全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 17 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海洋生态资本理论框架下海洋生物资源的存量评估 任大川,陈摇 尚,夏摇 涛,等 (4805)………………………
内生真菌对羽茅生长及光合特性的影响 贾摇 彤,任安芝,王摇 帅,等 (4811)……………………………………
基于遥感图像处理技术胡杨叶气孔密度的估算及其生态意义 荐圣淇,赵传燕,赵摇 阳,等 (4818)……………
水文变异下的黄河流域生态流量 张摇 强,李剑锋,陈晓宏,等 (4826)……………………………………………
黄河三角洲重度退化滨海湿地盐地碱蓬的生态修复效果 管摇 博,于君宝,陆兆华,等 (4835)…………………
浙江省某 PCBs废物储存点对其邻近滩涂生态系统的毒性风险 何闪英, 陈昆柏 (4841)………………………
鄱阳湖苔草湿地甲烷释放特征 胡启武,朱丽丽,幸瑞新,等 (4851)………………………………………………
三峡库区银鱼生长特点及资源分析 邵晓阳,黎道峰,潭摇 路,等 (4858)…………………………………………
低温应激对吉富罗非鱼血清生化指标及肝脏 HSP70 基因表达的影响 刘摇 波,王美垚,谢摇 骏,等 (4866)…
Cd2+对角突臂尾轮虫和曲腿龟甲轮虫的急性毒性和生命表统计学参数的影响
许丹丹,席贻龙,马摇 杰,等 (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………
圈养梅花鹿 BDNF基因多态性与日常行为性状的关联分析 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (4881)…………………
华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素 同小娟,李摇 俊,刘摇 渡 (4889)…………………………
长期施肥对麦田大型土壤动物群落结构的影响 谷艳芳 ,张摇 莉,丁圣彦,等 (4900)…………………………
蚯蚓对湿地植物光合特性及净化污水能力的影响 徐德福,李映雪,王让会,等 (4907)…………………………
三种农药对红裸须摇蚊毒力和羧酸酯酶活性的影响 方国飞 (4914)……………………………………………
六星黑点豹蠹蛾成虫生殖行为特征与性趋向 刘金龙,宗世祥,张金桐,等 (4919)………………………………
除草剂胁迫对空心莲子草叶甲种群的影响及应对策略 刘雨芳,彭梅芳,王成超,等 (4928)……………………
荒漠植物准噶尔无叶豆结实、结籽格局及其生态适应意义 施摇 翔,王建成,张道远,等 (4935)………………
限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 蒿宝珍,姜丽娜,方保停,等 (4941)………………
准噶尔盆地梭梭、白梭梭植物构型特征 王丽娟,孙栋元,赵成义,等 (4952)……………………………………
基于地表温度鄄植被指数关系的地表温度降尺度方法研究 聂建亮,武建军,杨摇 曦,等 (4961)………………
岩溶区不同植被类型下的土壤氮同位素分异特征 汪智军,梁摇 轩,贺秋芳,等 (4970)………………………
施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响 尹摇 丽,胡庭兴, 刘永安, 等 (4977)………………………
黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 王凯博,上官周平 (4985)………………
克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 李兆佳, 喻摇 杰, 樊大勇, 等 (4992)………………
低覆盖度固沙林的乔木分布格局与防风效果 杨文斌,董慧龙,卢摇 琦,等 (5000)………………………………
东灵山林区不同森林植被水源涵养功能评价 莫摇 菲,李叙勇,贺淑霞,等 (5009)………………………………
11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化 张利敏,王传宽,唐摇 艳 (5017)…………
连栽第 1 和第 2 代杉木人工林养分循环的比较 田大伦,沈摇 燕,康文星,等 (5025)……………………………
最优化设计连续的自然保护区 王宜成 (5033)……………………………………………………………………
基于自然地理特征的长江口水域分区 刘录三,郑丙辉,孟摇 伟,等 (5042)………………………………………
煤电一体化开发对锡林郭勒盟环境经济的影响 吴摇 迪,代方舟,严摇 岩,等 (5055)……………………………
专论与综述
生态条件的多样性变化对蜜蜂生存的影响 侯春生,张学锋 (5061)………………………………………………
研究简报
胶州湾潮间带大型底栖动物次级生产力的时空变化 张崇良,徐宾铎,任一平,等 (5071)………………………
湿地公园研究体系构建 王立龙,陆摇 林 (5081)……………………………………………………………………
基于生态足迹的半干旱草原区生态承载力与可持续发展研究———以内蒙古锡林郭勒盟为例
杨摇 艳,牛建明,张摇 庆,等 (5096)
…………………
……………………………………………………………………………
学术信息与动态
恢复与重建自然与文化的和谐———2011 生态恢复学会国际会议简介 彭少麟,陈蕾伊,侯玉平,等 (5105)…
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*302*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 相当数量的降雪与低温严寒是冰川发育的主要因素,地球上的冰川除南北两极外,只有在高海拔的寒冷山地才能存
在。 喜马拉雅山造山运动使中国成为了世界上中低纬度冰川最为发育的国家,喜马拉雅山地区雪峰连绵、冰川四
溢,共有现代冰川 17000 多条,是世界冰川发育的中心之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 17 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 17
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2007CB108900);国家水专项课题(2009ZX07104鄄003鄄05);中国科学院西部行动计划项目(KZCX2鄄
XB2鄄07)
收稿日期:2010鄄07鄄30; 摇 摇 修订日期:2010鄄11鄄22
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xie@ ibcas. ac. cn
李兆佳, 喻杰, 樊大勇, 谢宗强, 熊高明,张想英.克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力.生态学报,2011,31(17):4992鄄4999.
Li Z J,Yu J,Fan D Y,Xie Z Q,Xiong G M,Zhang X Y. Clonal integration enhances the ability to scavenge reactive oxygen species in root of Cynodon
dactylon subjected to submergence. Acta Ecologica Sinica,2011,31(17):4992鄄4999.
克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的
活性氧清除能力
李兆佳1, 2, 喻摇 杰3, 樊大勇1, 谢宗强1,*, 熊高明1,张想英1, 2
(1. 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京摇 100093;2. 中国科学院研究生院,北京摇 100049;
3. 神农架国家级自然保护区管理局,湖北摇 442421)
摘要:虽然国内外已开展大量关于克隆整合影响植物抗逆生理的研究,但迄今未见克隆整合是否会影响逆境下不同分株清除活
性氧过程的报道。 以河岸带适生克隆植物狗牙根(Cynodon dactylon)为例,研究克隆植物的抗氧化生理响应,检测了狗牙根在
先端淹水 /不淹水、先端与基端匍匐茎连接 /切断两个因素的交互作用下的根部主要抗氧化酶:超氧化岐化酶( Superoxide
dismutase, SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(Ascorbate peroxidase, APX)、过氧化氢酶(Catalase, CAT)的活力以及生物量的变化。 结
果显示,淹水环境中狗牙根先端的生物量和根部 SOD酶活力在匍匐茎连接处理下显著高于切断处理组,同一处理的生物量以
及根部 APX、CAT酶活力总体上表现出不同程度的提高趋势;与受淹先端连接的基端分株根部抗氧化酶活力均低于切断处理
组,且 SOD和 CAT受连接处理影响显著;淹水和切断处理显著降低先端分株的生物量,但对基端和克隆片段影响不明显。 这表
明淹水胁迫下克隆整合提高了其根部活性氧清除能力,显著改善了先端分株的表现。
关键词:克隆整合;茎切断;淹水胁迫;SOD
Clonal integration enhances the ability to scavenge reactive oxygen species in root
of Cynodon dactylon subjected to submergence
LI Zhaojia1, 2,YU Jie3,FAN Dayong1,XIE Zongqiang1,*,XIONG Gaoming1,ZHANG Xiangying1, 2
1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Administration of Shen Nong Jia National Nature Reserve, Hubei 442421, China
Abstract: Clonal integration, allowing resource to be shared between ramets, is a unique biological characteristic for clonal
plants. Ramets of stoloniferous and rhizomatous species internally translocate resources from sites of high supply to sites of
high demand via physical connections among them, resulting in enhanced performance of ramets and / or ramet system under
environmental stresses. On the other hand, environmental stresses always induce accumulation of reactive oxygen species
(ROS), which attack membrane integration, deactivate protein function and subsequently interrupt normal metabolism
process. Although there is a large body of knowledge on how clonal integration improves the performance of clonal plants,
its effect on the activity of enzymes responsible for scavenging ROS, remains unknown. Here we investigated the influence
of clonal integration on ROS of Cynodon dactylon,a stoloniferous clonal herb commonly found in riparian areas of reservoirs,
subjected to waterlogging stress. Clonal fragments with 4 ramets were placed in pots divided into 2 chambers. The 2 apical
(relatively younger) ramets of each fragment were submerged in water at depth of 0( control) or 15 cm, with the stolons
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connecting to the basal (relatively older) ramets under normal condition either severed (preventing clonal integration) or
not (allowing integration) . The activities of superoxide dismutase ( SOD), ascorbate peroxidase ( APX) and catalase
(CAT) from root tissue of apical and basal ramets of C. dactylon were measured. Meanwhile, the biomass of apical and
basal ramets after 20 days忆 treatments was also measured to investigate whether clonal integration executed “ enhancing
effect冶 on performance of C. dactylon. Compared to 41. 4% reduction of apical biomass under connection and waterlogging
treatment, severing significantly decreased apical biomass by 58. 8% under waterlogging stress, suggesting that clonal
integration could improved the performance of apical ramets of C. dactylon. However, such effect was not found in terms of
basal biomass. Under waterlogging stress, physical connection greatly increased root SOD activity of apical ramets up to
control level, while disconnection significantly decreased it to 41. 7% of the value of the control treatment. Furthermore,
disconnection combined with waterlogging treatment also drops root APX and CAT activity of apical ramets to some extents.
On the other hand for basal ramets, physical connection induced significant reduction of root SOD and CAT activities to
35郾 8% and 51. 3% of the control level under waterlogging stress. These results illuminated that clonal integration could
ameliorate the balance between regeneration and scavenging of reactive oxygen species under waterlogging stress imposed to
apical ramets, which probably was one of the key biochemical processes responsible for the enhanced performance of clone
plants. To our knowledge, this is the first report that clonal integration affects the activities of SOD, APX, and CAT, the
three key enzymes responsible for scavenging reactive oxygen species which would commonly accumulate and subsequently
interrupt plants忆 normal metabolism under environmental stresses. Therefore, we suggested that clonal integration could not
only adjust anatomic / structural / physiological processes, but also ameliorate the balance between regeneration and
scavenging of reactive oxygen species, to improve the performance of stressed ramets. Furthermore, we also thought that
resource transport between apical and basal ramets was the main mechanism attributed to the variation of ROS scavenging
enzyme activity.
Key Words: clonal integration; stolon severing; submergence; SOD
克隆整合是克隆植物生长的独特生物学特点之一[1]。 克隆植物通过表型可塑性的调节来实现其对资源
的“觅食冶行为,即在未受环境胁迫斑块内,通过分配生物量和调节相应的形态指标来提高其获取富裕资源的
能力,这种现象被称作“克隆分工冶 [2]。 大量研究表明克隆植物的生物学特性有助于处于逆境胁迫下的分株
存活和生长[3鄄5]。 在胁迫条件下,植物细胞内新陈代谢平衡状态受干扰,活性氧大量产生和积累[6],导致氧化
胁迫,进而影响植物生存与生长。 尽管国内外已开展了大量研究,探讨克隆整合对植物抵御逆境能力的影
响[4, 7鄄8],但关注克隆整合影响植物抵御淹水的研究较少[9],且未见从氧化胁迫角度分析克隆整合影响克隆植
物抗逆的生物学机理方面的报道。
长期淹水胁迫常见于河岸带、消落区和湿生生态环境。 长期淹水诱导的低氧胁迫(Hypoxia stress)使植物
体内活性氧含量提高[10],且细胞中会发生一系列变化:(1)能荷状态(Adenylate energy charge)降低,ATP相对
含量下降;(2)细胞质酸化;(3)代谢从正常的氧化磷酸化转到发酵途径;(4)细胞质 Ca2+浓度提高;(5)还原
势增加;(6)膜透性增加[11],这些因子均可能诱导活性氧的产生。 在长期淹水胁迫下,植物地下部分在没有产
生气生根、通流(through鄄flow)等通气组织的情况下[12],活性氧主要通过酶促方式而不是离子介导的物理化学
反应产生。 这是因为根际的氧气浓度非常低,根细胞活性氧产生的主要部位是线粒体基质电子传递链的
Complex I、泛醌、Complex III等部位,在高还原势、NAD(P)H / NAD(P) +循环不畅时,电子饱和的线粒体电子
传递链在这 3 个部位电子泄漏到氧分子进而产生活性氧[11, 13]。 此外,高 NAD(P)H 条件下活性氧也可在过
氧化物酶体的电子传递链以及通过黄嘌呤氧化酶催化产生[14]。 氧化胁迫下,植物细胞发展了一系列活性氧
清除机制以调控活性氧浓度,其中超氧化歧化酶(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和过氧化氢酶(CAT)被
认为是 3 个清除活性氧的关键酶[15]。 SOD分布于所有细胞器内,对第 1 个产生的活性氧自由基种类———超
3994摇 17 期 摇 摇 摇 李兆佳摇 等:克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 摇
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氧阴离子自由基(O -˙2 )具有高效的清除功能[16];CAT 分布于过氧化小体内,将 SOD 催化的产物 H2O2进一步
裂解为H2O和 O2;APX也具有裂解H2O2的功能,所不同的是 APX对H2O2亲和性很高,并且与依赖 NAD(P)H
的抗坏血酸再生循环相耦联[17]。
多年生草本植物狗牙根(Cynodon dactylon)具有克隆生长习性,是河岸带常见适生植物之一,生长期内常
遭受间歇性淹水胁迫。 研究表明,狗牙根通过提高与活性氧清除有关的酶的活性以及控制糖代谢来抵御完全
淹水胁迫[18],但该研究未考虑部分分株淹水胁迫下克隆整合在抵御胁迫中的作用。 考虑到未淹水分株可以
通过连接的匍匐茎输送碳水化合物、水分和矿质营养给受淹分株,从而增加低氧胁迫下呼吸作用底物,提高缺
氧胁迫下细胞的新陈代谢水平,因此可以假设:克隆整合将影响受淹分株的 SOD、CAT、APX酶活性,从而有利
于细胞内活性氧浓度平衡的维持,并进一步有利于其生存。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验地点
地点位于重庆忠县石宝镇东经 108毅11忆,北纬 30毅25忆,海拔 215 m,属暖湿亚热带山地气候,温热寒凉,四
季分明,雨量充沛,日照充足。 实验期间花盆放置于该实验地,平均气温为 26. 9益,平均相对湿度为 85. 9%
(HOBO,ONSET H08鄄031鄄08,USA)。
1. 2摇 实验材料
狗牙根,C. dactylon (L. ) Pars,禾本科,多年生,具根状茎或匍匐茎,节间长短不等。 秆平卧部分长达
1m,并于节上生根及分枝。 叶舌短小,具小纤毛;叶片条形,宽 1—3 mm。 穗状花序 3—6 枚指状排列于茎顶;
小穗排列于穗轴的一侧,长 2—2. 5 mm,含 1 小花,颖近等长,长 1. 5—2 mm,1 脉成脊,短于外稃;外稃具
3 脉[19]。
1. 3摇 实验设计
针对狗牙根先端分株淹水与否、先端与基端分株间匍匐茎切断与否,采用二因素二水平完全随机设计,4
个处理分别为:茎切断先端不淹水、茎连接先端不淹水、茎切断先端淹水、茎连接先端淹水。 每种处理 3—4 个
重复。 操作细节参见张想英等[20]。
1. 4摇 取样及生物量测定
处理开始于 2009 年 8 月 1 日,结束于 2009 年 8 月 21 日。 期间每周浇 1 次水,浇至未淹端土壤湿透为宜,
保持淹水端淹水深度不变。 淹水结束后,分别调查先端分株(水端)和基端分株(土端)生物量(68益下烘干至
少 48h后称重)。
1. 5摇 根系取样与粗酶提取
取样时,小心把植株和栽培土从塑料桶中取出,轻柔洗净根上的土,并用蒸馏水冲洗 3 遍。 从先端和基端
各称取根系 0. 2—0. 3g,立即置于液氮中急冻,并于-70益下保存,用于酶活力检测。 酶提取与活力检测方法
在 Jiang和 Zhang[21]基础上作修改:在预冷的研钵中放入剪碎的根系样本,加入液氮,将样本研磨至粉末,加入
适量粗酶提取液,匀浆液 4益下以伊15000g离心 20min,上清液为粗酶液。
1. 6摇 SOD(EC 1. 15. 1. 1)活力检测
在盛有 3mL SOD反应混合液(预热至 25益)的试管中,加入 100滋L粗酶液。 终浓度分别为 50 mmol / L磷
酸钾缓冲液(pH7. 8),13 mmol / L 甲硫氨酸,75 滋mol / L NBT,2 滋mol / L 核黄素,0. 1 mmol / L EDTA。 混合后放
在单排透明试管架上,在光照培养箱(25益,12000lx)内照光 10min,迅速测定 OD560。 以加粗酶液但不照光的
反应液为空白、蒸馏水代替粗酶液的照光管做对照。 以抑制 50%反应的酶量为一个 SOD酶活力单位。
1. 7摇 APX(EC 1. 11. 1. 11)活力检测
2. 5mL APX反应混合液(预热至 20益)中依次加入 100滋L 粗酶液、0. 4mL H2O2稀释液(预热至 20益)。
终浓度分别为 50mmol / L 磷酸钾缓冲液 ( pH7. 0),0. 1mmol / L EDTA鄄Na2,0. 03mmol / L AsA,0. 06mmol / L
H2O2。 加入H2O2后立即测定 0—5min 内的 OD290值变化,每 30s 记录 1 次读数,计算单位时间内 AsA 减少量
4994 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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(AsA比吸光系数 2郾 8mmol / L / cm)并计算酶活性(1 个酶活定义为 1U = 1滋mol AsA / s 减少量)。 蒸馏水作空
白,对照用蒸馏水代替酶液。
1. 8摇 CAT(EC 1. 11. 1. 6)活力检测
2. 8mL反应液(预热至 20益)中加入 200滋L 粗酶液,终浓度分别为 50 mmol / L磷酸钾缓冲液(pH7. 0),10
mmol / L H2O2。 混合后立即测定 0—2min内的 OD240 值变化,每 30s 记录 1 次读数,计算单位时间内H2O2减
少量(H2O2比吸光系数 39. 4 mmol / L / cm)及酶活性(1 个酶活定义为 1U=1滋mol H2O2 / s 减少量)。 蒸馏水作
空白,对照用蒸馏水代替酶液。
1. 9摇 统计分析方法
数据的统计分析使用 SPSS 13. 0,采用双因素方差分析匍匐茎连接或切断和不同淹水处理对生物量的影
响,用单因素方差分析(One鄄way ANOVA)比较同一指标不同处理之间的差异显著性。
2摇 结果
2. 1摇 先端分株的表现
匍匐茎切断处理(P=0. 001)与淹水胁迫(P<0. 001)下显著降低了狗牙根先端分株的生物量(图 1),其直
接原因是胁迫导致先端分株数量下降,两种处理之间无明显交互作用。 淹水胁迫下,连接处理组生物量下降
41. 4% ,切断处理组下降 58. 8% ,因此克隆整合(与基端分株相连)在一定程度上缓解了植株在生长上所受的
负面影响。
图 1摇 匍匐茎连接或切断的狗牙根先端分株、基端分株和整个克隆片段在不同淹水处理下的生物量
Fig. 1摇 Biomass of the apical, basal and clonal fragments of C. dactylon, with the apical parts non鄄submerged (CK) or submerged
(ASub), connected or disconnected from the basal parts growingunder normal condition
淹水胁迫条件下,切断处理组根部 SOD酶活力显著下降 58. 3% ,但在连接处理中其活力几乎不受淹水影
响(图 2)。 亦即克隆整合作用下,受胁迫分株的 SOD 酶活力与对照持平,若消除整合作用,酶活力则大幅降
低。 胁迫作用下 APX与 CAT活力均下降,与切断处理相比,匍匐茎连接在一定程度上减缓了这种影响,但两
种情况下差异均不显著(图 2)。 这说明克隆整合有利于分株在胁迫环境下维持正常的生理状态。
2. 2摇 基端分株的表现
基端分株各酶活力在生理整合作用下全部低于对照。 与切断处理相比,匍匐茎连接的基端根部 SOD、
CAT、APX酶活性在淹水胁迫下均不同程度下降,且连接处理对 SOD和 CAT活力影响显著,下降幅度分别为
64. 2% ,58. 7% ;而切断处理的基端各酶活力基本没有不同(图 2)。 此外,各处理间的基端生物量亦无显著差
异。 这表明作用于先端分株的胁迫处理通过匍匐茎影响正了常环境中基端分株的活性氧清除过程,但与先端
分株的情况不同,这种影响并未波及分株生长。
5994摇 17 期 摇 摇 摇 李兆佳摇 等:克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 摇
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图 2摇 匍匐茎连接或切断的狗牙根先端分株和基端分株在不同淹水处理下的 SOD、APX、CAT酶活力
Fig. 2摇 Activities of SOD, APX and CAT from root tissues of the apical and basal fragments of C. dactylon, with the apical parts non鄄
submerged (CK) or submerged (ASub), connected or disconnected from the basal parts growing under normal condition
2. 3摇 克隆整体的表现
克隆片段整体的表现与克隆基端相似,生物量在淹水条件下呈现下降趋势,但差异不显著(图 1)。
6994 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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3摇 讨论
3. 1摇 克隆整合显著改善淹水胁迫下先端分株的表现
摇 摇 大量研究证据表明克隆整合有助于逆境胁迫下的克隆分株减缓胁迫作用对其生长的负面影响[4, 22]。 本
实验中,无论是否与基端相连,淹水处理均显著降低狗牙根先端分株的生长,其中连接处理组下降幅度较小,
即连接处理的狗牙根先端分株生长显著高于切断处理(图 1)。 这说明克隆整合有利于部分淹水逆境下受胁
迫分株的存活和生长。 此外,连接处理的基端分株生长并未受淹水胁迫的显著影响,表明资源输出没有降低
供体分株的生长,这与一些研究结果相似[4,20,23]。 造成这个现象的可能原因有二:一是输出富余资源对供体
分株的生长影响不显著[24],二是受胁先端对大量同化物的需求刺激基端分株补偿生长[23, 25]。 本实验中克隆
片段的生长并未受克隆整合影响,但张想英等[20]对狗牙根先端淹水处理 30d 后显示克隆整合提高了克隆片
段的生长,造成差异的主要原因可能是实验处理时间不同:本文实验处理时间较短,因此克隆整合引起的先端
分株生长差异未能在克隆片段水平显著体现。
3. 2摇 克隆整合显著影响 SOD的酶活性,这可能与碳水化合物在分株间的输送有关
相比于切断处理的对照,长期淹水胁迫下切断处理分株根的 SOD、CAT和 APX酶活性都出现不同程度下
降(图 2),其中 SOD酶活性下降显著。 这与一些文献结果相同,如 Yan 等[10]研究发现淹水胁迫 7d 的玉米叶
片的 SOD和 APX酶活性下降,但 SOD含量上升;淹水导致耐淹植物水稻幼苗的 SOD、CAT、APX 酶活只有对
照的 10%—30% [26鄄27],并且其下降程度与淹水处理时间相关[28];淹水同样也导致不耐淹植物大麦叶片的
SOD酶活性下降,但 CAT和 APX的活性升高[29];淹水导致不耐淹植物小麦根 SOD 酶活性的下降[30]。 但本
研究结果也与其他一些文献研究结果相反,造成这种差异的原因可能与植物的耐淹性[31]、淹水时间长
短[32鄄33]、取样部位(叶、茎、根) [34]、胁迫条件(半淹 /全淹、低氧 /无氧) [35]、以及预处理过程中样品常温下的滞
留时间[36]相关。
在本实验条件下(长期淹水处理、根样品无叶绿体、快速提取样品),SOD 酶活性的显著下降可能与H2O2
积累相关。 淹水胁迫导致的H2O2积累是一个普遍现象[29, 33, 35],并且高浓度的H2O2直接抑制 SOD 酶活
性[32, 37]。 H2O2的积累可能与(1)其消除机制受抑;(2)其产生机制受到促进有关[38]。 研究中H2O2是由于清
除不及时而导致积累:(1)实验观察和前期研究结果都没有发现狗牙根在淹水胁迫下明显产生不定根,因此
根际氧气浓度没有提高;(2)低氧气浓度下H2O2的裂解主要是酶促反应[38];(3)裂解H2O2的关键酶 APX、CAT
的活性出现不同程度下降(图 2)。 当然,除 SOD外还有其他一些酶也能催化产生H2O2,比如:脂(肪)氧合酶、
质膜 NADPH 氧化酶、黄嘌呤氧化酶、胺氧化酶等[39],因此不能完全排除第二种可能性。
一旦受淹水胁迫的先端分株连接上未受淹水胁迫的基端分株,其根 SOD 酶活性显著上升,并且 APX 和
CAT活性也有不同程度上升(图 2)。 有多种生化机制可以解释连接处理组淹水逆境分株根 SOD酶活性上升
的现象。 其中一种可能的原因是产生的H2O2得到有效清除,SOD 酶活性因H2O2抑制解除而上升。 同时,除
CAT以外的其他清除H2O2的关键酶如 APX、GPX(谷胱甘肽过氧化物酶)、MDAR(单脱氢抗坏血酸还原酶)的
酶促过程以及抗氧化物的再生[13]都与 NAD(P)H的再生能力相关。 好氧生物体内主要通过氧化降解葡萄糖
再生 NAD(P)H,即 NAD(P)H的再生能力大小与碳水化合物库(也即葡萄糖)尺寸相关。 淹水胁迫导致呼吸
作用底物库的逐渐耗尽,因此 NAD(P) + / NAD(P)H循环严重受限。 连接条件下受淹胁迫分株可能得到基端
分株的碳同化物的支持(图 1),因此 NAD(P) + / NAD(P)H 的再生循环运转得到很大改善,导致清除H2O2过
程顺畅,从而也显著提高了 SOD酶活性。 当然,无论生化机制如何,本研究结果表明了克隆整合显著提高了
受淹分株清除氧自由基的能力。
淹水胁迫下分株相连的基端分株根部的 SOD 与 CAT 酶活性显著下降(并且 APX 活性也有一定程度下
降)(图 2),这可能与根细胞内 O -˙2 、H2O2含量下降相关。 已有研究报道,在土壤营养异质斑块生长的克隆植
物可以提高其在营养较好斑块的根冠比,同时也增强其对营养的主动吸收能力[40鄄41]。 假设本实验中克隆整
合增强了非胁迫条件下狗牙根根系对营养的主动吸收能力,而这种主动吸收能力的提高与根的新陈代谢水平
7994摇 17 期 摇 摇 摇 李兆佳摇 等:克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 摇
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的提高相关,将导致 ATP和 NAD(P)H循环加快,从而使线粒体将更多电子传递给末端氧化酶以形成更高的
质子梯度(产生 ATP),而其电子在 Complex玉、泛醌、Complex 芋处泄漏给 O2的几率降低,从而降低了 O -˙2 、
H2O2的积累,诱导了低活性的 SOD、APX和 CAT。
4摇 展望
本研究结果表明克隆整合有助于处在淹水逆境下的狗牙根分株的生长,并且提高了清除活性氧的 3 个关
键酶(SOD、CAT、APX)的活性,有助于降低活性氧对正常生理过程的负面影响。 然而除了抗氧化酶以外,低
分子抗氧化剂在调节活性氧平衡方面具有重要作用[42],克隆整合对其库大小、还原态 /氧化态比值的影响以
及与此相关的克隆整合信号传导途径都仍未清楚;此外,地上部分的叶片由于同时含有叶绿体和线粒体,克隆
整合对其抵御氧化胁迫的影响可能与根部不同。 本文是关于克隆整合影响植物活性氧清除的首次报道,在阐
明克隆整合增益效应的生物学机制中具有一定理论意义。
致谢:中国科学院植物研究所张守仁研究员对本文写作给予帮助,重庆大学基因工程研究中心夏玉仙教授、李
正国教授、曾德玉老师提供检测设备支持。
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9994摇 17 期 摇 摇 摇 李兆佳摇 等:克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 17 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Marine ecological capital: valuation of standing stock of marine living resources
REN Dachuan,CHEN Shang,XIA Tao, et al (4805)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of Endophytic fungi on growth and photosynthetic characteristics of Achnatherum sibiricum
JIA Tong,REN Anzhi,WANG Shuai,et al (4811)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Based on image processing technology estimatingleaves stomatal density of Populus euphratica and analysis of its ecological
significance JIAN Shengqi, ZHAO Chuanyan, ZHAO Yang, et al (4818)………………………………………………………
Evaluation of the ecological instream flow in the Yellow River basin with hydrological alterations
ZHANG Qiang, LI Jianfeng, CHEN Xiaohong, et al (4826)
………………………………………
………………………………………………………………………
The ecological effects of Suaeda salsa on repairing heavily degraded coastal saline鄄alkaline wetlands in the Yellow River Delta
GUAN Bo, YU Junbao, LU Zhaohua, et al (4835)
………
…………………………………………………………………………………
Toxicity risks to the closed tidal flat ecosysten of a PCBs waste savepoint at the coast of Zhejiang
HE Shanying,CHEN Kunbai (4841)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Methane emission from a Carex鄄dominated wetland in Poyang Lake HU Qiwu, ZHU Lili, XING Ruixin, et al (4851)………………
The study on Ice鄄fish Resources in the Three Gorges Reservoir SHAO Xiaoyang,LI Daofeng, TAN Lu,et al (4858)…………………
Effects of acute cold stress onserum biochemical and immune parameters and liver HSP70 gene expression in GIFT strain of Nile
tilapia (Oreochromis niloticus) LIU Bo, WANG Meiyao, XIE Jun, et al (4866)…………………………………………………
Acute toxicityand effect of Cd2+ on life table demography of Brachionus angularis and Keratella valga
XU Dandan, XI Yilong, MA Jie, et al (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
The association of BDNF gene polymorphisms with normal behavior traits in house鄄hold sika deer (Cervus nippon)
L譈 Shenjin, YANG Yan, WEI Wanhong (4881)
……………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics and controlling factors of photosynthesis in a maize ecosystem on the North China Plain
TONG Xiaojuan, LI Jun, LIU Du (4889)
………………………………
……………………………………………………………………………………………
The soil macrofaunal community structure under a long鄄term fertilization in wheat field
GU Yanfang, ZHANG Li, DING Shengyan, et al (4900)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of earthworms on the photosynthetic characteristics of wetland plants and their capacity to purify wastewater
XU Defu, LI Yingxue, WANG Ranghui, et al (4907)
……………………
………………………………………………………………………………
Toxicity of three pesticides and their effects on carboxylesterase activity of Propsilocerus akamusi FANG Guofei (4914)………………
Reproductive behavior character and sexual tendency of the adult Zeuzera leuconotum Butler (Lepidoptera: Cossidae)
LIU Jinlong, ZONG Shixiang, ZHANG Jintong, et al (4919)
………………
………………………………………………………………………
Effects of herbicides stress on the population of alligator weed flea beetles, Agasicles hygrophila (Col. : Chrysomelidae) and
corresponding strategies LIU Yufang, PENG Meifang, WANG Chengchao, et al (4928)…………………………………………
Patterns of fruit and seed production and ecological significance in desert species Eremosparton songoricum (FABACEAE)
SHI Xiang,WANG Jiancheng,ZHANG Daoyuan,et al (4935)
…………
………………………………………………………………………
Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and remobilization of canopy nitrogen in winter wheat
under limited irrigation condition HAO Baozhen, JIANG Lina, FANG Baoting, et al (4941)……………………………………
Plant architecture characteristics of Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum in Zhungar Basin
WANG Lijuan,SUN Dongyuan, ZHAO Chengyi,et al (4952)
………………………………
………………………………………………………………………
Downscaling land surface temperature based on relationship between surface temperature and vegetation index
NIE Jianliang,WU Jianjun,YANG Xi, et al (4961)
………………………
…………………………………………………………………………………
Differential characteristics of soil 啄15N under varying vegetation in karst areas
WANG Zhijun, LIANG Xuan, HE Qiufang, et al (4970)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of nitrogen application rate on growth and leaf photosynthetic characteristics of Jatropha curcas L. seedlings
YIN Li, HU Tingxing, LIU Yongan, et al (4977)
…………………
…………………………………………………………………………………
Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region
WANG Kaibo, SHANGGUAN Zhouping (4985)
………
……………………………………………………………………………………
Clonal integration enhances the ability to scavenge reactive oxygen species in root of Cynodon dactylon subjected to submergence
LI Zhaojia,YU Jie,FAN Dayong,et al (4992)
……
………………………………………………………………………………………
Pattern oflow鄄covered sand鄄fixing woodland and its windbreak effect YANG Wenbin, DONG Huilong, LU Qi, et al (5000)…………
Evaluation of soil and water conservation capacity of different forest types in Dongling Mountain
MO Fei, LI Xuyong, HE Shuxia, et al (5009)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
Changes in structural components and respiration rates of coarse woody debris at the initial decomposition stage for 11 temperate
tree species ZHANG Limin,WANG Chuankuan, TANG Yan (5009)………………………………………………………………
Characteristics of nutrient cycling in first and second rotations of Chinese fir plantations
TIAN Dalun,SHEN Yan, KANG Wenxing, et al (5025)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
The optimal design of a connected nature reserve network WANG Yicheng (5033)……………………………………………………
Sub鄄areas compartmentalization of Changjiang Estuary based on the natural geographical characteristics
LIU Lusan, ZHENG Binghui, MENG Wei, et al (5042)
………………………………
……………………………………………………………………………
The environmental and economic influence of coal鄄electricity integration exploitation in the Xilingol League
WU Di, DAI Fangzhou, YAN Yan, et al (5055)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The influence of diversity changes of ecological conditions on the survival of honey bees
HOU Chunsheng, ZHANG Xuefeng (5061)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Scientific Note
The spatio鄄temporal change in the secondary production of macrozoobenthos in the intertidal zone of Jiaozhou Bay
ZHANG Chongliang, XU Binduo, REN Yiping, et al (5071)
……………………
………………………………………………………………………
The studying system construction of wetland parks WANG Lilong, LU Lin (5081)……………………………………………………
Ecological footprint analysis of a semi鄄arid grassland region facilitates assessment of its ecological carrying capacity: a case study
of Xilinguole League YANG Yan, NIU Jianming, ZHANG Qing,et al (5096)……………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 17 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 31摇 No郾 17摇 2011
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