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Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa

遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 7 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤氮库与微生物的季节变化 龚摇 伟,胡庭兴,王景燕,等 (1763)…………
IBIS模拟东北东部森林 NPP主要影响因子的敏感性 刘摇 曦,国庆喜,刘经伟 (1772)…………………………
不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 靳甜甜,傅伯杰,刘国华,等 (1783)………………………………
氮、硫互作对克隆植物互花米草繁殖和生物量累积与分配的影响 甘摇 琳,赵摇 晖,清摇 华,等 (1794)………
海岛棉和陆地棉叶片光合能力的差异及限制因素 张亚黎,姚贺盛,罗摇 毅,等 (1803)…………………………
遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 王建华,任士福,史宝胜,等 (1811)……………………………
3 种木本植物在铅锌和铜矿砂中的生长及对重金属的吸收 施摇 翔,陈益泰,王树凤,等 (1818)………………
施氮水平对小麦籽粒谷蛋白大聚合体粒径分布的调控效应 王广昌,王振林,崔志青,等 (1827)………………
强光下高温与干旱胁迫对花生光系统的伤害机制 秦立琴,张悦丽,郭摇 峰,等 (1835)…………………………
环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响 温摇 璐,董世魁,朱摇 磊,等 (1844)……………
利用 CASA模型模拟西南喀斯特植被净第一性生产力 董摇 丹,倪摇 健 (1855)…………………………………
北京市绿化树种紫玉兰的蒸腾特征及其影响因素 王摇 华,欧阳志云,任玉芬,等 (1867)………………………
平衡施肥对缺磷红壤性水稻土的生态效应 陈建国,张杨珠,曾希柏,等 (1877)…………………………………
冬小麦种植模式对水分利用效率的影响 齐摇 林,陈雨海,周勋波,等 (1888)……………………………………
黄土高原冬小麦地 N2O排放 庞军柱,王效科,牟玉静,等 (1896)………………………………………………
花前渍水预处理对花后渍水逆境下扬麦 9 号籽粒产量和品质的影响 李诚永,蔡摇 剑,姜摇 东,等 (1904)……
低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响 冯丽丽,姚芳芳,王希华,等 (1911)…………………
夹竹桃皂甙对福寿螺的毒杀效果及其对水稻幼苗的影响 戴灵鹏,罗蔚华,王万贤 (1918)……………………
海河流域景观空间梯度格局及其与环境因子的关系 赵志轩,张摇 彪,金摇 鑫,等 (1925)………………………
中国灌木林鄄经济林鄄竹林的生态系统服务功能评估 王摇 兵,魏江生,胡摇 文 (1936)…………………………
城郊过渡带湖泊湿地生态服务功能价值评估———以武汉市严东湖为例 王凤珍,周志翔,郑忠明 (1946)……
黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (1955)………………
基于景观可达性的广州市林地边界动态分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (1962)………………………………
红脂大小蠹传入中国危害特性的变化 潘摇 杰,王摇 涛,温俊宝,等 (1970)………………………………………
基于线粒体 Cty b基因的西藏马鹿种群遗传多样性研究 刘艳华,张明海 (1976)………………………………
不同干扰下荒漠啮齿动物群落多样性的多尺度分析 袁摇 帅,武晓东,付和平,等 (1982)………………………
秦岭鼢鼠的洞穴选择与危害防控 鲁庆彬,张摇 阳,周材权 (1993)………………………………………………
京杭运河堤坝区域狗獾的栖息地特征 殷宝法,刘宇庆,刘国兴,等 (2002)………………………………………
专论与综述
微生物胞外呼吸电子传递机制研究进展 马摇 晨,周顺桂,庄摇 莉,等 (2008)……………………………………
厌氧氨氧化菌脱氮机理及其在污水处理中的应用 王摇 惠,刘研萍,陶摇 莹,等 (2019)…………………………
问题讨论
海河流域森林生态系统服务功能评估 白摇 杨,欧阳志云,郑摇 华,等 (2029)……………………………………
研究简报
体重和盐度对中国蛤蜊耗氧率和排氨率的影响 赵摇 文,王雅倩,魏摇 杰,等 (2040)……………………………
虾塘养殖中后期微型浮游动物的摄食压力 张立通,孙摇 耀,赵从明,等 (2046)…………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*290*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 日斜茅荆坝·河北茅荆坝———地处蒙古高原向华北平原过渡地带的暖温带落叶阔叶林,色彩斑斓,正沐浴着晚秋温
暖的阳光。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(7):1811—1817
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家发改委中药材扶持项目(2006BAI06A13鄄03);河北省教育厅项目(2007464)
收稿日期:2010鄄02鄄26; 摇 摇 修订日期:2010鄄05鄄04
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: kjren3@ 126. com
遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响
王建华1,任士福1,*,史宝胜2,刘炳响1,周玉丽1
(1. 河北农业大学 林学院;2. 河北农业大学 园林与旅游学院,河北保定摇 071000)
摘要:系统研究了不同程度的遮荫处理(0% 、43% 、70% 、97% )对连翘叶片光合特性和叶绿素 a荧光参数的影响。 结果表明:随
着遮荫程度增加,最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率降低;净光合速率日变化均呈单峰型,峰值和光能利用率增
加;叶绿素 a+b、叶绿素 a、叶绿素 b含量增加,叶绿素 a / b降低;叶绿素 a荧光参数 Fv / Fm和 Fv / Fo日变化呈单谷曲线,值均高
于全光照的,且随着遮荫程度的提高其值均依次增加。 这说明,连翘是一种耐荫性很强的植物,遮荫可使其降低光补偿点、光饱
和点、净光合速率、暗呼吸速率以及叶绿素 a / b,增加总叶绿素、叶绿素 a、叶绿素 b含量、光能利用率以及 PS域原初光能转化效
率和潜在活性,从而增强其在弱光条件下的生长发育能力。
关键词:连翘;遮荫;光合特性;荧光参数
Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll
fluorescence parameters of Forsythia suspensa
WANG Jianhua1, REN Shifu1,*, SHI Baosheng2,LIU Bingxiang1,ZHOU Yuli1
1 Forestry College, Agricultural University of Hebei, Baoding, China
2 College of Landscape and travel, Agricultural University of Hebei, Baoding, Hebei 071000, China
Abstract: The effects of the full day light and the different degrees of the shades (43% ,70% ,97% ) on the photosynthetic
characters and on the chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa were examined in these observation. The
results indicated that the light compensation point (LCP), light saturation point (LSP)and dark respiration rate (DP) of
the F. suspensa plant were at a low level, the value of which decreased with the increasing of shade degree. The diurnal
variation of net photosynthetic rate (Pn) presented only one peak under both full day light, and all shade conditions, the
daily maxmium and average of net photosynthetic rate decreased significantly with increasing of shade degree, and there by
efficiency of the solar energy utilization increased. The diurnal variations of transpiration rate and stomata conductance in
leaves were smiilar to that of net photosynthetic rate, the values of transpiration rate and stomata conductance also decreased
as increasing of the shade degree. The net photosynthetic rate, transpiration rate and stomata conductance under full day
light and all shade conditions showed a positive correlation. The content of chlorophyll a+b,chlorophyll a and chlorophyll b
in leaves grown under all shades conditions were significant higher than those under full day light, and increased with
increasing of shade degrees, mean while the chlorophyll a / b decreased. Fv / Fm and Fv / Fo were significantly higher than
those under full day light and increased with increasing of shade degrees under all shade conditions. Results obtained from
above showed that the shade tolerant of the stinging nettle plant was contributed by decreasing the light saturation point,
light compensation point, dark respiration rate and chlorophyll a / b, through which it increased the efficiency of the solar
energy utilization, the content of chlorophyll a+b, chlorophyll a and chlorophyll b, and the value Fv / Fm and Fv / Fo under
the shade conditions.
Key Words: Forsythia suspensa; shade; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence parameters
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摇 摇 近年来,随着城市的快速发展,高大建筑物及高层建筑设施迅速增多,城市园林绿地面积越来越少,城市
弱光环境限制了植物的生存和生长。 因此,耐荫植物的筛选和应用在城市绿化中的地位日渐突出[1]。 因此,
结合生态学原则,深入研究植物的耐荫性,完善评价标准及方法,能够为合理选择耐荫树种,科学配置乔、灌木
及地被植物,探寻园林绿地复层结构种植模式提供参考。 叶绿素含量、净光合速率和叶绿素荧光参数是评价
植物耐荫性的重要生理指标,对揭示植物耐荫性及其机理有重要作用[2鄄4]。
连翘(Forsythia suspensa)为木犀科连翘属落叶灌木,花色金黄,树姿优美,是优良的早春观花灌木,是我国
城市园林绿化和风景区极具开发应用前景的重要观赏树种,但有关其耐荫性研究报道较少。 作者采用人工遮
荫法,对不同遮荫条件下连翘的叶绿素含量、光合生理指标和叶绿素荧光参数等指标进行了测定,为其育苗和
园林应用提供有益的参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验地概况
试验在河北农业大学西校区标本园连翘种植区进行,供试材料为 7 年生连翘。 该地区年均气温 12. 7 益,
春季干旱多风,夏季炎热多雨,年降水量为 575. 4 mm,年日照 2 447—2 871 h,无霜期 165—210 d,属暖温带亚
湿润大陆性季风气候。
1. 2摇 试验材料
试验于 2009 年在河北农业大学连翘种植区进行,以生长健壮、长势一致的 7 年生连翘为材料。 5 月 28 日
开始用黑色遮荫网进行遮荫处理,遮荫网设在离地面 3. 5 m高处,通过增加遮荫网的层数来调整遮荫程度,并
用照度计精确确定。 设置的遮荫处理分别为:0% 、43% 、70% 、97% ,并以全光照(无遮荫网)作为对照。 按常
规栽培技术管理。 单因子随机区组设计,每处理小区植苗 9 株,株行距各为 1. 5 m。 为避免相互遮光,设置
1郾 5 m的区间距,重复 3 次,共计 12 个小区。
1. 3. 1摇 光合日变化光响应曲线测定
采用 Li鄄6400 型便携式光合测定仪,使用开放气路于阳光充足的晴天(8 月 26—31 日),从 08:00—18:00
每隔 2 h对不同遮荫条件下随机选取充分受光、叶位一致的连体叶片(每处理 3 株,每株 4 片叶,每叶测 3 次,
共 36 个重复)净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)光合有效辐射(PAR)等光合参数进行测定,获
得光合速率日变化趋势。 气孔限制值 Ls% = (1- Ci / Ca)伊100% ,其中 Ca 为空气中 CO2浓度。 利用 LED 红
蓝光源测定梯度光照强度下不同遮荫处理和全光照的净光合速率,绘制 Pn鄄PAR(光合鄄光响应)曲线。 根据光
合鄄光响应曲线拟合的对数方程求得光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(DR)及最大净光合速率
(MNPR)。 比较不同光环境下光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率及最大净光合速率的差异。 将光合鄄光响应曲
线在低光合有效辐射下的净光合速率做直线回归,求得各遮荫程度的表观量子效率(AQY)。
1. 3. 2摇 叶绿素含量测定
叶绿体色素含量采用乙醇丙酮混合液浸提法提取,用分光光度法测定,按 Lichtenthaler 公式计算其含量。
材料取与测定光合作用相同位置和发育阶段的叶片,每个处理 3 个重复,取平均值作为该处理的叶绿体色
素值。
1. 4摇 叶绿素荧光参数测定
测定光合作用日变化的同时,用便携式植物效率分析仪(Poket)进行连翘叶片叶绿素荧光参数日变化的
测定,预处理饱和脉冲光强(3500滋mol·m-2·s-1 ),测定指标包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光
(Fv)和 PS域最大光化学效率(Fv / Fm),每隔 2 h测定 1 次,每次测定 6 个叶片,取其平均值,测定前将连翘叶
片暗适应 15 min。
2摇 结果与分析
2. 1摇 遮荫对光合鄄光响应曲线的影响
连翘经遮荫处理后对光强的响应与全光照(对照)基本一致,各处理净光合速率均随着光合有效辐射的
2181 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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图 1摇 连翘光合鄄光响应曲线
摇 Fig. 1摇 Net photosynthetic rate鄄light response curves in leaves of
Forsythia suspensa
增加先逐渐上升,当 PAR 升高到一定程度后,Pn 稍微
有下降的趋势,即达到光饱和点后,光合速率开始下降。
连翘经遮荫后和全光照下光合鄄光响应的曲线均可用二
次曲线拟合。 所有遮荫处理随着遮荫程度的提高整个
曲线依次比对照低,其光合速率均依次低于全光照的。
连翘的光补偿点均较低[在 20滋mol·m-2·s-1以下],而光
饱和点均较高[在 1000滋mol·m-2·s-1以上],遮荫程度对
其光补偿点、光饱和点、最大净光合速率和暗呼吸速率
均有显著的影响(表 1,图 1)。 随着遮荫程度的提高,
光补偿点、光饱和点、最大净光合速率和暗呼吸速率均
依次降低。 其中,遮荫 97%时光补偿点比全光照条件
下降低了 48. 7% ,光饱和点降低了 30. 6% ,暗呼吸速率降低了 46. 4% 。 这表明,连翘在弱光环境下,可大幅降
低光补偿点和光饱和点,提高对弱光的利用能力并降低呼吸消耗,以维持植株正常生长从而对弱光环境表现
出了较强的适应能力。
表观量子效率是光合作用中光能转化最大效率的一种度量,可以正确地反映光合机构机能的变化,也可
以反映叶片对弱光的利用能力[5]。 结果表明(表 1),最大表观量子效率随遮荫程度的增加并无明显下降,且
遮荫程度大于 73%时,光合量子效率还高于全光照条件下的,说明连翘对弱光的适应和利用能力比较强。 连
翘可以通过提高光量子效率来适应外界光强的降低,从而提高光合效率。
表 1摇 不同遮荫条件下连翘叶片光合参数
Table 1摇 Photosynthetic parameters of Forsythia suspensa under different shading
遮荫程度
Shade degree
/ %
暗呼吸速率 DR
Dark espiration rate
/ (滋mol·m-2·s-1)
最大净光合速率 MNPR
Maximum net
photosynthetic rate
/ (滋mol·m-2·s-1)
光补偿点 LCP
Light compensation point
/ (滋mol·m-2·s-1)
光饱和点 LSP
Light saturation point
/ (滋mol·m-2·s-1)
表观量子效率 AQY
Apparent quantum yield
/ (滋mol·m-2·s-1)
0 1. 25 18. 71 21. 46 1410 0. 0582
43 1. 03 16. 48 17. 93 1215 0. 0576
70 0. 87 15. 52 14. 87 1125 0. 0586
97 0. 67 12. 49 10. 99 978 0. 0583
图 2摇 遮荫对连翘净光合速率日变化的影响
摇 Fig. 2 摇 Effects of shades on the diurnal varitions of net
photosynthetic rate in leaves of Forsythia suspensa
2. 2摇 遮荫对净光合速率日变化的影响
连翘光合速率日变化曲线在本试验条件下呈单峰
型(图 2),没有“午休冶现象,各处理均在 12:00—14:00
出现光合高峰。 各遮荫处理的光合高峰值和日平均光
合速率均随着遮荫程度的提高而下降。 全光条件下的
光合高峰值最高(14. 47滋mol·m-2·s-1),其日平均光合
速率也最高(11. 26滋mol·m-2·s-1),随遮荫程度的递增
日平均光合速率依次递减(图 3),日平均光合速率与平
均光合有效辐射的比值依次上升,遮荫 97%处理的比
值较全光照下提高了 13 倍。 这表明,连翘对弱光环境
的适应能力和利用弱光的能力很强。
2. 3摇 遮荫对蒸腾速率及气孔导度日变化的影响
连翘蒸腾速率的日变化曲线呈明显的单峰型,各处理均在 12:00 左右出现最高峰(图 4)。 遮荫对连翘蒸
腾作用有明显影响,遮荫后蒸腾速率较全光照处理明显降低,并随遮荫程度提高,这种降低趋势越来越明显。
3181摇 7 期 摇 摇 摇 王建华摇 等:遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 摇
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图 3摇 遮荫对连翘日平均光合速率和光能利用率的影响
摇 Fig. 3 摇 Effects of shades on average diurnal net photosynthetic
rate of Forsythia suspensa
全光照下日平均蒸腾速率为 3. 66 mmol·m-2·s-1,遮荫程
度从 43%—97%条件下,日平均蒸腾速率依次比全光
照下降 26. 5% 、52. 5% 、60. 6% 。 日平均蒸腾速率( y)
与遮荫度( x)之间存在明显的负相关性: y = 4. 356 -
0郾 798x (R2 =0. 968,P<0. 01)。 气孔导度对环境因子的
变化十分敏感,凡是影响植物光合作用的各种因素都可
能对气孔导度造成影响。 连翘气孔导度日变化与光合、
蒸腾速率的日变化趋势基本一致,也呈单峰型曲线,无
午休现象并在正午左右达到高峰,午后逐渐下降(图
5)。 遮荫条件下,气孔导度明显下降,遮荫程度越高,
气孔导度越低。 日平均气孔导度(y)与遮荫程度(x)存
在明显的负相关性:y = 0. 422-0. 044x (R2 = 0郾 959,P<
0. 01)。
图 4摇 遮荫对连翘蒸腾速率日变化的影响
摇 Fig. 4 摇 Effects of shades on diurnal variations of transpiration
rate in leaves of Forsythia suspensa
图 5摇 遮荫对连翘气孔导度日变化的影响
摇 Fig. 5 摇 Effects of shades on diurnal varitaions of stomatal
conductance in leaves of Forsythia suspensa
进一步比较连翘在不同遮荫条件下的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度之间的关系(表 2),结果表明,全
光照条件下光合速率与蒸腾速率呈显著正相关(P< 0. 01),在遮荫条件下光合速率与蒸腾速率之间相关性均
显著(P< 0. 01)。 气孔导度与蒸腾速率在所有光照条件下均呈显著正相关(P< 0. 01),遮荫程度对其相关系
数的大小影响不大。 气孔导度与净光合速率、蒸腾速率之间存在平行的变化趋势,气孔导度与光合速率在所
有光照条件下均存在明显的相关性(P< 0. 01)。 根据 Farquhar 和 Sharkey 的观点,只有当光合速率和胞间
CO2浓度变化方向相同,且气孔限制值增大,才可认为光合速率的下降主要由气孔因素引起[6]。 由表 3 可见,
在不同遮荫条件下,净光合速率与胞间 CO2浓度并无相同变化趋势,且气孔限制值先增大后减小,说明在遮荫
条件下气孔导度并不成为净光合速率的制约因素。
2. 4摇 遮荫对连翘叶绿素含量的影响
连翘叶片叶绿素含量在遮荫条件下普遍上升,不同遮荫条件下叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+b 含量均显
著高于全光照条件下的(P< 0. 05),且随遮荫度的提高叶绿素含量呈上升趋势。 而叶绿素 a / b 的值变化则呈
相反的趋势,即随着遮荫程度的提高而呈下降趋势(表 4)。 不同遮荫条件下,连翘叶片叶绿素的变化,是对不
同遮荫环境的一种生理响应和适应。
4181 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 2摇 遮荫条件下连翘净光合速率、蒸腾速率以及气孔导度间的相关性
Table 2摇 The correlation among net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatic conductance in leaves of Forsythia suspensa under shade
conditions
遮荫程度
/ %
Shade degree
光合速率与蒸腾速率
Photosynthetic rate and
transpiration rate
光合速率与气孔导度
Photosynthetic rate and
stomatic conductance
气孔导度与蒸腾速率
Stomatic conductance and
transpiration rate
0 0. 989** 0. 973** 0. 975**
43 0. 991** 0. 966** 0. 963**
70 0. 981** 0. 976** 0. 983**
97 0. 991** 0. 969** 0. 983**
摇 摇 “**冶表示在 0. 01 水平上差异显著
表 3摇 遮荫对连翘净光合速率、胞间 CO2浓度、气孔导度、气孔限制值的影响
Table 3 摇 Effects of shades on net photosynthetic rate, intercellular CO2 concentration, stomatic conductance and stomatal limitation value of
Forsythia suspensa leaves
遮荫度
/ %
Shade degree
净光合速率 Pn
/ (滋mol·m-2·s-1)
Net photosynthetic rate
胞间 CO2 浓度 Ci
/ (滋mol·m-2·s-1)
Intercellular CO2 concentration
气孔导度 Gs
/ (mmol·m-2·s-1)
Stomatic conductance
气孔限制值 Ls
/ %
Stomatal limitation value
0 12. 78 190. 81 0. 473 0. 499
43 11. 83 178. 66 0. 438 0. 531
70 9. 87 140. 11 0. 375 0. 632
97 4. 91 214. 61 0. 358 0. 435
摇 摇 此表为连翘上午 10 点各项指标数据
表 4摇 遮荫条件下连翘叶绿素含量及比值的影响
Table 4摇 Effects of shades on chlorophyll content and proportion in leaves of Forsythia suspensa
遮荫度 / %
Shade degree
叶绿素 a / (mg / g)
ChloroPhylla
叶绿素 b / (mg / g)
ChloroPhyllb
叶绿素 a+叶绿素 b
/ (mg / g)
Chl a+Ch. l b
叶绿素 a /叶绿素 b
/ (mg / g)
Ch. l a / Ch. l b
0 1. 335 0. 512 1. 847 2. 607
43 1. 383 0. 579 1. 962 2. 389
70 1. 906 0. 831 2. 757 2. 294
97 2. 217 1. 023 3. 240 2. 167
摇 摇 表中数据为平均数依标准差;数据后有不同字母表示差异显著 (P<0. 05)
2. 5摇 遮荫对连翘叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光是光合作用的探针,通过对荧光参数的分析可以了解光合机构内部一系列重要的调节过
程[7],进而真实准确地揭示遮阴处理对植物净光合速率的影响机制。 08:00—18:00 连翘的 Fv / Fm 和 Fv / Fo
日动态变化均呈“单谷冶曲线(图 6,图 7),且与光强的日变化有对应关系,在 12:00 左右光强最高时 Fv / Fm和
Fv / Fo下降最多,说明存在光抑制现象。 不同遮荫程度对 Fv / Fm和 Fv / Fo 均有显著的影响,表现为随着遮荫
程度的提高,Fv / Fm和 Fv / Fo值均依次上升,说明连翘光反应中心 PS域最大光化学效率和潜在活性随遮荫度
的提高而上升。
3摇 讨论
植物光补偿点和饱和点的高低直接反映了植物对弱光的利用能力,是植物耐荫性评价的重要指标。 一般
光补偿点低的植物能在弱光环境中生存。 光补偿点低且光饱和点高的植物能适应多种光环境[8]。 本研究认
为:连翘随遮荫度增加,光补偿点和光饱和点降低,是对 3 种遮荫环境的生理响应和适应。 连翘叶片的光补偿
点较低[20滋mol·m-2·s-1以下]、光饱和点较高[1000滋mol·m-2·s-1以上],揭示了连翘是一种耐荫性强且能适应
多种光环境的植物。
5181摇 7 期 摇 摇 摇 王建华摇 等:遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 摇
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图 6摇 遮荫对连翘荧光参数 Fv / Fm日变化的影响
摇 Fig. 6 摇 Effects of shade on the diurnal variations of PSII
maximal efficiency (Fv / Fm) in leaves of Forsythia suspensa
图 7摇 遮荫对连翘荧光参数 Fv / Fo日变化的影响
摇 Fig. 7 摇 Effects of shade on the diurnal variations of PSII
potential efficiency(Fv / Fo) in leaves of Forsythia suspensa
表观量子效率是指光合作用机构每吸收 1mol光量子后光合释放的 O2摩尔数或同化 CO2的摩尔数[9鄄10],
Lee等[11]和 Osborne等[12]的研究认为耐荫植物具有较高表观量子效率,自然状态下捕获光量子用于光合作
用的能力较强,叶片光合的量子效率通常在 0. 02—0. 05。 连翘在自然光照条件下的表观量子效率接近 0. 06,
随遮荫度增加量子效率并无明显下降,且遮荫程度大于 70%时,光合量子效率还高于全光照条件下的。 尽管
随着遮荫程度的增加连翘日平均光合速率递减,但日平均光合速率与平均光合有效辐射的比值却持续增加,
暗呼吸速率随遮荫度增加而显著下降,全光照条件下的暗呼吸速率为遮荫 97%处理的 1. 87 倍。 这说明连翘
在荫生环境下,捕获光量子用于光合作用的能力得到增强并可大幅降低呼吸消耗,以维持植株正常生长。
叶绿素是光合作用的光敏催化剂,与光合作用密切相关,其含量和比例是植物适应和利用环境因子的重
要指标。 叶绿素重要的性质是能选择性的吸收光,叶绿素中的两个主要成分叶绿素 a和叶绿素 b有不同的吸
收光谱。 叶绿素 a在红光部分的吸收带偏向长光波方面,叶绿素 b 则在蓝紫光部分的吸收带较宽。 因此,叶
绿素 b的含量相对提高(a / b值减小)可使植物提高蓝紫光的利用效率[13鄄14],适应于遮荫处生长。 同时研究
表明,对耐荫植物的适度遮荫可使植物单位叶面积的叶绿素含量增加。 一般说来,叶绿素含量高、叶绿素 a / b
比值小的植物具有较强的耐荫性。 遮荫条件下,叶绿素 a+b、叶绿素 b 均增加,叶绿素 a / b 值降低,是植物利
用弱光能力强的判断指标[15]。 本研究结果表明,遮荫条件下连翘叶片叶绿素 a+b、叶绿素 a、叶绿素 b 含量均
显著高于全光照的,且随遮荫度增加叶绿素含量呈上升趋势,而叶绿素 a / b 的值则随着遮荫程度的提高而下
降。 这表明,连翘对遮荫环境有较强的适应能力。 叶绿素荧光参数 Fv / Fm、Fv / Fo 是研究植物光合生理状态
的重要参数,Fv / Fm是指开放的 PS域反映中心捕获激发能的效率,即内禀光化学效率。 Fv / Fo 表示光反应中
心 PS域的潜在活性。 对任何一种植物来说,最大的光能转化效率并不意味着最大的光合速率。 这与低光强
下几乎所有的激发能被光合电子所利用,有较大的表观电子传递速率值相符。 所以 Fv / Fm 的日变化曲线与
Pn变化相反,呈“单谷冶曲线型。 这主要因为光强较弱的早晨及傍晚,叶片吸收的光能最大限度的用于光化学
反映,随着光强的增加,叶片把光能较多的分配到热耗散。 一天中,中午时分虽然分配到光化学反应的能量比
例减少,但中午吸收的光强最多,所以光反应速度最大。 连翘 Fv / Fm和 Fv / Fo 日变化均呈“单谷冶曲线,且随
着遮荫程度的提高,Fv / Fm和 Fv / Fo值均依次上升,进一步表明连翘具有较强的耐荫性。
综上所述,随遮荫度增加,连翘可通过降低叶绿素 a / b、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和升高叶绿素 a+
b、叶绿素 b含量、光能利用效率来适应弱光环境。 荧光参数的变化从光合作用内部变化角度进一步揭示了连
翘对弱光环境的适应性。 连翘是一种耐阴性强且能适应多种光环境的观赏植物,可在遮光度为 43%—97%
的光环境中生存。
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7181摇 7 期 摇 摇 摇 王建华摇 等:遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 7 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Seasonal variation of soil nitrogen pools and microbes under natural evergreen broadleaved forest and its artificial regeneration
forests in Southern Sichuan Province, China GONG Wei, HU Tingxing, WANG Jingyan, et al (1763)…………………………
Sensitivity analysis for main factors influencing NPP of forests simulated by IBIS in the eastern area of Northeast China
LIU Xi, GUO Qingxi, LIU Jingwei (1772)
……………
…………………………………………………………………………………………
Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and the relevant environment factors at different slope
locations JIN Tiantian, FU Bojie, LIU Guohua, et al (1783)……………………………………………………………………
Interactive effects of nitrogen and sulfur on the reproduction, biomass accumulation and allocation of the clonal plant Spartina
alterniflora GAN Lin, ZHAO Hui, QING Hua, et al (1794)………………………………………………………………………
Difference in leaf photosynthetic capacity between pima cotton (Gossypium barbadense) and upland cotton (G. hirsutum) and
analysis of potential constraints ZHANG Yali, YAO Hesheng, LUO Yi, et al (1803)……………………………………………
Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa
WANG Jianhua, REN Shifu, SHI Baosheng,et al (1811)
…………………
…………………………………………………………………………
Growth and metal uptake of three woody species in lead / zinc and copper mine tailing
SHI Xiang, CHEN Yitai, WANG Shufeng,et al (1818)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
GMP particles size distribution in grains of wheat in relation to application of nitrogen fertilizer
WANG Guangchang, WANG Zhenlin, CUI Zhiqing,et al (1827)
………………………………………
…………………………………………………………………
Damaging mechanisms of peanut (Arachis hypogaea L. ) photosystems caused by high鄄temperature and drought under high irradiance
QIN Liqin, ZHANG Yueli, GUO Feng,et al (1835)………………………………………………………………………………
The effect of natural factors and disturbance intensity on spacial heterogeneity of plant diversity in alpine meadow
WEN Lu, DONG Shikui, ZHU Lei,et al (1844)
……………………
……………………………………………………………………………………
Modeling changes of net primary productivity of karst vegetation in southwestern China using the CASA model
DONG Dan, NI Jian (1855)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The characteristics of Magnolia liliflora transpiration and its impacting factors in Beijing City
WANG Hua, OUYANG Zhiyun, REN Yufen,et al (1867)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological effects of balanced fertilization on red earth paddy soil with P鄄deficiency
CHEN Jianguo, ZHANG Yangzhu,ZENG Xibai,et al (1877)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of planting patterns on water use efficiency in winter wheat QI Lin, CHEN Yuhai, ZHOU Xunbo,et al (1888)………………
Nitrous oxide emissions from winter wheat field in the Loess Plateau PANG Junzhu, WANG Xiaoke, MU Yujing, et al (1896)……
Effects of hardening by pre鄄anthesis waterlogging on grain yield and quality of post鄄anthesis waterlogged wheat (Triticum aestivum
L. cv Yangmai 9) LI Chengyong, CAI Jian, JIANG Dong, et al (1904)…………………………………………………………
Effects of simulated acid rain with lower S / N ratio on gas exchange and membrane of three dominant species in subtropical forests
FENG Lili, YAO Fangfang, WANG Xihua, et al (1911)

…………………………………………………………………………
Molluscicidal efficacy of Nerium indicum cardiac glycosides on Pomacea canaliculata and its effects on rice seedling
DAI Lingpeng, LUO Weihua, WANG Wanxian (1918)
…………………
……………………………………………………………………………
Spatial gradients pattern of landscapes and their relations with environmental factors in Haihe River basin
ZHAO Zhixuan, ZHANG Biao, JIN Xin, et al (1925)
……………………………
……………………………………………………………………………
The assessment of forest ecosystem services evaluation for shrubbery鄄economic forest鄄bamboo forest in China
WANG Bing,WEI Jiangsheng,HU Wen (1936)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Evaluation on service value of ecosystem of Peri鄄urban transition zone lake: a case study of Yandong Lake in Wuhan City
WANG Fengzhen,ZHOU Zhixiang,ZHENG Zhongming (1946)
…………
……………………………………………………………………
Explaining the abundance鄄distribution relationship of plant species with niche breadth and position in the Yellow River Delta
YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (1955)
………
………………………………………………………………………………………
Forestland boundary dynamics based on an landscape accessibility analysis in Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (1962)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in invasion characteristics of Dendroctonus valens after introduction into China
PAN Jie, WANG Tao, WEN Junbao, et al (1970)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic diversity in Tibet red deer (Cervus elaphus wallichi) revealed by mitochondrial Cty b gene analysis
LIU Yanhua,ZHANG Minghai (1976)
………………
………………………………………………………………………………………………
Multi鄄scales analysis on diversity of desert rodent communities under different disturbances
YUAN Shuai,WU Xiaodong,FU Heping,et al (1982)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Cave鄄site selection of Qinling zokors with their prevention and control LU Qingbin, ZHANG Yang, ZHOU Caiquan (1993)…………
The habitat characteristics of Eurasian badger in Beijing鄄Hangzhou Grand Canal embankment
YIN Baofa,LIU Yuqing,LIU Guoxing,et al (2002)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Electron transfer mechanism of extracellular respiration: a review MA Chen, ZHOU Shungui, ZHUANG Li, et al (2008)…………
The biochemical mechanism and application of anammox in the wastewater treatment process
WANG Hui, LIU Yanping, TAO Ying, et al (2019)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Evaluation of the forest ecosystem services in Haihe River Basin, China
BAI Yang, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (2029)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Effects of body size and salinity on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of Mactra chinensis Philippi
ZHAO Wen,WANG Yaqian,WEI Jie,et al (2040)
………………
…………………………………………………………………………………
Study on microzooplankton grazing in shrimp pond among middle and late shrimp culture period
ZHANG Litong, SUN Yao, ZHAO Congming, et al (2046)
…………………………………
……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任: 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑: 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 7 期摇 (2011 年 4 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

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