄄tide鄄cycle, which caused a series of effects. A decrease in the contents of chlorophyll,
carotenoid, total soluble sugars and free amino acid, the activities of peroxidase (POD) in leaves, and the ratio of K+ / Na+
in stems and leaves of 4鄄years鄄old Kandelia candel were detected. Moreover, a rapid increase in the contents of
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malondialdehyde (MDA) in leaves and Na+ concentration both in leaves and stems of 4鄄years鄄old Kandelia candel were
found. Based on results listed above, a growth retard was detected when the waterlogging time was 4. 07 h per鄄tide鄄cycle for
4鄄year鄄old Kandelia candel. However, this growth retard was not found in 1鄄year鄄old Kandelia candel under the same
waterlogging time. Therefore, it is concluded that the older Kandelia candel could grow at 1. 66 m above the zero tidal level
of Yellow Sea, which is due to the maintaining of normal carbon and nitrogen metabolism under waterlogging time (less than
3. 65 hours per鄄tide鄄cycle) at this tidal level.
Key Words: strong tidal range area; mangrove; Kandelia candel; higher鄄latitude;; ecophysiology
红树林是热带和亚热带海湾河口滩涂上的盐生森林植物群落,具有重要生态、经济以及社会价值。 随着
全球气候变化,海平面上升对强潮区红树林生长的影响不容忽视,而浙江乐清湾是我国著名的强潮海湾之一,
生长在乐清湾西门岛的较高纬度移植红树植物秋茄正面临着严峻考验[1鄄2]。 强潮区滩涂高程是影响红树植
物生长的重要因素之一,直接决定了红树植物幼苗的存活率,这主要原因是:随着滩涂高程的降低,淹水时间
逐渐延长,胁迫增大[3],从而导致植物体抗淹水机制的改变。 如,随着淹水时间的增加,红树植物幼苗叶片、
叶肉、栅栏组织厚度均减少[4],根系呼吸速率降低[5],光合速率下降[6]等。 赖延和何斌源[7]也发现,随着淹水
程度的加大,红树植物木榄(Bruguiera gymnoihiza)新生器官中生物量分配比例由叶向茎转移,所有高程均有
一些死亡,海面高程越小幼苗存活率越低,即当滩涂高程为黄零 390 cm 降低到黄零 320 cm 时,其成活率由
73. 6%下降到 35. 0% 。 何缘等[8]亦证实了随着滩面高程的降低,淹水胁迫增强,秋茄幼苗生物量、叶片 C / N
及单宁含量显著降低,并也指出秋茄幼苗叶片中 C、N含量及单宁含量对淹水胁迫的响应符合碳素 /营养平衡
假说。 目前,乐清湾西门岛是中国红树林引种最北界,其科研价值不可替代,但相关研究却甚少,仅指出了西
门岛秋茄的宜林线[2],并未对强潮区较高纬度移植的红树植物秋茄幼苗的生理生态适应特性进行研究,为
此,本研究以西门岛红树植物秋茄为材料,从不同树龄、不同高程秋茄幼苗的碳氮代谢、抗氧化系统以及离子
分配等方面入手,探讨强潮区高纬度红树植物秋茄幼苗生理生态适应机制,旨在为强潮区高纬度红树林造林
技术提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验区概况
浙江省西门岛位于乐清湾湾底,地理坐标为 121毅09忆22义—121毅12忆13义E,28毅19忆50义—28毅21忆33义N,平均气温
为 17. 5益,最高温度为 38. 8益,最低温度-5. 1益,平均海水温度为 18. 9益,年日照时数为 1619. 1 h,平均降水
量为 2060. 8mm,无霜期 275d。 该区域是全国最大的潮差区,最大潮差可达 8. 34m,平均潮差 5. 15m。 乐清湾
内海水盐度较低,受降水及江浙沿岸流的控制而出现波动,盐度以 7 月为最高(29. 31),10 月为最低(26郾 39),
5—10 月波动在 27. 5 上下,其潮滩主要为淤泥质。 潮汐类型属于不规则的半日潮。
1. 2摇 材料与处理
试验材料为 2009 年(1 年生)和 2006 年(4 年生)从福建引种的秋茄植株,株行距为 0. 6m伊0. 6m。 根据欧
健等人[9]的滩涂高程测量方法原理,并结合西门岛红树林生长的实际情况,进行了西门岛红树林种植区滩涂
高程的测量。 即 2009 年 6 月,在乐清湾西门岛选择有代表性的滩涂,从人工堤岸到离岸 50 m 外的秋茄林带
缘,沿堤岸垂直方向拉一条样线,沿样线设置 3 个高程水准测量横断面,分别用 EI、EII、EIII 代表 3 个站位,退
潮时,使用标志杆标记并记录各高程的水位高度和退潮时间,根据连通器原理进行测量,得到离岸 0—50 m样
地滩涂的高程(黄零标准),并计算全天淹水时间和最大水深等。 样地的基本概况见表 1。 在每个高程内分别
随机设置 3 个 5m 伊5m样方地,在每个样方内选择标准木 3 株,进行形态指标测定,同时采集顶端起第二对完
全展开的叶片测定生理指标。 2010 年 8 月进行样品采集。
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表 1摇 西门岛滩涂秋茄样方的基本概况
Table 1摇 Characteristics of different sample plots in the intertidal zone, Ximen Island
滩涂站位
Sites in the tidal zones
离岸水平距离
Distance to the
bank / m
滩面高程(黄零)
Elevation, upper
the zero tidal level
of Yellow Sea / m
每个潮水平均淹水时间
Waterlogging time
per鄄tide鄄cycle / h
最大水深
Maximum depth
of waterlogging / m
EI 5—10 1. 96 3. 18 1. 04
EII 15—20 1. 66 3. 65 1. 40
EIII 25—50 1. 35 4. 07 1. 70
1. 3摇 测定项目与方法
1. 3. 1摇 形态指标的测定
记录株高、基径、冠幅、叶片数等生长指标,同时取秋茄的植株,并把茎、叶分离,烘干至恒重,称干质量。
1. 3. 2摇 光合色素含量的测定
称取 0. 1 g叶片,剪成数段放入 25 mL 提取液(1颐1 的无水乙醇和丙酮)中,在 25 益黑暗条件下提取 24
h,测定提取液在 665、649 和 470 nm处的吸光值,参照李合生[10]方法计算 叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素以及
类胡萝卜素含量。
1. 3. 3摇 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量的测定
按 Tan等[11]方法测定,取 0. 5 g叶片,加 5 mL 50 mmol / L pH7. 0 磷酸提取液冰浴研磨,4 益 (10000伊g)离
心 30 min,上清液为待测提取液。 用氯化硝基四氮唑蓝(NBT)法,560 nm 比色测定 SOD活性;愈创木酚法测
定 POD活性;按 Du和 Bramlage[12]方法测定 MDA含量。
1. 3. 4摇 可溶性总糖和游离氨基酸含量的测定
采用蒽酮法[13]测定幼苗各器官的可溶性总糖含量,采用茚三酮比色法[10]测定游离氨基酸含量。
1. 3. 5摇 植株地上部分 K+、Na+含量测定
取 0. 1 g干样,加 5 mL浓 H2SO4 消煮,30% H2O2 作为催化剂,定容到 100 mL,稀释数倍,采用原子吸收
法测定 K+、Na+含量。
1. 4摇 数据分析
采用 SPSS和 SigmaPlot10. 0 软件对试验数据进行方差分析和 LSD显著性测验。
2摇 结果与分析
2. 1摇 不同滩涂站位对西门岛秋茄生长的影响
红树植物秋茄在不同滩涂站位的生境下表现出外在生长形态上的差异。 由表 2 可知,随滩涂站位降低,
1年生秋茄基径、叶片数以及叶、茎干质量显著下降(P<0. 05),而株高则逐渐增加,当高程为黄零1. 35m时
表 2摇 滩涂站位对 1 年生和 4 年生秋茄生长的影响
Table 2摇 Effects of tidal sites on growth of 1鄄and 4鄄year鄄old Kandelia candel
树龄
Plant ages
站位高程(黄零)
Elevation sites,
upper the zero tidal
level of Yellow Sea / m
株高
Plant height
/ cm
基径
Stem basal
diameter / cm
冠幅
Range of tree鄄
crown / cm2
叶片数
Leaf numbers
叶干质量
Leaf dry mass
/ g
茎干质量
Stem dry mass
/ g
4 年生 EI(1. 96) 105. 5 a 9. 1 a 102伊114 a 179 a — —
4鄄year鄄old EII(1. 66) 97. 5 b 7. 6 b 87伊92 b 165 b — —
EIII(1. 35) 76. 3 c 3. 7 c 49伊51 c 123 c — —
1年生 EI(1. 96) 65. 2 d 1. 35 d 20伊18 d 26 d 19. 2 a 29. 1 a
1鄄year鄄old EII(1. 66) 70. 6 cd 1. 23 e 22伊14 d 23 e 10. 6 b 20. 6 b
EIII(1. 35) 74. 1 c 1. 25 e 28伊21 d 17 f 7. 4 c 16. 5 c
摇 摇 同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05)
5544摇 14 期 摇 摇 摇 郑春芳摇 等:强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性 摇
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株高达到最大,并与黄零 1. 66 m处存在显著差异(P<0. 05),但冠幅并未有显著差异;与 1 年生秋茄相比,滩
涂高程为黄零 1. 66、1. 35 m 时 4 年生秋茄生长抑制更为明显,其株高、基径、冠幅、叶片数均显著下降(P<
0郾 05),但在黄零 1郾 66 m处,秋茄仍能生长。
2. 2摇 S不同滩涂站位对西门岛秋茄光合色素含量和叶绿素 a / b比的影响
由图 1 可知,4 年生秋茄叶片总叶绿素、类胡萝卜素含量随滩涂站位降低均降低,与黄零 1. 96 m 处秋茄
相比,在高程为黄零 1. 35 m处分别降低了 60% 、63% ,达到了显著水平(P<0. 05)。 与 4 年生秋茄不同,不同
滩涂站位对 1 年生秋茄叶片光合色素影响并不显著,但在滩涂高程为黄零 1. 66 m 时,总叶绿素、类胡萝卜素
含量均达到最大。
对叶绿素 a / b比分析,秋茄叶绿素 a / b比随滩涂站位降低而降低(图 1),且 4 年生秋茄在黄零 1. 66 m处
就有了显著差异(P<0. 05),但 1 年生秋茄仅在黄零 1. 35 m处才有显著差异(P<0. 05)。
图 1摇 滩涂站位对秋茄光合色素含量和叶绿素 a / b比的影响
Fig. 1 摇 Effects of sites in the tidal zones on contents of the photosynthetic pigments and a / b ratio in leaves in Kandelia candel in
Kandelia candel
同一指标不同小写字母表示差异显著(P<0. 05)
2. 3摇 不同滩涂站位对西门岛秋茄叶、茎中可溶性总糖和游离氨基酸含量的影响
随滩涂站位降低,4 年生和 1 年生秋茄叶、茎中可溶性总糖含量均逐渐下降(图 2),且当高程为黄零 1. 35
m时,叶可溶性总糖含量分别为黄零 1. 96 m处的 75%和 76% ,而茎分别为黄零 1. 96 m的 61%和 86% ,均达
到显著水平(P<0. 05)。
与可溶性总糖含量变化趋势一样,随滩涂站位降低(图 2),4 年生和 1 年生秋茄叶片和茎中游离氨基酸
含量均减少。 与黄零 1. 96 m 相比,4 年生秋茄叶中游离氨基酸含量在黄零 1. 66、1. 35 m 分别减少 2%和
34% ,而 1 年生秋茄分别减少 13%和 45% ;与叶片相比,茎中游离氨基酸含量变化幅度更大。 其中,4 年生秋
茄茎中游离氨基酸含量在黄零 1. 66、1. 35 m分别减少 44%和 67% ,而 1 年生秋茄分别减少 29%和 40% 。
2. 4摇 不同滩涂站位对西门岛茄叶片 POD、SOD活性和 MDA含量的影响
随滩涂站位的降低,4 年生秋茄叶片 POD活性呈下降趋势,而 1 年生秋茄叶片 POD 活性变化却相反(图
3)。 1 年生和 4 年生秋茄相比,树龄越大,其叶片 POD 活性越小。 同一树龄相比,1 年生秋茄叶片 POD 活性
在黄零 1. 35 m处达到最大,显著高于其他两个站位(P<0. 05);随滩涂站位降低,4 年生秋茄叶片 POD活性也
降低,且处理间均达到显著水平(P<0. 05)。 对 SOD活性分析,4 年生和 1 年生秋茄在不同高程站位条件下叶
片活性均未有显著差异。 这表明 POD活性对秋茄淹水持续时间和树龄表现较为敏感。
摇 摇 不同滩涂站位站位条件下,不同树龄的秋茄叶片MDA含量存在着差异 (图3 ) 。4年生秋茄叶片
6544 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 2摇 滩涂站位对秋茄叶片和茎中可溶性总糖、游离氨基酸含量的影响
Fig. 2摇 Effects of sites in the tidal zones on contents of total soluble sugar and free amino acid contents of leaves in Kandelia candel and
stems in Kandelia candel
图 3摇 滩涂站位对秋茄叶片 POD、SOD活性和MDA含量的影响
Fig. 3摇 Effects of sites in the tidal zones on activities SOD and POD and MDA content of leaves in Kandelia candel
7544摇 14 期 摇 摇 摇 郑春芳摇 等:强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性 摇
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MDA含量随滩涂站位降低而升高,并当高程为黄零 1. 66 m时就达到显著水平(P<0. 05),而 1 年生秋茄叶片
MDA含量在不同高程条件下并未有显著差异。
2. 5摇 不同滩涂站位对西门岛秋茄幼苗离子含量的影响
由图 4 可知,秋茄叶片 Na+含量随滩涂站位降低而增加,并且处理间达到显著差异(P<0. 05)。 与叶片
Na+含量变化趋势一样,秋茄茎中 Na+含量均增加,但 4 年生秋茄幼苗在站位间不存在显著差异(P<0. 05),而
与黄零 1. 96 m处秋茄相比,1 年生秋茄幼苗 Na+含量在黄零 1. 35 cm处显著上升(P<0. 05)。
在不同滩涂站位条件下,不同树龄秋茄叶片 K+含量均无显著差异。 与叶片不同,4 年生秋茄茎中 K+含量
随着滩涂站位降低而降低,而 1 年生的却相反(图 4)。 4 年生秋茄在黄零 1. 35 m处,茎中 K+含量显著低于其
他两个站位(P<0. 05),而 1 年生秋茄在黄零 1. 35 m处 K+含量最大。
干重
干重
年生
年生
图 4摇 滩涂站位对秋茄叶片和茎中 Na+、K+含量的影响
Fig. 4摇 Effects of sites in the tidal zones on Na+ and K+ content of leaves and stems in Kandelia candel
3摇 讨论
秋茄是我国红树植物中分布最广的主要优势种之一。 它和其他红树植物一样,在长期的进化过程中,已
经进化出一套有别于陆生植物的抗淹机制[14]。 前人发现,当秋茄幼苗淹水时间持续 8—12 周时,其生物量、
根冠比并未发生显著变化[15]。 1 年生秋茄幼苗对淹水有较强的适应性,随着滩涂站位的降低,每个潮水周期
的平均淹水延长,株高显著增加,而当高程为黄零 1. 66、1. 35 m 时 1 年生秋茄基径差异并不明显,但在黄零
1郾 35 m时 1 年生秋茄冠幅显著高于另外两个站位;与 1 年生秋茄相比,滩涂站位越低,每个潮水周期的平均
淹水越长,4 年生秋茄生长越差。 综合生长指标分析认为,当滩涂高程为黄零 1. 66 m 时,4 年生秋茄仍可生
长,但当高程为黄零为 1. 35 m时,秋茄的生长受到严重抑制,这也说明目前西门岛宜林高程仍为黄零 1. 66—
1. 96m。
长期渍水能引起中生植物叶绿素含量降低,叶绿体抗氧化系统受到破坏,导致光合作用下降,从而抑制植
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株生长[16]。 与中生植物相比,尽管红树植物发育出一套适应于潮间带生长的抗淹机制,但当红树植物持续淹
水时,红树植物光合特性也会下降,导致生长受到抑制[17]。 这主要是因为当植物受到逆境胁迫时,光合作用
将可能被干扰或抑制,这必然会影响植物的碳水化合物和氨基酸的形成,进而影响植物生长,如高盐胁迫能影
响桐花树( Aegiceras corniculatum)蛋白合成或蛋白水解,减少游离氨基酸含量;另一方面,高盐胁迫也影响了
桐花树碳代谢,致使淀粉分解受阻,降低了可溶性总糖合成[18]。 随滩涂站位越低,每个潮水周期的平均淹水
延长,1 年生和 4 年生秋茄的光合色素含量和叶绿素 a / b 比值均降低,表明淹水时间延长会导致秋茄光合速
率下降,这与叶勇等人研究一致[19]。 同时,研究还发现随淹水时间延长,秋茄叶片和茎中可溶性总糖和游离
氨基酸含量均下降,这也证实了较长时间淹水会抑制秋茄的碳氮代谢。 其中,当黄零为 1. 35 m(淹水时间达
到 4. 07 h)时,1 年生秋茄幼苗光合色素、可溶性总糖以及游离氨基酸含量才与其他两个站位有显著差异,但 4
年生秋茄在黄零为 1. 66 m(淹水时间达到 3. 65 h)时就开始有显著差异。 这说明,目前 4 年生秋茄虽然正常
生长在黄零 1. 66 m以上,但从碳氮代谢变化来看,未来西门岛红树林宜林临界线仍可能会改变,这仍需要长
期跟踪调查。
红树植物和其它盐土植物一样,都是主要利用 Na+来降低细胞渗透势,维持渗透调节,促进红树林在较高
盐渍生境中生长[20]。 秋茄作为我国境内天然分布最广且纬度最高的红树植物,具有较强的耐盐性,主要是由
于其液泡内能够贮存大量的 Na+,避免盐离子在细胞质和细胞壁中积累,从而缓解盐离子毒害和渗透胁
迫[21]。 随着滩涂站位的降低,每个潮水周期的平均淹水延长,除了 4 年生秋茄茎中的 Na+含量没有显著变化
外,无论是 1 年生,还是 4 年生秋茄,其叶中的 Na+含量均上升。 此外,还发现茎中盐分的增幅较小,而叶片中
的盐分增幅较大,这是秋茄作为盐生植物的典型特征,表明其叶片的肉质化可以明显稀释盐分,从而达到适应
盐渍的目的。 从器官离子吸收来看,很可能秋茄叶液泡对 Na+的封存能力明显高于茎,其可维持叶片较高的
光合作用,增强植物的抗逆性。 从矿质营养元素化学性质来看,Na+和 K+具有相似的离子半径和水合能,产生
相似的化学效应,可能在植物吸收转运过程中产生协同或拮抗作用,影响植物体离子吸收[22]。 前人研究认
为,K+与 Na+在红树植物体内不是拮抗而是协同,原因可能是 Na+可以部分代替 K+的功能[23]。 随淹水时间延
长秋茄叶片 Na+含量显著增加,而 K+并未有显著差异,然而茎中 Na+、K+含量却表现出相反的趋势,但 4 年生
秋茄叶片和茎内 K+ / Na+比值是随滩涂站位降低而降低。 从 3 个滩涂站位来看,当黄零低于 1. 66 m(淹水时
间为 3. 65 h)时,1 年生和 4 年生秋茄叶片 Na+均有显著增加,而 K+并未有显著变化,导致其 K+ / Na+比值均下
降,可能引起叶片离子失调。 另一方面,当黄零为 1. 35 m(淹水时间为 4郾 07 h)时,1 年生秋茄茎中 K+含量显
著增加,而 Na+含量并未显著增加,从而引起 K+ / Na+比值升高,但 4 年生秋茄却相反。 表明不同滩涂站位秋
茄叶片 Na+含量基本上不影响或只轻微影响 K+的吸收,但随树龄增大、淹水延长其组织内仍产生离子胁迫。
因此,从长远造林来看,离子胁迫将会影响西门岛宜林临界线。
与渍水敏感性植物相比,耐淹性植物膜酯过氧化反应更为活跃[24],随淹水时间延长秋茄幼苗叶片过氧化
物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性显著增加,这成为耐淹的关键[[25]。 秋茄抗氧化酶活性因不同树龄
而变化不同。 当黄零低于 1. 35 m(淹水时间为 4. 07 h)时 1 年生秋茄幼苗叶片 POD活性和 MDA含量显著增
加,而 SOD活性并未有显著差异;相反,当黄零低于 1郾 66 m(淹水时间为 3. 65 h)时,4 年生秋茄叶片 POD 活
性显著下降,而 SOD活性仍未有显著差异,但 MDA含量却显著增加,表明秋茄耐淹性的关键酶是 POD。 这可
能是淹水胁迫并未影响 SOD清除超氧阴离子(O-2)的功能,但抑制了 POD活性,致使过氧化氢(H2O2)迅速结
合生物分子,如核酸、蛋白质、氨基酸等[26],增加了 MDA 含量,从而产生了膜脂过氧化反应伤害,导致代谢
紊乱。
结合 2009 年西门岛宜林临界线的结果,认为目前西门岛地区进行秋茄造林最适的生长高程仍为黄零
1郾 66 m(淹水时间低于 3. 65 h)以上。 相反,当高程低于黄零 1. 35 m(淹水时间低于 3. 65 h)时,较大树龄秋茄
叶片色素合成就会受阻, POD活性降低,膜脂过氧化加剧,从而抑制碳氮代谢产物形成;此外,秋茄组织内较
低的 K+ / Na+比值也是影响秋茄正常生长的原因之一。 因此,从长远造林成效来看,随着树龄增大西门岛秋茄
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宜林临界线将可能会改变。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 14 July,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Growth and physiological adaptation of Messerschmidia sibirica to sand burial on coastal sandy
WANG Jin,ZHOU Ruilian, ZHAO Halin,et al (4291)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Alleviation effect and mechanism of exogenous potassium nitrate and salicylic acid on the growth inhibition of Pinus tabulaeformis
seedlings induced by deicing salts ZHANG Ying, LI Fayun, YAN Xia, et al (4300)……………………………………………
Influence of different spatial鄄scale factors on stream macroinvertebrate assemblages in the middle section of Qiantang River Basin
ZHANG Yong,LIU Shuoru,YU Haiyan,et al (4309)
……
………………………………………………………………………………
Species diversity and distribution pattern of non鄄volant small mammals along the elevational gradient on eastern slope of Gongga
Mountain WU Yongjie, YANG Qisen, XIA Lin, et al (4318)……………………………………………………………………
A patch鄄based method for mechanism analysis on spatial dynamics of mangrove distribution
LI Chungan,LIU Suqing,FAN Huangqing,et al (4329)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Nutrient heterogeneity in fine roots of six subtropical natural tree species
XIONG Decheng,HUANG Jinxue,YANG Zhijie,et al (4343)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Variation of vegetation NDVI and its response to climate change in Zhejiang Province
HE Yue, FAN Gaofeng, ZHANG Xiaowei, et al (4352)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Heterogeneity in fine root respiration of six subtropical tree species
ZHENG Jinxing, XIONG Decheng, HUANG Jinxue, et al (4363)
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Characteristics of ammonia鄄oxidizing bacteria and ammonia鄄oxidizing archaea abundance in soil organic layer under the subalpine /
alpine forest WANG Ao, WU Fuzhong, HE Zhenhua, et al (4371)………………………………………………………………
Effect of tillage systems on light fraction carbon in a purple paddy soil
ZHANG Junke, JIANG Changsheng,HAO Qingju,et al (4379)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of prescribed fire on carbon sequestration of long鄄term grazing鄄excluded grasslands in Inner Mongolia
HE Nianpeng, HAN Xingguo, YU Guirui, et al (4388)
…………………………
……………………………………………………………………………
Stoichiometry of carbon dioxide and methane emissions in Minjiang River estuarine tidal wetland
WANG Weiqi, ZENG Congsheng, TONG Chuan, et al (4396)
……………………………………
……………………………………………………………………
Distribution and sources of particulate organic carbon in the Pearl River Estuary in summer 2010
LIU Qingxia, HUANG Xiaoping,ZHANG Xia, et al (4403)
……………………………………
………………………………………………………………………
The glucose鄄utilizing bacterial diversity in the cold spring sediment of Shawan, Xinjiang, based on stable isotope probing
CHU Min, WANG Yun,ZENG Jun, et al (4413)
……………
…………………………………………………………………………………
Culture鄄dependent and culture鄄independent approaches to studying soil microbial diversity
LIU Guohua, YE Zhengfang, WU Weizhong (4421)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
The classification of plant functional types based on the dominant herbaceous species in the riparian zone ecosystems in the Yiluo
River GUO Yili, LU Xunling, DING Shengyan (4434)……………………………………………………………………………
Genetic diversity of different eco鄄geographical populations in endangered plant Prunus mongolica by ISSR Markers
ZHANG Jie, WANG Jia, LI Haoyu, ZHANG Huirong, et al (4443)
…………………
………………………………………………………………
Ecophysiological characteristics of higher鄄latitude transplanted mangrove Kandelia candel in strong tidal range area
ZHENG Chunfang, QIU Jianbiao, LIU Weicheng, et al (4453)
…………………
……………………………………………………………………
The effect of artificial warming during winter on white clover (Trifolium repens Linn): overwintering and adaptation to coldness
in late spring ZHOU Ruilian, ZHAO Mei, WANG Jin, et al (4462)……………………………………………………………
Estimating fine root production and mortality in subtropical Altingia grlilipes and Castanopsis carlesii forests
HUANG Jinxue, LING Hua, YANG Zhijie, et al (4472)
…………………………
…………………………………………………………………………
The cloning and expression of WUE鄄related gene (PdEPF1) in Populus deltoides伊Populus nigra
GUO Peng, JIN Hua, YIN Weilun,et al (4481)
……………………………………
……………………………………………………………………………………
The allelopathy of aquatic rhizome and root extract of Thalia dealbata to seedling of several aquatic plants
MIAO Lihua, WANG Yuan, GAO Yan,et al (4488)
……………………………
………………………………………………………………………………
Effect of the avirulent strain of Ralstonia solanacearum on the ecological characteristics of microorganism fatty acids in the rhizosphere
of tobacco ZHENG Xuefang, LIU Bo, LAN Jianglin, et al (4496)………………………………………………………………
Coupling remotely sensed information with a rice growth model by combining updating and assimilation strategies
WANG Hang, ZHU Yan, MA Mengli, et al (4505)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of water temperature and body weight on metabolic rates of Yellowtail clownfish Amphiprion clarkii (Pisces: Perciformes)
during larval developmen YE Le, YANG Shengyun, LIU Min, et al (4516)………………………………………………………
The distribution of chlorophyll a in the Southwestern Indian Ocean in summer
HONG Lisha, WANG Chunsheng, ZHOU Yadong, et al (4525)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………
Evaluation of the effects of ecological remediation on the water quality and biological toxicity of Dagu Drainage River in Tianjin
WANG Min, TANG Jingchun, ZHU Wenying, et al (4535)
……
………………………………………………………………………
Quantitative dynamics of adult population and 3鄄D spatial pattern of Ceoporus variabilis (Baly)
WANG Wenjun, LIN Xuefei, ZOU Yunding, et al (4544)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Studies on urban heat island from a landscape pattern view: a review CHEN Ailian,SUN Ranhao,CHEN Liding (4553)……………
Sediment quality triad and its application in coastal ecosystems in recent years WU Bin,SONG Jinming,LI Xuegang,et al (4566)…
Discussion
Food waste management in China: status, problems and solutions HU Xinjun, ZHANG Min, YU Junfeng, et al (4575)……………
Scientific Note
Effects of microchemical substances in anaerobic fermented liquid from rice straw and cyanobacteria on Fusaruim oxysporum f. sp.
niveum growth LIU Aimin, XU Shuangsuo, CAI Xin, et al (4585)………………………………………………………………
Ecological benefit鄄loss analysis of agricultural ecosystem in Foshan City, China
YE Yanqiong, ZHANG Jiaen, QIN Zhong, et al (4593)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
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第 32 卷摇 第 14 期摇 (2012 年 7 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 32摇 No郾 14 (July, 2012)
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