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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 1 期摇 摇 2012 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
局域种群的 Allee效应和集合种群的同步性 刘志广,赵摇 雪,张丰盘,等 ( 1 )………………………………
叶片毛尖对齿肋赤藓结皮凝结水形成及蒸发的影响 陶摇 冶,张元明 ( 7 )……………………………………
长江口锋面附近咸淡水混合对浮游植物生长影响的现场培养 王摇 奎,陈建芳,李宏亮,等 ( 17 )……………
河流流量对流域下垫面特性的响应 田摇 迪,李叙勇,Donald E. Weller ( 27 )…………………………………
中国中东部平原亚热带湿润区湖泊营养物生态分区 柯新利, 刘摇 曼, 邓祥征 ( 38 )…………………………
基于氮磷比解析太湖苕溪水体营养现状及应对策略 聂泽宇,梁新强,邢摇 波,等 ( 48 )………………………
滇池外海蓝藻水华爆发反演及规律探讨 盛摇 虎,郭怀成,刘摇 慧,等 ( 56 )……………………………………
采伐干扰对华北落叶松细根生物量空间异质性的影响 杨秀云,韩有志,张芸香,等 ( 64 )……………………
松嫩草原榆树疏林对不同干扰的响应 刘摇 利,王摇 赫,林长存,等 ( 74 )………………………………………
天山北坡不同海拔梯度山地草原生态系统地上净初级生产力对气候变化及放牧的响应
周德成,罗格平,韩其飞,等 ( 81 )
………………………
………………………………………………………………………………
草原化荒漠草本植物对人工施加磷素的响应 苏洁琼,李新荣,冯摇 丽,等 ( 93 )………………………………
自然和人工管理驱动下盐城海滨湿地景观格局演变特征与空间差异 张华兵,刘红玉,郝敬锋,等 (101)……
晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应
周摇 伶,上官铁梁,郭东罡,等 (111)
………………………………………
……………………………………………………………………………
华南地区 6 种阔叶幼苗叶片形态特征的季节变化 薛摇 立,张摇 柔,奚如春,等 (123)…………………………
河西走廊不同红砂天然群体种子活性相关性 苏世平,李摇 毅,种培芳 (135)……………………………………
江西中南部红壤丘陵区主要造林树种碳固定估算 吴摇 丹,邵全琴,李摇 佳,等 (142)…………………………
酸雨和采食模拟胁迫下克隆整合对空心莲子草生长的影响 郭摇 伟,李钧敏,胡正华 (151)……………………
棉铃虫在 4 个辣椒品种上的寄主适合度 贾月丽,程晓东,蔡永萍,等 (159)……………………………………
烟草叶面积指数的高光谱估算模型 张正杨,马新明,贾方方,等 (168)…………………………………………
不同作物田烟粉虱发生的时空动态 崔洪莹,戈摇 峰 (176)………………………………………………………
长期施肥对稻田土壤固碳功能菌群落结构和数量的影响 袁红朝,秦红灵,刘守龙,等 (183)…………………
新银合欢篱对紫色土坡地土壤有机碳固持的作用 郭摇 甜,何丙辉,蒋先军,等 (190)…………………………
一株产漆酶土壤真菌 F鄄5 的分离及土壤修复潜力 茆摇 婷,潘摇 澄,徐婷婷,等 (198)…………………………
木论喀斯特自然保护区土壤微生物生物量的空间格局 刘摇 璐,宋同清,彭晚霞,等 (207)……………………
岷江干旱河谷 25 种植物一年生植株根系功能性状及相互关系 徐摇 琨,李芳兰,苟水燕,等 (215)……………
黄土高原草地植被碳密度的空间分布特征 程积民,程摇 杰,杨晓梅,等 (226)…………………………………
棉铃发育期棉花源库活性对棉铃对位叶氮浓度的响应 高相彬,王友华,陈兵林,等 (238)……………………
耕作方式对紫色水稻土有机碳和微生物生物量碳的影响 李摇 辉,张军科,江长胜,等 (247)…………………
外源钙对黑藻抗镉胁迫能力的影响 闵海丽,蔡三娟,徐勤松,等 (256)…………………………………………
强筋与弱筋小麦籽粒蛋白质组分与加工品质对灌浆期弱光的响应 李文阳,闫素辉,王振林 (265)……………
专论与综述
蛋白质组学研究揭示的植物根盐胁迫响应机制 赵摇 琪,戴绍军 (274)…………………………………………
流域生态风险评价研究进展 许摇 妍,高俊峰,赵家虎,等 (284)…………………………………………………
土壤和沉积物中黑碳的环境行为及效应研究进展 汪摇 青 (293)…………………………………………………
研究简报
青藏高原紫穗槐主要形态特征变异分析 梁坤伦,姜文清,周志宇,等 (311)……………………………………
菊属与蒿属植物苗期抗蚜虫性鉴定 孙摇 娅,管志勇,陈素梅,等 (319)…………………………………………
滨海泥质盐碱地衬膜造林技术 景摇 峰,朱金兆,张学培,等 (326)………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*332*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
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封面图说: 白鹭展翅为梳妆,玉树临风巧打扮———这是大白鹭繁殖期时的美丽体态。 大白鹭体羽全白,身长 94—104cm,寿命
20 多年。 是白鹭中体型最大的。 繁殖期的大白鹭常常在湿地附近的大树上筑巢,翩翩飞舞吸引异性,其繁殖期背部
披有蓑羽,脸颊皮肤从黄色变成兰绿色、嘴由黄色变成绿黑色。 大白鹭是一个全世界都有它踪迹的广布种,一般单
独或成小群,在湿地觅食,以小鱼、虾、软体动物、甲壳动物、水生昆虫为主,也食蛙、蝌蚪等。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 1 期
2012 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 1
Jan. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家“863冶项目(2002AA2,24l091)
收稿日期:2010鄄11鄄10; 摇 摇 修订日期:2011鄄07鄄19
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: sgtl_55@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201011101616
周伶,上官铁梁,郭东罡,高洪文,王赞. 晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应. 生态学报,2012,32 (1):
0111鄄0122.
Zhou L, Shangguan T L, Guo D G, Gao H W, Wang Z. Response of species diversity in Caragana Korshinskii communities to climate factors and grazing
disturbance in Shanxi, Shaanxi, Ningxia and Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica,2012,32(1):0111鄄0122.
晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对
放牧干扰和气象因子的响应
周摇 伶1,上官铁梁1,2,*,郭东罡2,高洪文3,王摇 赞3,4
(1. 山西大学 黄土高原研究所,太原摇 030006;2. 山西大学 环境与资源学院,太原摇 030006;
3. 中国农业科学院 畜牧研究所,北京摇 100094;4. 中国农业大学 草地研究所,北京摇 100094)
摘要:根据晋、陕、宁、蒙地区 13 个样地的野外调查资料,采用丰富度指数、物种多样性指数以及均匀度指数,研究了柠条锦鸡儿
群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应。 结果表明:(1)晋、陕、宁、蒙地区柠条锦鸡儿群落组成成分简单,共记录种子
植物 111 种,分属 25 科,64 属,灌木层优势种为柠条锦鸡儿,草本层优势种集中于禾本科、豆科、菊科蒿属和藜科;(2)受人为干
扰、土壤和气候等影响,群落的组成、结构及其综合性质具有一定差异性,主要表现在群落的 Patrick 指数与 Simpson 指数、
Shannon鄄Wiener指数出现较大的波动,且波动趋势基本一致,Pielou指数表现较为稳定;(3)放牧干扰强度与群落 Simpson指数、
Shannon鄄Wiener指数呈极显著相关(P<0. 01),与 Patrick指数、Pielou指数呈显著相关(P<0. 05),群落丰富度随放牧干扰强度的
增大而下降,群落多样性和均匀度指数在 D2 和 D3 时呈现峰值,表明适度干扰可以提高群落物种多样性和均匀度;(4)Patrick
指数、Simpson指数和 Shannon鄄Wiener指数均与年均降水量呈极显著正相关(P<0. 01),与相对湿度呈显著正相关(P<0. 05),共
同体现了水分条件是制约柠条锦鸡儿群落物种多样性的决定性因子。
关键词:柠条锦鸡儿群落;物种多样性;放牧干扰;气象因子
Response of species diversity in Caragana Korshinskii communities to climate
factors and grazing disturbance in Shanxi, Shaanxi, Ningxia and Inner Mongolia
ZHOU Ling1, SHANGGUAN Tieliang1,2,*, GUO Donggang2, GAO Hongwen3, WANG Zan3,4
1 Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
2 School of Environmental Science and Resource, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
3 Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China
4 Institute of Grassland Science, China Agricultural University, Beijing 100094, China
Abstract: Caragana korshinskii is a leguminous perennial deciduous shrub species commonly found in arid, semi鄄arid lands
in the loess plateau in northwestern China. This speices maintained the vigorous capacity of reproduction, regeneration and
drought鄄resistance, good for soil conservation against wind鄄erosion and desertification. C. korshinskii is also an excellent
forage and medicinal plant with high economic values and industrial usage.
This study examined indices of richness, diversity and evenness to study the response of species diversity in C.
korshinskii communities to climate factors and grazing disturbance in Shanxi, Shaanxi, Ningxia and Inner Mongolia. The
results showed that: (1) The species composition of community were found simple and less diversified. There were 111
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angiosperm speices in 64 genera of 25 families, C. korshinskii were dominant species of scrub layer; and main species of
herb layer included Compositae, Leguminosae, Chenopodiaceae and Gramineae. All of them were annual, xerophyte and
super xerophytic plants, which showed drought resistance of C. korshinskii communities. In the scrub layer of forest steppe,
there were many other species coexisting with C. korshinskii. Comparing with forest steppe and typical steppe,
Chenopodiaceae species were more commonly in desert steppe; (2) In response to anthropogenic activities, as well as soil
and climate factors, the Patrick index, Simpson index and Shannon鄄Wiener index all fluctuated at large scale, but along the
similar trend. Generally, richness index and diversity index in Shanxi and Shaanxi were higher than in Ningxia and Inner
Mongolia, while the Pielou index remained stable; And (3) according to the distance between samples of C. korshinskii
communities and residence, grazing intensity were divided into 4 grades,including D4, D3, D2 and D1 as the order from
strong to the weak. Grazing intensity was found significantly correlated to Simpson index(P<0. 01) and Shannon鄄Wiener or
Patrick index and Pielou index ( P < 0. 05 ). The species richness in the communities gradually decreased with the
aggravating of grazing intensity. The indices of species diversity index and evenness peaked at D2 and D3, suggesting that
moderate disturbance would enhance biodiversity and evenness; (4) Significant positive correlations were observed in
Patrick index, Simpson index and Shannon鄄Wiener index to annual precipitation(P<0. 01) and annual relative humidity
(P<0. 05). Fluctuations of annual precipitation and annual relative humidity along the similar trend, showing the dominant
role of water content in determining the plant diversity in C. korshinskii communities. Annual precipitation was more than
400 mm in Shanxi and Shaanxi, richness index and diversity index of communities were high, and perennial plants were in
the ascendant. However, in Inner Mongolia, annual precipitation was lower and rainfall focused on July and August,
causing richness index and diversity index declined and annual plants were common species. Annual relative humidity was
the lowest in Yanchi of Ningxia of all the samples, where annual precipitation was 6—7 times as high as evaporation,
unsuitable to the existence of many species.
In natural environment, community diversity is a long鄄term evolution process where species become adapting to local
conditions. Meanwhile, species diversity maintains very close relationship with biotic and abiotic factors including human
activities, resulting in comprehensive effects and increases the uncertainty in the research on the dynamics of community
diversity. Overall, this paper demonstrated water condition and grazing intensity as the main factors to affecting biodiversity
of C. korshinskii communities.
Key Words: Caragana korshinskii community; species diversity; grazing disturbance; climate factors
柠条锦鸡儿 (Caragana korshinskii)为豆科锦鸡儿属多年生灌木,天然分布于内蒙古、宁夏、山西、陕西、甘
肃、新疆等省,主要生长在黄土丘陵区、山地阳坡及干旱、半干旱草原[1]。 柠条锦鸡儿繁殖和再生能力很强,
生长发育快,适应性广,耐干旱、瘠薄,是保持水土、防风固沙最理想的灌木树种之一;同时,柠条锦鸡儿还是优
良的饲用和药用植物,具有丰富的经济用途和工业用途。 近十年来,柠条锦鸡儿生物学和生态学方面的研究
备受关注,如 Wang等采用 cDNA末端快速扩增技术(RACE),从基因水平分析了柠条锦鸡儿脱落酸(ABA)生
物合成途径及其对多种非生物逆境的响应[2];Liu等研究了中国西北部黄土高原干旱地区 5—42 a 不同林龄
柠条锦鸡儿种植区的丛枝菌根的变化与宿主植物物候期、土壤特性和生境共同作用的关系[3];Zhou 等研究中
国西北干旱地区柠条锦鸡儿衬膜处理(FBT)后的发芽率和生长速度,结果显示衬膜高度为 90cm 时柠条锦鸡
儿可以得到最大的生长促进作用[4];牛西午研究了柠条锦鸡儿的生物学特性[5];王赞等运用数量统计方法研
究柠条锦鸡儿 12 个居群的 12 项形态特征,表明不同居群间的差异性和生态环境的异质性密切相关,具有相
似生境特点的居群具有相似的表型特征,而与异质性生境的居群相区别[6];王孟本等利用 PV 曲线反映柠条
锦鸡儿对水分胁迫的忍耐能力和适应特点[7];王洪新等对内蒙古毛乌素沙地锦鸡儿群体从形态、种子蛋白、
同工酶、DNA水平及表形特征所做的系统研究,揭示了当地柠条锦鸡儿群体具有丰富的遗传多样性[8鄄10]。 然
211 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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而,有关柠条锦鸡儿群落物种多样性方面的研究尚不多见。 群落物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的
度量,是群落生态学研究的最核心问题之一,对群落物种多样性研究可以更好地认识群落的结构、变化和发
展,同时对群落物种多样性的测定可以反映群落及其生境的保护状态,这对抑制和减缓区域植被退化具有重
大意义[11鄄14]。 本研究讨论了柠条锦鸡儿群落物种多样性及其与气候条件、放牧干扰等因子的关系,旨在为柠
条锦鸡儿资源的开发利用和晋、陕、宁、蒙区域退化土地的植被恢复和重建提供群落生态基础资料。
1摇 研究区概况
研究区位于柠条锦鸡儿群落的天然分布区内,地理位置跨度大(N 37毅29忆02义—43毅36忆47义,E 107毅05忆00义—
122毅13忆36义),包括山西、陕西、宁夏回族自治区和内蒙古自治区四个省(自治区)的 13 个县(旗),地理区划属
于西北、华北的干旱和半干旱地区(图 1),植被区划属于温带草原区域的东部草原亚区域[15]。 研究区土壤为
黄土、沙土和砺质砂土。 地形差异显著,海拔 1035—1492 m;年均温 3. 6—9. 1 益,气温年较差为 30. 9—38. 8
益;年均降水量为 180—455 mm;年平均日照时数为 2697. 4—3186. 3 h;10 益年积温为 2120. 5—3442. 6 益。
研究区内植物区系组成的优势科属主要为豆科、藜科、禾本科和菊科蒿属。
图 1摇 柠条锦鸡儿群落野外调查样地分布图
Fig. 1摇 The plots distribution of Caragana korshinskii community
1: 山西省偏关县;2: 山西省河曲县;3: 陕西省府谷县;4: 陕西省神木县;5: 陕西省榆林市;6: 陕西省靖边县;7: 陕西省定边县;8: 宁夏盐
池县;9: 内蒙古鄂尔多斯市鄂托克旗;10: 内蒙古鄂尔多斯市杭锦旗;11: 内蒙古鄂尔多斯市东胜区;12: 内蒙古乌兰察布盟四子王旗;13:
内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗
2摇 研究方法
2. 1摇 调查方法
野外调查采用典型样方法,于 2003 年 7—8 月在晋、陕、宁、蒙四省(自治区)13 个县(旗)的柠条锦鸡儿群
落分布地区共设 13 个样地,每个样地设置 3—4 个样方,共计 40 个样方。 样方面积为 4 m 伊 4 m,并在每个样
方内的对角线上随机设 1 m 伊 1 m草本层小样方 2 个。
调查记录样方内每种植物的多度、盖度、高度和物候相,同时记录群落的海拔、地形、土壤条件及放牧活动
等,并收集气象数据资料,包括年平均温度、年最高和最低温度、年均日照时间、年均无霜期、年平均降水量、
逸10 益年积温和年平均相对湿度等(表 1)。
311摇 1 期 摇 摇 摇 周伶摇 等:晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应 摇
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黄
土
垣
黄
土
3.
9
森
林
草
原
地
带
9.
1
32
.9
17
7
45
3.
5
28
94
.9
34
42
.6
0.
6
4
12
16
半
阳
坡
黄
土
0.
4
森
林
草
原
地
带
8.
5
34
.1
16
9
44
0.
8
28
54
.9
34
05
.2
0.
52
5
13
12
沙
丘
沙
土
4.
1
森
林
草
原
地
带
8.
3
33
.4
14
9
42
5.
6
29
28
.5
32
06
.7
0.
45
6
13
63
丘
陵
沙
土
3.
8
森
林
草
原
地
带
8
31
.4
13
0
42
0.
4
28
68
.2
29
88
.4
0.
44
7
14
47
丘
陵
沙
土
4.
2
森
林
草
原
地
带
7.
8
31
.1
14
1
39
6.
9
27
43
.3
29
97
.8
0.
43
8
14
92
丘
陵
沙
土
4.
4
典
型
草
原
地
带
7.
7
30
.9
16
0
27
3.
5
31
00
29
87
.1
0.
1
9
14
17
丘
陵
沙
土
1.
7
荒
漠
草
原
地
带
6.
4
32
.7
12
9
26
4.
7
30
76
.5
27
95
.5
0.
15
10
14
35
丘
陵
沙
土
2.
0
荒
漠
草
原
地
带
6.
3
34
.3
15
4
28
6
31
86
.3
26
90
.8
0.
17
11
14
58
山
梁
砺
质
砂
土
5.
8
荒
漠
草
原
地
带
6
32
.4
13
0
36
3
31
21
.4
24
99
.7
0.
3
12
16
01
平
川
砺
质
砂
土
6.
4
荒
漠
草
原
地
带
3.
6
35
.2
11
2
31
3.
8
31
16
.3
21
20
.5
0.
27
13
10
35
草
原
沙
土
0.
8
荒
漠
草
原
地
带
4.
6
38
.8
13
5
18
1.
9
31
02
.3
26
06
.6
0.
26
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2. 2摇 数据处理
在分析中,以重要值作为分析的数量指标,其计算方法为[16]:
重要值=(相对盖度+相对高度) / 200
参考目前国内外植物群落物种多样性研究中常用多样性指数测度[17鄄19]:
(1)丰富度 Patrick指数
R=S
(2)物种多样性 Simpson指数
D = 1 - 移P2i
Shannon鄄Wiener指数:
H忆 = - 移 P i lnP( )i
(3)均匀度 Pielou指数
E1 =
H忆
In(S)
式中,S为每一样方的物种总数;P i =Ni / N;N为 S个种的全部重要值之和;Ni 为第 i个种的重要值。
3摇 结果与分析
3. 1摇 群落种类组成
在调查中共记录种子植物 111 种,其中灌木 14 种,草本 97 种,分属 25 科,64 属。 其中含 5 种以上的科有
菊科(10 属 24 种),豆科(9 属 24 种),禾本科(12 属 16 种),藜科(5 属 13 种),占总科、种的 16%和 69. 4% ;
含 2—4 种的科有百合科(1 属 2 种),唇形科(3 属 4 种),蒺藜科(2 属 2 种),萝藦科(1 属 3 种),蔷薇科(2 属
3 种),旋花科(2 属 2 种),杨柳科(2 属 2 种),榆科(1 属 2 种),紫草科(2 属 2 种);含 1 种的科有 12 科,分别
为车前科,大戟科,苦木科,马齿苋科,牻牛儿苗科,毛茛科,瑞香科,桑科,十字花科,檀香科,透骨草科,远
志科。
柠条锦鸡儿群落灌木层多样性水平低,物种组成较简单(表 2)。 灌木层除建群种柠条锦鸡儿外,在样地
11、13 中,中间锦鸡儿 ( Caragana intermedia) 也占有明显优势。 草本层的优势种为茵陈蒿 ( Artemisia
capillaris)、本氏针茅 ( Stipa bungeana)、碱茅 (Puccinellia distans)、狗尾草 ( Setaria viridis)、沙蒿 ( Artemisia
desertorum)、盐地碱蓬(Suaeda salsa)、尖头叶藜(Chenopodium acuminatum)等,多集中于禾本科、豆科、菊科蒿
属和藜科,均为一年生、旱生和超旱生植物,充分显示柠条锦鸡儿群落的适旱性。
不同植被类型区中的柠条锦鸡儿群落物种组成表现有一定的差异性(表 1,表 2)。 森林草原植被区灌木
层中除柠条锦鸡儿外,其他物种相对较多,主要有沙蒿、角蒿( Incarvillea sinensis)、榆树(Ulmus pumila )等;另
外,在荒漠草原植被区藜科植物明显增多,如盐地碱蓬、尖头叶藜、兴安虫实(Corispermum chinganicum)、驼绒
藜(Ceratoides latens)等,表明荒漠草原区更适合藜科植物生长。
3. 2摇 群落的物种多样性
研究区是以柠条锦鸡儿为优势种的群落,灌木层多样性表现出高度的一致性,多样性差异主要表现在草
本层。
受人为干扰、气候等环境的影响,导致群落的组成、结构及其综合性质具有一定差异性,主要表现在群落
的丰富度指数和多样性指数出现较大的波动[20]。 Patrick指数与 Simpson指数、Shannon鄄Wiener指数的波动趋
势基本一致(图 2)。 整体上看,位于山西和陕西地区的样地(样地 1—样地 7)的物种丰富度和多样性指数较
高于位于宁夏和内蒙古地区的样地(样地 8—样地 13)。 主要是由于在晋、陕地区年均温和年均降水量较高,
有利于一些物种的生长和繁衍,如黄鹌菜( Youngia japonica)、白前(Cynanchum glaucescens)、狭叶米口袋
(Gueldenstaedtia stenophylla)、蚓果芥(Torularia humilis)、地锦(Parthenocissus tricuspidata)等,而宁、蒙地区的气
候条件相对恶劣。但是部分样地也有例外,如样地1与样地4虽位于晋、陕地区,但由于距离居民点较近,放
511摇 1 期 摇 摇 摇 周伶摇 等:晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应 摇
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表 2摇 柠条锦鸡儿群落结构特征
Table 2摇 The structure characteristics of Caragana korshinskii community
样地
Plot
优势种及重要值 Dominant species and importance value
灌木层 Scrub layer
柠条锦鸡儿
Caragana
korshinskii
中间锦鸡儿
Caragana
intermedia
其他
Others
草本层 Herb layer
菊科
Compositae
豆科
Leguminosae
藜科
Chenopodiaceae
禾本科
Gramineae
其他
Others
1 1 0. 49 0. 17 0. 04 0. 23 0. 07
2 0. 63 0. 37 0. 11 0. 43 0. 42 0. 04
3 0. 82 0. 18 0. 38 0. 03 0. 03 0. 50 0. 05
4 0. 74 0. 26 0. 05 0. 20 0. 65 1. 10
5 1 0. 42 0. 01 0. 29 0. 26 0. 02
6 1 0. 16 0. 15 0. 16 0. 41 0. 12
7 1 0. 02 0. 25 0. 03 0. 55 0. 15
8 1 0. 27 0. 21 0. 28 0. 05 0. 20
9 0. 86 0. 14 0. 04 0. 06 0. 35 0. 37 0. 18
10 0. 81 0. 19 0. 13 0. 01 0. 58 0. 08 0. 12
11 0. 21 0. 79 0. 40 0. 01 0. 41 0. 17
12 1 0. 14 0. 23 0. 19 0. 32 0. 12
13 0. 75 0. 25 0. 03 0. 52 0. 29 0. 16
图 2摇 13 个柠条锦鸡儿群落的各项指数
Fig. 2 摇 Different indexes of 13 Caragana korshinskii community
牧数量和频率大,导致物种数量严重减少,群落丰富度指数和多样性指数也明显下降;样地 12 为退耕还林种
植的人工群落,已经有 5a的恢复期,群落正处于演替初期,许多物种已定居并扩增,丰富度和多样性指数均处
于较高值。
611 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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均匀度指数表征的是群落多样性与群落种类数及个体数相同时的可能最高多样性之间的比例[21]。 不同
地区的柠条锦鸡儿群落 Pielou指数无太大变化,仅有样地 1 和 4 相对较低(图 2),主要是由于受干扰严重,牲
畜啃食过量,导致物种分布不均匀。
3. 3摇 群落的生物多样性与环境因子的关系
图 3摇 放牧干扰等级
Fig. 3摇 Grazing densities
3. 3. 1摇 生物多样性与放牧干扰的关系
柠条锦鸡儿群落分布区是我国畜牧业发展的主要
区域,放牧干扰是影响柠条锦鸡儿群落多样性的重要因
子,其影响强度与放牧频度和数量有关[22鄄25]。 一般靠
近居民的群落,牲畜多且放牧频度高,干扰较大;离居民
点越远,家畜难以到达,受影响越小,据此对 13 个样地
柠条锦鸡儿群落到居民点的距离进行 Hierarchical 聚类
分析,将放牧干扰强度分为 4 类,D4、D3、D2、D1 分别代
表放牧干扰强度为 4、3、2、1。
运用 Quadratic曲线对各项指数与放牧干扰强度的
关系进行回归分析,结果显示,放牧干扰强度与 Simpson
指数、Shannon鄄Wiener指数呈极显著相关(P<0. 01),与
Patrick指数、Pielou 指数呈显著相关(P<0. 05)。 群落
丰富度随放牧干扰强度的增大呈下降趋势,D2 时下降趋势略有缓减,到 D3 和 D4 时显著衰退;群落物种多样
性与放牧干扰强度呈不对称抛物线形函数变化,在 D2 时达到最大值,到 D3 和 D4 时群落多样性急剧下降;均
匀度与多样性有所不同,在 D2 和 D3 时达到最大值,D1 时次之,到 D4 最低。 综上所述,中度放牧干扰可以提
高物种的均匀度和多样性,随干扰强度的增加,物种均匀度和多样性降低(图 4)。
图 4摇 多样性指数与放牧干扰的关系
Fig. 4摇 Relationship between grazing densities and species diversity index
在内蒙古鄂尔多斯市东胜区和乌兰察布盟四子王旗,柠条锦鸡儿群落距居民点大于 5km(D1),受人为干
711摇 1 期 摇 摇 摇 周伶摇 等:晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应 摇
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扰小,灌草丛凋落物的积累形成了厚厚的死地被物,降低土壤的透气性,同时也阻碍种子与土壤接触,使之不
能萌发,植物种类不能得以更新,导致物种多样性偏低。 在山西河曲、陕西府谷等地区,柠条锦鸡儿群落距离
居民点 2—5km(D2),放牧干扰频率增加,家畜的适度采食减少了死地被物的覆盖度,同时降低了优势种的优
势度,为竞争力较弱物种(非优势种)的生存拓宽了空间,使物种在种类和数量配置上发生变化,导致物种多
样性发生变化,均匀度也表现为最高,并且家畜的活动可以帮助某些种子或繁殖体的传播,扩大了一些植物种
类的分布面积,提高了群落的物种多样性。 距离居民点 1—2km以内地区的群落(D3),由于放牧的数量和频
度明显增大,一些物种难以生存,仅有部分牲畜不喜食和耐践踏的物种保留并繁殖,如糙隐子草(Cleistogenes
squarrosa)等,因此物种多样性下降,但均匀度仍表现较高值。 当距离居民点 1km以内的地区(D4),放牧干扰
强度超过群落的自我调节能力时,物种的生存受到严重限制而发生退化,群落表现出消极的反应,多样性指数
和均匀度指数迅速下降[26]。
本研究结果与 Connel提出的中度干扰学说相一致,认为中度干扰能维持高多样性这种变化规律[27鄄28]。
另外,杨利民、王仁忠等在研究松嫩平原主要草原群落放牧干扰梯度对植物多样性的影响过程中,提出了群落
丰富度随着放牧干扰强度的增大而下降,多样性指数和群落均匀度在中牧或重牧阶段出现峰值[29];赵哈林等
也指出放牧干扰对科尔沁草原物种丰富度和多样性有着明显的影响,轻牧和中牧有利于退化草地物种丰富度
和多样性的恢复,持续重牧会导致草地物种丰富度和多样性的明显降低[30]。 上述结论均与本研究结构相
吻合。
3. 3. 2摇 群落物种多样性与气象因子的关系
对柠条锦鸡儿群落各项指数与气象因子进行 pearson相关系数分析,结果显示相关性均不显著,经分析得
出样地 1 和样地 4 受放牧干扰强度较大,掩盖了气候因素对群落多样性的影响,因此将样地 1 和样地 4 排除,
对剩余的 11 个样地的多样性进行相关分析,结果显示:柠条锦鸡儿群落的各项指数与年均温、无霜期、年均降
水量、逸10 益年积温和年均相对湿度呈正相关,与温度年较差和年均日照时数呈负相关,其中仅有 Patrick 指
数、Simpson指数和 Shannon鄄Wiener指数与年均降水量和年均相对湿润度呈极显著和显著正相关(表 3),表明
年均降水量和年均相对湿度与群落丰富度和物种多样性关系紧密。
表 3摇 柠条锦鸡儿群落多样性指数与气象因子的关联分析
Table 3摇 Correlation coefficients of diversity index to climatic factors of Caragana korshinskii community
多样性指数
Diversity
index
年均温
Annual
mean
temperature / 益
温度年较差
Annual
temperature
range / 益
无霜期
No frost
periods / d
年均降水量
Annual
precipitation
/ mm
年均日照时数
Annual
sunshine
duration / h
逸10 益年积温
逸10 益 Annual
accumulated
temperature / 益
年均相对湿度
Annual
Relation
humidity / %
R 0. 217 -0. 210 0. 056 **0. 779 -0. 423 0. 123 *0. 666
D 0. 502 -0. 512 0. 084 **0. 895 -0. 526 0. 395 *0. 662
H忆 0. 378 -0. 360 0. 025 **0. 875 -0. 504 0. 279 *0. 698
E1 0. 509 0. 543 0. 361 0. 154 -0. 121 0. 481 -0. 042
摇 摇 *显著相关;**极显著相关
运用 liner直线对 Patrick指数、Simpson指数和 Shannon鄄Wiener指数与年均降雨量与年均相对湿度关系进
行回归分析。 结果显示,柠条锦鸡儿群落的 Patrick 指数、Simpson 指数和 Shannon鄄Wiener 指数与年均降水量
呈极显著正相关(P<0. 01),与相对湿润度呈显著正相关(P<0. 05),且年均降水量和年均相对湿度呈现一致
的变化趋势(图 5)。 经 pearson相关系数分析,年均相对湿度与年均降水量呈极显著正相关(P<0. 01),二者
共同体现了研究区水分条件的变化趋势,随水分条件的增加,群落丰富度和物种多样性上升。 据此对 13 个样
地柠条锦鸡儿群落水分条件(包括年均降雨量和年均相对湿度)进行 Hierarchical 聚类分析,基本将水分条件
影响等级分为 2 类,第一类影响等级 (样地 1—样地 7)均分布于晋、陕地区,第二类影响等级(地 8—样地 13)
分布于宁、蒙地区(图 6),与群落多样性指数的地理分布相吻合(图 2),可见水分是制约柠条锦鸡儿群落物种
多样性的决定性因子。
811 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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图 5摇 多样性指数与年均降水量、相对湿度的关系
Fig. 5摇 Relationship between Annual precipitation, Relation humidity and species diversity index
图 6摇 水分条件影响等级
Fig. 6摇 Water densities
在干旱和半干旱地区,由于黄土和沙土保水能力均
较弱,物种对水分敏感性较大,而水分主要来源于降雨,
因此年均降水量高的地区有利于多种物种的生长。 柠
条锦鸡儿群落生长地区的降雨量在地理分布上呈由南
向北、由东向西递减的趋势。 在山西和陕西等年均降雨
量大于 400 mm的地区,为植物种子的萌发和生长提供
较好的水分条件,同时也为更多物种的繁衍提供广阔的
空间,因此群落丰富度和多样性指数较高,且常见优势
种为茵陈蒿、本氏针茅、百里香(Thymus mongolicus)、冰
草(Agropyron cristatum)等多年生旱生或超旱生植物;而
在内蒙古境内,年均降水量小,主要集中于每年 7—8
月,由于水分条件的限制,植物长势矮小、分布稀疏,群
落丰富度降低,物种多样性也明显下降,仅有部分超旱
生物种和 1 年生草本生存,如盐地碱蓬、烛台虫实(Corispermum candelabrum)、尖头叶藜等,由此可见年均降水
量丰富地区有利于多年生植物的生长,在年降水量贫乏地区,1 年生植物在草本层占优势,这一结果与常学礼
和杨持等对科尔沁草场的研究结论相一致,即年均降水量对多年生草本影响较大,而生长期降水量对 1 年生
草本影响较大[31]。 另外,在宁夏盐池,年均相对湿度低,年蒸发量约为年降雨量的 6—7 倍[27],是 13 个样地
中的最大值,除柠条锦鸡儿外,其他物种丰富度和覆盖率均很低。
国内外学者对于植物物种多样性与水分条件变化关系的研究颇多[32鄄37],其中李欣荣等通过研究鄂尔多
斯高原灌木群落与各环境因子的关系,提出相对于其它环境因子,水分条件是影响灌木群落生物多样性最显
著的因子,从东至西随着水分梯度的降低,群落的物种多样性指数减小[36];Chris B J 等从恢复退化草地的试
验中提出通过灌溉的方式恢复草地植物的多样性,实验结果表明,随着灌溉水量的增加,草地植物的多样性指
数明显递增[37]。 本研究结果与上述研究成果相吻合,进一步验证了水分与物种多样性的密切关系。
4摇 结论
(1)晋、陕、宁、蒙地区柠条锦鸡儿群落组成成分简单,在调查中共记录种子植物 111 种,分属 25 科,64
属。 灌木层优势种为柠条锦鸡儿;草本层的优势种为茵陈蒿、本氏针茅、沙蒿、盐地碱蓬、尖头叶藜等,物种多
911摇 1 期 摇 摇 摇 周伶摇 等:晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落物种多样性对放牧干扰和气象因子的响应 摇
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集中于禾本科、豆科、菊科蒿属和藜科,均为 1 年生、旱生和超旱生植物,充分显示柠条锦鸡儿群落的耐干旱特
征;森林草原植被区灌木层中除柠条锦鸡儿外,其他物种相对较多;荒漠草原植被区藜科植物明显增多,表明
荒漠草原区更适合藜科植物生长。
(2)晋、陕、宁、蒙柠条锦鸡儿群落灌木层物种种类较少,草本层物种丰富度明显高于灌木层,对群落多样
性贡献较大。 由于群落生长地区受人为干扰、土壤和气候等环境的影响,导致群落的组成、结构及其综合性质
具有一定差异性,主要表现在群落的丰富度指数和多样性指数出现较大的波动,且 Patrick 指数与 Simpson 指
数、Shannon鄄Wiener指数的波动趋势基本一致,Pielou指数表现较为稳定。
(3)柠条锦鸡儿群落放牧干扰强度与 Simpson 指数、Shannon鄄Wiener 指数呈极显著相关(P<0. 01),与
Patrick指数、Pielou指数呈显著相关(P<0. 05),群落丰富度随放牧干扰强度的增大而下降,群落多样性和均
匀度指数在 D2 和 D3 时呈现最高值,表明适度干扰可以提高群落物种多样性和均匀度;Patrick 指数、Simpson
指数和 Shannon鄄Wiener指数均与年均降水量呈极显著正相关(P<0. 01),与相对湿度呈显著正相关(P<
0郾 05),二者共同体现了水分条件的变化趋势,即随水分条件的增加,群落丰富度和物种多样性上升,表明水
分是制约柠条锦鸡儿群落多样性的决定性因子。
(4)在自然环境中,群落多样性是物种对环境长期适应的结果,在长期的演化过程中,物种多样性同生物
因素、环境因子等非生物因素以及人类活动形成了密切的关联,这些因素的叠加效应为研究群落物种多样性
的变化增加了很多不确定性,从总体来看,研究区水分条件变化与放牧干扰是影响柠条锦鸡儿群落物种多样
性的主要因素。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 1 January,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Allee effects of local populations and the synchrony of metapopulation LIU Zhiguang, ZHAO Xue, ZHANG Fengpan, et al ( 1 )…
Effects of leaf hair points on dew deposition and rainfall evaporation rates in moss crusts dominated by Syntrichia caninervis,
Gurbantunggut Desert, northwestern China TAO Ye, ZHANG Yuanming ( 7 )…………………………………………………
The influence of freshwater鄄saline water mixing on phytoplankton growth in Changjiang Estuary
WANG Kui, CHEN Jianfang, LI Hongliang, et al ( 17 )
………………………………………
…………………………………………………………………………
The responses of hydrological indicators to watershed characteristics TIAN Di,LI Xuyong,Donald E. Weller ( 27 )…………………
Lake nutrient ecosystems in the east鄄central moist subtropical plain of China KE Xinli, LIU Man, DENG Xiangzheng ( 38 )………
The current water trophic status in Tiaoxi River of Taihu Lake watershed and corresponding coping strategy based on N / P ratio
analysis NIE Zeyu,LIANG Xinqiang,XING Bo,et al ( 48 )………………………………………………………………………
Reversion and analysis on cyanobacteria bloom in Waihai of Lake Dianchi SHENG Hu, GUO Huaicheng, LIU Hui, et al ( 56 )……
Effects of cutting disturbance on spatial heterogeneity of fine root biomass of Larix principis鄄rupprechtii
YANG Xiuyun,HAN Youzhi,ZHANG Yunxiang,et al ( 64 )
………………………………
………………………………………………………………………
Responses of elm (Ulmus pumila) woodland to different disturbances in northeastern China
LIU Li,WANG He,LIN Changcun,et al ( 74 )
…………………………………………
………………………………………………………………………………………
Impacts of grazing and climate change on the aboveground net primary productivity of mountainous grassland ecosystems along
altitudinal gradients over the Northern Tianshan Mountains, China ZHOU Decheng, LUO Geping, HAN Qifei, et al ( 81 )……
Response of herbaceous vegetation to phosphorus fertilizer in steppe desert SU Jieqiong, LI Xinrong, FENG Li, et al ( 93 )………
Spatiotemporal characteristics of landscape change in the coastal wetlands of Yancheng caused by natural processes and human
activities ZHANG Huabing, LIU Hongyu,HAO Jingfeng, et al (101)……………………………………………………………
Response of species diversity in Caragana Korshinskii communities to climate factors and grazing disturbance in Shanxi, Shaanxi,
Ningxia and Inner Mongolia ZHOU Ling, SHANGGUAN Tieliang, GUO Donggang, et al (111)…………………………………
Seasonal change of leaf morphological traits of six broadleaf seedlings in South China
XUE Li,ZHANG Rou,XI Ruchun,GUO Shuhong,et al (123)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Correlation analysis on Reaumuria soongorica seed traits of different natural populations in Gansu Corridor
SU Shiping, LI Yi, CHONG Peifang (135)
……………………………
…………………………………………………………………………………………
Carbon fixation estimation for the main plantation forest species in the red soil hilly region of southern鄄central Jiangxi Province,
China WU Dan, SHAO Quanqin, LI Jia, et al (142)……………………………………………………………………………
Effects of clonal integration on growth of Alternanthera philoxeroides under simulated acid rain and herbivory
GUO Wei, LI Junmin, HU Zhenghua (151)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Difference of the fitness of Helicoverpa armigera (H俟bner) fed with different pepper varieties
JIA Yueli, CHENG Xiaodong, CAI Yongping, et al (159)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Hyperspectral estimating models of tobacco leaf area index ZHANG Zhengyang, MA Xinming, JIA Fangfang, et al (168)…………
Temporal and spatial distribution of Bemisia tabaci on different host plants CUI Hongying, GE Feng (176)…………………………
Abundance and composition of CO2 fixating bacteria in relation to long鄄term fertilization of paddy soils
YUAN Hongzhao, QIN Hongling, LIU Shoulong, et al (183)
………………………………
………………………………………………………………………
Effect of Leucaena leucocephala on soil organic carbon conservation on slope in the purple soil area
GUO Tian,HE Binghui,JIANG Xianjun,et al (190)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Isolation and the remediation potential of a Laccase鄄producing Soil Fungus F鄄5
MAO Ting, PAN Cheng, XU Tingting, et al (198)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial heterogeneity of soil microbial biomass in Mulun National Nature Reserve in Karst area
LIU Lu, SONG Tongqing, PENG Wanxia, et al (207)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Root functional traits and trade鄄offs in one鄄year鄄old plants of 25 species from the arid valley of Minjiang River
XU Kun, LI Fanglan, GOU Shuiyan, et al (215)
………………………
…………………………………………………………………………………
Spatial distribution of carbon density in grassland vegetation of the Loess Plateau of China
CHENG Jimin, CHENG Jie,YANG Xiaomei, et al (226)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of nitrogen concentration in the subtending leaves of cotton bolls on the strength of source and sink during boll development
GAO Xiangbin, WANG Youhua, CHEN Binglin, et al (238)
…
………………………………………………………………………
Long鄄term tillage effects on soil organic carbon and microbial biomass carbon in a purple paddy soil
LI Hui, ZHANG Junke, JIANG Changsheng,et al (247)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of exogenous calcium on resistance of Hydrilla verticillata (L. f. ) Royle to cadmium stress
MIN Haili, CAI Sanjuan, XU Qinsong, et al (256)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Comparison of grain protein components and processing quality in responses to dim light during grain filling between strong and weak
gluten wheat cultivars LI Wenyang, YAN Suhui, WANG Zhenlin (265)…………………………………………………………
Review and Monograph
Salt鄄responsive mechanisms in the plant root revealed by proteomic analyses ZHAO Qi, DAI Shaojun (274)…………………………
The research progress and prospect of watershed ecological risk assessment XU Yan, GAO Junfeng, ZHAO Jiahu, et al (284)……
A review of the environmental behavior and effects of black carbon in soils and sediments WANG Qing (293)………………………
Scientific Note
Variation in main morphological characteristics of Amorpha fruticosa plants in the Qinghai鄄Tibet Plateau
LIANG Kunlun, JIANG Wenqing, ZHOU Zhiyu, et al (311)
………………………………
………………………………………………………………………
Identification of aphid resistance in eleven species from Dendranthema and Artemisia at seedling stage
SUN Ya, GUAN Zhiyong, CHEN Sumei, et al (319)
………………………………
………………………………………………………………………………
Research of padded film for afforestation in coastal argillaceous saline鄄alkali land
JING Feng, ZHU Jinzhao, ZHANG Xuepei, et al (326)
………………………………………………
………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
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法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
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第 32 卷摇 第 1 期摇 (2012 年 1 月)
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