全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 圆猿期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
基于树干液流技术的北京市刺槐冠层吸收臭氧特征研究 王摇 华袁欧阳志云袁任玉芬袁等 渊苑猿圆猿冤噎噎噎噎噎噎
三疣梭子蟹增养殖过程对野生种群的遗传影响要要要以海州湾为例 董志国袁李晓英袁张庆起袁等 渊苑猿猿圆冤噎噎噎
土壤盐分对三角叶滨藜抗旱性能的影响 谭永芹袁柏新富袁侯玉平袁等 渊苑猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南美斑潜蝇为害对黄瓜体内 源种防御酶活性的影响 孙兴华袁周晓榕袁庞保平袁等 渊苑猿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
模拟氮沉降对华西雨屏区苦竹林凋落物养分输入量的早期影响 肖银龙袁涂利华袁胡庭兴袁等 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎
茎瘤芥不同生长期植株营养特性及其与产量的关系 赵摇 欢袁李会合袁吕慧峰袁等 渊苑猿远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雷竹覆盖物分解速率及其硅含量的变化 黄张婷袁张摇 艳袁宋照亮袁等 渊苑猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
渍水对油菜苗期生长及生理特性的影响 张树杰袁廖摇 星袁胡小加袁等 渊苑猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量 李友邦袁丁摇 平袁黄乘明袁等 渊苑猿怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮素营养水平对膜下滴灌玉米穗位叶光合及氮代谢酶活性的影响 谷摇 岩袁胡文河袁徐百军袁等 渊苑猿怨怨冤噎噎噎
孕云韵杂对斑马鱼胚胎及仔鱼的生态毒理效应 夏继刚袁牛翠娟袁孙麓垠 渊苑源园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浒苔干粉末提取物对东海原甲藻和中肋骨条藻的克生作用 韩秀荣袁高摇 嵩袁侯俊妮袁等 渊苑源员苑冤噎噎噎噎噎噎
基于柑橘木虱 悦韵玉基因的捕食性天敌捕食作用评估 孟摇 翔袁欧阳革成袁载蚤葬 再怎造怎袁等 渊苑源猿园冤噎噎噎噎噎噎
健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响
王摇 琪袁严善春袁严俊鑫袁等 渊苑源猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
小麦蚕豆间作对蚕豆根际微生物群落功能多样性的影响及其与蚕豆枯萎病发生的关系
董摇 艳袁董摇 坤袁汤摇 利袁等 渊苑源源缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
喀斯特峰丛洼地不同生态系统的土壤肥力变化特征 于摇 扬袁杜摇 虎袁宋同清袁等 渊苑源缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原人工苜蓿草地固碳效应评估 李文静袁王摇 振袁韩清芳袁等 渊苑源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
粉垄耕作对黄淮海北部土壤水分及其利用效率的影响 李轶冰袁逄焕成袁杨摇 雪袁等 渊苑源苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区典型农林流域景观格局对径流和泥沙输出的影响 黄志霖袁田耀武袁肖文发袁等 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎
基于 月孕 神经网络与 耘栽酝垣遥感数据的盐城滨海自然湿地覆被分类 肖锦成袁欧维新袁符海月 渊苑源怨远冤噎噎噎噎
寒温带针叶林土壤 悦匀源吸收对模拟大气氮沉降增加的初期响应 高文龙袁程淑兰袁方华军袁等 渊苑缘园缘冤噎噎噎噎
寒温针叶林土壤呼吸作用的时空特征 贾丙瑞袁周广胜袁蒋延玲袁等 渊苑缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原小麦田土壤呼吸季节和年际变化 周小平袁王效科袁张红星袁等 渊苑缘圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同排放源周边大气环境中 晕匀猿浓度动态 刘杰云袁况福虹袁唐傲寒袁等 渊苑缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施加秸秆和蚯蚓活动对麦田 晕圆韵排放的影响 罗天相袁胡摇 锋袁 李辉信 渊苑缘源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于水声学方法的天目湖鱼类资源捕捞与放流的生态监测 孙明波袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊苑缘缘猿冤噎噎噎噎噎噎
应用支持向量机评价太湖富营养化状态 张成成袁沈爱春袁张晓晴袁等 渊苑缘远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
亚热带 源种森林凋落物量及其动态特征 徐旺明袁 闫文德袁李洁冰袁等 渊苑缘苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 白摇 祯袁黄摇 玥袁黄建国 渊苑缘苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕韵参与 粤酝真菌与烟草共生过程 王摇 玮袁赵方贵袁侯丽霞袁等 渊苑缘愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于核密度估计的动物生境适宜度制图方法 张桂铭袁朱阿兴袁杨胜天袁等 渊苑缘怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
施氮方式对转基因棉花 月贼蛋白含量及产量的影响 马宗斌袁刘桂珍袁严根土袁等 渊苑远园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
未来地球要要要全球可持续性研究计划 刘源鑫袁赵文武 渊苑远员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 兴安落叶松林景观要要要中国的寒温带针叶林属于东西伯利亚森林向南的延伸部分袁它是大兴安岭北部一带的地带
性植被类型袁一般可分为落叶针叶林和常绿针叶林两类遥 兴安落叶松林景观地下部分为棕色森林土袁中上部为灰化
棕色针叶林土袁均呈酸性反应遥 随着全球气候持续变暖袁寒温针叶林生态系统潜在的巨大碳库将可能成为大气 悦韵圆
的重要来源袁研究表明袁温度是寒温针叶林生态系统土壤呼吸作用的主要调控因子袁对温度的敏感性随纬度升高而
增加袁根系和凋落物与土壤呼吸作用表现出相似的空间变异性遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 23 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.23
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技部“973冶支撑资助项目(2013CB127405); 中央高校基本科研业务费专项资金 XDJK资助项目(2010D002)
收稿日期:2012鄄08鄄22; 摇 摇 修订日期:2013鄄03鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: huang99@ swu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201208221188
白祯, 黄玥, 黄建国.青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应.生态学报,2013,33(23):7576鄄7582.
Bai Z, Huang Y, Huang J G.Allelopathic effects of artemisinin on seed germination and seedling growth of vegetables.Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):
7576鄄7582.
青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应
白摇 祯, 黄摇 玥, 黄建国*
(西南大学资源环境学院, 北碚摇 400716)
摘要:试验以菜豆、豇豆、大白菜和小白菜为对象,用不同浓度的青蒿素浸种,研究了黄花蒿产生的化感物质¾¾青蒿素对蔬菜
种子发芽及幼苗生长的影响。 结果表明,青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感作用表现出浓度效应和品种差异,即浓度越
高,抑制作用愈强,尤以豇豆种子发芽率和小白菜生长的表现最为明显,前者的发芽率可降低 75.00%,后者的苗高降幅高达
88郾 37%,且胚根停止生长。 青蒿素抑制同季和后季作物的种子发芽和幼苗生长,有利于扩大黄花蒿的生存空间,增强生存竞争
优势。 在黄花蒿鄄蔬菜种植体系中,选择抗化感作用较强的大白菜和菜豆可提高土地利用率和整体生产水平。 用青蒿素浸种
后,蔬菜幼苗的根系活力降低,菜豆和豇豆叶绿素含量提高,而大、小白菜降低,均可视为妨碍生长的生理原因。 此外,青蒿素浸
种还提高蔬菜种子可溶性糖和游离氨基酸含量,推测青蒿素对种子水解酶活性的影响较小,但抑制合成酶催化的生化反应,导
致代谢紊乱,抑制幼苗生长。
关键词:黄花蒿;青蒿素;蔬菜;化感作用
Allelopathic effects of artemisinin on seed germination and seedling growth
of vegetables
BAI Zhen, HUANG Yue, HUANG Jianguo*
College of Resources and Environment, Southwest University, Beibei, Chongqing 400716, China
Abstract: Artemisinin, being extracted from Artemisia annua L., is recommended as a firstly used drug to treat malaria by
World Health Organization (WHO). During the growth and development of Artemisia annua L. in the field, a large amount
of this anti鄄malarial compound could be released into soil ecosystems by rain leaching, root exudation and plant residues
whereby to inhibit plant growth around Artemisia annua L. and microbial reproduction in soils. China is rich in cultivar
resources of Artemisia annua L. and produces almost 90% of total artemisinin in the world. This medical plant is
commercially grown in Three Gorges areas. Phaseolus vulgar and Vigna sinensis are grown simultaneously with this medical
plant and Brassica pikenensis and Brassica chinensis after Artemisia annua L. Scientist reported previously the growth
inhibition of several vegetables after growing Artemisia annua L in this areas. Therefore, allelopathic effects of artemisinin
on seed germination and seedling growth of this four vegetables were studied in the present experiment. 20 healthy vegetable
seeds were germinated in artemisinin solutions with variable concentrations (0, 6, 12, 24 and 48 mg / L) at 25益 for 10
days. Germination rate, embryo activities and chlorophyll in leaves were then measured. In order to know the metabolisms in
seeds under artemisinin treatments, seed respiration, free amino acids and soluble sugars in seeds were also analyzed at
48th hour after soaking the seeds in artemisinin solutions. The results showed that the allelopathic effects on seed
germination and seedling growth varied with artemisinin concentrations and vegetable species. The high artemisinin
http: / / www.ecologica.cn
concentrations led to the strong allelopathic effects, particularly on the seed germination of Vigna sinensis and the seedling
growth of Brassica chinensis. The germination rate of Vigna sinensis and seedling height of Brassica chinensis were decreased
by 75. 00% and 88. 37%, respectively. Embryo roots of Brassica chinensis ceased growing in high concentration of
artemisinin. This growth inhibition on other plants could benefit the existence competition and enlarge the living space of
artemisia annua L. In cultivation systems of artemisia annua L. and vegetables, to grow vegetables such as Phaseolus vulgar
and Brassica pikenensis with relatively strong abilities of anti鄄allelopathy could increase both land use efficiencies and crop
yields in the whole systems. In addition, artemisinin reduced both the root activities of the four vegetables and chlorophyll in
the seedling leaves of Brassica pikenensis and Brassica chinensis but increased that in Phaseolus vulgar and Vigna sinensis.
These phenomena could be considered as a physiological reason for growth retards. Simultaneously, soluble sugars and free
amino acids in seeds increased significantly under artemisinin treatment. It suggests that artemisinin changed the hydrolysis
reactions little if any but inhibited synthase activities in the seeds during germination, whereby to interference the
metabolisms and to retard seedling growth. Further studies are necessary to detect artemisinin concentrations in the field and
to understand the allelopathic effects of this anti鄄malarial compound on these vegetable yields.
Key Words: Artemisia annua L.; artemisinin; vegetable; allelopathy
黄花蒿又名青蒿(Artemisia annua L.),为菊科 1年生草本植物,已入药 2000 多年,具有清热解毒的功效,
是中医常用中草药之一。 20世纪 70年代,我国科学家从黄花蒿中分离出青蒿素,黄花蒿成为提取青蒿素的
唯一原料药材[1]。 目前,全世界有 40% 左右的人口受到疟疾威胁[2],青蒿素是世界卫生组织(WHO)推荐治
疗疟疾的首选药物。
黄花蒿在生长过程中,通过根系分泌、降雨淋溶和枯枝落叶等多种途径向土壤释放化感物质¾¾青蒿素。
Karina等[3]报道,在种植黄花蒿的北欧土壤中,青蒿素平均含量为 11.7 mg / kg;种植黄花蒿之后,肯尼亚土壤
中青蒿素含量高达到 25 mg / kg[4];土壤溶液中青蒿素浓度可能是风干土壤的 5 倍以上[5]。 研究表明,青蒿素
及其前体可调节植物生长发育[6],抑制多种杂草的根芽和地上部生长[7鄄8]。 当土壤中的青蒿素浓度达到 6—
24 mg / kg时,抑制小麦、玉米、莴苣、萝卜、油菜、甘蓝等多种作物的种子发芽和幼苗生长[9鄄11]。 在重庆市黄花
蒿种植区,后茬作物小麦、油菜、青菜也有明显的减产现象[12鄄13]。 在土壤和水体中,当青蒿素的浓度达到 12
mg / kg时,对蚯蚓和绿藻产生毒害作用[14],导致土壤肥力和水体生产力降低。 因此,集约化种植黄花蒿之后,
存在于土壤和水体中的青蒿素可能具有广泛的生态危害[8,14鄄15]。
植物释放的化感物质对周围其它植物产生有利或有害作用,使之处于生存竞争的优势地位,有利于扩大
自己的生存空间和种群数量[16]。 研究化感作用可了解生态系统中植物群落的发生、发展和演替规律,调控植
物的种群结构和生长发育,减轻化感危害[17]。 我国黄花蒿种质资源丰富,种植面积和产量占全世界的 90%以
上。 重庆市是我国黄花蒿的主产区,种植面积和产量约占全国的 80%[14]。 菜豆、豇豆、大白菜和小白菜是当
地的主要蔬菜,前两者与黄花蒿同季节,后两者是黄花蒿的后季节蔬菜,均不同程度地表现出生长抑制和减产
现象。 为了弄清黄花蒿对蔬菜生产的化感机理,减轻化感危害,提高土地整体生产水平,论文作者以上述四种
蔬菜为对象,研究了青蒿素对种子萌发和幼苗生长的影响。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
供试蔬菜分别为菜豆(Phaseolus vulgaris L)、豇豆 (Vigna sinensis L)、大白菜(Brassica pikenensis)和小白菜
(Brassica chinensis),品种依次为芸丰 623、之豇 19、华良早五号和四季快熟 25d,购于重庆市北碚区种子门市
部。 供试青蒿素购于酉阳富民青蒿科技有限公司,纯度 98.7%。
1.2摇 试验方法
取健康、饱满、均匀一致的供试蔬菜种子用 0. 5%H2 O2消毒 10 min,无菌水洗净。 配制 0、6、12、24、
7757摇 23期 摇 摇 摇 白祯摇 等:青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 摇
http: / / www.ecologica.cn
48 mg / L的青蒿素溶液。 考虑到配制高浓度的青蒿素母液需要少量的乙醇助溶,故不含青蒿素的溶液包括纯
水(对照 1)和 0.01%乙醇溶液(对照 2,相当于青蒿素母液稀释后的最大乙醇浓度)。 然后,在 25 益的条件
下,分别用不同浓度的青蒿素溶液浸种至露白,取菜豆和豇豆各 20 粒种子,均匀置于底部垫有双层滤纸的塑
料圆盘中(直径伊深度= 15 cm伊3 cm),以消毒清洁的石英砂覆盖;大、小白菜则各取 50 粒种子均匀置于底部
垫有一层滤纸、直径为 9 cm的培养皿中。 在 25 益培养箱中用无菌水保持湿润,发芽至 10d备测有关项目。
1.3摇 测定项目与方法
以芽长超过种子长度的 1 / 2为标准,计算发芽率,并测定苗高和胚根长度。 然后,取幼苗根系测定其活
力,幼苗叶片测定叶绿素含量。 为了解发芽过程中,种子的碳氮代谢状况,在浸种后 48 h,分别测定种子的呼
吸强度,游离氨基酸和可溶性糖含量。
用 TD鄄HX01呼吸作用测定仪测定种子呼吸强度,TTC 法测定根系活力;乙醇鄄丙酮混合提取分光光度法
测定叶绿素,茚三酮比色法测定游离氨基酸,蒽酮鄄硫酸法测定可溶性糖含量。
1.4摇 数据处理方法
利用 Excel进行基本数据计算,DPS6.5软件进行统计分析,LSD多重比较法进行差异显著性检验,显著水
平为 P = 0.05。
2摇 结果与分析
2.1摇 青蒿素对蔬菜种子发芽性状的影响
表 1可见,0.01%的乙醇溶液浸种对蔬菜种子的发芽性状,如发芽率、苗高和胚根长度均无显著影响。 但
表 1摇 青蒿素对菜豆和豇豆种子发芽性状的影响
Table 1摇 Effect of artemisinin on seed germination characters of Phaseolus vulgaris L and Vigna sinensis L
品 种
Species
青蒿素浓度 / (mg / L)
Artemisinin
发芽率 / %
germination rate
苗高 / cm
Seeding height
胚根长度 / cm
Embryo Root length
菜豆 Phaseolus vulgaris 0(纯水) 86.00 a 16.31 a 12.39 a
0(0.01%乙醇) 76.00 a 15.77 a 12.19 a
6 63.00 b 13.77 b 9.88 b
12 50.00 c 12.93 b 7.97 c
24 45.00 c 9.50 c 6.52 d
48 36.00 d 8.60 c 4.10 e
豇豆 Vigna sinensis 0(纯水) 80.00 a 6.69 a 1.35 a
0(0.01%乙醇) 70.00 a 6.02 a 1.22 a
6 50.00 b 4.57 b 1.03 ab
12 41.00 bc 3.20 c 0.92 b
24 31.00 cd 3.15 c 0.77 b
48 20.00 d 2.59 c 0.70 b
大白菜 Brassica pikenensis 0(纯水) 76.00 a 1.16 a 4.49 a
0(0.01%乙醇) 75.00 a 1.08 a 4.31 a
6 62.50 b 0.73 b 3.98 ab
12 46.50 c 0.61 b 2.60 c
24 34.50 d 0.72 b 1.90 d
48 21.50 e 0.43 c 0.70 f
小白菜 Brassica chinensis 0(纯水) 85.50 a 2.58 a 4.00 a
0(0.01%乙醇) 83.00 a 2.68 a 3.90 a
6 70.50 b 2.14 b 4.00 a
12 64.00 b 1.24 c 1.00 b
24 57.00 bc 0.22 d 0.00 c
48 51.90 c 0.30 d 0.00 c
摇 摇 在同一列的同一品种中,有不同字母者表示差异显著(P= 0.05)
8757 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
是,青蒿素显著抑制蔬菜种子发芽和幼苗生长,抑制作用随浓度增大而增强。 用 12 mg / L青蒿素溶液浸种,蔬
菜种子的发芽率、苗高和胚根长度分别比纯水浸种降低了 41.86%、20.72%和 35.67%(菜豆),48.75%、52郾 17%
和 31.85%(豇豆),38.82%、47.41%和 42.09%(大白菜),25.15%、51.94%和 75.00%(小白菜)。
值得注意的是,青蒿素对蔬菜种子发芽性状的影响因蔬菜品种和发芽指标不同而异。 其中,豇豆种子发
芽率和小白菜幼苗生长降幅最大。 当青蒿素浓度为 48 mg / L 时,豇豆发芽率降低 75.00%,小白菜苗高降低
88.37%,胚根停止生长。
2.2摇 青蒿素对蔬菜幼苗叶绿素含量的影响
青蒿素对蔬菜幼苗叶绿素含量的影响因品种不同而异。 菜豆和豇豆幼苗叶绿素含量随青蒿素浸种浓度
的逐渐增加而提高,大、小白菜则显著降低。 用 48 mg / L 青蒿素浸种,菜豆和豇豆分别比对照提高了 56.10%
和 35.58%,大、小白菜则降低了 53.97%和 96.36%(图 1)。
图 1摇 青蒿素对幼苗叶绿素含量的影响
Fig.1摇 Effect of artemisinin on chlorophyll contents in the leaves of young seedlings
2.3摇 青蒿素对蔬菜幼苗根系活力的影响
图 2可见,用青蒿素浸种,随着浓度的提高,蔬菜幼苗根系活力降低,其降幅因蔬菜品种不同而异。 其中,
大、小白菜的降幅显著高于菜豆和豇豆。 在青蒿素的浓度为 48 mg / L时,菜豆、豇豆和大、小白菜的根系活力
比对照分别降低了 7.76%、37.31%、62.62%和 100.00%。
2.4摇 青蒿素对蔬菜种子呼吸作用的影响
图 3可见,低浓度青蒿素刺激蔬菜种子的呼吸作用。 浸种浓度为 6 mg / L,菜豆、豇豆和大、小白菜的呼吸
强度分别比对照提高了 80%、50%、17. 65%和 175. 0%。 但是,高浓度青蒿素抑制种子呼吸。 浸种浓度为
48 mg / L,它们的呼吸强度分别比对照降低了 40%、33.3%、78.5%和 25%。
2.5摇 青蒿素对蔬菜种子可溶性糖的影响
蔬菜种子中的可溶性糖含量随青蒿素浸种浓度的提高而增加。 当青蒿素浓度为 48 mg / L 时,菜豆、豇豆
和大、小白菜中可溶性糖含量分别比对照提高 18.09%、43.08%、148.61%和 53.43%(图 4)。
2.6摇 青蒿素对蔬菜种子游离氨基酸的影响
总体上,用青蒿素浸种提高种子中游离氨基酸含量。 大白菜种子中的游离氨基酸含量波动较大。 用浓度
9757摇 23期 摇 摇 摇 白祯摇 等:青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 2摇 青蒿素对幼苗根系活力的影响
Fig.2摇 Effect of artemisinin on root activities in the leaves of young seedlings
为 0—12 mg / L的青蒿素浸种,小白菜种子中的游离氨基酸含量有所降低;当青蒿素的浓度为 24 mg / L 时,则
比对照提高了 45.99%。 随着青蒿素浸种浓度的提高,菜豆和豇豆种子中的游离氨基酸含量持续增加,当青蒿
素浓度为 48 mg / L时,比对照分别提高了 37.22%和 39.05%(图 4)。
图 3摇 青蒿素浸种对种子呼吸作用的影响
Fig.3摇 Effect of artemisinin on seed respiration when soaking seeds
图 4摇 青蒿素浸种对白菜种子可溶性糖的影响
Fig.4摇 Effect of artemisinin on soluble sugars in cabbage seeds
3摇 讨论
化感作用普遍存在于自然界中。 植物利用化感作用抑制其它植物生长,使自身处于生存竞争的优势地
位。 番茄根系的分泌物甚至抑制自身生长[18],胡卢巴分泌的化感物质 7鄄羟基香豆素抑制黄瓜根细胞伸长,大
葱根尖细胞的有丝分裂,致使根系的纵向生长速率降低,但促进根系的横向扩展[19鄄20]。 青蒿素抑制同季菜豆
和豇豆种子的发芽和幼苗生长,有利于扩大生存空间;对后季大、小白菜的抑制作用可减少土壤养分消耗,保
证来年的养分需要和生长发育。 值得注意的是,化感作用对受体作物生长的影响具有明显的浓度效应和种间
差异[21鄄23],青蒿素对抑制蔬菜种子发芽率和幼苗生长的化感作用均随浓度的提高而增强,其中豇豆种子发芽
0857 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
图 5摇 青蒿素浸种对白菜种子游离氨基酸的影响
摇 Fig.5摇 Effect of artemisinin on free amino acids in cabbage seeds
率和小白菜幼苗生长对青蒿素最为敏感,类似广藿香根
系分泌物对萝卜生长的影响[24]。 因此,在黄花蒿—蔬
菜种植系统中,选择对青蒿素相对不敏感的豇豆和大白
菜,一定程度上可提高土地利用率和农业整体生产
水平。
在植物体内,叶绿素含量与植物氮素营养密切相
关。 菜豆和豇豆幼苗叶片中叶绿素含量随青蒿素浸种
浓度的增加而提高,大、小白菜则显著降低。 在逆境条
件下,植物生长受到抑制,植株养分含量表现出“浓缩 /
稀释效应冶,叶绿素含量显著增加或降低[25]。 因此,用
青蒿素浸种,叶绿素含量的增减实际上是抑制幼苗生长
的生理表现。 此外,根系活力是根系代谢强度的综合反
应,与养分吸收能力密切相关[26]。 青蒿素导致幼苗根
系活力降低,可能干扰了根系的物质能量代谢,不利于
田间植株吸收土壤养分。
大量的研究表明,植物产生的化感物质影响受体植物体内的酶活性,干扰相应的物质能量代谢或信号转
导[27]。 青蒿素对蔬菜种子的呼吸作用表现出低促高抑的浓度效应,类似云雾山铁杆蒿茎叶浸提液对百里香
种子的影响[28]。 小麦秸秆水浸提液能放出萜类化合物,低浓度促进黄瓜幼苗生长,高浓度则产生抑制作
用[29]。 在种子萌发过程中,胚乳中储存的淀粉和蛋白质经水解酶的作用形成低分子的糖类和氨基酸,再经合
成作用构建植物体。 用青蒿素浸种,蔬菜种子中的可溶性糖和游离氨基酸含量增加,但幼苗生长受到抑制,说
明青蒿素对种子水解酶活性的影响不大,但抑制生物合成,导致代谢紊乱,妨碍幼苗生长甚至死亡。
总之,青蒿素抑制供试蔬菜的种子发芽、幼苗生长和根系活力,并表现出明显的浓度效应和种间差异。 青
蒿素可能降低种子碳氮代谢过程中合成反应,导致幼苗不能正常生长。
References:
[ 1 ]摇 Lu S S, Wu L O, Yang Z Q. Progress of research on artemisinin in combination with other anti鄄malarial drugs. Journal of Pathogen Biology, 2009,
4(3): 232鄄235.
[ 2 ] 摇 Yu Z, Wang B, Yang Z, Zhu L C. Progress of extraction and analytical methods of artemisinin and its analogues. Chinese Journal of Experimental
Traditional Medical Formulae, 2011, 17(17): 294鄄297.
[ 3 ] 摇 Jessing K K, Cedergreen N, Jensen J, Hansen H C B. Degradation and ecotoxicity of the biomedical drug artemisinin in soil. Environmental
Toxicology and Chemistry, 2009, 28(4): 701鄄710.
[ 4 ] 摇 Delabays N, Simonnet X, Gaudin M. The genetics of artemisinin content in Artemisia annua L. and the breeding of high yielding cultivars. Current
Medicinal Chemistry, 2001, 8(15): 1795鄄1801.
[ 5 ] 摇 Delabays N, Slacanin I, Bohren C. Herbicidal potential of artemisinin and allelopathic properties of Artemisia annua L. From the laboratory to the
field. Journal of Plant Diseases and Protection, 2008, 21: 317鄄322.
[ 6 ] 摇 Chen P K, Leather G R. Plant growth regulatory activities of artemisinin and its related compounds. Journal of Chemical Ecology, 1990, 16(6):
1867鄄1876.
[ 7 ] 摇 Duke S O, Vaughn K C, Croom E M, Elsohly H N. Artemisinin, a constituent of annual wormwood (Artemisia annua), is a selective phytotoxin.
Weed Science, 1992, 35(4): 499鄄505.
[ 8 ] 摇 Lyden J, Teasdale J R, Chen P K. Allelopathic activity of annual wormwood (Artemisia annua) and the role of artemisinin. Weed Science, 1997,
45(6): 807鄄811.
[ 9 ] 摇 Gao Z M, Li Y J, Gu W X. Preliminary studies on the allelopathic effects of Artemisia annua. Journal of South China Agricultural University, 2007,
28(1): 122鄄124.
[10] 摇 Zhao H M, Yang S Y, Guo H R, Shen H M. Allelopathy of Artemisia annua on 4 receptor plants. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica, 2007,
27(11): 2292鄄2297.
[11] 摇 He J, Wang S G, Ding W. Study on allelopathic effects of alcohol extracts from Artemisia annua L. Journal of Southwest Agricultural University:
Natural Science, 2004, 26(3): 281鄄284, 288鄄288.
[12] 摇 Guo H R, Shen H M, Yang S Y, Huang B G. Effect of extraction of Artemisia annua on activity of some enzymes in Avena fata. Journal of Gansu
Agricultural University, 2008, 2(1): 102鄄104.
1857摇 23期 摇 摇 摇 白祯摇 等:青蒿素对蔬菜种子发芽和幼苗生长的化感效应 摇
http: / / www.ecologica.cn
[13]摇 Mu X Q, Ma Y, Wang S, Tuo Y Q. Preliminar study of allelopathy mechanism of Artemisia annua. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica,
2005, 25(5): 1025鄄1028.
[14] 摇 Huang Y, Yuan L. Advances of allelopathic effect of artemisinin and related mechanisms. Guizhou Agricultural Sciences, 2011, 39(6): 111鄄113.
[15] 摇 Klayman D L. Qinghaosu (artemisinin): an antimalarial drug from China. Science, 1985, 228(4703): 1049鄄1055.
[16] 摇 Huang Q Q, Shen Y D, Li X X, Cheng H T, Song X, Fan Z W. Research progress on the distribution and invasiveness of alien invasive plants in
China. Ecology and Environmental Sciences, 2012, 21(5): 977鄄985.
[17] 摇 Gao X X, Li M, Gao Z J, Zhao Y, Zhang H J, Li Z Q, Song G C. The releasing mode of the allelochemicals in Conyza canadesis L. Acta Ecologica
Sinica, 2010, 30(8): 1966鄄1971.
[18] 摇 Liu Y, Jiang G Y, Jian J P, Guang J W. The study on autotoxic effect from root exudates of processing tomato. Acta Agriculturae Boreali鄄
Occidentalis Sinica, 2009, 18(4): 106鄄112.
[19] 摇 Zhang Z Z, Jiang Y D, Sun Z H, Lan M F. The allelopathy of plant aqueous extract of oxalis corniculata to radish and lettuce. Chinese Journal of
Tropical Crops, 2012, 33(4): 704鄄708.
[20] 摇 Zhang Q J, Zhagn A H, Sun J B, Zhang L X. Advances of research on allelopathic potencial of terpenoids in plants. Ecology and Environmental
Sciences, 2012, 21(1): 187鄄193.
[21] 摇 Yan X H, Zhang B L, Zhou B, Wang N, Yang J Q. Allelopathic activity of the extract from phytolacca americana鄄an invasive alien plant. Journal of
Ecology and Rural Environment, 2012, 28(2): 139鄄145.
[22] 摇 Wang Y H, Tian M L, Jiang T T, Zhou J, Zhang J, Li W G. Allelopathy effect of seeds testa of paris polyphylla Smith var. chinensis. Southwest
China Journal of Agricultural Sciences, 2012, 25(1): 340鄄342.
[23] 摇 Li Y B, Liu J G, Cheng X R, Zhang W, Sun Y Y. The allelopathic effects of returning cotton stalk to soil on the growth of succeeding cotton. Acta
Ecologica Sinica, 2009, 29(9): 4942鄄4948.
[24] 摇 Li L M, Li M. Study on the allelopathy and the autotoxicity of patchouli root exudates. Hubei Agricultural Sciences, 2011, 50(24): 5168鄄5171.
[25] 摇 Miao L H, Wang Y, Gao Y, Ji M C. The allelopathy of aquatic rhizome and root extract of Thalia dealbata to seedling of several aquatic plants. Acta
Ecologica Sinica, 2012, 32(14): 4488鄄4495.
[26] 摇 Yang J C. Relationships of rice root morphology and physiology with the formation of grain yield and quality and the nutrient absorption and
utilization. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(1): 36鄄46.
[27] 摇 Chen H, Hao H R, Xiong J, Qi X H, Zhang Z Y, Lin W X. Effects of successive cropping rehmannia glutinosa on rhizosphere soil microbial flora
and enzyme activities. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(12): 2755鄄2759.
[28] 摇 Wang H, Xie Y S, Yang Y L, Chuai J F. Allelopathic effect of extracts from Artemisia sacrorum leaf and stem on four dominant plants of enclosed
grassland on Yunwu Mountain. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(20): 6013鄄6021.
[29] 摇 Wu H Q, Dong L L, Wang Q. Allelopathy of corn and wheat straw aqueous extracts on vegetable seeds. Acta Agriculturae Boreali鄄Sinica, 2009, 24
(S2): 140鄄143.
参考文献:
[ 1 ]摇 卢珊珊, 吴兰鸥, 杨照青. 青蒿素类药物与其他药物配伍治疗疟疾的研究进展. 中国病原生物学杂志, 2009, 4(3): 232鄄235.
[ 2 ] 摇 余正文, 王伯初, 杨占南, 祝连彩. 青蒿素及其类似物提取及分析方法研究进展. 中国实验方剂学杂志, 2011, 17(17): 294鄄297.
[ 9 ] 摇 高志梅, 李拥军, 谷文祥. 青蒿化感作用的初步研究. 华南农业大学学报, 2007, 28(1): 122鄄124.
[10] 摇 赵红梅, 杨顺义, 郭鸿儒, 沈慧敏. 黄花蒿对 4种受体植物的化感作用研究. 西北植物学报, 2007, 27(11): 2292鄄2297.
[11] 摇 何军, 王三根, 丁伟. 青蒿浸提物对小麦化感作用的初步研究. 西南农业大学学报: 自然科学版, 2004, 26(3): 281鄄284, 288鄄288.
[12] 摇 郭鸿儒, 沈慧敏, 杨顺义, 黄高宝. 黄花蒿化感物质对受体燕麦化感作用机理的初步研究. 甘肃农业大学学报, 2008, 2(1): 102鄄104.
[13] 摇 慕小倩, 马燕, 王硕, 拓亚琴. 黄花蒿化感作用机理的初步研究. 西北植物学报, 2005, 25(5): 1025鄄1028.
[14] 摇 黄玥, 袁玲. 青蒿素的化感效应及机理研究进展. 贵州农业科学, 2011, 39(6): 111鄄113.
[16] 摇 黄乔乔, 沈奕德, 李晓霞, 程汉亭, 宋鑫, 范志伟. 外来入侵植物在中国的分布及入侵能力研究进展. 生态环境学报, 2012, 21(5):
977鄄985.
[17] 摇 高兴祥, 李美, 高宗军, 赵亚, 张宏军, 李志强, 宋国春. 外来入侵植物小飞蓬化感物质的释放途径. 生态学报, 2010, 30( 8):
1966鄄1971.
[18] 摇 刘易, 蒋桂英, 简健平, 关建伟. 加工番茄根系分泌物自毒效应的研究. 西北农业学报, 2009, 18(4): 106鄄112.
[19] 摇 张志忠, 蒋云丹, 孙志浩, 蓝茂锋. 酢浆草(Oxalis corniculata)植株水浸提液对萝卜和生菜的化感效应. 热带作物学报, 2012, 33(4):
704鄄708.
[20] 摇 张秋菊, 张爱华, 孙晶波, 张连学. 植物体中萜类物质化感作用的研究进展. 生态环境学报, 2012, 21(1): 187鄄193.
[21] 摇 闫小红, 张蓓玲, 周兵, 王宁, 杨佳琴. 外来入侵植物美洲商陆提取物的化感活性. 生态与农村环境学报, 2012, 28(2): 139鄄145.
[22] 摇 王跃华, 田孟良, 蒋婷婷, 周杰, 张珏, 李文光. 华重楼种子外种皮的化感作用研究. 西南农业学报, 2012, 25(1): 340鄄342.
[23] 摇 李彦斌, 刘建国, 程相儒, 张伟, 孙艳艳. 秸秆还田对棉花生长的化感效应. 生态学报, 2009, 29(9): 4942鄄4948.
[24] 摇 李玲梅, 李明. 广藿香根系分泌物的化感自毒作用研究. 湖北农业科学, 2011, 50(24): 5168鄄5171.
[25] 摇 缪丽华, 王媛, 高岩, 季梦成. 再力花地下部水浸提液对几种水生植物幼苗的化感作用. 生态学报, 2012, 32(14): 4488鄄4495.
[26] 摇 杨建昌. 水稻根系形态生理与产量、品质形成及养分吸收利用的关系. 中国农业科学, 2011, 44(1): 36鄄46.
[27] 摇 陈慧, 郝慧荣, 熊君, 齐晓辉, 张重义, 林文雄. 地黄连作对根际微生物区系及土壤酶活性的影响. 应用生态学报, 2007, 18(12):
2755鄄2759.
[28] 摇 王辉, 谢永生, 杨亚利, 揣峻峰. 云雾山铁杆蒿茎叶浸提液对封育草地四种优势植物的化感效应. 生态学报, 2011, 31(20): 6013鄄6021.
[29] 摇 吴会芹, 董林林, 王倩. 玉米、小麦秸秆水浸提液对蔬菜种子的化感作用. 华北农学报, 2009, 24(S2): 140鄄143.
2857 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆猿 阅藻糟援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
韵扎燥灶藻 怎责贼葬噪藻 葬贼 贼澡藻 糟葬灶燥责赠 造藻增藻造 蚤灶 砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬 蚤灶 月藻蚤躁蚤灶早 遭葬泽藻凿 燥灶 泽葬责 枣造燥憎 皂藻葬泽怎则藻皂藻灶贼泽
宰粤晕郧 匀怎葬袁 韵哉再粤晕郧 在澡蚤赠怎灶袁 砸耘晕 再怎枣藻灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿圆猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
郧藻灶藻贼蚤糟 蚤皂责葬糟贼 燥枣 泽憎蚤皂皂蚤灶早 糟则葬遭 孕燥则贼怎灶怎泽 贼则蚤贼怎遭藻则糟怎造葬贼怎泽 枣葬则皂蚤灶早 燥灶 憎蚤造凿 早藻灶藻贼蚤糟 则藻泽燥怎则糟藻泽 蚤灶 匀葬蚤扎澡燥怎 月葬赠
阅韵晕郧 在澡蚤早怎燥袁 蕴陨 载蚤葬燥赠蚤灶早袁 在匀粤晕郧 匝蚤灶早择蚤袁 藻贼 葬造 渊苑猿猿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 贼燥 蚤皂责则燥增藻 贼澡藻 凿则燥怎早澡贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 葬则则燥憎造藻葬枣 泽葬造贼遭怎泽澡
栽粤晕 再燥灶早择蚤灶袁 月粤陨 载蚤灶枣怎袁 匀韵哉 再怎责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿源园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 蕴蚤则蚤燥皂赠扎葬 澡怎蚤凿燥遭则藻灶泽蚤泽 蚤灶枣藻泽贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 枣燥怎则 凿藻枣藻灶泽蚤增藻 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 糟怎糟怎皂遭藻则 责造葬灶贼泽
杂哉晕 载蚤灶早澡怎葬袁 在匀韵哉 载蚤葬燥则燥灶早袁 孕粤晕郧 月葬燥责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿源愿冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘葬则造赠 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥灶 葬灶灶怎葬造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶责怎贼 枣则燥皂 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 葬 孕造藻蚤燥遭造葬泽贼怎泽 葬皂葬则怎泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 砸葬蚤灶赠
粤则藻葬 燥枣 宰藻泽贼 悦澡蚤灶葬 载陨粤韵 再蚤灶造燥灶早袁 栽哉 蕴蚤澡怎葬袁 匀哉 栽蚤灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 灶怎贼则蚤藻灶贼 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 赠蚤藻造凿泽 燥枣 贼怎皂燥则燥怎泽 泽贼藻皂 皂怎泽贼葬则凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻
在匀粤韵 匀怎葬灶袁蕴陨 匀怎蚤澡藻袁 蕴譈 匀怎蚤枣藻灶早袁藻贼 葬造 渊苑猿远源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 则葬贼藻 葬灶凿 泽蚤造蚤糟燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 则藻泽蚤凿怎藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽
匀哉粤晕郧 在澡葬灶早贼蚤灶早袁 在匀粤晕郧 再葬灶袁 杂韵晕郧 在澡葬燥造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑猿苑猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎葬贼藻则造燥早早蚤灶早 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 躁怎增藻灶蚤造藻 燥蚤造泽藻藻凿 则葬责藻
在匀粤晕郧 杂澡怎躁蚤藻袁 蕴陨粤韵 载蚤灶早袁 匀哉 载蚤葬燥躁蚤葬袁 藻贼 葬造 渊苑猿愿圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟则怎凿藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 皂葬蚤灶 枣燥燥凿 责造葬灶贼泽 燥枣 云则葬灶觭燥蚤泽忆 造葬灶早怎则 渊栽则葬糟澡赠责蚤贼澡藻糟怎泽 枣则葬灶糟燥蚤泽蚤冤 蚤灶 云怎泽怎蚤袁 郧怎葬灶早曾蚤袁 悦澡蚤灶葬
蕴陨 再燥怎遭葬灶早袁阅陨晕郧 孕蚤灶早袁匀哉粤晕郧 悦澡藻灶早皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊苑猿怨园冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 皂葬蚤扎藻 怎灶凿藻则鄄皂怎造糟澡鄄凿则蚤责 蚤则则蚤鄄
早葬贼蚤燥灶 郧哉 再葬灶袁 匀哉 宰藻灶澡藻袁 载哉 月葬蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊苑猿怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥贼燥曾蚤糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾责燥泽怎则藻 贼燥 孕云韵杂 燥灶 藻皂遭则赠燥 葬灶凿 造葬则增葬 燥枣 扎葬遭则葬枣蚤泽澡 阅葬灶蚤燥 则藻则蚤燥
载陨粤 允蚤早葬灶早袁 晕陨哉 悦怎蚤躁怎葬灶袁 杂哉晕 蕴怎赠蚤灶 渊苑源园愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻曾贼则葬糟贼泽 枣则燥皂 哉造增葬 责则燥造蚤枣藻则葬 责燥憎凿藻则泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 孕则燥则燥糟藻灶贼则怎皂 凿燥灶早澡葬蚤藻灶泽藻 葬灶凿 杂噪藻造藻贼燥灶藻皂葬 糟燥泽贼葬贼怎皂
匀粤晕 载蚤怎则燥灶早袁 郧粤韵 杂燥灶早袁 匀韵哉 允怎灶灶蚤袁 藻贼 葬造 渊苑源员苑冤
噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻凿葬贼蚤燥灶 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 阅蚤葬责澡燥则蚤灶葬 糟蚤贼则蚤忆泽 渊匀燥皂燥责贼藻则葬院 悦澡藻则皂蚤凿葬藻冤 灶葬贼怎则葬造 藻灶藻皂蚤藻泽 怎泽蚤灶早 贼澡藻 悦韵玉 皂葬则噪藻则 早藻灶藻
酝耘晕郧 载蚤葬灶早袁韵哉再粤晕郧 郧藻糟澡藻灶早袁载陨粤 再怎造怎袁藻贼 葬造 渊苑源猿园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼 燥枣 增燥造葬贼蚤造藻泽 枣则燥皂 澡藻葬造贼澡赠 燥则 憎燥则皂 遭燥则藻凿 运燥则藻葬灶 责蚤灶藻 燥灶 澡燥泽贼 泽藻造藻糟贼蚤增藻 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 阅蚤燥则赠糟贼则蚤葬 泽赠造增藻泽贼则藻造造葬 葬灶凿 蚤贼泽 责葬则葬泽蚤贼燥蚤凿
酝葬糟则燥糟藻灶贼则怎泽 泽责援 宰粤晕郧 匝蚤袁再粤晕 杂澡葬灶糟澡怎灶袁再粤晕 允怎灶曾蚤灶袁藻贼 葬造 渊苑源猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 则澡蚤扎燥泽责澡藻则藻 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 枣葬遭葬 遭藻葬灶 枣怎泽葬则蚤怎皂 憎蚤造贼 燥糟糟怎则则藻灶糟藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 葬灶凿
枣葬遭葬 遭藻葬灶 蚤灶贼藻则糟则燥责责蚤灶早 泽赠泽贼藻皂 阅韵晕郧 再葬灶袁 阅韵晕郧 运怎灶袁 栽粤晕郧 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑源源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 凿藻责则藻泽泽蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 噪葬则泽贼 澡蚤造造泽
再哉 再葬灶早袁 阅哉 匀怎袁 杂韵晕郧 栽燥灶早择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 糟葬则遭燥灶 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 葬造枣葬造枣葬 责葬泽贼怎则藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 葬则藻葬
蕴陨 宰藻灶躁蚤灶早袁 宰粤晕郧 在澡藻灶袁 匀粤晕 匝蚤灶早枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊苑源远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿藻藻责 增藻则贼蚤糟葬造造赠 则燥贼葬则赠 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬忆泽 匀怎葬灶早鄄澡怎葬蚤鄄澡葬蚤 砸藻早蚤燥灶
蕴陨 再蚤遭蚤灶早袁孕粤晕郧 匀怎葬灶糟澡藻灶早袁再粤晕郧 载怎藻袁藻贼 葬造 渊苑源苑愿冤
噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶泽 燥灶 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻凿蚤皂藻灶贼 藻曾责燥则贼 枣则燥皂 贼赠责蚤糟葬造 葬早则燥枣燥则藻泽贼则赠 憎葬贼藻则泽澡藻凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则增燥蚤则
葬则藻葬袁 悦澡蚤灶葬 匀哉粤晕郧 在澡蚤造蚤灶袁栽陨粤晕 再葬燥憎怎袁载陨粤韵 宰藻灶枣葬袁藻贼 葬造 渊苑源愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿 糟燥增藻则 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 再葬灶糟澡藻灶早 悦燥葬泽贼葬造 晕葬贼怎则葬造 宰藻贼造葬灶凿泽 遭葬泽藻凿 燥灶 月孕 灶藻怎则葬造 灶藻贼憎燥则噪 葬灶凿 耘栽酝垣 则藻皂燥贼藻 泽藻灶泽蚤灶早 凿葬贼葬
载陨粤韵 允蚤灶糟澡藻灶早袁 韵哉 宰藻蚤曾蚤灶袁 云哉 匀葬蚤赠怎藻 渊苑源怨远冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘葬则造赠 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 悦匀源 怎责贼葬噪藻 贼燥 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 灶蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 葬 糟燥造凿鄄贼藻皂责藻则葬贼藻 糟燥灶蚤枣藻则燥怎泽 枣燥则藻泽贼
郧粤韵 宰藻灶造燥灶早袁悦匀耘晕郧 杂澡怎造葬灶袁云粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁藻贼 葬造 渊苑缘园缘冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 遭燥则藻葬造 枣燥则藻泽贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂
允陨粤 月蚤灶早则怎蚤袁 在匀韵哉 郧怎葬灶早泽澡藻灶早袁 允陨粤晕郧 再葬灶造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘员远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂藻葬泽燥灶葬造 葬灶凿 蚤灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 憎澡藻葬贼 枣蚤藻造凿 燥枣 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎袁 悦澡蚤灶葬
在匀韵哉 载蚤葬燥责蚤灶早袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥噪藻袁 在匀粤晕郧 匀燥灶早曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘圆缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 葬皂皂燥灶蚤葬 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 灶藻葬则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 泽燥怎则糟藻泽
蕴陨哉 允蚤藻赠怎灶袁 运哉粤晕郧 云怎澡燥灶早袁栽粤晕郧 粤燥澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑缘猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 则藻泽蚤凿怎藻泽 葬灶凿 藻葬则贼澡憎燥则皂泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥灶 晕圆韵 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 蕴哉韵 栽蚤葬灶曾蚤葬灶早袁 匀哉 云藻灶早袁 蕴陨 匀怎蚤曾蚤灶 渊苑缘源缘冤噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 皂燥灶蚤贼燥则蚤灶早 燥枣 贼澡藻 枣蚤泽澡 则藻泽燥怎则糟藻泽 糟葬贼糟澡蚤灶早 葬灶凿 泽贼燥糟噪蚤灶早 蚤灶 蕴葬噪藻 栽蚤葬灶皂怎 遭葬泽蚤灶早 燥灶 贼澡藻 澡赠凿则燥葬糟燥怎泽贼蚤糟 皂藻贼澡燥凿
杂哉晕 酝蚤灶早遭燥袁 郧哉 载蚤葬燥澡燥灶早袁 在耘晕郧 匝蚤灶早枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊苑缘缘猿冤
噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 泽怎责责燥则贼 增藻糟贼燥则 皂葬糟澡蚤灶藻 贼燥 藻增葬造怎葬贼藻 贼澡藻 藻怎贼则燥责澡蚤糟葬贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 燥枣 栽葬蚤澡怎 蕴葬噪藻
在匀粤晕郧 悦澡藻灶早糟澡藻灶早袁 杂匀耘晕 粤蚤糟澡怎灶袁 在匀粤晕郧 载蚤葬燥择蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘远猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽藻葬则糟澡 晕燥贼藻泽
粤皂燥怎灶贼 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 枣燥怎则 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 悦澡蚤灶葬
载哉 宰葬灶早皂蚤灶早袁 再粤晕 宰藻灶凿藻袁 蕴陨 允蚤藻遭蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊苑缘苑园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤造造藻造燥责葬贼澡蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬则贼藻皂蚤泽蚤灶蚤灶 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿造蚤灶早 早则燥憎贼澡 燥枣 增藻早藻贼葬遭造藻泽
月粤陨 在澡藻灶袁 匀哉粤晕郧 再怎藻袁 匀哉粤晕郧 允蚤葬灶早怎燥 渊苑缘苑远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
晕蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻泽 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 葬皂 枣怎灶早蚤 葬灶凿 贼燥遭葬糟糟燥 责造葬灶贼泽 宰粤晕郧 宰藻蚤袁 在匀粤韵 云葬灶早早怎蚤袁 匀韵哉 蕴蚤曾蚤葬袁 藻贼 葬造 渊苑缘愿猿冤噎噎
酝葬责责蚤灶早 憎蚤造凿造蚤枣藻 澡葬遭蚤贼葬贼 泽怎蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 怎泽蚤灶早 噪藻则灶藻造 凿藻灶泽蚤贼赠 藻泽贼蚤皂葬贼蚤燥灶
在匀粤晕郧 郧怎蚤皂蚤灶早袁 在匀哉 粤忆曾蚤灶早袁 再粤晕郧 杂澡藻灶早贼蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊苑缘怨园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 皂藻贼澡燥凿泽 燥灶 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 月葬糟蚤造造怎泽 贼澡怎则蚤灶早蚤藻灶泽蚤泽 蚤灶泽藻糟贼蚤糟蚤凿葬造 责则燥贼藻蚤灶 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 糟燥贼贼燥灶
酝粤 在燥灶早遭蚤灶袁蕴陨哉 郧怎蚤扎澡藻灶袁再粤晕 郧藻灶贼怎袁藻贼 葬造 渊苑远园员冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
源员远苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 王德利摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆猿期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 圆猿 渊阅藻糟藻皂遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇