全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆源期摇 摇 圆园员猿年 员圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
中国南方红壤生态系统面临的问题及对策 赵其国袁黄国勤袁马艳芹 渊苑远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
叶生态学基础曳院对生态学从传统向现代的推进要要要纪念 耘援孕援奥德姆诞辰 员园园周年
包庆德袁张秀芬 渊苑远圆猿冤
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食物链长度理论研究进展 张摇 欢袁何摇 亮袁张培育袁等 渊苑远猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
天山盘羊夏季采食地和卧息地生境选择 李摇 叶袁余玉群袁史摇 军袁等 渊苑远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
松果梢斑螟对虫害诱导寄主防御的抑制作用 张摇 晓袁李秀玲袁李新岗袁等 渊苑远缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
菹草附着物对营养盐浓度的响应及其与菹草衰亡的关系 魏宏农袁潘建林袁赵摇 凯袁等 渊苑远远员冤噎噎噎噎噎噎噎
濒危高原植物羌活化学成分与生态因子的相关性 黄林芳袁李文涛袁王摇 珍袁等 渊苑远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四年 韵猿熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 吴芳芳袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊苑远苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属 悦凿圆垣和 悦怎圆垣胁迫下泥蚶消化酶活性的变化 陈肖肖袁高业田袁吴洪喜袁等 渊苑远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
不同生境中橘小实蝇种群动态及密度的差异 郑思宁 渊苑远怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
亚热带樟树鄄马尾松混交林凋落物量及养分动态特征 李忠文袁闫文德袁郑摇 威袁等 渊苑苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国陆地生态系统通量观测站点空间代表性 王绍强袁陈蝶聪袁周摇 蕾袁等 渊苑苑员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江流域 晕阅灾陨变化与风沙化土地演变的耦合关系 李海东袁沈渭寿袁蔡博峰袁等 渊苑苑圆怨冤噎噎噎噎噎噎
高精度遥感影像下农牧交错带小流域景观特征的粒度效应 张庆印袁樊摇 军 渊苑苑猿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高寒草原土壤有机碳及土壤碳库管理指数的变化 蔡晓布袁于宝政袁彭岳林袁等 渊苑苑源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
芦芽山亚高山草甸尧云杉林土壤有机碳尧全氮含量的小尺度空间异质性
武小钢袁郭晋平袁田旭平袁等 渊苑苑缘远冤
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湘中丘陵区不同演替阶段森林土壤活性有机碳库特征 孙伟军袁方摇 晰袁项文化袁等 渊苑苑远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
东北黑土区片蚀和沟蚀对土壤团聚体流失的影响 姜义亮袁郑粉莉袁王摇 彬袁等 渊苑苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
滇西北高原纳帕海湿地土壤氮矿化特征 解成杰袁郭雪莲袁余磊朝袁等 渊苑苑愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
红壤区桉树人工林炼山后土壤肥力变化及其生态评价 杨尚东袁吴摇 俊袁谭宏伟袁等 渊苑苑愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
圆园园园要圆园员园年黄河流域植被覆盖的时空变化 袁丽华袁蒋卫国袁申文明袁等 渊苑苑怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
庐山森林景观格局变化的长期动态模拟 梁艳艳袁周年兴袁谢慧玮袁等 渊苑愿园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
暖温带鄄北亚热带生态过渡区物种生境相关性分析 袁志良袁陈摇 云袁韦博良袁等 渊苑愿员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同生境和去趋势方法下的祁连圆柏径向生长对气候的响应 张瑞波袁袁玉江袁魏文寿袁等 渊苑愿圆苑冤噎噎噎噎噎
资源与产业生态
大小兴安岭生态资产变化格局 马立新袁覃雪波袁孙摇 楠袁等 渊苑愿猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态环境移动数据采集系统研究与实现 申文明袁孙中平袁张摇 雪袁等 渊苑愿源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
城市遥感生态指数的创建及其应用 徐涵秋 渊苑愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
大明竹属遗传多样性 陨杂杂砸分析及 阅晕粤指纹图谱研究 黄树军袁陈礼光袁肖永太袁等 渊苑愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱胁迫下 源 种常用植物幼苗的光合和荧光特性综合评价 卢广超袁许建新袁薛摇 立袁等 渊苑愿苑圆冤噎噎噎噎噎
基于 陨栽杂圆和 员远杂 则砸晕粤的西施舌群体遗传差异分析 孟学平袁申摇 欣袁赵娜娜袁等 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种浒苔无机碳利用对温度响应的机制 徐军田袁王学文袁钟志海袁等 渊苑愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北京山区侧柏林冠层对降雨动力学特征的影响 史摇 宇袁余新晓袁张建辉袁等 渊苑愿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
景观生态学研究院传统领域的坚守与新兴领域的探索要要要圆园员猿厦门景观生态学论坛述评
杨德伟袁赵文武袁吕一河 渊苑怨园愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
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期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆怨远鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄员圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 黄土丘陵农牧交错带要要要黄土丘陵是中国黄土高原的主要地貌形态袁由于黄土质地疏松袁加之雨季集中袁降水强度
较大袁地表流水冲刷形成很多沟谷袁斜坡所占的面积很大遥 这里千百年来的农牧交错作业袁地表植被和生态系统均
遭受了严重的破坏遥 利用高精度影像对小流域景观的研究表明袁这里耕地尧林地和水域景观相对比较规则简单袁荒
草地和人工草地景观比较复杂遥 农牧交错带小流域景观形态具有分形特征袁各类景观斑块的分维数对粒度变化的
响应不同袁分维数随粒度的增大呈非线性下降趋势遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 24 期
2013年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.24
Dec.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:教育部高等学校博士学科点专项科研基金资助项目(20123228110003);国家自然科学基金资助项目(41075114)
收稿日期:2013鄄01鄄04; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhengyf@ nuist.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201301040015
吴芳芳,郑有飞,吴荣军, 李萍,王锦旗.四年 O3熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响.生态学报,2013,33(24):7679鄄7689.
Wu F F, Zheng Y F, Wu R J, Li P, Wang J Q.Induced changes in soil microbial transformation of nitrogen in maize rhizosphere by 4鄄year exposure to O3 .
Acta Ecologica Sinica,2013,33(24):7679鄄7689.
四年 O3熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响
吴芳芳,郑有飞*,吴荣军, 李摇 萍,王锦旗
(南京信息工程大学环境科学与工程学院,江苏大气环境监测与污染控制高技术研究重点实验室,南京摇 210044)
摘要:采用开顶箱(open top chambers, OTC) 法设置 3个臭氧浓度梯度,连续 4a对小麦生长季土壤进行臭氧增加试验。 测定小
麦拔节、孕穗、抽穗、灌浆和成熟期的根际土壤微生物量氮、氨氧化细菌、反硝化细菌数量以及硝化和反硝化强度。 结果显示微
生物量氮、氨氧化细菌数量和硝化强度随小麦生育进程的推进,呈先升高后降低的趋势,4a 变化趋势相同。 O3胁迫下,小麦根
际微生物量氮、氨氧化细菌数量、硝化强度亦降低,与对照比较,均达显著水平(P<0.05);随 O3作用年限增加,抑制效应越强,第
4年 O3对其的抑制率显著高于第 1年的抑制率。 反硝化细菌数量在前期没有显著变化,成熟期则增加两个数量级,O3显著促
进成熟期反硝化细菌数量增加。 4a试验有相同的变化趋势。 在较短时间里 O3对土壤反硝化强度没有显著影响,而作用 3个生
长季后,反硝化强度显著升高。 结果说明,O3浓度升高降低了麦田土壤微生物量氮、氨氧化细菌数量和硝化强度,并有一定的
积累效应。 O3剂量和作用时间的累积量达到一定阈值,显著增加土壤反硝化细菌数量和反硝化强度,增加麦田土壤 N2O 排放
的风险。 土壤氮素微生物转化受小麦生长发育状况和 O3剂量、作用时间的共同影响,不同形态的氮素对 O3的敏感阈值不同,响
应的时间和变化的范围有差异。
关键词:臭氧增加;小麦;开顶式气室;土壤氮素转化
Induced changes in soil microbial transformation of nitrogen in maize rhizosphere
by 4鄄year exposure to O3
WU Fangfang, ZHENG Youfei*, WU Rongjun, LI Ping, WANG Jinqi
Jiangsu Key Laboratory of Atmospheric environmental monitoring and Pollution control high - tech research,Nanjing University of Information Science &
Technology, Nanjing 210044, China
Abstract: For determining changes in soil microbial transformation of nitrogen in a crop rhizosphere under ozone(O3 )
stress, using ozone treatments in OTCs (open top chambers), the effects of increase atmospheric surface level O3 contents
on soil microbial transformation of nitrogen in winter wheat (Triticum aestivum) rhizosphere was investigated, during the
growing / development ( G / D) periods including reviving, jointing, booting, heading, filing and maturing stages. Four
independent experiments were performed in four years, each for one year,using six OTCs. The chambers were equivalent,
but two were fed with air while the other four with ozone at different concentration, in that two chambers with 100 nL / L and
the other two with 150 nL / L. Winter wheat were grown to all life stage in OTCs. From reviving to mature stages, the plants
were treated for 8 h (8:00—16:00) in every sunny day with different dose of O3, respectively. Soil microbial biomass N,
amount of ammonium-oxidizing bacteria and denitrifying bacteria, soil nitrifying and denitrifying capacity were measured.
Each treatment was assayed in triplicate. The data were initially compared by analysis of variance and differences between
means were detected using the Duncans Multiple Range Tests. Values of P<0.05 indicated significance. Quite similar results
were obtained during the four years忆 experiments, suggesting that as a G / D stage is progressing, soil microbial biomass N,
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amount of ammonium鄄oxidizing bacteria and soil nitrifying capacity increased firstly but consequently declined. Under
increased O3 stress, either soil microbial biomass N, or amount of ammonium鄄oxidizing bacteria or nitrifying capacity were
found dropped. Their differences compare to control were significant (P< 0.05). With the increased of O3 dosage, the
inhibition effects were found increasing. Inhibition rate of soil microbial biomass nitrogen, amount of ammonium鄄oxidizing
bacteria and nitrifying capacity on wheat growth stages in the fourth years were significantly higher than those of the first
year. The number of denitrifying bacteria was found to be no significant change in the earlier stages, but increased two
orders of magnitude in the maturing stage. In maturity stage, the quantity of denitrifying bacteria was significantly improved
by O3 .Four years test showed the same change trend. No obvious influence of O3 on soil denitrifying capacity was found
under short time ozone fumigation, but significantly increased during the later three growing seasons. Taking together,the
elevated O3 concentration in atmospheric surface layer, impinges on the features of soil microbial transformation of nitrogen.
O3 stresses can reduce soil microbial biomass N, amount of ammonium鄄oxidizing bacteria and nitrifying capacity. Enhance
O3 irradiation and prolong fumigation time the Inhibition efficiency was up鄄regulated. When the cumulant of O3 dose and
fumigation time reached a certain threshold, the number of denitrifying bacteria and denitrifying capacity rose up,
meanwhile soil N2O emission risk was heighten. The effects on nitrogen microbial transformation were found to relate to (G /
D) periods of winter wheat, dose of O3 and the exposure time. The different forms of nitrogen have different O3鄄sensitive,
indicating that the threshold of subjected to O3, the responses time to O3 stress and the variation scope are different.
Key Words: elevated ozone; Triticum aestivum; open top chambers; soil nitrogen microbial transformation
近地层臭氧是非常重要的污染气体,是控制低层大气化学反应与循环的重要因子,占总氧化剂的 90%以
上[1]。 地球对流层大气平均 O3浓度已经从工业革命前的 38 nL / L上升到目前的 50 nL / L,这个浓度已经超过
了敏感作物 O3伤害阈值 AOT40(Accumulated dose over a threshold of 40 nL / L)的 25%[2],在过去的 30年中,北
半球 O3浓度以每年 0.5%—2%的速度递增[3],估计到 2100年 O3浓度将在现有基础上增加 40%—60%[4]。
O3对农业生态系统的影响,前人研究结果显示,O3引起植物叶片气孔导度下降,光合作用受到抑制、叶面
出现伤害,作物减产[5鄄8]。 O3改变了碳、氮在植物中的分配,也改变了土壤中凋落物以及植物根系分泌物的数
量和成分[9鄄12],这将对土壤生态系统产生深远的影响。 土壤对大气环境变化的响应以根际微生物最为活
跃[13鄄14],由微生物介导的土壤过程受大气 O3浓度增加的影响[15],O3浓度升高影响土壤有效态微量元素[16],
影响丛枝菌根功能,以及氮素的排放[17],然而微生物在土壤过程中发挥作用的时间和空间尺度是研究中的难
点。 O3胁迫下土壤微生物在根际界面上的驱动过程如何耦合土壤氮素的转化、氮素的损失少见报道。 本文
模拟 O3浓度增加的环境条件,经过 4a的定点试验,研究麦田土壤氮素转化与地表 O3浓度增加的相互关系,为
大气环境 O3浓度增加对土壤微生态的影响提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 大田试验概况
于 2008年至 2011年在南京信息工程大学农业气象试验站(32.16毅N,118.86毅E)进行冬小麦生长季田间
观测试验。 当地多年平均温度为 15.6 益,多年平均降水为每年 1100 mm。 供试土壤为潴育型水稻土(灰马肝
土属),土壤质地为壤质黏土,耕层土壤黏粒含量为 26.1%,土壤 pH(H2O) 值为 6.2,有机碳和全氮的含量分
别为 19.4、1.15 g / kg。
1.2摇 试验设计
试验采用直径 3 m,高 2. 5 m 的开顶箱(OTC)作为臭氧布气的容纳装置,设置 CK(正常空气)﹑ T1(100
nL / L臭氧)、T2 (150 nL / L臭氧)共 3个臭氧浓度处理,每一处理 3个重复。 通过气泵对臭氧发生器产生的臭
氧进行预先稀释,之后吹入 OTC 内的布气装置,最终使 OTC 内均匀布满气体,OTC 内设置臭氧浓度传感器
(精度可达 1 nL / L),对臭氧浓度传感器进行预先设定浓度阈值,当 OTC 内臭氧浓度未达到此阈值时,臭氧发
0867 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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生器持续工作并向 OTC 内通入臭氧气体,当 OTC 内浓度超过此阈值时,臭氧传感器则提示报警,其信号通过
微型电子控制仪的指令控制与臭氧发生器相连的电磁阀断开,此时臭氧发生器停止工作, 这样可实现 OTC
内臭氧浓度的自动调控, 每天臭氧处理时间段为 08:00—16:00,遇有雨天则关闭整个装置。
供试小麦品种为扬麦 16 号,水肥供应适量而充分, 其他农田管理措施均相同, 无病虫害及杂草的影响。
播种日期、熏气起止日期、采样日期以及 AOT40累积量如表 1所示。 按五点取样法,定点分别选取 5 株小麦,
将其 0—20 cm耕层根系区土样挖出,抖掉根系外围土,取紧贴在根表附近的土样,混合后作为根际土,用四分
法取适量装于无菌纸袋中,立即带回实验室,一部分土样用于土壤氨氧化细菌数量的计数,另一部分土样经自
然风干后, 过 1 mm孔径分样筛, 4 益下冰箱保存。
表 1摇 大田熏气和采样时间表
Table 1摇 Fumeing and sampling date
试验年份
Test date 播种日期Sowing date
开始熏气
日期
Start fume
date
停止熏气
日期
Stop fumeing
date
日小时 O3浓度大于 40 nL / L(AOT40)
3—5月
AOT40
累积量
/ (nL·L-1·h-1)
cumulant
累积时间
cumulant
day / d
占试验期
比例 / %
percentage
of trial period
取样时期 Sampling period
返青期
Reviving
拔节期
Jointing
孕穗期
Booting
抽穗期
Heading
灌浆期
Filing
成熟期
Mature
2008 2007鄄11鄄14 2008鄄03鄄07 05鄄20 8.208 63 68.48 03鄄10 03鄄24 04鄄02 04鄄17 04鄄29 05鄄8
2009 2008鄄11鄄20 2009鄄03鄄08 05鄄21 8.462 59 64.13 03鄄04 04鄄02 04鄄17 04鄄23 05鄄07 05鄄15
2010 2009鄄11鄄12 2010鄄03鄄07 05鄄26 8.638 62 67.39 03鄄19 04鄄01 04鄄14 04鄄26 05鄄06 05鄄20
2011 2010鄄11鄄12 2011鄄03鄄07 05鄄27 8.357 58 63.04 03鄄24 04鄄02 04鄄12 04鄄22 05鄄02 05鄄12
1.3摇 土壤微生物量氮的测定
微生物量氮的测定采用氯仿熏蒸浸提法[18],称取过 1 mm 筛的新鲜土样 14 g 于 100 mL 烧杯中,用另一
只小烧杯盛 60 mL无醇氯仿,(小烧杯里面放入少量抗暴沸物质),一起放入能抽气的真空干燥器内,灭菌 24
h,然后加入 0.5 mol / L K2SO4溶液(土 颐液= 1 颐4)于灭菌后的土样中,振荡 30 min过滤,同时,不灭菌的土样也
用 K2SO4溶液浸提、振荡和过滤,滤液用 0.22 滋m的水性滤膜抽滤,过滤后的溶液用 liquiTOC仪器测定。 土壤
微生物量 N 含量以熏蒸和未熏蒸土样 0.5 mol / L K2SO4提取液中 N 含量之差乘以系数得到。 BN =EN / 0.54,式
中,EN为熏蒸土样与未熏蒸土样提取液 N含量之差。
1.4摇 土壤氨氧化细菌和反硝化细菌的测定
根据文献[19鄄20]分别制备氨氧化细菌和反硝化细菌液体富集培养基与固体分离培养基。 采用 MPN(最大
或然数) 法测定。 接种土壤悬液于液体富集试管,各浓度梯度设置 4 个重复,在 30 益恒温培养 14 d,根据阳
性管数查表得数量近似值,并经水分测定换算成 1 g干土中氨氧化细菌和反硝化细菌的数量。
1.5摇 土壤硝化强度的测定
硝化作用强度采用培养基接种土壤悬液法[21],首先在 150 mL 三角瓶中盛 30 mL 氨氧化细菌液体培养
基,灭菌。 冷却后的培养基接种 1 / 10土壤悬液 1 mL,于 30 益恒温箱中培养 15 d。 接着取出三角瓶, 过滤去
除土壤颗粒,收集上清液。 最后用分光光度计比色法测定滤液中的亚硝酸含量。
土壤硝化强度计算公式为:
硝化作用强度 =
原始培养基中 NO -2 量 - 培养后培养基中 NO
-
2 量
原始培养基中 NO -2 量
伊 100%
1.6摇 土壤反硝化作用强度的测定
以氧化亚氮计测定土壤反硝化强度[22鄄23], 称取过 1 mm筛的新鲜土样 10 g 于 250 mL 培养瓶中,向其中
加入含硝酸钾和葡萄糖的混合溶液 5 mL(含 N和 C各 3 mg),并用丁基橡胶塞将培养瓶密封,利用真空泵抽
真空,然后再向培养瓶中充入体积分数为 10% 的乙炔来抑制氧化亚氮转化为氮气,在 28 益下培养 48 h,培养
1867摇 24期 摇 摇 摇 吴芳芳摇 等:四年 O3熏气对小麦根际土壤氮素微生物转化的影响 摇
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结束后从培养瓶中抽取气体 10 mL,装入气袋, 室温下利用气相色谱进行分析。
1.7摇 数据统计分析
采用 DPS(Data processing system) [24]数据处理系统软件处理数据,进行相关分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 土壤微生物量氮随小麦生长发育而变化的时序特征
土壤微生物量氮随小麦生长进程的推进呈现先升高后降低的趋势。 从拔节期到抽穗期逐渐升高,抽穗期
达最大,然后逐渐下降,最终低于拔节期的含量,O3浓度增加的处理与对照具有相同的时序变化规律(图 1—
图 4),2008—2011年 4a间时序变化趋势相同。 结果说明,土壤微生物量氮的时序变化主要依存小麦生长代
谢调节,小麦与根际土壤微生物之间存竞争与协同发展的关系。
2.2摇 O3浓度升高对土壤微生物量氮的影响
图 1摇 臭氧浓度升高对麦田根际土壤微生物量氮的影响
Fig.1摇 Effects of elevated ozone concentration on rhizosphere soil microbial biomass nitrogen in wheat fields
不同字母表示处理间经 Duncan氏多重极差检验差异显著(P<0.05); CK(正常空气)﹑ T1(100 nL / L臭氧)、T2(150 nL / L 臭氧)
O3浓度升高对土壤微生物量氮的影响因 O3作用年限的不同而异。 第 1 年(2008 年)的试验中,小麦生长
前期(拔节期)和后期(成熟期),T1与对照没有显著差异,抽穗期和灌浆期,T1 比对照明显升高,T2 则在每个
生育期中比对照显著降低。 此后 3a(2009、2010、2011年)试验, T1和 T2 在试验的每个生育期均显著降低了
土壤微生物量氮的含量,且 T1 与 T2 差异显著(P<0.05)。 随 O3作用时间延长,O3对土壤微生物量氮的抑制
效应增强(图 1,表 2),2010年和 2011年的抑制效应明显大于 2008 年和 2009 年。 特别是 2011 年 150 nL / L
O3对土壤微生物量氮的抑制率达 46.65%,明显高于 100 nL / L O3的抑制率。 第 4 年(2011 年)试验,100 nL / L
的 O3处理对土壤微生物量氮的抑制作用明显大于前 3年 150 nL / L O3作用下对土壤微生物量氮的抑制效应。
抑制作用逐年增加,即随 O3作用时间的延长抑制效应越明显,O3对土壤微生物量氮的抑制具有积累效应,是
O3浓度和熏气时间共同作用的结果。
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表 2摇 臭氧浓度升高在不同年份对小麦不同生育期土壤微生物量氮的抑制率
Table 2摇 Inhibition rate of soil microbial biomass nitrogen under ozone stress on different wheat growth stage in different years
试验年份 Test date / a
抑制率 Inhibition efficiency / %
拔节期
Reviving stage
T1 T2
孕穗期
Jointing stage
T1 T2
抽穗期
Booting stage
T1 T2
灌浆期
Filing stage
T1 T2
成熟期
Maturing stage
T1 T2
2008 4.55a 10.44a 3.44a 10.05a -3.46a 11.94a -7.84a 9.63a -1.68a 7.62a
2009 7.32b 21.00b 8.95b 22.78b 7.15b 24.1b 5.86b 21.46b 8.87b 21.05b
2010 4.35a 26.62c 9.33b 30.93c 11.31c 32.92c 27.77c 47.6c 18.85c 28.65c
2011 4.37a 23.91b 13.81c 43.8d 13.41d 46.65d 18.2d 45.84c 23.95d 34.9d
摇 摇 抑制率=[(CK微生物生物量 N-O3处理微生物生物量 N) / CK微生物生物量 N]伊100%; 不同字母间表示差异显著
图 2摇 臭氧浓度升高对土壤氨氧化细菌数量的影响
Fig. 2摇 Efects of elevated ozone concentration on number of soil ammonia鄄oxidizing bacteria
不同字母表示处理间经 Duncan氏多重极差检验差异显著(P<0.05); CK(正常空气)﹑ T1(100 nL / L臭氧)、T2(150 nL / L 臭氧)
2.3摇 臭氧浓度升高对土壤氨氧化细菌数量的影响
对照组(CK)氨氧化细菌数量随着小麦生长进程的推进,由拔节期到抽穗期逐渐升高,尔后逐渐下降,连
续 4a的试验中有相同的变化规律(图 2)。 O3浓度增加后,由于作用年限即时间积累长度不同,O3对氨氧化细
菌数量有不同的影响。 土壤氨氧化细菌数量,第 1年(2008 年),T1、 T2 与对照组有相同的时序变化规律,并
且相同生育期内,T1、T2与 CK之间没有显著差异;第 2 年(2009 年),在试验生育期中只有抽穗期和灌浆期
T1和 T2较 CK显著增加,并且 T1和 T2 间差异不明显,其余时期 T1、T2、CK 之间无明显差异;第 3 年(2010
年),在所有测定的生育期中,T1和 T2较 CK均显著降低,T1 和 T2 间差异不显著,土壤氨氧化细菌数量随着
小麦生长进程的推进一直处于较低水平没有明显波动,显著不同于对照先升高后降低的时序变化规律;第 4
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年(2011年),与第 3年(2010年)有类似的试验结果。 增加 O3浓度连续 4个小麦生长季之后,不同浓度 O3之
间是否存在显著差异以及产生显著差异的时间积累等,还需后续试验研究。 结果说明,自然情况下未受增加
的 O3影响时,土壤氨氧化细菌数量受小麦生长调节较大。 O3浓度升高后,在短期内由于 O3剂量和作用时间
没有累积到一定程度,对氨氧化细菌没有明显影响。 O3浓度升高后小麦的第 3、第 4个生长季,由于 O3浓度和
作用时间的累积作用增加,超过了小麦的抗胁迫能力,土壤氨氧化细菌数量显著减少。
2.4摇 不同臭氧浓度对硝化强度的影响
臭氧浓度增加,不同时间长度的 O3熏蒸试验,对土壤硝化强度的作用效应不同。 第 1 年(2008 年)T1、T2
与对照均没有显著差异;第 2年(2009年)第 3年(2010 年)和第 4 年(2011 年)在所有测定生育期,T1、T2 均
显著抑制了土壤硝化强度(图 3,表 3)。 抑制率随 O3浓度增加而增加,随 O3作用年限增加而增强。 在相同生
育期内 O3对硝化强度的抑制率 2011年>2010年>2009年>2008年。 结果说明,小麦生长代谢活跃期,氮素需
求量大时,土壤的硝化强度随之增强,土壤硝化强度受作物生长的调节比较明显。 O3对土壤硝化强度的影响
存在积累效应,O3浓度增加后在较短时间里没有显著影响,当 O3浓度和作用时间累积到一定的量后表现出显
著的抑制效应。 O3浓度越高作用时间越长抑制作用越大。 4a试验中,CK、T1、T2处理的土壤硝化强度在小麦
生长前期和后期较弱,抽穗期最强,硝化强度的时序变化与小麦的代谢活性变化相关,小麦较大生长量时对
NO-3 的较大需求促进了硝化过程,硝化强度增强。
图 3摇 臭氧浓度升高对土壤硝化活性的影响
Fig.3摇 Effects of elevated ozone concentration on nitrification activity
不同字母表示处理间经 Duncan氏多重极差检验差异显著(P<0.05); CK(正常空气)﹑ T1(100 nL / L臭氧)、T2(150 nL / L 臭氧)
2.5摇 臭氧浓度升高对反硝化细菌数量的影响
臭氧浓度升高对土壤反硝化细菌数量的影响如图 4 所示,对照的反硝化细菌数量随小麦的生长在拔节
期、孕穗期、抽穗期和灌浆期没有显著变化,成熟期时反硝化细菌数量则增加了两个数量级,O3浓度增加的处
理与对照的时序变化规律相同,不同的是成熟期时反硝化细菌数量增加了 3 个数量级,只有在成熟期 T1、T2
与对照差异显著,T1与 T2之间没有显著差异,其它时期 T1、T2与对照没有明显不同。 结果说明,小麦生长的
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前、中期,土壤反硝化细菌数量受小麦的生长调节不大,对 O3浓度升高引起的环境变化因子不敏感。 小麦在
成熟期后,对照的土壤反硝化细菌数量增加,而 O3浓度增加的处理土壤反硝化细菌数量增加的程度更大,O3
在成熟期明显促进了土壤反硝化细菌数量的增加。
表 3摇 臭氧浓度升高在不同年份对小麦不同生育期土壤微生物量氮的抑制率
Table 3摇 Inhibition rate of nitrification under ozone stress on different wheat growth stage in different years
试验年份 Test date / a
抑制率 Inhibition efficiency / %
拔节期
Reviving stage
T1 T2
孕穗期
Jointing stage
T1 T2
抽穗期
Booting stage
T1 T2
灌浆期
Filing stage
T1 T2
成熟期
Maturing stage
T1 T2
2008 3.55 4.37 6.24 8.23 1.02 3.38 2.73 4.63 2.93 3.82
2009 9.69 18.76 5.72 17.22 6.96 10.98 9.59 18.70 10.31 21.54
2010 9.69 20.32 8.65 20.27 11.83 19.37 17.24 23.98 14.43 23.52
2011 14.74 25.70 15.65 24.56 9.58 20.15 18.95 31.07 20.93 36.83
摇 摇 硝化强度抑制率=(CK硝化强度-O3处理硝化强度) / CK硝化强度
图 4摇 臭氧浓度升高对土壤反硝化细菌数量的影响
Fig.4摇 Effects of elevated ozone concentration on number of soil denitrifying bacteria
不同字母表示处理间经 Duncan氏多重极差检验差异显著(P<0.05); CK(正常空气)﹑ T1(100 nL / L臭氧)、T2(150 nL / L 臭氧)
2.6摇 不同臭氧浓度对反硝化作用强度的影响
对照组土壤反硝化强度随小麦生育进程的推进呈现先降低后升高的趋势,抽穗期降到最低值,成熟期升
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到最高值,4a试验变化规律一致。 O3浓度增加后,第 1年(2008年)和第 2年(2009年)试验中,T1、T2 与对照
变化规律相同,在相同生育期内,T1和 T2与对照均没有显著差异;第 3 年(2010 年)和第 4 年(2011 年)试验
中,T1和 T2从拔节期到灌浆期维持在一个相对稳定值,成熟期后显著升高,与对照比较 T1和 T2显著增加了
孕穗期和抽穗期的反硝化强度(图 5)。 结果说明,高浓度 O3作用两个生长季后改变了土壤反硝化作用强度
随小麦生长发育而变化的时序规律。 增强了小麦中期的反硝化作用强度。
图 5摇 臭氧浓度升高对土壤反硝化作用强度的影响
Fig.5摇 Effects of elevated ozone concentration on denitrification activity
不同字母表示处理间经 Duncan氏多重极差检验差异显著(P<0.05), CK(正常空气), T1(100 nL / L臭氧), T2(150 nL / L 臭氧)
3摇 讨论
土壤微生物量氮的时序变化主要依存小麦生长代谢调节。 由于小麦和微生物的生长竞争与协同发展的
关系,初期,小麦生长量相对较小, 对土壤养分的吸收能力弱, 土壤养分主要用于土壤微生物的同化增殖,同
时随着小麦生长逐渐旺盛,根系代谢物增加也促进了微生物的生长。 故此期间土壤微生物量氮逐步升高。 小
麦抽穗期至成熟期,较大的生长量使小麦对土壤养分的需求大大增加,与土壤微生物形成强烈的竞争关
系[25],氮素大量向小麦植株转移,使微生物同化的氮素减少,后期土壤微生物量氮显著下降。
小麦短时间受到较小剂量臭氧胁迫时,土壤微生物量氮短暂升高,可能是小麦抗胁迫适应的结果[26]。 小
麦通过增强代谢水平来提高自身的抗胁迫能力, 而小麦代谢水平的提升刺激了土壤微生物量氮增加[27]。 随
着 O3胁迫继续增强,超过了小麦的抗逆范围,小麦代谢受阻,土壤微生物量氮下降。 这也与 O3促进土壤微生
物量氮转化为矿质态氮以供小麦吸收利用以抵抗环境胁迫有关。 当臭氧浓度升高到一定阈值时土壤微生物
量氮显著下降。 O3对小麦的作用阈值是 O3浓度和作用时间共同决定的。
自然情况下未受增加的 O3影响时,土壤氨氧化细菌数量受小麦生长调节较大,抽穗期时小麦生长最活
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跃,根际分泌物、根系生物量、细根周转较高[9]氨氧化细菌有丰富的营养基质,生长繁殖较快数量达最大。 O3
浓度升高后,在短期内由于 O3剂量和作用时间没有累积到一定程度,对氨氧化细菌没有明显影响。 随 O3作用
时间延长对小麦产生的胁迫度增加,激发了小麦鄄土壤体系的抗胁迫过程,如土壤脲酶活性增强等[15],为小麦
提供更多氮素营养,也为土壤氨氧化细菌提供了充足的底物,促进了它们的大量生长繁殖。 O3浓度升高后小
麦的第 3、第 4个生长季,由于 O3浓度和作用时间的累积作用增加,超过了小麦的抗胁迫能力,土壤氨氧化细
菌数量显著减少。 土壤氨氧化细菌将氨态氮转化成亚硝态氮,是土壤硝化作用的限速步骤[28],O3浓度升高将
降低土壤氮素供应水平,土壤肥力受影响。
反硝化作用是土壤中氮素转化的最主要过程之一,植物通过吸收同化 NO-3 而抑制反硝化作用[29],在孕
穗期和抽穗期小麦由营养生长转入生殖生长,需吸取大量的 NO-3,由于土壤反硝化作用受到 NO
-
3 限制,所以
孕穗期和抽穗期反硝化作用降低,在成熟期小麦减小了对 NO-3 的吸收,土壤 NO
-
3 供应充足,小麦根际分泌物
的存在促进了反硝化作用,所以成熟期反硝化作用强度升高。 O3对反硝化作用的影响具有一定的积累效应,
O3剂量和作用时间的累积量达到一定阈值,在小麦生长需 N敏感期,由于 O3长时间的作用,土壤理化性质改
变,小麦的生长受严重抑制,O3显著增加土壤反硝化强度。 反硝化过程是 N2O 产生的主要生物过程[30],O3作
用一定时间不仅改变反硝化作用强度的时序特征,在一定的小麦生长期还会导致麦田土壤 N2O排放的增加。
4摇 结论
(1) O3对土壤微生物量氮的影响
土壤微生物量氮随着小麦生长发育进程呈现先升高后降低的时序变化特征。 这种时序变化规律没有因
为 O3浓度的增加而改变。 O3浓度增加并随着 O3作用时间的延长,土壤微生物量氮受抑制的效应增强,O3对
土壤微生物生量 N的抑制作用具有积累效应,是 O3浓度和作用时间共同作用结果。
(2) O3对土壤氨氧化细菌和反硝化细菌数量的影响
土壤氨氧化细菌数量在升高的 O3浓度作用下,较短时间里没有明显影响;增加 O3作用时间则在抽穗期和
灌浆期土壤氨氧化细菌数量显著增加;O3作用 3a后则显著降低土壤氨氧化细菌数量,并且在所有测定生育期
中维持相同的数量级水平,没有明显的起伏波动,改变了对照原有的土壤氨氧化细菌数量随着小麦生长进程
的推进而发生先升高后降低的时序变化规律。
土壤反硝化细菌数量对 O3浓度升高引起的环境变化因子不敏感,在小麦生长的前、中期反硝化细菌数量
和对照一样总是维持在同一数量级,在成熟期后,O3对土壤反硝化细菌数量有明显促进作用。
(3) O3对土壤硝化强度和反硝化强度的影响
臭氧浓度升高在较短时间内对土壤硝化强度没有显著影响,而作用 3个生长季以后则显著地抑制了土壤
硝化强度。 O3作用年限增加,抑制作用增强。 O3对土壤硝化强度的影响存在积累效应,当 O3浓度和作用时间
累积到一定的量后,土壤整体硝化强度减弱。
高浓度 O3作用两个生长季后改变了土壤反硝化作用强度随小麦生长发育而变化的时序规律。 O3浓度升
高在较短时间里对土壤反硝化强度没有影响,而作用 3个生长季后,反硝化强度显著升高。
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蕴哉 郧怎葬灶早糟澡葬燥袁 载哉 允蚤葬灶曾蚤灶袁 载哉耘 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊苑愿苑圆冤
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凿葬则赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 酝耘晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 杂匀耘晕 载蚤灶袁 在匀粤韵 晕葬灶葬袁 藻贼 葬造 渊苑愿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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园员怨苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 丁摇 平摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆源期摇 渊圆园员猿年 员圆月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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