全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 21 期摇 摇 2012 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
白洋淀富营养化湖泊湿地厌氧氨氧化菌的分布及对氮循环的影响 王衫允,祝贵兵,曲冬梅,等 (6591)………
造纸废水灌溉对滨海退化盐碱湿地土壤酶活性的响应 夏孟婧,苗颖,陆兆华,等 (6599)………………………
图们江下游湿地生态系统健康评价 朱卫红,郭艳丽,孙摇 鹏,等 (6609)…………………………………………
适应白洋淀湿地健康评价的 IBI方法 陈摇 展,林摇 波,尚摇 鹤,等 (6619)………………………………………
基于 MODIS的洞庭湖湿地面积对水文的响应 梁摇 婕,蔡摇 青,郭生练,等 (6628)……………………………
崇明东滩湿地不同潮汐带入侵植物互花米草根际细菌的多样性 章振亚,丁陈利,肖摇 明 (6636)……………
中国东部亚热带地区树轮 啄13C方位变化的谐波分析 赵兴云,李宝惠,王摇 建,等 (6647)……………………
甘肃臭草型退化草地优势种群空间格局及其关联性 高福元,赵成章 (6661)……………………………………
川西亚高山 /高山森林土壤氧化还原酶活性及其对季节性冻融的响应 谭摇 波,吴福忠,杨万勤,等 (6670)…
模拟分类经营对小兴安岭林区森林生物量的影响 邓华卫,布仁仓,刘晓梅,等 (6679)…………………………
苹果三维树冠的净光合速率分布模拟 高照全,赵晨霞,张显川,等 (6688)………………………………………
拟茎点霉 B3 与有机肥配施对连作草莓生长的影响 郝玉敏,戴传超,戴志东,等 (6695)………………………
落叶松林土壤可溶性碳、氮和官能团特征的时空变化及与土壤理化性质的关系
苏冬雪,王文杰,邱摇 岭,等 (6705)
………………………………
……………………………………………………………………………
人工固沙区与流沙区准噶尔无叶豆种群数量特征与空间格局对比研究
张永宽,陶摇 冶,刘会良,等 (6715)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
山地河流浅滩深潭生境大型底栖动物群落比较研究———以重庆开县东河为例
王摇 强,袁兴中,刘摇 红 (6726)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
荣成俚岛人工鱼礁区游泳动物群落特征及其与主要环境因子的关系 吴忠鑫,张摇 磊,张秀梅,等 (6737)……
北黄海秋、冬季浮游动物多样性及年间变化 杨摇 青,王真良,樊景凤,等 (6747)………………………………
鄂尔多斯市土地利用生态安全格局构建 蒙吉军,朱利凯,杨摇 倩,等 (6755)……………………………………
村落文化林与非文化林多尺度物种多样性加性分配 高摇 虹,陈圣宾,欧阳志云 (6767)………………………
不同生计方式农户的环境感知———以甘南高原为例 赵雪雁 (6776)……………………………………………
两种预测模型在地下水动态中的比较与应用 张摇 霞,李占斌,张振文,等 (6788)………………………………
四川黄龙沟少花鹤顶兰繁殖成功特征 黄宝强,寇摇 勇,安德军 (6795)…………………………………………
硝化抑制剂对蔬菜土硝化和反硝化细菌的影响 杨摇 扬,孟德龙,秦红灵,等 (6803)……………………………
新疆两典型微咸水湖水体免培养古菌多样性 邓丽娟,娄摇 恺,曾摇 军,等 (6811)………………………………
白洋淀异养鞭毛虫群落特征及其与环境因子的相关性 赵玉娟,李凤超,张摇 强,等 (6819)……………………
双酚 A对萼花臂尾轮虫毒性及生活史的影响 陆正和,赵宝坤,杨家新 (6828)…………………………………
孵化温度对双斑锦蛇初生幼体行为和呼吸代谢的影响 曹梦洁,祝摇 思,蔡若茹,等 (6836)……………………
黄玛草蛉捕食米蛾卵的功能反应与数值反应 李水泉,黄寿山,韩诗畴,等 (6842)………………………………
互惠鄄寄生耦合系统的稳定性 高摇 磊,杨摇 燕,贺军州,等 (6848)………………………………………………
超微七味白术散对肠道微生物及酶活性的影响 谭周进,吴摇 海,刘富林,等 (6856)……………………………
专论与综述
氮沉降对森林生态系统碳吸存的影响 陈摇 浩,莫江明,张摇 炜,等 (6864)………………………………………
全球 CO2水平升高对浮游植物生理和生态影响的研究进展 赵旭辉,孔繁翔,谢薇薇,等 (6880)………………
跨界自然保护区———实现生物多样性保护的新手段 石龙宇,李摇 杜,陈摇 蕾,等 (6892)………………………
研究简报
会同和朱亭 11 年生杉木林能量积累与分配 康文星,熊振湘,何介南,等 (6901)………………………………
退化草地阿尔泰针茅生殖株丛与非生殖株丛的空间格局 任摇 珩,赵成章,高福元,等 (6909)…………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*326*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄11
封面图说: 白洋淀是华北地区最大的淡水湖泊湿地。 淀区内沟壕纵横交织错落,村庄、苇地、园田星罗棋布,在水文、水化学、生
物地球化学循环以及生物多样性等方面,具有非常复杂的异质性。 随着上游城镇污废水、农田径流进入水域,淀区
富营养化日益加剧。 复杂的水环境特点、高度的景观异质性和良好的生物多样性,使得该地区成为探索规模性厌氧
氨氧化反应的良好研究地点(详见本期第 6591—6598 页)。
彩图提供: 王为东博士摇 中国科学院生态环境研究中心摇 E鄄mail: wdwangh@ yahoo. com
第 32 卷第 21 期
2012 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 21
Nov. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:科技部星火计划项目(2008GA600009); 北京市地方项目(XY鄄BS鄄12鄄02)
收稿日期:2011鄄09鄄23; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄01
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail:gaozhaoquan@ sina. com
DOI:10. 5846 / stxb201109231398
高照全,赵晨霞,张显川,冯社章.苹果三维树冠的净光合速率分布模拟.生态学报,2012,32(21):6688鄄6694.
Gao Z Q,Zhao C X, Zhang X C, Feng S Z. The simulation of three鄄dimensional canopy net photosynthetic rate of apple tree. Acta Ecologica Sinica,2012,32
(21):6688鄄6694.
苹果三维树冠的净光合速率分布模拟
高照全1,*,赵晨霞1,张显川2,冯社章1
(1. 北京农业职业学院,北京摇 102442; 2. 北京日川河果树研究开发中心, 北京摇 102200)
摘要:构建三维树冠光合模型可模拟出叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和光能利用效率(LUE)在树冠内的三维分布。 以
17年生纺锤形“富士冶苹果树(Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji爷)为试材,通过实测确定三维树冠内叶片和辐射分布,根据不同
部位叶片最大光合速率经验公式模拟叶片 Pn在三维树冠空间内分布,并据 2007—2009 年测定数据拟合相关模型参数。 模拟表
明,苹果树冠叶片 Pn和辐射的三维分布相似,在树冠上部 Pn三维分布比较平缓,然后随辐射的减少而迅速降低。 高辐射条件下
(PAR=1500 滋mol·m-2·s-1),从树冠上部 3 m处降到到 1 m,平均相对辐射从 71. 18%降到 8. 05% ,减少了 89% ,叶片平均 Pn 从
15. 05 滋mol·m-2·s-1 降到 1. 92 滋mol·m-2·s-1,减少了 87% 。 单位体积小室内的总净光合速率大小主要取决于叶面积密度,部分
取决于 Pn。 Gs 三维分布与 Pn 相似,而 LUE分布与辐射相反,中下部高,上部低。 根据光合机理模型、树冠内辐射和叶面积三
维分布可模拟出苹果三维树冠内叶片的 Pn、Gs 和 LUE分布,该模型参数少,可方便用于其它果树三维光合模型构建和果树整
形修剪研究。
关键词:光合作用;模型;气孔导度;光能利用效率;三维分布
The simulation of three鄄dimensional canopy net photosynthetic rate of apple tree
GAO Zhaoquan1,*,ZHAO Chenxia1, ZHANG Xianchuan2, FENG Shezhang1
1 Beijing Vocational College of Agriculture, Beijing 102442, China
2 Richuanhe Pomological Research & Development Center, Beijing 102200, China
Abstract:The distribution of photosynthesis within the canopy determines the productivity and quality in a fruit orchard. A
model of photosynthesis was developed to simulate the three鄄dimensional (3鄄D) distribution of leaf net photosynthetic rate
(Pn), stomatal conductance (Gs) and light use efficiency (LUE) in apple canopy. The experiment was conducted in a
‘Fuji爷 apple (Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji爷) orchard during the 2007—2009 growing seasons. The orchard is on
the farm in Guojia Town (35毅 11忆 N, 105毅 21忆 E, altitude 1530 m) of Gansu Province. The planting spacing was 3 m 伊 4
m, and each tree was trained as an spindle system. The model was developed on the basis of 3鄄D distribution of canopy
radiation and leaf area determined by direct measurement. Foliage photosynthetic capacity at different canopy positions was
described by an experiential equation, and the leaf photosynthesis model is based on the mechanistic understanding of C3
photosynthesis. The parameters of the leaf photosynthesis model, that is, the maximum carboxylation rate, potential rate of
electron transport, the rate of triose phosphate utilisation and their CO2 and temperature dependence, were determined using
gas 鄄exchange data of fully expanded, mature leaves.
In the whole canopy, about 64. 51% of the leaves were 1. 0—2. 0 m from the canopy, 35. 49% were at other distances
from the canopy. No obvious difference in leaf area distribution was seen in the north鄄south orientation, and a basin foliage
distribution was concentrated around the trunk. In the vertical section, the relative radiation decreased with increasing
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canopy depth. The rapid depression of the relative radiation was concentrated in the middle of the canopy where the leaf
area density was highest. And more than 36% of the relative radiation was on the sides compared to near the trunk. The
simulation showed that the 3鄄D distribution of Pn was similar to that of the relative radiation. When canopy height decreased
from upper to bottom canopy, the relative radiation decreased by 89% from 71. 18% to 8. 05% and Pn decreased by 87%
from 15. 05 滋mol·m-2·s-1 to 1. 92 滋mol·m-2·s-1(PAR=1500 滋mol·m-2·s-1). A flat step in the top canopy of the 3鄄D Pn
distribution was observed, which decreased rapidly with the decreasing radiation. However, the 3鄄D distribution of the total
photosynthetic rate in a unit cell appeared to mainly track the distribution of the leaf area and was partly correlated with the
Pn . The 3鄄D distribution of Gs patterns was similar to that of Pn . And the distribution of LUE was reverse to Pn, which was
more in bottom layer and less in upper layer. Satisfactory correspondence was achieved between measured and simulated
values of Pn and Gs in different position of apple canopy, which was showed that the coupled model has the ability to predict
Pn in a 3鄄D apple canopy. The main aim of fruit tree pruning is to remove useless shoots and leaves, and identification of
these parts can be conveniently determined in a 3鄄D canopy plot. Overall, the coupled model performed well in predicting
Pn for different leaf area distribution patterns. The 3鄄D distribution of Pn, Gs and LUE were determined by direct
measurement of the 3鄄D distribution of radiation, leaf area and C3 photosynthesis models in an apple orchard. The
parameters of the model were maintained as simply as possible to facilitate their wide use in canopy photosynthesis
simulations, especially for studying the effects of shape and pruning in fruit trees.
Key Words:photosynthesis; model; stomatal conductance; light use efficiency;3鄄D distribution
光合作用是影响植物生长发育的最重要因素之一,果园的产量和品质主要取决于树冠内光合作用分
布[1鄄3]。 作为源的叶片向果实提供碳水化合物,其供应能力能够影响果实的大小、颜色、可溶性固形物、硬度
和其它果实品质[4鄄5]。 因此利用三维光合模型进行研究果树树冠内光合作用分布有十分重要的意义。 前人
就果园密度、树冠形状等对果园内单叶净光合速率(Pn)和产量品质影响进行了大量研究[2, 5鄄7]。 Cohen 和
Fuchs[8]将柑橘果园每一行树冠横切面分成许多小室,每个小室的结构相同(用平均叶倾角,平均叶面积指数
等描述),再利用这些小室来研究树冠结构、光辐射和光合速率分布,取得了很好的模拟效果。 G佴nard 等[9]在
桃树上建立了几何结构模型,模拟出枝叶结构对枝组 Pn 影响。 Green 等[4]研究发现苹果单株树冠整体光合
有效辐射(PAR)截获和光合总量在晴天可达 500 mol 和 7. 82 mol。 但前人对果树光合模拟研究主要集中在
单叶片光合特性或树冠整体光合能力上[4, 6鄄7],对果树三维树冠内叶片 Pn 分布研究甚少。 本文利用三维分室
模型模拟苹果树冠 Pn 三维分布,其中叶片和 PAR在树冠的三维分布通过直接测定方法确定,叶片 Pn 采用 C3
植物光合生化模型模拟。 通过模拟树冠三维空间内叶片 Pn 和单位体积内光合总量分布,以及气孔导度(Gs)
和光能利用效率(LUE)的三维分布,可为果树最佳树形选择和合理修剪提供理论指导。
1摇 材料与方法
1. 1摇 材料与指标测定
试验材料为纺锤形“富士冶苹果树(Malus domestica Borkh. cv. ‘Fuji爷),于 2007—2009 年在甘肃省天水市
秦安县郭嘉镇试验园(东径 105毅21忆,北纬 35毅11忆,海拔 1530 m)进行,定植于 1990 年,株行距 3 m伊4 m,南北行
向。 主干一般 40—60 cm;树高 4. 5—5 m;冬剪后每公顷留枝量 160—210 万;每棵树有大枝 15 个左右,采用
单轴延伸的方法修剪。 土壤为沙壤土,按正常管理浇水施肥。 由于所用试材为盛果期大树,株间已完全郁闭,
所以本文未考虑株间 PAR和 Pn 分布差异。
测定 PAR时首先用细竹竿将整个树冠分成一系列 0. 5 m 伊0. 5 m 伊0. 5 m小室,选择典型晴天用 LQF5 型
光量子计测定每个小室 PAR。 选择 5 个有代表性树冠在 2007 和 2008 年的 6—8月测定,每棵树测 3d。 测量
同时记录在树冠顶部参考平面 PAR,根据二者比例算出相对光合有效辐射(RPAR),每个小室内叶片所接受
的平均辐射用 Beer 定律计算[10]。 Pn 用便携式光合系统 LI 6400(美国 LI鄄COR 公司)测得,Gs 用 AP4 气孔计
9866摇 21 期 摇 摇 摇 高照全摇 等:苹果三维树冠的净光合速率分布模拟 摇
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(英国 Delta鄄T公司)测定。 所有叶片 Gs 和 Pn 参数都选用晴天上午数据拟合,相关小气候因子数据来自光合
仪。 参数根据最小二乘法估计,或源于前人数据[7, 11鄄12]。 叶片面积测定时首先统计出每棵试验树每个小室延
长枝(>30 cm)、长枝(15—30 cm)、中枝(5—15 cm)、短枝(<5 cm)数量;然后每类枝随机扫描出 100 个枝条
叶片面积;最后推算出每个小室和整株树的叶面积,每年重复 5 株树,根据 3a平均值作图。
1. 2摇 模型构建
1. 2. 1摇 叶片光合模型
Farquhar等[11]根据 C3 植物光合生化机理提出模拟单叶 Pn 生化模型,其它学者[7,12]相继对此做了改进。
计算 Pn 公式为:
Pn = min Ac,A }{ q - Rd (1)
其中,Ac 是受核酮糖鄄1,5鄄二磷酸羧化酶(Rubisco)活性限制的光合速率,Aq 是受核酮糖鄄1,5鄄二磷酸(RuBP)再
生速率限制的光合速率,Rd 是叶片暗呼吸速率。 该模型模拟 Pn 时首先需要确定气孔相对于 CO2 导度(Gsc)
大小[11],本文用 Leuning[12]改进的 Gsc 半机理模型计算 Gsc。 假设 Gs =1. 6 Gsc [12鄄13],其中 Gs 是水汽通过气孔的
导度。
2. 2摇 树冠光合三维模型
树冠上层阳生大叶的光合模型根据公式 1 确定,三维树冠不同部位叶片和阳生大叶 Ac 关系由拟合的二
次方程描述:
Ac( i) = Ac(0. 083 + 0. 01634x - 7. 49184x2 / 100000) (2)
式中,Ac ( i)是树冠第 i个小室由 Rubisco活性限制的最大光合速率,x 是该小室 RPAR。 根据上述模型和每个
小室的平均 PAR可模拟出整个树冠不同部位单叶净光合速率 Pn 分布。
根据每个小室的叶面积(L)和 Pn 可求出每个小室总净光合速率(Pn鄄c)和全树总净光合速率(Pn鄄t):
Pn鄄c = PnL (3)
Pn鄄t =移
i
i = 0
Pn鄄c( i) (4)
全树光合日变化可由每个小室日变化积分求出,其中每个小室 PAR 日变化是由气象站记录辐射值和每
个小室相应时刻 RPAR计算。
1. 2. 3摇 模型验证
在晴天随机选择苹果三维树冠不同部位叶片测定其 Pn,并根据实测结果和模拟值验证该模型对三维树
冠不同部位叶片 Pn 模拟效果,其中 Pn 模拟所用气象数据来自光合仪。 树冠整体 Pn 根据 2008 年 7 月 19—23
日(晴天)不同时段整个树冠 Pn 随机测定平均值计算,用 LI鄄6400 光合仪在三维树冠内随机选择叶片,不改变
叶片角度和方位,同时根据相应时间气象数据和光合模型计算整个树冠 Pn 日变化模拟值,然后根据这两方面
结果验证三维光合模型对整个树冠 Pn 模拟效果。
2摇 结果与分析
2. 1摇 苹果树冠叶片三维分布
图 1 给出了纺锤形苹果树冠叶面积密度(单位树冠体积内的叶面积,LAD)分布在垂直行向切面和水平面
上的投影,在纺锤形树冠中 LAD变化范围从 0 到 3. 2 m2 / m3。 LAD 垂直分布显示叶面积分布在高度从 0 到
4郾 5 m的范围内,主要分布在 0—3 m之间,其中叶面积密度最大的区域位于树冠 0. 5—2 m 之间。 就整个树
冠而言 64. 51%的叶面积分布在 0. 5—2 m之间,10. 01%分布在 0. 5 m以下,2 m以上区域为 25. 48% ,树冠平
均叶面积指数为 3. 88。 在树干周围叶面积呈向上突起的馒头状分布(图 1),有 47. 4%的叶面积分布在树干
周围 1. 0 m之内,所以辐射很难从树冠上部照射到内膛和下部的叶片及果实上,这是纺锤树形的弊端。
2. 2摇 苹果树冠 RPAR三维分布
苹果树冠 RPAR三维分布可见图 1,在垂直切面上 RPAR 随树冠深度的降低而减少,树冠中部辐射消减
0966 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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最快,此处 LAD也最大,而辐射传播主要是由 LAD决定。 在东西两侧 RPAR 差异一般也不超过 5% ,但是两
侧 RPAR比树干周围平均高 1. 2 倍。 本文试验树采用了纺锤树形,这种树形主枝多,并且在主干周围螺旋排
列,枝叶分布比较集中。 树冠内 RPAR分布呈现出自下而上、自内而外逐渐增高的规律,其树冠外围最高,靠
近树干的下层最低(图 1),且低光区所占比例大。 并且在低光区枝叶分布也比较集中,不同 RPAR 范围内叶
片所占比例为:RPAR 大于 80% 区域叶面积占树冠总叶面积的 0. 18% ,RPAR 在 60%—80% 之间的为
3郾 37% ,RPAR在 40%—59%之间的为 23. 10% ,RPAR 在 20%—39%之间的为 35. 82% ,RPAR 小于 20%的
为 37. 58% 。
2. 3摇 苹果树冠单叶 Pn 三维分布
苹果叶片 Pn 三维分布如图 1 所示,计算 Pn 时没有考虑三维树冠空间内不同部位 Ta、RH 和 CO2 浓度差
异。 从图 1 可看出 Pn 三维分布和 RPAR很相似。 由于树冠上部 PAR 超过了光饱和点,所以上部 Pn 分布呈
现一个变化平缓的平台。 上部阳生叶 Pn 一般是下层和内膛叶片的 5—7倍。 三维图示表明树冠不同部位叶
片 Pn 随 RPAR的减少而迅速降低(图 1),这主要与叶片 Pn 光响应有关。 当树冠高度从 3 m降低到 1 m时,
平均 RPAR从 71. 18%降到 8. 05% ,减少了 89% ,叶片平均 Pn 从 15. 05 滋mol·m
-2·s-1 降到 1. 92 滋mol·m-2·
s-1,减少了 87% 。 计算表明,内膛和下层叶片即使在高辐射条件下也不到上层叶片 Pn 的 20% ,只有 40郾 7%
的叶片最大 Pn 达到了上层叶片一半(PAR=1500 滋mol·m
-2·s-1)。 通过对叶片 Pn 分布进行三维作图,可清晰
的看到叶片 Pn 在三维树冠空间内分布,这为树形选择和果树修剪提供了更加可靠的理论依据。
树冠中单位体积内光合总量三维分布可见图 1,小室内的光合总量分布主要遵循叶面积分布(图 1),部
分取决于叶片 Pn(图 1)。 三维树冠内单位体积光合总量分布趋势说明其分布主要取决于叶面积,也就是说在
一定范围内果树的生物量和产量也主要取决于叶面积多少。 单位小室净光合速率大小从树冠外围到内部的
变化范围是 0—27 滋mol·m-3·s-1,其中树冠 1—2. 5 m之间叶片光合总量占整体光合总量的 73. 0% ,树干周围
1. 0 m之内叶片光合总量占总光合量的 64. 4% 。 在高辐射条件下(PAR=1500 滋mol·m-2·s-1),整株树的光合
速率为 338. 11 滋mol / s,平均单叶 Pn 为 7. 24 滋mol / s,晴天全天单株树光合总量约 8—10 mol / d。
2. 4摇 苹果树冠 Gs 三维分布
根据 Gs 计算公式可知 Gs 主要由净光合速率和水汽压差所决定。 从图 1 可看出苹果树冠 Gs 和 Pn 的三维
分布非常一致,Gs 从上部到下部逐步递减,当树冠高度从 3m 降到 1m,Gs 从 221. 2 滋mol·m
-2·s-1 降到 79郾 9
滋mol·m-2·s-1,减少了 64% 。 树冠两侧的 Gs 也比内部明显要大,最外侧叶片 Gs 平均比最内侧大 62% 。
2. 5摇 苹果树冠 LUE三维分布
苹果树冠内叶片 LUE三维分布如图 1 所示,可看出 LUE 三维分布趋势与 Pn 并不一致,树冠内光合作用
过强和过弱部位 LUE偏低,就整个树冠而言中下部和内膛的 LUE高。 这是因为 LUE在较低辐射条件下达到
最大值(PAR=400 滋mol·m-2·s-1 左右)。 果树一般成行种植,有特定树形结构,三维树冠空间内叶片对辐射吸
收和光合能力都具有很大的异质性,造成不同部位叶片 LUE 差异也很大。 通过构建相应三维光合模型可以
详细了解树冠三维空间内 LUE分布和动态变化。
2. 6摇 模型验证
本文根据光合仪和气孔计对树冠内不同部位叶片随机测定数据,验证了该模型对树冠内不同部位叶片
Pn 和 Gs 模拟效果。 从图 2 可看出 Pn 和 Gs 实测值和模拟值基本吻合。 通过回归方程分析表明相关系数超过
了 0. 75,P<0. 0001,这说明利用本文模型和参数可较好模拟出苹果三维树冠内不同部位叶片 Pn 和 Gs。 但实
测值和模拟值还是存在一定偏差(图 2),在高光区模拟值偏大,低光区模拟值偏小。 这主要是因为高光区叶
片存在水分和高温胁迫等问题,本文模型没有考虑;而低光区叶片由于树冠内存在闪光、反光和半影效应等现
象,会造成低光区叶片所接受实际辐射比模拟值大。 对整个三维树冠叶片平均 Pn 实测值和模拟值进行了比
较,也取得了较好效果(图 3),这说明利用本文模型可准确模拟出苹果三维树冠整体光合速率。
1966摇 21 期 摇 摇 摇 高照全摇 等:苹果三维树冠的净光合速率分布模拟 摇
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图 1摇 苹果三维树冠叶面积密度(LAD)、相对光合有效辐射(RPAR)、叶片净光合速率(Pn)、单位小室总净光合速率(Pn鄄c)、气孔导度(Gs)
和光能利用效率(LUE)三维分布
Fig. 1摇 Three鄄dimensional distribution of leaf area density(LAD), relative photosynthetically active radiation(RPAR), leaf photosynthetic
rate (Pn), total photosynthetic rate in a unit cell (Pn鄄c), stomatal conductance (Gs) and light use efficiency (LUE) in apple tree canopy
其中 W鄄E为东西方向上距树干的距离; 计算 Pn 所用标准值为:PAR=1500 滋mol·m-2·s-1, RH=50% , Ta =25益, [CO2] =380 滋mol / mol
3摇 讨论
果实产量和品质都强烈依赖于光合作用分布[14鄄15],而果树一般成行种植,有特定的树形结构,树冠内辐
射分布和叶片光合能力都具有很大异质性[3, 15鄄16],难以用简单分层模型来模拟[17鄄18],需要构建相应三维光合
模型。 三维几何模型一般需要模拟树冠结构,如叶倾角、叶片的透光和反射系数等,以及辐射在树冠内的变化
(如纬度、太阳高度角等) [9, 14],这样的模型因为参数过多和计算过于复杂造成其应用受到很大限制。 根据实
测辐射和叶片分布构建了模拟苹果三维树冠 Pn 分室模型。 首先假定苹果树冠每个小室(0. 125 m3)可视为一
个大叶,具有相同叶片参数和环境条件,有关树冠对小气候因子响应结果都据此求出。 验证结果表明(图 2),
利用该模型即能模拟出苹果三维树冠空间内不同部位叶片 Pn、Gs 和 LUE 分布,也能模拟出树冠整体光合总
量,而且当苹果树形和叶面积指数不同时该模型参数也基本适用。 该模型简单易行,相关模型参数都可很方
便测出,为果树光合三维建模提供了有效途径。
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图 2摇 苹果树冠不同部位叶片 Pn(a)和 Gs(b)实测值和模拟值关系
Fig. 2摇 The relationship between measured and simulated values of leaves Pn and Gs(b) in different position (a) of apple canopy
图 3摇 苹果树冠平均 Pn(b)实测值和模拟值关系
摇 Fig. 3摇 The relationship between measured and simulated values
of total canopy Pn
对于叶片光合生化模型来说最重要的是确定叶片
最大光合速率,及其对一系列环境条件响应[9]。 从树
冠底部到顶部叶片最大光合速率一般要增加 2—4
倍[19鄄21],本文根据经验公式 2 描述了叶片最大光合速
率和叶片所接受 RPAR的关系,进而确定了三维树冠空
间内不同部位叶片光合模型参数,模拟出了不同树冠部
位叶片 Pn(图 1)。 当从苹果树冠上层到下层,最大 Pn
从 15. 05 滋mol·m-2·s-1 减少到 1. 92 滋mol·m-2·s-1,减少
了 87% (图 1)。 数值分析表明叶片面积和 PAR分布是
影响苹果树冠 Pn 三维分布的最重要因素(图 1),而它
们又很难根据数学模型来准确模拟[9, 22]。 因为果园是
一个非常复杂的农业系统,叶片和光截获在空间上的异
质性很难准确计算。 对于果园来说,树形结构、树高、修剪方式、品种、砧木、株行距等都对叶片分布和光能截
获有显著影响[15, 23鄄24],这些因素目前还难以通过模型模拟。 在本文当中叶片和 PAR是通过直接测定的方法
确定的,进而确定了 Pn 变化。 从图 1 可看出苹果树冠内叶片 LUE三维分布趋势与 Pn 并不一致,光合作用过
强和过弱部位叶片 LUE反而低。 这种趋势一方面是因为在 PAR值高时光能的热耗散多,Pn 还要受到光饱和
点限制[25];另一方面是因为 PAR低时叶片呼吸作用所占比例大[7]。 就树冠整体而言种植密度越大,枝叶量
越大对辐射的截获越多,树冠整体 LUE也越高。
20 世纪六七十年代欧美等西方家用苹果矮化砧木结合纺锤树形进行集约化栽培[26]。 该树形在 20 世纪
90 年代在我国逐渐普及,陕西、山西、甘肃和河北的太行山地区应用尤为普遍,有自然纺锤形、改良纺锤形等。
但我国苹果树绝大多数都是乔化砧木(矮化砧木由于存在抗性差、易早衰等问题,不适应我国大陆性气候),
造成苹果树刚长大结果,树冠就开始郁蔽,严重影响了苹果的产量和品质。 这主要是因为果实的产量和品质
主要是由碳水化合物的输入决定的,供给果实的碳水化合物又主要是来自果台枝和果实周围的叶片[2鄄3, 5],所
以树冠光照恶化是造成乔化密植苹果园产量低、品质差的主要原因。 从图 1—图 3 可看出纺锤形苹果树的下
部和内膛叶片的 Pn 一般不到顶部最大 Pn 的 30% ,不能向外输出足够的光合产物,因此影响了其产量和品
质。 近几年的研究和实践均表明通过对乔化密植苹果大树进行开心树形改造,既能减少了无效枝叶的消耗又
可改善结果枝的光照条件,促使苹果的产量和品质显著增加[27]。 试验还发现长枝富士如果采用开心树形每
666郾 7m2 留枝量 5—7万,叶面积指数 2. 5—3就可以达到优质丰产目的[27]。
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4966 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 21 November,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Widespread of anaerobic ammonia oxidation bacteria in an eutrophic freshwater lake wetland and its impact on nitrogen cycle
WANG Shanyun, ZHU Guibing, QU Dongmei, et al (6591)
………
………………………………………………………………………
Responds of soil enzfyme activities of degraded coastal saline wetlands to irrigation with treated paper mill effluent
XIA Mengjing, MIAO Ying, LU Zhaohua, et al (6599)
…………………
……………………………………………………………………………
Wetland ecosystem health assessment of the Tumen River downstream ZHU Weihong,GUO Yanli,SUN Peng,et al (6609)…………
An index of biological integrity:developing the methodology for assessing the health of the Baiyangdian wetland
CHEN Zhan, LIN Bo, SHANG He,et al (6619)
………………………
……………………………………………………………………………………
MODIS鄄based analysis of wetland area responses to hydrological processes in the Dongting Lake
LIANG Jie, CAI Qing, GUO Shenglian, et al (6628)
………………………………………
………………………………………………………………………………
The diversity of invasive plant Spartina Alterniflora rhizosphere bacteria in a tidal salt marshes at Chongming Dongtan in the Yangtze
River estuary ZHANG Zhengya, DING Chengli, XIAO Ming (6636)………………………………………………………………
Analyzing the azimuth distribution of tree ring 啄13C in subtropical regions of eastern China using the harmonic analysis
ZHAO Xingyun, LI Baohui,WANG Jian, et al (6647)
………………
……………………………………………………………………………
In the process of grassland degradation the spatial pattern and spatial association of dominant species
GAO Fuyuan, ZHAO Chengzhang (6661)
…………………………………
……………………………………………………………………………………………
Activities of soil oxidordeuctase and their response to seasonal freeze鄄thaw in the subalpine / alpine forests of western Sichuan
TAN Bo, WU Fuzhong, YANG Wanqin, et al (6670)
………
………………………………………………………………………………
Simulating the effects of forestry classified management on forest biomass in Xiao Xing忆an Mountains
DENG Huawei, BU Rencang,LIU Xiaomei, et al (6679)
…………………………………
…………………………………………………………………………
The simulation of three鄄dimensional canopy net photosynthetic rate of apple tree
GAO Zhaoquan,ZHAO Chenxia, ZHANG Xianchuan, et al (6688)
………………………………………………………
………………………………………………………………
The effect of Phomopsis B3 and organic fertilizer used together during continuous cropping of strawberry (Fragaria ananassa Duch)
HAO Yumin, DAI Chuanchao, DAI Zhidong, et al (6695)
…
…………………………………………………………………………
Temporal and spatial variations of DOC, DON and their function group characteristics in larch plantations and possible relations
with other physical鄄chemical properties SU Dongxue,WANG Wenjie,QIU Ling,et al (6705)……………………………………
Comparisons of quantitative characteristics and spatial distribution patterns of Eremosparton songoricum populations in an artificial
sand fixed area and a natural bare sand area in the Gurbantunggut Desert, Northwestern China
ZHANG Yongkuan, TAO Ye, LIU Huiliang, et al (6715)
…………………………………
…………………………………………………………………………
Comparison study on macroinvertebrate assemblage of riffles and pools:a case study of Dong River in Kaixian County of Chongqing,
China WANG Qiang,YUAN Xingzhong,LIU Hong (6726)…………………………………………………………………………
Nekton community structure and its relationship with main environmental variables in Lidao artificial reef zones of Rongcheng
WU Zhongxin,ZHANG Lei,ZHANG Xiumei,et al (6737)
………
…………………………………………………………………………
Zooplankton diversity and its variation in the Northern Yellow Sea in the autumn and winter of 1959, 1982 and 2009
YANG Qing, WANG Zhenliang, FAN Jingfeng, et al (6747)
………………
………………………………………………………………………
Building ecological security pattern based on land use:a case study of Ordos, Northern China
MENG Jijun,ZHU Likai,YANG Qianet al (6755)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Additive partition of species diversity across multiple spatial scales in community culturally protected forests and non鄄culturally
protected forests GAO Hong, CHEN Shengbin, OUYANG Zhiyun (6767)…………………………………………………………
Environmental perception of farmers of different livelihood strategies: a case of Gannan Plateau ZHAO Xueyan (6776)………………
Application and comparison of two prediction models for groundwater dynamics
ZHANG Xia,LI Zhanbin,ZHANG Zhenwen, et al (6788)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Pollination success of Phaius delavayi in Huanglong Valley, Sichuan HUANG Baoqiang, KOU Yong, AN Dejun (6795)……………
Mechanism of nitrification inhibitor on nitrogen鄄transformation bacteria in vegetable soil
YANG Yang, MENG Denglong, QIN Hongling, et al (6803)
………………………………………………
………………………………………………………………………
Archaea diversity in water of two typical brackish lakes in Xinjiang DENG Lijuan, LOU Kai, ZENG Jun, et al (6811)……………
Abundance and biomass of heterotrophic flagellates in Baiyangdian Lake, as well as their relationship with environmental factors
ZHAO Yujuan,LI Fengchao,ZHANG Qiang,et al (6819)
……
…………………………………………………………………………
Effects of bisphenol A on the toxicity and life history of the rotifer Brachionus calyciflorus
LU Zhenghe, ZHAO Baokun, YANG Jiaxin (6828)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Effect of incubation temperature on behavior and metabolism in the Chinese cornsnake, Elaphe bimaculata
CAO Mengjie, ZHU Si, CAI Ruoru, et al (6836)
…………………………
…………………………………………………………………………………
Functional and numerical responses of Mallada besalis feeding on Corcyra cephalonica eggs
LI Shuiquan, HUANG Shoushan, HAN Shichou,et al (6842)
……………………………………………
………………………………………………………………………
Stability analysis of mutualistic鄄parasitic coupled system GAO Lei, YANG Yan, HE Junzhou, et al (6848)…………………………
Effect of ultra鄄micro powder qiweibaishusan on the intestinal microbiota and enzyme activities in mice
TAN Zhoujin,WU Hai,LIU Fulin,et al (6856)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The effects of nitrogen deposition on forest carbon sequestration:a review
CHEN Hao, MO Jiangming, ZHANG Wei, et al (6864)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of enhanced CO2 level on the physiology and ecology of phytoplankton
ZHAO Xuhui, KONG Fanxiang, XIE Weiwei, et al (6880)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………
Transboundary protected areas as a means to biodiversity conservation SHI Longyu, LI Du, CHEN Lei, et al (6892)………………
Scientific Note
The energy storage and its distribution in 11鄄year鄄old chinese fir plantations in Huitong and Zhuting
KANG Wenxing,XIONG Zhengxiang,HE Jienan,et al (6901)
…………………………………
………………………………………………………………………
Spatial pattern of sexual plants and vegetative plants of Stipa krylovii population in alpine degraded grassland
REN Heng, ZHAO Chengzhang, GAO Fuyuan, et al (6909)
………………………
………………………………………………………………………
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
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新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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第 32 卷摇 第 21 期摇 (2012 年 11 月)
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Vol郾 32摇 No郾 21 (November, 2012)
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