全 文 ：
　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 2 期　 　 2011 年 1 月　 (半月刊)
目　 　 次
长白山山杨种群的性比格局及其空间分布 潘春芳,赵秀海,夏富才,等 (297)…………………………………
冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透调节物含量变化与抗冻性的关系
赵　 梅,周瑞莲,刘建芳,等 (306)
……………………………
………………………………………………………………………………
黄土高原主要森林类型自然性的灰色关联度分析 王乃江,刘增文,徐　 钊,等 (316)…………………………
两种抗生素对龙须菜的光合生理效应 简建波,邹定辉,刘文华,等 (326)………………………………………
典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物 C∶N∶P生态化学计量特征 潘复静,张　 伟,王克林,等 (335)…………
塔里木河下游地下水埋深对胡杨气体交换和叶绿素荧光的影响 陈亚鹏,陈亚宁,徐长春,等 (344)…………
基于 MODIS / NDVI的陕北地区植被动态监测与评价 宋富强,邢开雄,刘　 阳,等 (354)………………………
火因子对荒漠化草原草本层片植物群落组成的影响 贺郝钰,苏洁琼,黄　 磊,等 (364)………………………
4 种阔叶幼苗对 PEG模拟干旱的生理响应 冯慧芳,薛　 立,任向荣,等 (371)…………………………………
城市带状绿地宽度与温湿效益的关系 朱春阳,李树华,纪　 鹏,等 (383)………………………………………
西藏夯错水鸟多样性及斑头雁繁殖活动区的变化 张国钢,刘冬平,钱法文,等 (395)…………………………
王朗自然保护区大熊猫生境选择 康东伟,康　 文,谭留夷,等 (401)……………………………………………
东方田鼠警觉对其功能反应的作用格局 陶双伦,杨锡福,邓凯东,等 (410)……………………………………
台州市路桥区重金属污染对土壤动物群落结构的影响
白　 义,施时迪,齐　 鑫,等 (421)…………………………………………………………………………………
青岛湾小型底栖生物周年数量分布与沉积环境 杜永芬,徐奎栋,类彦立,等 (431)……………………………
叉尾斗鱼种群遗传变异与亲缘地理 王培欣,白俊杰,胡隐昌,等 (441)…………………………………………
C3 和 C4 植物寄主对华北地区棉铃虫越冬代和第一代的影响 叶乐夫,付　 雪,戈　 峰 (449)…………………
3 种海拔高度茶园中 2 种害虫与其天敌间的数量和空间关系 毕守东,柯胜兵,徐劲峰,等 (455)……………
坝上地区农田和恢复生境地表甲虫多样性 刘云慧,宇振荣,王长柳,等 (465)…………………………………
若尔盖高寒湿地干湿土壤条件下微生物群落结构特征 牛　 佳,周小奇,蒋　 娜,等 (474)……………………
红枣贮藏期果面微生物多样性 沙月霞 (483)………………………………………………………………………
CO2和温度升高情况下白粉菌侵染对西葫芦生长特性的影响 刘俊稚,葛亚明,Pugliese Massimo,等 (491)…
丛枝菌根真菌对中性紫色土土壤团聚体特征的影响 彭思利,申　 鸿,袁俊吉,等 (498)………………………
新疆断裂带泉水中细菌群落结构的 PCR-DGGE分析 吴江超,高小其,曾　 军,等 (506)………………………
石油污染对海洋浮游植物群落生长的影响 黄逸君,陈全震,曾江宁,等 (513)…………………………………
不同耐性水稻幼苗根系对镉胁迫的形态及生理响应 何俊瑜,任艳芳,王阳阳,等 (522)………………………
基于 CLUE-S模型的密云县面源污染控制景观安全格局分析 潘　 影,刘云慧,王　 静,等 (529)……………
基于生态足迹的生态地租分析 龙开胜,陈利根,赵亚莉 (538)……………………………………………………
深圳市植被受损分级评价及其与景观可达性的关系 刘语凡,陈　 雪,李贵才,等 (547)………………………
专论与综述
美国、加拿大环境和健康风险管理方法 贺桂珍,吕永龙 (556)……………………………………………………
植物蜡质及其与环境的关系 李婧婧, 黄俊华,谢树成 (565)……………………………………………………
油田硫酸盐还原菌酸化腐蚀机制及防治研究进展 庄　 文,初立业 ,邵宏波 (575)……………………………
叶际微生物研究进展 潘建刚,呼　 庆,齐鸿雁,等 (583)…………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*296*zh*P* ￥ 70． 00*1510*33*2011-01
生 态 学 报 圆园员员袁猿员渊圆冤院园猿园远要园猿员缘
粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
基金项目院国家 怨苑猿 课题渊圆园园怨悦月源圆员猿园猿冤曰国家自然科学基金项目 渊猿园怨苑圆源圆圆冤资助
收稿日期院圆园园怨鄄员圆鄄园缘曰 摇 摇 修订日期院圆园员园鄄园源鄄园圆
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡燥怎则造岳 澡燥贼皂葬蚤造援 糟燥皂
冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透
调节物含量变化与抗冻性的关系
赵摇 梅袁周瑞莲鄢袁刘建芳袁钟旭生
渊鲁东大学生命科学学院袁山东烟台摇 圆远源园圆缘冤
摘要院入冬气温大幅变化引起的冻融既是抗冻植物抗冻力形成的重要阶段也是非抗冻植物大量死亡的主要原因袁但是抗冻植物
为何能在冬季融冻条件下生存的生理机理尚不清楚遥 以生长在烟台地区抗冻白三叶渊栽则蚤枣燥造蚤怎皂 则藻责藻灶泽冤为材料袁分析研究了不同
微生态环境下生长的白三叶在冬季融冻过程中叶片抗氧化物酶活性尧渗透调节物含量尧丙二醛和细胞膜透性的变化袁以了解它
们在白三叶抗冻中的作用遥 结果表明院在气温突然下降至零度以下渊融要冻阶段冤袁三样地白三叶叶片冻结袁叶片细胞膜透性在
经历短暂下降后迅速急剧增加 圆 倍袁酝阅粤含量增加 愿缘豫 袁叶片中脯氨酸和蛋白质含量尧抗氧化酶渊过氧化氢酶渊悦粤栽冤尧超氧化物
歧化酶渊杂韵阅冤尧过氧化物酶渊孕韵阅冤冤活力增加遥 在气温上升至日均温零度以上渊冻要融阶段冤袁 叶片开始融化袁白三叶叶片膜透
性尧丙二醛和脯氨酸含量尧孕韵阅和 悦粤栽活力先增加后降低袁杂韵阅活力和蛋白质含量持续增加遥 由此可见袁快速增强的抗氧化物
酶活力和快速增加的渗透调节物及时清除氧自由基防止细胞内膜脂过氧化保护了细胞膜的完整性而使细胞能在冷冻条件下生
存袁这可能是白三叶能在反复融冻过程中正常生长的重要生理机理遥
关键词院融冻曰抗氧化物酶曰渗透调节物质曰膜脂过氧化
栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 枣则藻藻扎藻鄄贼燥造藻则葬灶糟藻 葬灶凿 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼
藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 燥泽皂燥造赠贼藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 凿怎则蚤灶早 藻葬则造赠 憎蚤灶贼藻则
枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽
在匀粤韵 酝藻蚤袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶鄢袁 蕴陨哉 允蚤葬灶枣葬灶早袁 在匀韵晕郧 载怎泽澡藻灶早
杂糟澡燥造造 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 蕴怎凿燥灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁再葬灶贼葬蚤 圆远源园圆缘袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 栽澡藻 噪藻赠 泽贼葬早藻 枣燥则 贼澡藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 枣则藻藻扎蚤灶早鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 糟燥造凿鄄贼燥造藻则葬灶贼 责造葬灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻 皂葬蚤灶 贼蚤皂蚤灶早 燥枣 凿藻葬贼澡 燥枣 灶燥灶
糟燥造凿鄄贼燥造藻则葬灶贼 责造葬灶贼泽 蚤泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 则葬责蚤凿造赠 枣造怎糟贼怎葬贼蚤灶早 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 蚤灶 藻葬则造赠 憎蚤灶贼藻则援 匀燥憎藻增藻则袁 蚤贼
蚤泽 灶燥贼 糟造藻葬则 贼澡葬贼 澡燥憎 糟藻造造泽 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 糟燥造凿鄄贼燥造藻则葬灶贼 责造葬灶贼泽 泽怎则增蚤增藻 凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 蚤灶 憎蚤灶贼藻则援 栽澡藻 燥遭躁藻糟贼蚤增藻 燥枣
贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠 憎葬泽 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 燥泽皂燥造赠贼藻泽袁 造蚤责蚤凿
责藻则燥曾蚤凿葬灶贼蚤燥灶 葬灶凿 皂藻皂遭则葬灶藻 责藻则皂藻葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 早则燥憎灶 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂蚤糟则燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 燥则凿藻则 贼燥 噪灶燥憎 贼澡藻
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 贼澡藻 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 燥泽皂燥造赠贼藻泽 憎蚤贼澡 枣则藻藻扎藻鄄贼燥造藻则葬灶糟藻 凿怎则蚤灶早
贼澡藻 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 蚤灶 憎蚤灶贼藻则援 栽澡则藻藻 泽藻责葬则葬贼藻 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 责造葬灶贼蚤灶早泽 憎藻则藻 藻泽贼葬遭造蚤泽澡藻凿 蚤灶 圆园园远 蚤灶 枣怎造造 泽怎灶渊 则燥葬凿泽蚤凿藻袁
藻灶燥怎早澡 泽怎灶造蚤早澡贼冤袁 蚤灶 责葬则贼蚤葬造 泽澡葬凿藻 渊憎燥燥凿造葬灶凿冤 葬灶凿 蚤灶 枣怎造造 泽澡葬凿藻渊遭藻澡蚤灶凿 贼澡藻 遭怎蚤造凿蚤灶早袁 泽澡葬凿藻 怎灶贼蚤造 葬遭燥怎贼 源 燥忆糟造燥糟噪 蚤灶 贼澡藻
葬枣贼藻则灶燥燥灶冤援 陨灶 贼澡藻 枣葬造造 燥枣 圆园园愿袁 憎藻藻凿泽 葬灶凿 泽皂葬造造藻则 葬灶凿 燥造凿藻则 造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 憎藻则藻 责怎造造藻凿 燥怎贼 贼燥 责则燥增蚤凿藻 怎灶蚤枣燥则皂 造藻葬增藻泽
枣燥则 泽葬皂责造蚤灶早 葬灶凿 贼澡藻 葬则藻葬泽 憎藻则藻 枣藻灶糟藻凿 贼燥 葬增燥蚤凿 责藻灶藻贼则葬贼蚤燥灶 遭赠 葬灶蚤皂葬造泽援 杂葬皂责造蚤灶早 燥枣 造藻葬增藻泽 燥枣 栽澡藻 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 憎葬泽 贼燥燥噪
遭藻枣燥则藻 葬灶凿 葬枣贼藻则 泽灶燥憎枣葬造造援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 蚤灶 贼澡葬憎鄄枣则藻藻扎藻 泽贼葬早藻 憎澡藻灶 葬增藻则葬早藻 凿葬蚤造赠 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 则葬责蚤凿造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿
枣则燥皂 怨益 贼燥 原 源援 缘益袁 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 憎藻则藻 枣则燥扎藻灶袁 皂藻皂遭则葬灶藻 责藻则皂藻葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶蚤贼蚤葬造造赠 凿藻糟造蚤灶藻凿袁 贼澡藻灶 则葬责蚤凿造赠
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 怎责 贼燥 圆 枣燥造凿袁 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 皂葬造燥灶葬造凿藻澡赠凿藻 渊 酝阅粤冤 葬灶凿 责则燥造蚤灶藻 葬灶凿 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 糟葬贼葬造葬泽藻 渊 悦粤栽 耘悦
员郾 员员郾 员郾 远冤袁 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 渊孕韵阅 耘悦员援 员员援 员援 苑冤袁 葬灶凿 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 渊杂韵阅 耘悦 员援 员缘援 员援 员冤 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 蚤灶 贼澡藻 枣则燥扎藻灶
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
造藻葬增藻泽援 栽澡怎泽 贼澡藻则藻 憎葬泽 葬 灶藻早葬贼蚤增藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 燥泽皂燥造赠贼藻泽 凿怎则蚤灶早
凿藻糟造蚤灶蚤灶早 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 蚤灶 贼澡葬憎鄄枣则藻藻扎藻 泽贼葬早藻援 陨灶 藻葬则造赠 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 泽贼葬早藻袁 憎澡藻灶 葬增藻则葬早藻 凿葬蚤造赠 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 枣则燥皂
原 缘益 怎责 贼燥 园益袁 贼澡藻 造藻葬增藻泽 憎藻则藻 蚤灶 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶 燥枣 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎袁 贼澡藻 皂藻皂遭则葬灶藻 责藻则皂藻葬遭蚤造蚤贼赠袁 皂葬造燥灶葬造凿藻澡赠凿藻 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿
糟葬贼葬造葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿袁 憎澡蚤造藻 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 葬灶凿 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 凿藻糟则藻葬泽藻凿援 宰澡藻灶 贼澡藻 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
枣怎则贼澡藻则 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 贼燥 缘益袁 贼澡藻 造藻葬增藻泽 憎藻则藻 贼燥贼葬造造赠 贼澡葬憎袁 贼澡藻 皂藻皂遭则葬灶藻 责藻则皂藻葬遭蚤造蚤贼赠袁 糟葬贼葬造葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠袁 葬灶凿 皂葬造燥灶葬造凿藻澡赠凿藻
糟燥灶贼藻灶贼 凿藻糟造蚤灶藻凿 憎澡蚤造藻 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 葬灶凿 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 蚤灶糟则藻葬泽藻凿援 栽澡藻则藻 憎藻则藻 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽
遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼澡则藻藻 泽藻责葬则葬贼藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则援
陨灶 贼澡藻 贼澡葬憎鄄枣则藻藻扎藻 泽贼葬早藻袁 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽 则葬责蚤凿造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻 贼燥 泽糟葬增藻灶早藻 葬糟贼蚤增藻 燥曾赠早藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 葬糟贼蚤增葬贼藻凿 遭赠 枣燥则皂葬贼贼藻凿鄄
蚤糟藻 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 蚤灶 燥则凿藻则 贼燥 责则燥贼藻糟贼 皂藻皂遭则葬灶藻 蚤灶贼藻早则蚤贼赠援 蕴蚤噪藻憎蚤泽藻袁 蚤灶 贼澡藻 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 泽贼葬早藻袁 造燥憎藻则 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿
澡蚤早澡藻则 皂藻皂遭则葬灶藻 藻造葬泽贼蚤糟蚤贼赠 憎藻则藻 澡蚤早澡造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 陨贼 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 澡葬泽 澡蚤早澡藻则
糟葬责葬糟蚤贼赠 贼燥 葬糟贼蚤增葬贼藻 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻 泽赠泽贼藻皂 贼燥 糟燥灶贼则燥造 贼澡藻 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥泽皂燥造赠贼藻泽 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 枣则藻藻扎蚤灶早
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻援 粤灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 燥泽皂燥造赠贼藻泽 糟燥灶贼藻灶贼泽 藻灶澡葬灶糟藻 枣葬泽贼造赠 责则藻增藻灶贼 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则燥贼藻糟贼 糟藻造造
皂藻皂遭则葬灶藻 蚤灶贼藻早则葬造蚤贼赠袁 贼澡蚤泽 责造葬赠泽 葬 噪藻赠 则燥造藻 蚤灶 泽怎则增蚤增蚤灶早 憎蚤灶贼藻则 枣则藻藻扎蚤灶早鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎曰 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻曰 燥泽皂燥造赠贼藻泽曰 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶
植物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行袁当环境温度低于最低温度时植物生理生化反
应的酶系统受到影响尧代谢受阻尧细胞受到严重危害甚至死亡咱员鄄猿暂 遥 比如袁在温带地区当秋末气温下降时陆地
上大部分植物叶片凋落尧枯黄甚至死亡袁但是在这种低温寒冷条件下仍然存活着一些耐冻植物遥 如欧洲赤松
渊孕蚤灶怎泽 泽赠造增藻泽贼则蚤泽冤在冬季能耐受 原愿园益的低温咱源暂 曰高寒山区的多年生牧草能在冬季 原圆园要 原猿园益低温条件下越
冬并在第 圆 年春季返青生长袁是生产力较高的抗冻牧草咱缘暂 遥 对抗冻植物抗冻机理研究发现袁木本植物渊高位
芽植物冤的越冬芽除了有包裹的蜡脂保护外袁细胞膜中较高的不饱和脂肪酸含量维持其膜流动性保护细胞膜
完整性在针叶安全越冬中起重要作用咱源袁 远鄄员园暂 遥 高寒山区多年生牧草越冬过程中根中渗透调节物和抗氧化酶
活力均增加咱员员暂 遥 越冬中较高的渗透调节物渊游离脯氨酸尧可溶性糖尧可溶性蛋白冤作为胞质渗压剂可降低细
胞冰点防止细胞内结冰袁同时较高的抗氧化酶活力及时清除氧自由基防止膜脂过氧化维持了细胞膜完整性袁
它们的联合作用在植物抗冻中起重要作用咱员圆鄄员缘暂 遥 但这些研究主要集中于以针叶越冬的针叶林树种和以根越
冬的多年生草本植物袁而对以宽大稚嫩的叶片越冬的白三叶为何能在被雪和冬季反复冻融循环中生存钥 结冰
状况下维持白三叶叶片正常生长的生理机理是什么钥 目前报道较少遥
冬季环境一片枯黄色时袁白三叶渊渊栽则蚤枣燥造蚤怎皂 则藻责藻灶泽冤地上芽植物冤仍生长良好袁叶片浓绿袁甚至在雪下叶片
仍能保持绿色袁正常生长越冬遥 由于白三叶有较高的抗冻性加之其形成的草坪美观尧整洁而成为我国许多地
区主要的园林绿化草种遥 一些对白三叶抗冻生理机理研究结果发现袁低温胁迫下叶片抗氧化物酶活性提高和
膜脂过氧化作用增强成正相关咱员远鄄员怨暂 遥 但这些研究结果大多是在人工模拟条件下采用短时间低温和快速变温
处理获得袁难以对自然状况下为何白三叶叶片能经受被雪和冬季反复冻融循环而生存的机理做出解释遥
本文拟通过对入冬和冬季气温大幅度变化引起的叶片反复冻融过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透
调节物含量变化的对比分析袁以了解抗氧化酶和渗透调节物在防止膜脂过氧化保护细胞膜完整性上的调控作
用以及与白三叶抗冻力的相关关系遥 该研究结果不仅可揭示白三叶叶片抗冻融胁迫的生理机理尧丰富植物抗
冻理论袁而且还可为未来培育抗冻性强的白三叶尧培育抗冻果蔬品种和制定冬季蔬菜保存措施提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 样地生境
试验于 圆园园愿 年冬季在烟台市鲁东大学校园内绿化小区上进行遥 烟台市地处山东半岛中部袁位于东经
员员怨毅猿源忆要员圆员毅缘苑忆袁北纬 猿远毅员远忆要猿愿毅圆猿忆遥 年平均降水量为 远缘员援 怨皂皂袁主要集中在 苑要愿 月份占年降雨量的
源怨豫 曰年平均气温 员员援 愿益袁最热月为 愿 月份渊圆源援 远益冤袁历年极端最高气温 猿愿援 源益遥 最冷月为 员 月份袁月平均气
苑园猿摇 圆 期 摇 摇 摇 赵梅摇 等院冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透调节物含量变化与抗冻性的关系 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
温 原 员援 缘益袁历年极端最低气温 原 员猿援 愿益曰年平均相对湿度 远愿豫 袁年平均日照时数 圆远怨愿援 源澡袁冬季最低气温
原员园益左右遥 秋分过后袁昼夜温差逐渐加大袁幅度高于 员园益以上遥
员援 圆摇 试验材料
试验在自然条件下进行袁试验材料取自位于鲁东大学校园内 圆园园远 年建植生长均匀的 猿 个微生态环境不
同的绿化小区样地上袁 即阴地尧林地尧阳地遥 阴地绿化小区位于楼后袁接受光照的时间极短袁仅在 员远院园园 左右曰
林地绿化小区可接收全天光照但有松树尧柏树等乔木遮荫及杂草和小灌木曰阳地绿化小区位于通风良好的路
边袁日照时间相对较长遥 试验前分别将试验绿化小区围起来做标记以保证试验期间不被干扰袁同时剔除生长
过弱和过强的白三叶及杂草以确保试验材料均匀一致遥 试验于下雪前后不同时间采集叶片遥 为避免环境因
子的影响袁样品的采集均在 愿院园园 开始袁 迅速将从种群中随机采集的白三叶叶片包裹袁并放入液 晕 中固定袁带
回实验室用于保护酶活力渊杂韵阅尧悦粤栽尧孕韵阅冤和渗透调节物含量渊脯氨酸袁可溶性蛋白质冤及丙二醛的分析遥 同
时取部分新鲜材料迅速带回实验室分析细胞膜相对透性遥
员援 猿摇 实验方法
员援 猿援 员摇 酶液制备
酶液的提取是在 源益条件下进行的遥 称取待测的样叶于预冷研钵中袁加入酶提取渊磷酸缓冲液袁责匀 越
苑郾 愿冤袁冰浴上研磨成匀浆袁在 源益下以 员缘园园园则 辕 皂蚤灶离心 员缘皂蚤灶袁上清液用于抗氧化酶活力尧酝阅粤尧可溶性蛋白质
和脯氨酸含量的测定遥
员援 猿援 圆摇 细胞质膜透性及丙二醛含量的测定
根据 蕴怎贼贼泽等咱圆园暂相对电导率法测定细胞相对透性遥 参照侯福林咱圆员暂植物生理学实验教程及多立安咱圆圆暂的试
验方法测定叶片丙二醛含量遥
图 员摇 冻融循环中日高温与日低温变化趋势
摇 云蚤早援 员 摇 阅葬蚤造赠 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 皂葬曾蚤皂怎皂 葬灶凿 皂蚤灶蚤皂怎皂 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽
员援 猿援 猿摇 抗氧化物酶活性的测定
杂韵阅活性采用氮蓝四唑渊晕月栽冤光还原法测定咱圆猿暂 袁以每克植物鲜重抑制 晕月栽 光化还原量为酶活单位曰
孕韵阅活性测定采用愈创木酚法咱圆源暂 袁以每克植物鲜重每分钟氧化 员滋皂燥造 愈创木酚为一个酶活单位曰悦粤栽 活性
测定采用过氧化氢要要要碘量法咱圆缘暂 袁以每克植物鲜重每分钟分解 员滋皂燥造匀圆韵圆为 员 个酶活单位遥
员援 猿援 源摇 游离脯氨酸和可溶性蛋白质含量的测定
游离脯氨酸的测定采用茚三酮比色法咱圆远暂 袁可溶性蛋白质测定采用考马斯亮蓝法咱圆苑暂 遥
员援 源摇 数据分析
采用 耘曾糟藻造软件完成数据整理和计算袁用 杂孕杂杂 员员郾 缘 软件进行差异显著性分析遥
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 入冬及冬季气温变化
由图 员 可知袁下雪前的 员圆 月 圆 日最高日温渊员猿益冤
和最低日温渊缘益冤都在 园益以上袁叶片处于解冻状态遥
员圆 月 缘 日突然降雪袁温度迅速下降袁最高日温降到
原圆益袁最低日温达 原 怨益袁叶片冻结遥 员圆 月 远 日停雪袁
温度开始回升袁但是日平均气温仍在 原员益袁叶片仍处于
冻结和冰融交互状态遥 员圆 月 苑 日温度继续回升袁日平
均气温 圆援 缘益袁叶片微解冻袁员圆 月 怨 日袁日平均气温达到
源郾 缘益袁此时叶片完全解冻遥 员圆 月 圆员 日袁开始第 圆 次降
雪袁气温骤降袁最低日温为 原 怨益袁叶片第 圆 次冻结遥 根
据以上的分析袁员圆 月 圆 日要员圆 月 缘 日袁员圆 月 怨 日要员圆
月 圆猿 日定为融冻胁迫阶段袁员圆 月 远 日要员圆 月 怨 日定为
冻融胁迫阶段遥 由于 员圆 月 缘 日的雪是该年度的第 员 场
愿园猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
雪袁员圆 月 圆 日要员圆 月 缘 日的融冻过程被划为入冬后的第 员 次融冻反应曰员圆 月 远 日要员圆 月 怨 日的冻融过程被
认为是植物对升温的反应曰员圆 月 怨 日要员圆 月 圆猿 日出现的第 圆 个融冻变化看成是植物的适应性反应遥
圆援 圆摇 融冻过程中叶片细胞膜透性及丙二醛含量的变化
在融冻循环期间袁猿 种不同微生态环境中生长的白三叶叶片细胞膜透性和丙二醛含量的动态变化趋势基
本一致渊图 圆袁图 猿冤遥 在第 员 次融冻过程中袁气温突然由 怨益渊员圆鄄园圆冤降至 原 源援 缘益渊员圆鄄园缘冤袁白三叶叶片细胞
膜透性下降袁猿 样地叶片细胞膜透性平均下降了 源源豫 袁膜脂过氧化产物渊酝阅粤冤含量呈增加趋势袁平均增加了
缘园豫 遥 而在第 圆 次融冻过程中袁气温由 缘益渊员圆鄄园怨冤降至 原 缘益 渊员圆鄄圆猿冤袁叶片细胞膜透性与丙二醛含量均分别
小幅增加 圆源豫和 圆圆豫 遥 在冻融过程中袁气温由 原 缘益升渊员圆鄄园远冤至 园益 渊员圆鄄园怨冤袁叶片膜透性与丙二醛含量均
分别小幅降低 圆员豫 和 员缘豫 遥
摇 图 圆摇 冬季冻融循环过程中白三叶叶片细胞膜相对透性的变化
云蚤早援 圆 摇 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 则藻造葬贼蚤增藻 藻造藻糟贼则燥造赠贼藻 造藻葬噪葬早藻 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣
憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 蚤灶 憎蚤灶贼藻则
摇 图 猿摇 冬季冻融循环过程中白三叶叶片丙二醛含量的变化
云蚤早援 猿 摇 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则
凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 蚤灶 憎蚤灶贼藻则
员圆 月 圆 日要员圆 月 缘 日袁气温突然降温至冰点袁叶片结冰且细胞膜透性下降袁但叶片持续处于结冰状况时
渊员圆鄄园远冤袁叶片细胞膜透性增加袁随后叶片细胞膜透性随温度的升高而下降袁随温度的想将而升高遥 这表明袁
白三叶在入冬第一次遇雪后叶片细胞膜透性的暂时下降是对细胞内突然结冰适应的野应激反应冶袁通过应激
反应使细胞膜韧性增加以适应融冻变化中细胞体积变化造成的机械损伤遥
圆援 猿摇 融冻循环过程中叶片中渗透调节物的变化
结果表明袁融冻循环中袁不同微生态环境下白三叶叶片脯氨酸含量的动态变化趋势基本一致渊图 源冤遥 第
员 次融冻过程气温由 怨益 渊员圆鄄园圆冤突然降至 原 源援 缘益 渊员圆鄄园缘冤袁猿 个样地的白三叶叶片脯氨酸含量平均增加
愿苑豫 袁 在第 圆 个融冻过程气温由 缘益渊员圆鄄园怨冤下降到 原 缘益渊员圆鄄圆员冤袁叶片脯氨酸含量再次升高达 缘猿豫 遥 但与
第 员 次融冻相比袁叶片脯氨酸含量变化幅度明显减小遥 在冻融过程中当叶片由结冻变为解冻状态时袁叶片脯
氨酸含量持续增加 员 倍多袁但在随后的升温过程中渊员圆鄄园怨冤袁叶片脯氨酸含量呈下降趋势渊下降 猿圆豫 冤遥 研究
表明袁白三叶叶片中脯氨酸含量随温度上升而下降袁随温度下降而增加袁脯氨酸含量变化与温度成负相关
渊砸 越 园郾 愿园怨源冤遥 这说明白三叶叶片中脯氨酸对温度的快速反应在保护其度过冬季融冻和冻融循环中起重要
作用遥
融冻循环中袁不同微生态环境白三叶叶片可溶性蛋白质含量的动态变化趋势与脯氨酸的相反渊图 源冤遥 在
第 员 次融冻时渊员圆鄄园圆要员圆鄄园缘冤袁叶片蛋白质含量呈波动式下降袁但变化不明显遥 第 圆 次融冻中渊员圆鄄园怨要员圆鄄
圆员冤袁叶片可溶性蛋白质含量却下降明显渊缘猿豫 冤遥 冻融过程中渊员圆鄄园远要员圆鄄园怨冤袁温度持续升高袁叶片可溶性蛋
白质含量呈波动式上升趋势袁但是变化幅度很小渊 原 员园豫 袁 垣 员愿豫 冤遥 方差分析发现袁不同微生态环境下成长
的叶片脯氨酸和可溶性蛋白质含量差异显著渊孕﹤ 园援 园缘冤遥
怨园猿摇 圆 期 摇 摇 摇 赵梅摇 等院冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透调节物含量变化与抗冻性的关系 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
图 源摇 冬季冻融循环过程中白三叶叶片脯氨酸和蛋白质含量的变化
云蚤早援 源摇 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 责则燥贼藻蚤灶 葬灶凿 责则燥造蚤灶藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 蚤灶 憎蚤灶贼藻则
圆援 源摇 融冻循环过程中白三叶叶片中抗氧化物酶活力的变化
圆援 源援 员摇 白三叶叶片过氧化物酶渊孕韵阅冤活性的变化
摇 摇 第 员 次融冻过程渊员圆鄄园圆要员圆鄄园远冤与第 圆 次融冻过程渊员圆鄄园怨要员圆鄄园圆猿冤叶片中过氧化物酶渊孕韵阅冤的活力变
化不一致渊图 缘冤袁第 员 次融冻过程中叶片中 孕韵阅活力下降了 苑豫 袁第 圆 次融冻过程中叶片中 孕韵阅活力升高了
圆远豫 遥 原因可能是院第 员 次融冻时袁叶片第 员 次结冰袁对低温有一个应激性反应袁打破原有的代谢平衡袁导致
孕韵阅活力下降遥 第 圆 次融冻是叶片对融冻变化的适应性反应遥 值得注意的是袁第 员 次融冻的下降率和第 圆 次
融冻的增加率都不大袁这也从另一方面说明了 孕韵阅不是白三叶抗冻力形成的主要抗氧化物保护酶袁它可能只
起到微量调节作用遥 在温度逐渐升高叶片解冻过程中渊员圆鄄园远要员圆鄄园怨冤袁叶片 孕韵阅活力有所增加袁但是增加不
显著袁仅增加了 远豫 遥 不同微生态环境下成长的叶片 孕韵阅活力差异显著渊孕﹤ 园援 园缘冤遥
圆援 源援 圆摇 融冻循环过程中叶片中超氧化物歧化酶渊杂韵阅冤活性的变化
在植物体中有许多酶参与氧自由基的清除袁其中 杂韵阅 可将活性氧自由基歧化为 匀圆韵圆 咱圆愿暂 遥 由图渊远冤可
知袁在冬季温度变化中三样地白三叶叶片中 杂韵阅 活力变化趋势基本一致遥 在气温下降的两次融冻过程中
渊员圆鄄园圆要员圆鄄园缘袁员圆鄄园怨要员圆鄄圆员冤袁叶片中 杂韵阅 活力都上升袁但是上升幅度均很小渊愿豫 袁员园豫 冤遥 在气温上升的
冻融过程中渊员圆鄄园远要员圆鄄园怨冤袁杂韵阅活力快速持续增加渊源圆豫 冤遥 这可能是因为冻融过程中袁持续升高的温度加
速了细胞代谢使活性氧自由基积累而诱导 杂韵阅活性增强遥 还值得注意的是袁气温由 员圆鄄园缘 和 员圆鄄圆员渊日均温
原 缘益 冤上升到员圆鄄园远和员圆鄄圆猿渊日均温园益 冤袁此时叶片由冻结转为半解冻状态杂韵阅活力迅速下降袁但在随后
摇 图 缘摇 冬季冻融循环过程中三叶草叶片过氧化物酶活力的变化
云蚤早援 缘摇 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻
糟造燥增藻则 凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻泽 蚤灶 憎蚤灶贼藻则
摇 图 远摇 冬季冻融循环过程中白三叶叶片 杂韵阅活性的变化
云蚤早援 远摇 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 渊杂韵阅冤 蚤灶 贼澡藻
造藻葬增藻泽 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻 蚤灶 憎蚤灶贼藻则
园员猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
图 苑摇 冬季冻融循环过程中白三叶叶片 悦粤栽活性的变化
摇 云蚤早援 苑摇 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 糟葬贼葬造葬泽藻 渊 悦粤栽冤 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣
憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻 蚤灶 憎蚤灶贼藻则
气温继续上升叶片完全解冻时袁叶片 杂韵阅 快速上升遥
这不仅说明出于冰融交汇状态的细胞内会出现暂时的
代谢调整过程袁同时也表明白三叶细胞有很强的抗氧化
能力袁清除了大量氧自由基遥 方差分析表明袁不同微生
态环境中阴地和阳地叶片 杂韵阅 活力差异显著渊孕 ﹤
园郾 园缘冤遥
圆援 源援 猿摇 叶片中过氧化氢酶渊悦粤栽冤活性的变化
过氧化氢酶渊悦粤栽冤存在于过氧化物酶体中袁悦粤栽
是过氧化物酶体的标志酶袁它的作用是将 匀圆韵圆水解袁清
除细胞产生的毒性物质袁对细胞起保护作用咱圆怨暂 遥 在冬
季温度变化中 猿 种微生态环境中生长的白三叶叶片中
悦粤栽活力变化基本一致渊图 苑冤遥 随最高气温降低到冰
点以下渊员圆鄄园缘袁员圆鄄圆员冤处于冻结状态下的叶片渊融冻过
程冤悦粤栽活力呈上升趋势遥 随着温度的升高处于冻融过程的叶片 悦粤栽 活力下降渊源缘豫 冤遥 结果表明袁叶片中
悦粤栽活力的变化与冻融循环中温度的变化呈负相关渊砸 越 园援 苑愿员怨冤遥 这表明植物在冷冻胁迫时叶片内积累了
大量的 匀圆韵圆袁而且 悦粤栽是清除冰冻细胞内 匀圆韵圆的主要保护酶遥 方差分析显示袁不同微生态环境中叶片 悦粤栽
活力差异显著渊孕﹤ 园援 园缘冤渊表 员冤遥
表 员摇 冻融循环中白三叶叶片抗氧化物酶和渗透调节物质与温度的相关关系分析
栽葬遭造藻 员 摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥灶 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽袁 燥泽皂燥造赠贼藻泽 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 凿怎则蚤灶早 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 糟赠糟造藻
蚤灶 憎蚤灶贼藻则
样地
杂蚤贼藻泽
温度
栽藻皂责藻则葬贼怎则藻
超氧化物歧化酶
杂韵阅
过氧化物酶
孕韵阅
过氧化氢酶
悦粤栽
脯氨酸
孕则燥造蚤灶藻
蛋白质
孕则燥贼藻蚤灶
阴地 杂匀 栽 原 园援 愿怨园 原 园援 愿猿园 原 园援 愿源源 原 园援 怨猿源 垣 园援 远愿怨
林地 宰蕴 栽 原 园援 苑员源 原 园援 怨园员 原 园援 愿源怨 原 园援 苑远园 原 园援 源源苑
阳地 杂哉 栽 原 园援 愿愿愿 垣 园援 员员员 原 园援 远园愿 原 园援 愿苑怨 原 园援 缘猿苑
摇 摇 野 原 冶表示负相关袁野 垣 冶表示正相关
猿摇 讨论与结论
猿援 员摇 反复融冻过程中袁叶片细胞膜透性和 酝阅粤含量的变化与抗氧化物酶活力关系遥
研究表明袁植物冷害首先发生在细胞膜系统袁膜系统稳定性的大小与植物的抗逆性密切相关袁冷冻引发细
胞严重脱水导致膜系统损伤咱猿园鄄猿圆暂 遥 近十几年来袁人们普遍认为逆境引起的自由基的累积与膜伤害有密切关
系咱猿猿暂 遥 植物体内抗氧化酶活力及抗氧化物含量的多少与细胞内氧自由基浓度及膜脂过氧化程度相关咱猿源暂 遥 植
物在逆境胁迫下会产生大量的活性氧自由基袁引发或加剧膜脂过氧化袁膜脂过氧化的中间产物活性氧自由基
和最终产物 酝阅粤都会严重损害生物膜结构袁导致细胞死亡咱猿缘暂 遥
融冻阶段袁气温由日均温 怨益 渊员圆鄄园圆袁最高温 辕最低温 员猿 辕 缘益冤 降低至日均温 原 源援 缘益渊员圆鄄园缘袁 原 圆 辕 要怨益冤
和气温持续维持在零度以下渊员圆鄄园远冤袁三样地中的白三叶叶片冻结袁叶片细胞膜透性在经历短暂下降后迅速
急剧增加 圆 倍袁酝阅粤含量增加渊愿缘豫 冤遥 同时袁叶片 悦粤栽活力增加 猿源豫 渊员圆鄄园圆要员圆鄄园远冤袁杂韵阅在融冻初期活力
增加且活力也较高渊员圆鄄园圆要员圆鄄园缘冤遥 但是第二次融冻时随气温再次下降至零点以下渊 原 缘益冤袁白三叶叶片细
胞膜透性和丙二醛增加渊圆源豫 尧 圆员援 愿豫 冤渊图 圆袁图 猿冤袁但与第 员 次相比袁增加幅度率减少了 猿 倍袁 叶片中 悦粤栽尧
孕韵阅和 杂韵阅活力增加了 源源援 源豫 袁圆员援 缘豫 袁员园援 猿豫 袁猿 种抗氧化物酶活力与温度下降成负相关渊表 员冤遥 这表明
在融冻胁迫过程中随着白三叶叶片结冰袁细胞内流动性水分的减少引起水分亏缺袁加之细胞内结冰引起的细
胞体积增大可能导致代谢紊乱诱导产生活性氧袁造成细胞膜质过氧化作用增加引起细胞膜通透性增大遥 但是
此时叶片并未受伤害可能是因为叶片细胞结冰时积累的氧自由基激活了抗氧化酶系统袁如 杂韵阅 和 悦粤栽的活
员员猿摇 圆 期 摇 摇 摇 赵梅摇 等院冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透调节物含量变化与抗冻性的关系 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
力增大袁及时清除了体内存在的活性氧袁防止细胞膜过氧化作用袁使氧自由基的产生和清除处于平衡而保护细
胞膜免受伤害遥
在冻融阶段袁随着日均温从 原缘益上升至 园益渊员圆鄄园缘要员圆鄄园远冤袁叶片细胞膜透性和 酝阅粤含量大幅增加袁而
叶片 杂韵阅和 孕韵阅活力下降袁悦粤栽活力上升遥 这表明气温在零度时叶片由冻结转为半解冻状态袁处于冰融交
互状态的细胞内会出现暂时的代谢调整过程遥 由于细胞内冰晶融化袁使细胞内水分的运动和代谢加快袁可能
导致细胞内氧自由基增加引起膜质过氧化和膜通透性增大遥 但此时积累的氧自由基又激活了抗氧化酶系统袁
以至在接着温度持续上升到第 源 天渊员圆鄄园怨袁日均温 缘益冤袁相对气温较高袁叶片完全解冻袁孕韵阅 和 杂韵阅 活力上
升袁细胞膜透性和 酝阅粤含量均下降遥 这说明白三叶叶片形态上由冻结向解冻方向发展过程中袁叶片有一个
冰融交汇时期袁虽然该时期很短但由于发生的代谢调解激活了抗氧化酶系统袁为后来完全解冻的叶片维持细
胞正常代谢奠定了基础袁因此由于该时期能激活抗氧化酶保护系统抑制膜脂过氧化保护膜的完整性而与白三
叶适应冻融胁迫生存密切相关遥
一般认为细胞内的融冻和冻融引起的细胞膜机械拉伤是植物在冰冻条件下死亡的主要原因咱猿远鄄猿苑暂 遥 而白
三叶在冬季反复降温升温引起的融冻循环下却能正常生长袁一方面这与降温融冻胁迫中细胞能快速做出响应
提高抗氧化酶活性抑制膜脂过氧化有关袁 另一方面与升温冻融胁迫初期袁细胞在野冰融交汇期冶的短暂生理调
控作用激活抗氧化酶系统袁提高细胞膜弹力和韧性有关遥
猿援 圆摇 反复融冻过程中袁叶片细胞膜透性和 酝阅粤含量的变化与渗透调节物含量的关系遥
脯氨酸是目前所知分布最广的渗透保护物质袁动物尧植物尧真菌尧藻类中都有脯氨酸的累积咱猿愿暂 遥 在两次气
温由日均温降低至 原缘益渊员圆鄄园圆要员圆鄄园缘 和 员圆鄄园怨要员圆鄄圆员冤袁 三样地的白三叶叶片冻结袁叶片脯氨酸含量增加
并与细胞膜透性和 酝阅粤含量变化成正相关遥 同时冬季融冻循环过程中白三叶叶片中脯氨酸含量与温度呈
负相关渊表 员冤遥 在气温下降的融冻过程中袁叶片细胞内水分结冰引起的细胞脱水干旱可能是脯氨酸积累的主
要原因遥 因为一些研究发现袁在低温冷冻条件下细胞不仅遭遇冷胁迫袁还会遇到因结冰脱水引起的干旱胁迫袁
植物在受到干旱胁迫时细胞内脯氨酸会迅速积累咱猿怨暂 遥 在冰冻条件下细胞中积累的脯氨酸可能会作为渗透调
解物在防止细胞脱水袁减少细胞内结冰增强细胞弹力上起重要作用遥 同时有人发现袁脯氨酸的大量积累可激
发植物体内的过氧化氢酶及多酚氧化酶的活性咱源园暂 遥 研究也发现袁随温度下降至叶片结冰时袁叶片 悦粤栽 活力
与脯氨酸含量都增加遥 这是否预示着冷冻条件下脯氨酸的增加是保护酶活力增强的激活剂还有待于进一步
研究遥
在冻融阶段袁随着日均温从 原缘益上升至 园益渊员圆鄄园缘要员圆鄄园远冤袁叶片由冰冻转为解冻状态袁细胞处于冰融
交汇期袁叶片脯氨酸含量和细胞膜透性及 酝阅粤含量均大幅增加袁在细胞完全解冻袁而大幅度下降遥 一些研究
发现脯氨酸既可以清除活性氧的危害咱源员暂 袁又可作为低温保护物质降低细胞渗透势咱源圆暂 袁维持体内水分平衡袁保
护蛋白质和细胞膜及叶绿体膜袁使其在低温下进行光合作用咱源猿暂 遥 可见袁在细胞冰晶融化过程中袁脯氨酸的增
加可能作为渗透调节物稳定冰晶融化释放的水而维持体内水分平衡遥 而在叶片完全解冻后袁叶片脯氨酸含量
的下降可能是在此阶段脯氨酸作为氮源被用于细胞代谢消耗所致袁有人研究发现脯氨酸可在植物胁迫解除后
作为氮尧碳以及还原力的一种快速补偿来源咱源源鄄源缘暂 遥
本研究结果表明可溶性蛋白质与白三叶抗冻性相关性不大遥 宰葬灶灶藻则等推测植物在低温所发生的生理生
化变化中袁一些是提高抗寒性必需的袁而另外一些不是必需的袁 所以蛋白质的变化可能仅仅是低温的结
果咱源远暂 遥 有些研究已发现抗冻植物内存在有抗冻蛋白袁它们在防止胞内结冰和减小胞内冰晶及保护细胞膜完
整性上有重要作用咱源苑鄄缘员暂关于蛋白质在白三叶抗冻力形成中的作用有待进一步研究遥
综上所述袁抗氧化物酶和渗透调节物质是白三叶叶片适应融冻和冻融胁迫的重要生理响应物质和低温保
护物质袁他们在降低细胞冰点袁防止细胞结冰和膜机械伤害尧维持细胞水分平衡尧抑制膜脂过氧化尧保护膜稳定
性尧维护膜的弹性和韧性等方面具有重要作用遥 在融冻和冻融循环过程中白三叶叶片细胞能快速通过生理调
控作用激活抗氧化酶系统袁提高脯氨酸含量袁这可能是其叶片冰冻胁迫下正常生长尧安全越冬的重要生理原
圆员猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
因袁也是白三叶抗冻基因调控的结果遥
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽院
咱 员 暂 摇 郧怎燥 在 宰袁 蕴蚤 载 蕴袁 郧葬燥 阅 杂袁 阅怎葬灶 悦 郧援 粤凿增葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 遭蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则遭蚤燥造燥早赠 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 糟燥造凿 泽贼则藻泽泽 燥枣 责造葬灶贼援
悦澡蚤灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘糟燥鄄粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 圆园园源袁员圆渊园圆冤院 缘源鄄缘苑援
咱 圆 暂 摇 蕴怎 悦 云袁 允蚤葬灶 蕴 悦袁 运怎葬灶早 栽 再援 云则藻藻扎蚤灶早 澡葬则凿蚤灶藻泽泽 蚤灶 葬造责蚤灶 责造葬灶贼泽援 悦澡蚤灶藻泽藻 月怎造造藻贼蚤灶 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 员怨怨愿袁 员缘渊猿冤院 员苑鄄圆圆援
咱 猿 暂 摇 蕴蚤 在 允袁 悦澡藻灶 载 蕴袁 在澡藻灶早 匀 蕴援 耘糟燥造燥早赠援 月藻蚤躁蚤灶早院 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽袁 圆园园苑院 愿圆鄄愿猿援
咱 源 暂 摇 悦澡藻灶 再 孕袁 在澡葬灶早 酝 载袁 悦澡藻灶 栽袁 在澡葬灶早 再 云袁 粤灶 蕴 在援 栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽藻葬泽燥灶葬造 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 憎葬贼藻则 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 燥泽皂燥贼蚤糟葬 贼燥 枣则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻
造藻葬增藻泽 燥枣 泽葬遭蚤灶葬援 月怎造造藻贼蚤灶 燥枣 月燥贼葬灶蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园愿袁 圆愿渊园猿冤院 猿猿远鄄猿源员援
咱 缘 暂 摇 在澡燥怎 砸 蕴袁 在澡葬燥 匀 蕴援 悦则赠燥鄄责则燥贼藻糟贼葬灶贼 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣 责藻则藻灶灶蚤葬造 早则葬泽泽藻泽 澡葬遭蚤贼怎葬贼藻凿 蚤灶 葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 蚤灶 泽责则蚤灶早 则藻造葬贼藻凿 贼燥 凿藻澡葬则凿藻灶蚤灶早援 粤糟贼葬 月燥贼葬灶蚤糟葬
月燥则藻葬造蚤鄄韵糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园源袁 圆源渊园圆冤院 员怨怨鄄圆园源援
咱 远 暂 摇 在澡葬灶早 再 云袁 悦澡藻灶 再 孕袁 在澡葬灶早 酝 载袁 悦澡藻灶 栽袁 粤灶 蕴 在援 杂藻葬泽燥灶葬造 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 枣燥造蚤葬则 皂蚤糟则燥鄄葬灶凿 怎造贼则葬 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼憎燥 杂葬遭蚤灶葬 泽责藻糟蚤藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 憎蚤贼澡 糟燥造凿 贼燥造藻则葬灶糟藻援 悦澡蚤灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园远袁 员苑渊园愿冤院 员猿怨猿鄄员猿怨苑援
咱 苑 暂 摇 运躁藻造造泽藻灶 栽 阅袁 杂澡蚤则赠葬藻增葬 蕴袁 杂糟澡则燥凿藻藻则 宰 孕袁 杂贼则蚤皂遭藻糟噪 郧 砸援 孕则燥贼藻燥皂蚤糟泽 燥枣 藻曾贼则藻皂藻 枣则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 杂蚤遭藻则蚤葬灶 泽责则怎糟藻渊孕蚤糟藻葬 燥遭燥增葬贼葬冤 援 允燥怎则灶葬造
燥枣 孕则燥贼藻燥皂蚤糟袁 圆园员园袁 苑猿渊缘冤院 怨远缘鄄怨苑缘援
咱 愿 暂 摇 杂贼则蚤皂遭藻糟噪 郧 砸袁 运躁藻造造泽藻灶 栽 阅袁杂糟澡葬遭藻则早 孕 郧袁 酝怎则葬噪葬皂蚤 孕 云援 阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造燥憎鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼藻皂责藻则葬贼藻 葬灶凿 遭燥则藻葬造 糟燥灶蚤枣藻则 枣燥造蚤葬早藻 蚤灶 葬
皂蚤造凿 憎蚤灶贼藻则 糟造蚤皂葬贼藻援 栽则藻藻 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 圆愿院 员猿远缘鄄员猿苑源援
咱 怨 暂 摇 砸藻灶葬怎贼 允袁 匀葬怎泽皂葬灶 允 云袁 月葬泽泽藻贼贼 悦袁 粤则贼造蚤责 栽袁 悦葬怎糟澡蚤藻 匀 酝袁 宰蚤贼贼藻则泽 耘袁 宰蚤泽灶蚤藻憎噪蚤 酝援 匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻责则燥贼藻燥皂蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽澡燥则贼 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 造燥憎
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 蚤灶 遭葬则噪 贼蚤泽泽怎藻泽 燥枣 责藻葬糟澡渊孕则怎灶怎泽 责藻则泽蚤糟葬 蕴援 月葬贼泽糟澡冤 援 栽则藻藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 驭 郧藻灶燥皂藻泽袁 圆园园愿袁 源渊源冤院 缘愿怨鄄远园园援
咱员园暂摇 阅藻灶早 砸 允袁 再葬灶早 宰 匝袁 宰怎 云 在援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽藻葬泽燥灶葬造 枣则藻藻扎藻鄄贼澡葬憎 燥灶 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶 葬遭蚤藻泽 枣葬曾燥灶蚤葬灶葬 葬灶凿 月藻贼怎造葬 责造葬贼赠责澡赠造造葬 造蚤贼贼藻则泽援 悦澡蚤灶藻泽藻
允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 圆园渊园缘冤院 员园圆远鄄员园猿员援
咱员员暂摇 在澡燥怎 砸 蕴袁 在澡葬燥 匀 蕴袁 悦澡藻灶早 郧 阅援 杂藻葬泽燥灶葬造 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 藻灶扎赠皂葬贼蚤糟 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣 葬造责蚤灶藻 责藻则藻灶灶蚤葬造 枣燥则葬早藻 早则葬泽泽藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 枣则藻藻扎蚤灶早
贼燥造藻则葬灶糟藻援 粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园员袁 圆员渊园远冤院 愿远缘鄄愿苑园援
咱员圆暂摇 允蚤藻 允 酝袁 再怎 允 匀袁 允蚤藻 酝 匀袁 云藻灶早 在援 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 燥泽皂燥贼蚤糟 则藻早怎造葬贼燥则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤贼藻泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 责藻责责藻则 怎灶凿藻则 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 责燥燥则 造蚤早澡贼 泽贼则藻泽泽
葬灶凿 则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 蚤贼泽 葬灶凿 增葬则蚤藻贼葬造 贼燥造藻则葬灶糟藻援 粤糟贼葬 月燥贼葬灶蚤糟葬 月燥则藻葬造蚤鄄韵糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园怨袁 圆怨渊园员冤院 园员园缘鄄园员员园援
咱员猿暂摇 在澡葬灶早 悦 匀袁 云葬灶早 允袁 栽蚤葬灶 再袁 蕴怎 载 再援 栽澡藻 则藻泽责燥灶泽藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 责造葬灶贼 贼燥 糟燥造凿 泽贼则藻泽泽援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 悦燥皂皂怎灶蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园园怨袁 源缘 渊园苑冤院
苑圆员鄄苑圆远援
咱员源暂摇 在澡燥怎 砸 蕴袁 在澡葬燥 匀 蕴援 云葬造造 葬灶凿 藻葬则造赠 憎蚤灶贼藻则 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 则燥燥贼 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 皂藻皂遭则葬灶藻 枣造怎蚤凿蚤贼赠 燥枣 贼澡则藻藻 责藻则藻灶灶蚤葬造 葬造责蚤灶藻 早则葬泽泽藻泽援 粤糟贼葬
孕澡赠贼燥藻糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园员袁 圆缘渊员冤院 员员缘鄄员员愿援
咱员缘暂摇 蕴蚤怎 再 匀袁粤灶 蕴 在袁郧怎燥 云 载袁 载怎 杂 允援 杂贼怎凿蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 枣葬贼袁 泽燥造怎遭造藻 泽怎早葬则 葬灶凿 枣造葬增燥灶蚤燥凿泽 葬灶凿 贼澡藻 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 贼燥
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼泽 燥枣 葬造责蚤灶藻 泽怎遭灶蚤增葬造 责造葬灶贼泽 葬贼 贼澡藻 泽燥怎则糟藻 燥枣 哉则怎皂择蚤 砸蚤增藻则援 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧造葬糟蚤燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻燥糟则赠燥造燥早赠袁圆园园苑袁圆怨渊远冤院 怨源苑鄄怨缘圆援
咱员远暂摇 杂蚤早则蚤凿怎则 阅袁 粤泽造葬怎早 匀袁 月躁葬则灶蚤 耘袁 载怎 杂 允援 云葬贼贼赠 葬糟蚤凿 葬灶凿 泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 枣则燥泽贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 葬灶凿 蚤糟藻鄄藻灶糟葬泽藻皂藻灶贼 贼燥造藻则葬灶糟藻援
粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠袁 圆园园员袁 愿愿渊源冤院 苑缘猿鄄苑缘怨援
咱员苑暂摇 运蚤则泽贼蚤 砸袁 韵蕴葬增蚤 允袁 粤则蚤造凿 耘袁 晕蚤灶葬 杂援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 糟燥造凿 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则 渊栽则蚤枣燥造蚤怎皂 则藻责藻灶泽 蕴援 冤 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 葬灶凿 枣则藻藻 葬皂蚤灶燥
葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼援 粤糟贼葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬藻 杂糟葬灶凿蚤灶葬增蚤糟葬袁 员怨怨猿袁 源猿渊猿冤院 员缘员鄄员缘缘援
咱员愿暂摇 粤灶 再袁 悦澡藻灶 再 允袁 在澡葬燥 宰袁 允蚤灶 月 匀袁 匝蚤 载 匀援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 贼澡藻 责藻则燥曾蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 糟赠贼燥皂藻皂遭则葬灶藻 葬灶凿 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 责则燥贼藻糟贼蚤增藻
藻灶扎赠皂藻 燥枣 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则援 郧则葬泽泽造葬灶凿 葬灶凿 栽怎则枣袁 圆园园怨袁 渊园猿冤院 愿鄄员员援
咱员怨暂摇 耘憎藻则泽 云 宰袁 蕴葬憎泽燥灶 酝 悦袁 月燥憎藻灶 栽 允袁 阅葬增蚤泽 杂 阅援 云则藻藻扎藻 辕 贼澡葬憎 泽贼则藻泽泽 蚤灶 糟藻葬灶燥贼澡怎泽 燥枣 泽燥怎贼澡藻则灶 悦葬造蚤枣燥则灶蚤葬糟澡葬责葬则则葬造援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 圆园园猿袁 员猿远渊圆冤院
圆员猿鄄圆员怨援
咱圆园暂摇 蕴怎贼贼怎泽 杂袁运蚤灶藻贼 允 酝袁月燥怎澡葬则皂燥灶贼 允援 晕葬悦造鄄蚤灶凿怎糟藻凿 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤糟怎造贼蚤增葬则泽 凿蚤枣枣藻则蚤灶早 蚤灶 泽葬造蚤灶蚤贼赠 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 粤灶灶葬造泽 燥枣
月燥贼葬灶赠袁员怨怨远袁 苑愿院 猿愿怨鄄猿怨愿援
咱圆员暂摇 匀燥怎 云 蕴援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 悦燥怎则泽藻援 月藻蚤躁蚤灶早院 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽袁 圆园园缘院 怨员援
咱圆圆暂摇 阅怎燥 蕴 粤袁 在澡葬灶早 再 匀袁 在澡葬燥 杂 蕴援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻葬则贼澡憎燥则皂泽 燥灶 早则燥憎贼澡 葬灶凿 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻 泽赠泽贼藻皂 燥枣 贼怎则枣早则葬泽泽藻泽 早则燥憎灶 蚤灶 皂怎灶蚤糟蚤责葬造 泽燥造蚤凿 憎葬泽贼藻
糟燥皂责燥泽贼援 粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园愿袁 圆愿渊员园冤院源苑远缘鄄源苑苑园援
咱圆猿暂摇 杂怎灶凿葬则 阅袁 孕藻则蚤葬灶葬赠葬早怎赠 月袁 砸藻凿凿赠 粤 砸援 蕴燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 贼澡藻 糟藻造造怎造葬则 糟燥皂责葬则贼皂藻灶贼泽 燥枣 泽燥则早澡怎皂 造藻葬增藻泽援 孕造葬灶贼 郧则燥憎贼澡
砸藻早怎造葬贼蚤燥灶袁 圆园园源袁 源源渊圆冤院 员缘苑鄄员远猿援
咱圆源暂摇 在澡葬灶早 在 蕴袁 匝怎 宰 匝援 栽澡藻 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 郧怎蚤凿藻 枣燥则 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠援 月藻蚤躁蚤灶早院 匀蚤早澡藻则 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶 孕则藻泽泽袁 圆园园猿院 员圆猿鄄圆苑远援
咱圆缘暂摇 酝葬则蚤葬 阅袁 耘憎葬 杂袁 在遭蚤早灶蚤藻憎 运援 悦燥责责藻则鄄蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 葬灶凿 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 凿藻枣藻灶糟藻 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬援 月蚤燥皂藻贼葬造袁 圆园园源袁 员苑 渊源冤院
猿员猿摇 圆 期 摇 摇 摇 赵梅摇 等院冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透调节物含量变化与抗冻性的关系 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
猿苑怨鄄猿愿苑援
咱圆远暂摇 悦澡蚤 悦 再袁 阅蚤灶早 郧 匀袁 蕴蚤葬灶 再 匝袁 蕴蚤 宰 允援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽 燥灶 责则燥造蚤灶藻 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 皂藻皂遭则葬灶藻 责藻则皂藻葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡则藻藻 噪蚤灶凿 糟燥造凿鄄泽藻葬泽燥灶
贼怎则枣早则葬泽泽援 悦澡蚤灶藻泽藻 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻 月怎造造藻贼蚤袁 圆园园苑袁 圆猿渊员冤院 员园员鄄员园源援
咱圆苑暂摇 在燥怎 匝援 栽澡藻 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 郧怎蚤凿藻 枣燥则 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠援 月藻蚤躁蚤灶早院 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 孕则藻泽泽袁 圆园园园援
咱圆愿暂摇 月燥憎造藻则 杂 砸袁 酝糟噪藻则泽蚤藻 月 阅援 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 枣则藻藻扎蚤灶早袁造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 枣造燥燥凿蚤灶早袁葬灶凿 蚤糟藻 藻灶糟葬泽藻皂藻灶贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 葬造枣葬造枣葬援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨园袁
苑园院 圆圆苑鄄圆猿缘援
咱圆怨暂 摇 郧怎燥 酝袁 载怎 再 蕴袁 蕴蚤怎 酝袁 蕴蚤 在 蕴袁 宰葬灶早 再 酝援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬早则燥糟澡藻皂蚤糟葬造泽 燥灶 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 糟葬贼葬造葬泽藻袁 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 蚤灶 糟燥贼贼燥灶援 粤早则燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁
圆园园员袁 圆园渊员冤院 员园鄄员圆袁 圆圆援
咱猿园暂摇 匀怎灶早澡藻泽 酝 粤袁 阅怎灶灶 酝 粤援 栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 遭蚤燥造燥早赠 燥枣 责造葬灶贼 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 贼燥 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 员怨怨远袁 源苑渊园猿冤院 圆怨员鄄
猿园缘援
咱猿员暂摇 哉藻皂怎则葬 酝袁 允燥泽藻责澡 砸 粤袁 杂贼藻责燥灶噪怎泽 孕 蕴援 悦燥造凿 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶 燥枣 葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 藻枣枣藻糟贼 燥灶 责造葬泽皂葬 皂葬皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则藻藻扎藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿
造藻泽蚤燥灶泽援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨缘袁 员园怨渊员冤院 员缘鄄猿园援
咱猿圆暂 摇 载怎 再 允袁 蕴蚤 再 悦袁 再怎 在 匀援 杂贼怎凿蚤藻泽 燥灶 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿蚤糟藻泽 燥枣 糟燥造凿 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 杂怎糟怎则遭蚤贼葬 责藻责燥援 匀怎遭藻蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁
源缘渊园圆冤院 圆员圆鄄圆员猿援
咱猿猿暂摇 蕴蚤 砸 匝袁 宰葬灶早 允 月援 悦藻造造泽 葬灶凿 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 燥枣 孕造葬灶贼 杂贼则藻泽泽援 宰怎澡葬灶院 宰怎澡葬灶 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 孕则藻泽泽袁 圆园园圆院 员远源鄄员远缘援
咱猿源暂摇 在澡燥怎 砸 蕴袁 在澡葬燥 匀 蕴援 孕则燥贼藻糟贼蚤灶早 藻灶扎赠皂藻 泽赠泽贼藻皂 燥枣 澡藻则遭葬早藻 葬灶凿 蚤贼泽 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 糟燥造凿 早则燥憎蚤灶早 责则燥糟藻泽泽 蚤灶 葬造责蚤灶藻 葬灶凿 糟燥造凿 则藻早蚤燥灶援 粤糟贼葬 月燥贼葬灶蚤糟葬
月燥则藻葬造蚤鄄韵糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园圆袁 圆圆渊园猿冤院 缘远远鄄缘苑猿援
咱猿缘暂摇 酝葬 再 载袁 悦葬蚤 栽 允袁 杂燥灶早 蕴 孕袁 再怎 载 蕴援 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 酝阅粤 葬灶凿 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼燥则赠 泽怎遭泽贼葬灶糟藻泽 凿怎则蚤灶早 泽灶燥憎 糟燥增藻则 枣燥则 孕赠则燥造葬 凿葬澡怎则蚤糟葬援 粤糟贼葬
耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园苑袁 圆苑渊员员冤院 源缘怨远鄄源远园圆援
咱猿远暂摇 宰葬则则藻灶 郧 允袁 栽澡燥则造遭赠 郧 允袁 运灶蚤早澡贼 酝 砸援 栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬责责则燥葬糟澡 贼燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 枣则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 皂燥凿藻造 责造葬灶贼 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
贼澡葬造蚤葬灶葬援 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 泽贼则藻泽泽燥则泽 葬灶凿 郧藻灶藻 砸藻泽责燥灶泽藻泽袁 圆园园园袁 员院 圆源缘鄄圆缘愿援
咱猿苑暂摇 悦赠则蚤造 允袁 孕燥憎藻造造 郧 蕴袁 阅怎灶糟葬灶 砸 砸援 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶 皂藻皂遭则葬灶藻 责燥造葬则 造蚤责蚤凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽 燥枣 泽藻葬泽澡燥则藻 责葬泽责葬造怎皂蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 藻曾责燥泽怎则藻援 悦则燥责
杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园圆袁 源圆院 圆园猿员鄄圆园猿苑援
咱猿愿暂摇 匝怎葬灶 载 匝袁 在澡葬灶早 再 允袁 杂澡葬灶 蕴袁 月蚤 再 孕援 栽澡藻 则燥造藻泽 燥枣 责则燥造蚤灶藻 蚤灶 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 葬灶凿 贼澡藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽援 蕴藻贼贼藻则泽 蚤灶 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 圆园园苑袁
员愿渊园员冤院 员缘怨鄄员远圆援
咱猿怨暂摇 在澡燥怎 砸 蕴袁 杂怎灶 郧 允袁 宰葬灶早 匀 韵援 韵泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼泽 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽藻泽袁则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻蚤则 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援
允燥怎则灶葬造 燥枣 阅藻泽藻则贼 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨怨袁 员怨渊杂员冤院 员愿鄄圆圆援
咱源园暂 摇 宰葬灶早 载 匀袁 在澡怎葬灶早 晕 杂援 粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥灶 责则燥造蚤灶藻 葬灶凿 糟燥造凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 责造葬灶贼援 悦澡蚤灶泽藻泽 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤灶糟藻 月怎造造藻贼蚤灶袁 圆园园愿渊员员冤院 猿怨愿鄄源园圆援
咱源员暂摇 栽葬泽糟澡造藻则 阅袁 月藻蚤噪蚤则糟澡藻则 月袁 晕藻怎灶藻则 郧援 云则燥泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 蚤糟藻 灶怎糟造藻葬贼蚤燥灶 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 枣蚤增藻 憎燥燥凿赠 贼蚤皂遭藻则造蚤灶藻 泽责藻糟蚤藻泽 皂藻葬泽怎则藻凿 蚤灶 泽蚤贼怎 凿怎则蚤灶早 泽澡燥燥贼
藻曾责葬灶泽蚤燥灶援 栽则藻藻 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 圆源渊猿冤院 猿猿员鄄猿猿苑援
咱源圆暂摇 蕴藻藻 月 砸援 运蚤皂 运 再袁 允怎灶早 宰 允袁 粤增蚤糟藻 允 悦袁 韵怎则则赠 粤援 孕藻则燥曾蚤凿葬泽藻泽 葬灶凿 造蚤早灶蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 则藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 燥枣 憎葬贼藻则鄄凿藻枣蚤糟蚤贼 泽贼则藻泽泽 蚤灶 憎澡蚤贼藻 糟造燥增藻则
渊栽则蚤枣燥造蚤怎皂 则藻责藻灶泽 蕴援 冤 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园园苑袁 缘愿渊远冤院 员圆苑员鄄员圆苑怨援
咱源猿暂摇 在澡燥怎 砸 蕴袁 在澡葬燥 匀 蕴援 孕则燥贼藻糟贼蚤灶早 皂葬贼贼藻则泽 燥枣 澡藻则遭葬早藻 葬灶凿 贼澡藻蚤则 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 糟燥造凿 早则燥憎蚤灶早 责则燥糟藻泽泽 蚤灶 葬造责蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼 则藻早蚤燥灶援 郧则葬泽泽造葬灶凿 燥枣 悦澡蚤灶葬袁
圆园园员袁 圆猿渊园缘冤院 员怨鄄圆远援
咱源源暂摇 砸藻责燥 栽援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼蚤皂蚤灶早 燥枣 泽燥蚤造 枣则燥泽贼 贼澡葬憎蚤灶早 燥灶 杂糟燥贼泽 责蚤灶藻援 栽则藻藻 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 圆缘渊愿冤院 员园缘猿鄄员园远圆援
咱源缘暂摇 酝葬则择怎藻扎 耘 允袁 砸葬凿葬 云袁 云葬则蚤灶葬泽 酝 砸援 云则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 早则葬泽泽藻泽 葬造燥灶早 葬灶 葬造贼蚤贼怎凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 灾藻灶藻扎怎藻造葬灶 粤灶凿藻泽援 韵藻糟燥造燥早蚤葬袁 圆园园远袁 员缘园
渊猿冤院 猿怨猿鄄猿怨苑援
咱源远暂摇 悦葬燥 匝袁 运燥灶早 宰援 孕造葬灶贼 枣则藻藻扎蚤灶早 贼燥造藻则葬灶糟藻 葬灶凿 早藻灶藻泽 藻曾责则藻泽泽 蚤灶 糟燥造凿 葬糟糟造蚤皂葬贼蚤燥灶院 葬 则藻增蚤藻憎援 粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园源袁 圆源渊园源冤院 愿园远鄄愿员员援
咱源苑暂摇 蕴蚤 蕴袁 宰葬灶早 载 躁袁 在澡葬燥 酝 粤援 栽澡藻 葬灶贼蚤枣则藻藻扎蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 责造葬灶贼泽援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 悦燥皂皂怎灶蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 圆园园源袁 源园渊缘冤院 远源猿鄄远缘园援
咱源愿暂摇 悦澡藻灶 砸 郧袁 郧燥灶早 在 匀袁 蕴哉 酝 匀袁 蕴蚤 阅 宰袁 匀怎葬灶早 宰援 砸藻泽藻葬则糟澡 葬凿增葬灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 糟燥造凿鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蚤灶 责造葬灶贼泽援 粤糟贼葬 月燥贼葬灶蚤糟葬 月燥则藻葬造蚤鄄
韵糟糟蚤凿藻灶贼葬造蚤葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 圆园园愿袁 圆愿渊园远冤院 员圆苑源鄄员圆愿园援
咱源怨暂摇 粤灶贼蚤噪葬蚤灶藻灶 酝袁 郧则蚤枣枣蚤贼澡 酝袁 在澡葬灶早 允袁 匀燥灶 宰 悦袁 再葬灶早 阅 杂 悦袁 运葬葬则蚤葬灶 孕 酝援 陨皂皂怎灶燥造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶贼蚤枣则藻藻扎藻 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 憎蚤灶贼藻则 则赠藻 造藻葬增藻泽袁糟则燥憎灶袁
葬灶凿 则燥燥贼 遭赠 贼蚤泽泽怎藻 责则蚤灶贼蚤灶早援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨远袁 员员园渊猿冤院 愿源缘鄄愿缘苑援
咱缘园暂摇 宰葬灶早 砸 再袁 蕴蚤 砸 在袁 杂怎灶 在 再袁 砸藻灶 再 杂袁 再怎藻 宰 月援 粤灶贼蚤枣则藻藻扎蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶泽 葬灶凿 责造葬灶贼 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽援 悦澡蚤灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿
耘糟燥造燥早赠袁 圆园园远袁 员苑渊猿冤院缘缘员鄄缘缘远援
咱缘员暂摇 匀燥造皂遭藻则早 晕袁 云葬则则藻泽 允袁 月葬蚤造藻赠 允 耘袁 运葬造造蚤燥 孕 栽援 栽葬则早藻贼藻凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟燥凿燥灶 燥责贼蚤皂蚤扎藻凿 早藻灶藻袁藻灶糟燥凿蚤灶早 贼澡藻 泽责则怎糟藻 遭怎凿憎燥则皂 葬灶贼蚤枣则藻藻扎藻
责则燥贼藻蚤灶袁造藻葬凿泽 贼燥 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶贼蚤枣则藻藻扎藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 葬责燥责造葬泽贼泽 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥援 郧藻灶藻袁 圆园园员袁 圆苑缘渊园员冤院 员员缘鄄员圆源援
参考文献院
咱 员 暂 摇 郭子武袁 李宪利袁 高东升袁 段成国援 植物低温胁迫响应的生化与分子生物学机制研究进展援 中国生态农业学报袁 圆园园源袁员圆渊园圆冤院缘源鄄缘苑援
源员猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿员 卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 藻糟燥造燥早蚤糟葬援 糟灶
咱 圆 暂 摇 卢存福袁 简令成袁 匡廷云援 高山植物的抗寒抗冻特性援 植物学通报袁 员怨怨愿袁 员缘渊猿冤院 员苑鄄圆圆援
咱 猿 暂 摇 李振基袁 陈小麟袁 郑海雷援 生态学援 北京院科学出版社袁圆园园苑院愿圆鄄愿猿援
咱 源 暂 摇 陈银萍袁 张满效袁陈拓袁张有福袁安黎哲援 圆柏属常绿木本植物叶片水分尧渗透调节物质的季节变化与抗冷冻性的关系援 植物研究袁 圆园园愿袁
圆愿渊园猿冤院 猿猿远鄄猿源员援
咱 缘 暂 摇 周瑞莲袁 赵哈林援 春季高寒山区牧草低温保护物质变化与其脱冻适应间关系研究援 西北植物学报袁 圆园园源袁 圆源渊园圆冤院 员怨怨鄄圆园源援
咱 远 暂 摇 张有福袁 陈银萍袁 张满效袁 陈拓袁安黎哲援 两种圆柏属植物不同季节显微和超微结构变化与耐寒性的关系援 应用生态学报袁 圆园园远袁 员苑
渊园愿冤院 员猿怨猿鄄员猿怨苑援
咱员园暂摇 邓仁菊袁 杨万勤袁 吴福忠援 季节性冻融对岷江冷杉和白桦凋落物酶活性的影响援 应用生态学报袁 圆园园怨袁 圆园渊园缘冤院 员园圆远鄄员园猿员援
咱员员暂摇 周瑞莲袁 赵哈林袁 程国栋援 高寒山区植物根抗氧化酶系统的季节变化与抗冷冻关系援 生态学报袁 圆园园员袁 圆员渊园远冤院 愿远缘鄄愿苑园援
咱员圆暂摇 颉建明袁 郁继华袁 颉敏华袁 冯致援 低温弱光下辣椒 猿 种渗透调节物质含量变化及其与品种耐性的关系援 西北植物学报袁 圆园园怨袁 圆怨渊园员冤院
园员园缘鄄园员员园援
咱员猿暂摇 张操昊袁 方俊袁 田云袁 卢向阳援 植物响应低温胁迫的应答机制援 植物生理学通讯袁 圆园园怨袁 源缘渊园苑冤院 苑圆员鄄苑圆远援
咱员源暂摇 周瑞莲袁 赵哈林援 高寒山区根脂膜和脂肪酸组分对冷冻低温的适应反应援 植物生态学报袁 圆园园员袁 圆缘渊员冤院 员员缘鄄员员愿援
咱员缘暂摇 刘艳红袁 安黎哲袁 郭凤霞袁 徐世健援 高山冰缘植物粗脂肪尧可溶性糖和类黄酮的含量变异与环境适应关系的研究援 冰川冻土袁圆园园苑袁圆怨
渊远冤院 怨源苑鄄怨缘圆援
咱员愿暂摇 安莹袁 陈雅君袁 赵伟袁 金不换袁齐孝辉援 低温对白三叶膜质过氧化及保护酶活性的影响援 草原与草坪袁 圆园园怨袁渊园猿冤院 愿鄄员员援
咱圆员暂摇 侯福林援 植物生理学实验教程援 北京院 科学出版社袁 圆园园缘院 怨员援
咱圆圆暂摇 多立安袁 张玥含袁 赵树兰援 生活垃圾堆肥草坪中蚯蚓对植物生长和抗氧化酶系的影响援 生态学报袁圆园园愿袁 圆愿渊员园冤院 源苑远缘鄄源苑苑园援
咱圆源暂摇 张志良袁 瞿伟菁援 植物生理学实验指导援 北京院 高等教育出版社袁 圆园园猿院 员圆猿鄄圆苑远援
咱圆远暂摇 池春玉袁 丁国华袁 连永全袁 李文君援 低温胁迫对三种冷季型草坪草脯氨酸含量及膜透性的影响援 中国农学通报袁 圆园园苑袁 圆猿渊员冤院 员园员鄄员园源援
咱圆苑暂摇 邹琦援 植物生理学实验指导援 北京院 中国农业出版社袁 圆园园园援
咱圆怨暂摇 郭明袁 徐雅丽袁 刘明袁 李治龙袁 王咏梅援 几种农药对棉花过氧化氢酶过氧化物酶活力的影响援 农业环境保护袁 圆园园员袁 圆园渊员冤院 员园鄄员圆袁 圆圆援
咱猿圆暂摇 徐跃进袁 李艳春袁 俞振华援 西葫芦抗冷性生理生化指标分析援 湖北农业科学袁 圆园园远袁 源缘渊圆冤院 圆员圆鄄圆员猿援
咱猿猿暂摇 利容千袁 王建波援 植物逆境细胞及生理学援 武汉院 武汉大学出版社袁 圆园园圆院 员远源鄄员远缘援
咱猿源暂摇 周瑞莲袁 赵哈林援 高寒山区草本植物的保护酶系统及其在低温生长中的作用援 西北植物学报袁 圆园园圆袁 圆圆渊园猿冤院 缘远远鄄缘苑猿援
咱猿缘暂摇 马玉心袁 蔡体久袁 宋丽萍袁 喻晓丽援 兴安鹿蹄草雪盖前后丙二醛及渗透调节物质含量的变化援 生态学报袁 圆园园苑袁 圆苑渊员员冤院 源缘怨远鄄源远园圆援
咱猿愿暂摇 全先庆袁 张渝洁袁 单雷袁 毕玉平援 脯氨酸在植物生长和非生物胁迫耐受中的作用援 生物技术通讯袁 圆园园苑袁 员愿渊园员冤院 员缘怨鄄员远圆援
咱猿怨暂摇 周瑞莲袁 孙国钧袁王海鸥援 沙生植物渗透调节物对干旱尧高温的响应及其在抗逆性中的作用援 中国沙漠袁 员怨怨怨袁 员怨渊杂员冤院 员愿鄄圆圆援
咱源园暂摇 王晓华袁庄南生援 脯氨酸与植物抗寒性的研究进展援 中国农学通报袁 圆园园愿袁 圆园园员袁 圆猿渊园缘冤院 猿怨愿鄄源园圆援
咱源猿暂摇 周瑞莲袁 赵哈林援 高寒山区牧草生长过程中低温保护物质的作用援 中国草地袁 圆园园员袁 圆猿渊园缘冤院 员怨鄄圆远援
咱源远暂摇 曹琴袁 孔温援 植物抗寒及其基因表达研究进展援 生态学报袁 圆园园源袁 圆源渊园源冤院 愿园远鄄愿员员援
咱源苑暂摇 李璐袁 王晓军袁 赵民安援 植物抗冻基因援 植物生理学通讯袁 圆园园源袁 源园渊缘冤院 远源猿鄄远缘园援
咱源愿暂摇 陈儒钢袁 巩振辉袁 逯明辉袁 李大伟袁 黄炜援 植物抗寒基因工程研究进展援 西北植物学报袁 圆园园愿袁圆愿渊远冤院 员圆苑源鄄员圆愿园援
咱缘园暂摇 王瑞云袁 李润植袁 孙振元袁 任有蛇袁 岳文斌援 抗冻蛋白与植物低温胁迫反应援 应用生态学报袁 圆园园远袁 员苑渊猿冤院缘缘员鄄缘缘远援
缘员猿摇 圆 期 摇 摇 摇 赵梅摇 等院冬季融冻过程中白三叶叶片抗氧化酶活力和渗透调节物含量变化与抗冻性的关系 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 2 January,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Sex ratio and spatial pattern in Populus davidiana in Changbai Mountain PAN Chunfang, ZHAO Xiuhai,XIA Fucai,et al (297)……
The relationship between freeze-tolerance and changes in activities of antioxidant enzymes and osmolyte content in the leaves of
white clover during early winter freeze-thaw cycles ZHAO Mei, ZHOU Ruilian, LIU Jianfang,et al (306)………………………
Gray correlation analysis on naturalness of the primary forest types on the Losses Plateau
WANG Naijiang, LIU Zengwen, XU Zhao,et al (316)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Photosynthetical responses of Gracilaria lemaneiformis to two antibiotics JIAN Jianbo, ZOU Dinghui, LIU Wenhua,et al (326)……
Litter C∶N∶P ecological stoichiometry character of plant communities in typical Karst Peak-Cluster Depression
PAN Fujing, ZHANG Wei, WANG Kelin,et al (335)
………………………
………………………………………………………………………………
Effects of groundwater depth on the gas exchange and chlorophyll fluorescence of Populus euphratica in the lower reaches of
Tarim River CHEN Yapeng,CHEN Yaning, XU Changchun,et al (344)…………………………………………………………
Monitoring and assessment of vegetation variation in Northern Shaanxi based on MODIS / NDVI
SONG Fuqiang, XING Kaixiong, LIU Yang,et al (354)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of fire on the structure of herbage synusia vegetation in desertified steppe, North China
HE Haoyu, SU Jieqiong, HUANG Lei,et al (364)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Physiological responses of four broadleaved seedlings to drought stress simulated by PEG
FENG Huifang, XUE Li, REN Xiangrong,et al (371)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of the different width of urban green belts on the temperature and humidity
ZHU Chunyang, LI Shuhua, JI Peng,et al (383)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Diversity of waterbirds and change in home range of bar-headed geese Anser indicus during breeding period at Hangcuo Lake of
Tibet, China ZHANG Guogang, LIU Dongping, QIAN Fawen,et al (395)………………………………………………………
The habitat selection of Giant panda in Wanglang Nature Reserve, Sichuan Province, China
KANG Dongwei, KANG Wen,TAN Liuyi,et al (401)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of vigilance on the patterns of functional responses of foraging in voles (Microtus fortis)
TAO Shuanglun,YANG Xifu,DENG Kaidong,et al (410)
………………………………………
…………………………………………………………………………
Influence of heavy metal pollution on soil animal community in Luqiao, Taizhou City BAI Yi, SHI Shidi, QI Xin,et al (421)………
Annual quantitative distribution of meiofauna in relation to sediment environment in Qingdao Bay
DU Yongfen, XU Kuidong, LEI Yanli,et al (431)
……………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic variations and phylogeography of Macropodus opercularis
WANG Peixin, BAI Junjie, HU Yinchang, et al (441)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Contribution of C3 and C4 host plants for the overwintering and 1 st generation of Helicoverpa armigera (Hübner) in Northern China
YE Lefu,FU Xue, GE Feng (449)
…
…………………………………………………………………………………………………
Relationships between two species of insect pests and their natural enemies in tea gardens of three different altitudes
BI Shoudong, KE Shengbing, XU Jinfeng, et al (455)
………………
……………………………………………………………………………
The diversity of ground-dwelling beetles at cultivated land and restored habitats on the Bashang plateau
LIU Yunhui, YU Zhenrong, WANG Changliu,et al (465)
………………………………
…………………………………………………………………………
Characteristics of soil microbial communities under dry and wet condition in Zoige alpine wetland
NIU Jia, ZHOU Xiaoqi, JIANG Na,et al (474)
……………………………………
……………………………………………………………………………………
Microbial diversity of the jujube(Zizyphus jujuba Mill. ) fruits surface during harvesting and storage stages SHA Yuexia (483)………
Effects of powdery mildew infection on zucchini growth under elevated CO2 and temperature
LIU Junzhi, GE Yaming, Pugliese Massimo, et al (491)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Impacts of arbuscular mycorrhizal fungi on soil aggregation dynamics of neutral purple soil
PENG Sili, SHEN Hong, YUAN Junji,et al (498)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
The bacterial community structures in Xinjiang fault belt spring analyzed by PCR-DGGE
WU Jiangchao, GAO Xiaoqi, ZENG Jun,et al (506)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
The impact of oil pollution on marine phytoplankton community growth change
HUANG Yijun, CHEN Quanzhen, ZENG Jiangning, et al (513)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………
Root morphological and physiological responses of rice seedlings with different tolerance to cadmium stress
HE Junyu, REN Yanfang, WANG Yangyang, et al (522)
……………………………
…………………………………………………………………………
Non-point pollution control for landscape conservation analysis based on CLUE-S simulations in Miyun County
PAN Ying, LIU Yunhui, WANG Jing, et al (529)
………………………
…………………………………………………………………………………
Analysis on ecological land rent based on ecological footprint LONG Kaisheng,CHEN Ligen,ZHAO Yali (538)………………………
Relationship of vegetation degradation classification and landscape accessibility classification in Shenzhen
LIU Yufan, CHEN Xue, LI Guicai, et al (547)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Risk management approaches for environmental and human health risks in the United States and Canada
HE Guizhen, LÜ Yonglong (556)
……………………………
……………………………………………………………………………………………………
Plant wax and its response to environmental conditions: an overview LI Jingjing,HUANG Junhua, XIE Shucheng (565)……………
Acid corrosion mechanism of the sulfate-reducing bacteria and protecting studies in oilfield
ZHUANG Wen, CHU Liye, SHAO Hongbo (575)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Advance in the research of phyllospheric microorganism PAN Jiangang, HU Qing, QI Hongyan,et al (583)…………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
　 　 编辑部主任: 孔红梅　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 执行编辑: 刘天星　 段　 靖
生　 态　 学　 报
(SHENGTAI　 XUEBAO)
(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 2 期　 (2011 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
(Semimonthly,Started in 1981)
　
Vol． 31　 No． 2　 2011
编　 　 辑　 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主　 　 编　 冯宗炜
主　 　 管　 中国科学技术协会
主　 　 办　 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出　 　 版　
　 　 　 　 　 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印　 　 刷　 北京北林印刷厂
发 行　
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E-mail:journal@ cspg. net
订　 　 购　 全国各地邮局
国外发行　 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证　 京海工商广字第 8013 号
Edited by　 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor-in-chief　 FENG Zong-Wei
Supervised by　 China Association for Science and Technology
Sponsored by　 Ecological Society of China
Research Center for Eco-environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by　 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing　 100717,China
Printed by　 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by　 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E-mail:journal@ cspg. net
Domestic 　 　 All Local Post Offices in China
Foreign 　 　 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
　 ISSN 1000-0933CN 11-2031 / Q 国内外公开发行 国内邮发代号 82-7 国外发行代号 M670 定价 70． 00 元