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Effect of high temperature on enzymic activity, pigment content and chlorophyll fluorescence of two Kappaphycus species

高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 22 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
叶冠尺度野鸭湖湿地植物群落含水量的高光谱估算模型 林摇 川,宫兆宁,赵文吉 (6645)……………………
中国水稻潜在分布及其气候特征 段居琦,周广胜 (6659)…………………………………………………………
大豆异黄酮浸种对盐胁迫大豆幼苗的生理效应 武玉妹,周摇 强, 於丙军 (6669)……………………………
黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳对地下水位变化的生理生态响应与适应
张摇 佩,袁国富,庄摇 伟,等 (6677)
……………………………………
……………………………………………………………………………
高寒退化草地甘肃臭草种群分布格局及其对土壤水分的响应 赵成章,高福元,石福习,等 (6688)……………
基于生态足迹思想的皂市水利枢纽工程生态补偿标准研究 肖建红,陈绍金,于庆东,等 (6696)………………
基于 MODIS黄河三角洲湿地 NPP与 NDVI相关性的时空变化特征 蒋蕊竹,李秀启,朱永安,等 (6708)……
高分辨率影像支持的群落尺度沼泽湿地分类制图 李摇 娜,周德民,赵魁义 (6717)……………………………
土壤食细菌线虫对拟南芥根系生长的影响及机理 成艳红,陈小云,刘满强,等 (6727)…………………………
基于网络 K函数的西双版纳人工林空间格局及动态 杨珏婕,刘世梁,赵清贺,等 (6734)……………………
树轮灰度与树轮密度的对比分析及其对气候要素的响应 张同文,袁玉江,喻树龙,等 (6743)…………………
冀北山地阴坡优势树种的树体分维结构 田摇 超,刘摇 阳,杨新兵,等 (6753)……………………………………
帽峰山常绿阔叶林辐射通量特征 陈摇 进,陈步峰,潘勇军,等 (6766)……………………………………………
不同类型拌种剂对花生及其根际微生物的影响 刘登望,周摇 山,刘升锐,等 (6777)……………………………
一种自优化 RBF神经网络的叶绿素 a浓度时序预测模型 仝玉华,周洪亮,黄浙丰,等 (6788)………………
不同种源麻栎种子和苗木性状地理变异趋势面分析 刘志龙,虞木奎,马摇 跃,等 (6796)………………………
黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化 施摇 宇,温仲明,龚时慧 (6805)…………………………
干旱区五种木本植物枝叶水分状况与其抗旱性能 谭永芹,柏新富,朱建军,等 (6815)…………………………
火灾对马尾松林地土壤特性的影响 薛摇 立,陈红跃,杨振意,等 (6824)…………………………………………
江苏省太湖流域产业结构的水环境污染效应 王摇 磊,张摇 磊,段学军,等 (6832)………………………………
高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响 赵素芬,何培民 (6845)…………………………
江苏省典型干旱过程特征 包云轩,孟翠丽,申双和,等 (6853)……………………………………………………
黄土高原半干旱草地地表能量通量及闭合率 岳摇 平,张摇 强,杨金虎,等 (6866)………………………………
光质对烟叶光合特性、类胡萝卜素和表面提取物含量的影响 陈摇 伟,蒋摇 卫,邱雪柏,等 (6877)……………
铜陵铜尾矿废弃地生物土壤结皮中的蓝藻多样性 刘摇 梅,赵秀侠,詹摇 婧,等 (6886)…………………………
圈养马麝刻板行为表达频次及影响因素 孟秀祥,贡保草,薛达元,等 (6896)……………………………………
田湾核电站海域浮游动物生态特征 吴建新,阎斌伦,冯志华,等 (6902)…………………………………………
马鞍列岛多种生境中鱼类群聚的昼夜变化 汪振华,王摇 凯,章守宇 (6912)……………………………………
基于认知水平的非使用价值支付动机研究 钟满秀,许丽忠,杨摇 净 (6926)……………………………………
综述
植物盐胁迫应答蛋白质组学分析 张摇 恒,郑宝江,宋保华,等 (6936)……………………………………………
沉积物氮形态与测定方法研究进展 刘摇 波,周摇 锋,王国祥,等 (6947)…………………………………………
野生鸟类传染性疾病研究进展 刘冬平,肖文发,陆摇 军,等 (6959)………………………………………………
鱼类通过鱼道内水流速度障碍能力的评估方法 石小涛,陈求稳,黄应平,等 (6967)……………………………
专论
IPBES的建立、前景及应对策略 吴摇 军,徐海根,丁摇 晖 (6973)…………………………………………………
研究简报
柠条人工林幼林与成林细根动态比较研究 陈建文,王孟本,史建伟 (6978)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*344*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 滩涂芦苇及野鸭群———中国的海岸湿地,尤其是长江入海口以北的海岸线,多为泥质性海滩,地势宽阔低洼,动植物
资源丰富,生态类型独特,为迁徙的鸟提供了丰富的食物和休息、庇护的良好环境,成为东北亚内陆和环西太平洋鸟
类迁徙的重要中转站和越冬、繁殖地。 一到迁徙季节,成千上万的各种鸟类飞临这里,尤其是雁鸭类数量庞大,十分
壮观。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 22 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 22
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家海洋技术 863 项目(2007AA09Z406)
收稿日期:2011鄄03鄄18; 摇 摇 修订日期:2011鄄09鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: sufzhao@ 126. com
赵素芬,何培民.高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响.生态学报,2011,31(22):6845鄄6852.
Zhao S F, He P M. Effect of high temperature on enzymic activity, pigment content and chlorophyll fluorescence of two Kappaphycus species. Acta Ecologica
Sinica,2011,31(22):6845鄄6852.
高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与
叶绿素荧光的影响
赵素芬1,2,*,何培民2
(1. 广东海洋大学水产学院,湛江摇 524025; 2. 上海海洋大学水产与生命学院,上海摇 201306)
摘要:在室内采用静置培养法,以 25益为对照,研究高温(32益、35益和 40益)对长心卡帕藻 Kappaphycus alvarezii 与异枝卡帕藻
K. striatum的硝酸还原酶(NR)和过氧化物酶(POD)活性、叶绿素 a和藻红蛋白含量的影响,并采用调制叶绿素荧光技术,测定
高温处理后 2 种藻的叶绿素荧光参数变化趋势。 结果表明:高温对 2 种卡帕藻的 NR和 POD 活性有显著影响。 二者的 NR 活
性均在 35益时最低,32益时最高;异枝卡帕藻的 POD活性在 35益时最高,而长心卡帕藻的在 35益时最低。 在 25—40益之间,随
着温度升高,异枝卡帕藻的叶绿素 a含量逐渐减少,藻红蛋白含量先降后升,35益时最高,而长心卡帕藻的两种色素含量皆在
25益时最高。 在 32—40益条件下,随着温度升高,2 种藻的实际光合效率(Y)和相对光合电子传递速率(ETR)明显下降,温度越
高,下降程度越大;短期高温可刺激 2 种卡帕藻的光合活性增强,随着处理时间延长,异枝卡帕藻的光合活性下降,但差异不显
著,而长心卡帕藻的光合活性显著下降。 综合上述指标,显示 32益以上高温对 2 种卡帕藻产生胁迫,异枝卡帕藻对热胁迫的耐
受力明显强于长心卡帕藻。
关键词: 卡帕藻;高温;硝酸还原酶;过氧化物酶;色素;叶绿素荧光
Effect of high temperature on enzymic activity, pigment content and chlorophyll
fluorescence of two Kappaphycus species
ZHAO Sufen1,2,*, HE Peimin2
1 Fisheries College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524025, China
2 College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
Abstract: Kappaphycus species, cultivated widely for carrageenan production, are tropical marine red algae, which are
sensitive to high temperature. Due to the increase in global mean air temperature, all kinds of metabolic processes in
numerous marine algae are being affected by high鄄temperature stress. Nitrate reductase (NR) is one of the crucial enzymes
in the nitrogen metabolic process. As one of the members of the protective enzyme system, peroxidase ( POD) can
decompose hydrogen peroxide generated by various metabolic pathways in the plant. Chlorophyll and phycoerythin,
correlated to the photosynthetic process, are important pigments in red algae. Chlorophyll fluorescence technique provides a
quick, convincing, and non鄄destructive means for assessing the efficiency of photochemical conversion and it has become an
increasingly powerful tool widely used in the study of photosynthesis. Actual photochemical efficiency (yield, Y) and the
relative electron transport rate ( ETR ) are commonly used as chlorophyll fluorescence parameters correlated to the
photosynthetic processes. In this study, the effect of high temperature on the above鄄mentioned physiological characteristics
of K. alvarezii and K. striatum were examined by means of stationary culture in the laboratory. The activities of NR and
POD, and the contents of chlorophyll a and phycoerythrin in the two algae were determined at 32益, 35益 and 40益, with
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25益 as a control. The changes of Y and ETR in the two algae under high temperature were detected. The results showed
that the activities of NR and POD were affected significantly by high temperature (P < 0. 01). NRs in the two algae showed
minimum activities at 35益, while maximum activities at 32益 . NR activities in K. alvarezii were 4. 1 times stronger than
those in K. striatum at 32益 . However, POD activities varied in the two algae. They were highest at 35益, and lowest at
25益 in K. striatum. In contrast, in K. alvarezii they were lowest at 35益 and highest at 25益 . The activities of POD in K.
striatum were 63. 9 times stronger than those in K. alvarezii at 35益 . When the temperature rose from 25益 to 40益, the
content of chlorophyll a in K. striatum gradually decreased while the content of phycoerythrin first decreased then increased
and finally decreased again with the maximum obtained at 35益 . Conversely, the contents of both chlorophyll a and
phycoerythrin in K. alvarezii were highest at 25益 and lowest at 35益 and 32益, respectively. The Y and ETR in the two
algae obviously decreased with the increase of temperature from 32益 to 40益 . The degree of decrease of the two parameters
was in direct proportion to the increase of temperature. The photosynthetic activities in the two algae intensified with short鄄
term high temperature. However, with the increase of exposure time, the photosynthetic activities in K. striatum decreased
nonsignificantly while those in K. alvarezii fell significantly (P < 0. 01). In conclusion, all detected indexes indicated that
high鄄temperatures above 32益 generated stress in the two algae. The stress was weak below 35益 and strong over 40益 in
K. striatum. Stress increased considerably over 32益 in K. alvarezii. K. striatum was more resistant to high鄄temperature
stress than K. alvarezii.
Key Words: Kappaphycus; high temperature; nitrate reductase; peroxidase; pigments; chlorophyll fluorescence
温度是影响海藻生存和生长的主要因素之一,IPCC(政府间气候变化专门委员会)第 4 次评估报告预测,
从现在开始到 2100 年,全球平均气温将升高 1. 8—4. 0益 [1],全球变暖使许多生物面临高温的威胁。 高温破
坏生物膜的功能键,导致膜蛋白变性,膜脂分子液化,膜结构破坏;高温可直接破坏植物体蛋白质分子的空间
构型,引起蛋白质变性和凝聚[2]。 海藻对热有较高的敏感性[3],在高温胁迫条件下,藻体的各种生理代谢过
程都会受到影响,植物的抗氧化系统在植物应对高温胁迫中起重要作用[4]。 硝酸还原酶(nitrate reductase,
NR)是植物氮素作用中的关键性酶[5]。 植物组织中通过各种途径产生的 H2O2属于活性氧的一种,对许多生
物功能分子有破坏作用,过氧化物酶(peroxidase,POD)是将 H2O2分解成 H2O的主要酶类,属于抗氧化系统成
分、保护酶系统成分[2]。 叶绿素和藻胆素是红藻体中重要的光合色素,其含量高低与藻体的光合能力强弱呈
正相关。 调制叶绿素荧光(PAM)是研究光合作用的强大工具,由于其测量快速、简单、可靠、且测量过程对样
品生长基本无影响,已在陆生植物和海藻中得到广泛应用[6]。 对大型海藻叶绿素荧光特性的研究国内外已
多见报道[7鄄12],但在高温对大型海藻叶绿素荧光及以上几种生理指标影响方面的研究较少,已有的资料集中
在对海带[13]、羊栖菜[14]、紫菜[15鄄16]和龙须菜[17]的研究上。
长心卡帕藻(Kappaphycus alvarezii)和异枝卡帕藻(K. striatum)隶属于红藻门 (Rhodophyta),杉藻目
(Gigartinales),红翎菜科(Solieriaceae),卡帕藻属(Kappaphycus),是用于生产卡拉胶的重要经济红藻,我国于
1984 年自菲律宾引进,目前在海南和福建等地已形成上万亩的栽培规模,年产约 1 万 t 干藻,与菲律宾、印度
尼西亚和坦桑尼亚等成为卡帕藻的主要生产国家,其产量占国际产量的 90%以上[18]。 2008 年,这些国家都
发生了卡帕藻大量烂死的现象,虽然研究发现过多降雨所导致的海水盐度下降是主要原因,但是期间海水温
度高[18],而有关高温对卡帕藻生长生理的影响未见报道。 国内外对卡帕藻的研究主要集中在分类[19]、进
化[20鄄21]、生长[22]和卡拉胶[22鄄23]等方面,Andersson 等[24]和 Schubert 等[25]研究了长心卡帕藻体内类胡萝卜素
组成与光合作用及叶绿素荧光的关系,而有关高温下卡帕藻体内生理特性的变化未见报道,因此研究卡帕藻
对高温的生理响应具有重要的理论和实践意义。
本文主要研究了高温对长心卡帕藻和异枝卡帕藻的 NR活性、POD活性、叶绿素 a含量、藻胆蛋白含量及
叶绿素荧光的影响,以期揭示 2 种卡帕藻体内几种生理指标在高温时的变化规律,2 种藻体在高温条件下的
6486 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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生理状态及其对高温的响应差异与机制,为 2 种卡帕藻的栽培和利用提供科学参考。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料
异枝卡帕藻 K. striatum取自海南陵水养殖场,绿褐色品系;长心卡帕藻 K. alvarezii 取自坦桑尼亚,红褐
色品系。 取回后在实验室暂养,暂养条件参照赵素芬等[26]的方法。
1. 2摇 方法
在洁净的 1 L烧杯中分别加入 500 mL培养液,培养液的配制采用赵素芬等[27]的方法,向其中投放适量
洁净的材料,分别置于 25益(对照)、32、35益和 40益智能型光照培养箱(MGC鄄300B型)中培养,盐度 32,光照
强度 65 滋mol·m-2·s-1,4 h后测定 NR和 POD活性,8 h后测定色素含量,期间每隔 1 h 摇动藻液,并调整烧杯
位置,以减少藻体所受温度和光照强度的误差。 各藻每个生理指标设 2—4 个平行。
(1)NR活性的测定
对氨基苯磺酸化比色法[28]。
(2)POD活性的测定
愈创木酚法[28]。
(3)叶绿素含量的测定
丙酮法[28]。
(4)藻红蛋白含量的测定
方法参见彭长连等[11]。
(5)叶绿素 a荧光的测定
用脉冲调制荧光仪 PHYTO鄄PAM(Walz, Germany)测定藻体叶绿素 a的荧光,实验持续 4h。 F为打开饱和
脉冲前的荧光;Fm为打开饱和脉冲时的最大荧光;dF = Fm-F;Yield = dF / Fm 为实际光合效率(量子产量);
ETR=Yield伊PAR伊0. 84伊0. 5 为电子传递速率,即利用调制叶绿素荧光技术测量出的光合速率。
1. 2. 6摇 数据分析
实验数据用 SPSS 13. 0 数据处理系统进行单因素方差分析(Anova),并结合 LSD 法进行多重比较,结果
以平均值依标准误差表示。 各图中用字母标记的值表示其多重比较的差异性结果,小写字母表示差异显著
(P<0. 05),大写字母表示差异极显著(P<0. 01)。
2摇 结果
2. 1摇 硝酸还原酶活性
统计结果显示高温对 2 种卡帕藻 NR活性的影响显著(图 1)。 2 种卡帕藻的 NR 活性都是在 32益时最
高,35益时最低,而 40益时略高于 25益时。 统计分析显示,异枝卡帕藻在 35益、长心卡帕藻在 32益时的 NR活
性与其他各温度组差异极显著。 32益时,长心卡帕藻的 NR活性约是异枝卡帕藻的 4. 1 倍(图 1)。
2. 2摇 过氧化物酶活性
统计结果显示高温对 2 种藻 POD活性的影响显著。 高温处理下,2 种卡帕藻的 POD 活性表现不同(图
2)。 异枝卡帕藻的酶活性在 35益最高,与其他温度处理下有显著差异,25益时最低;长心卡帕藻的 POD 活性
则是在 35益时最低,与其他温度处理下有显著差异,25益时最高。 35益时,异枝卡帕藻的 POD 活性约是长心
卡帕藻的 63. 9 倍。
2. 3摇 叶绿素 a含量
随着温度升高,异枝卡帕藻体内的叶绿素 a含量逐渐减少,40益与对照组差异极显著;而长心卡帕藻的在
25—35益范围内,随着温度升高而下降,35益时达最低值,与对照组差异极显著,但在 40益时含量又有所增
加,却仍远低于 25益时(图 3)。
7486摇 22 期 摇 摇 摇 赵素芬摇 等:高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响 摇
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Aa Aa Bb Aa
Mm
Nn
Mm Mm
0
12
3
45
6
78
9
25 32 35 40
K. striatumK. alvarezi
温度 Temperature/ °C
NR 活

NR A
ctivit
y/(?
g. g-1 .
h-1 )
图 1摇 高温对 2 种卡帕藻 NR活性的影响
Fig. 1 摇 Effect of high temperature on NR activities in two
Kappaphycus species
A、B标识 K. striatum,M、N标识 K. alvarezii
Aa Aa
Bb
AbMm MNm Nn0
0.5
1.5
2.0
1.0
25
K. striatumK. alvarezi
32 35 40
MNmPOD
活性
POD
Acti
vity/
(U/g
)
温度 Temperature/°C
图 2摇 高温对 2 种卡帕藻 POD活性的影响
Fig. 2 摇 Effect of high temperature on POR activities in two
Kappaphycus species
A、B标识 K. striatum,M、N标识 K. alvarezii
2. 4摇 藻红蛋白含量
在 25—40益范围内,随着温度升高,2 种卡帕藻体内的藻红蛋白含量都先降后升;异枝卡帕藻的在 35益
时最高,而长心卡帕藻的在 25益时最高,并在 32—40益之间,随着温度升高,含量逐渐增加(图 4)。
Aa
ABab
ABb Bb
Mm
MNmn Nn
MNn
0
0.005
0.015
0.025
0.030
0.020
0.010
0.035
25
K. striatumK. alvarezi
温度 Temperature/°C32 35 40
叶绿
素a 含

Cont
ent o
f chlo
roph
yll /
(mg/
g)
图 3摇 高温对 2 种卡帕藻叶绿素 a含量的影响
Fig. 3摇 Effect of high temperature on content of chlorophyll a in two
Kappaphycus species
A、B标识 K. striatum,M、N标识 K. alvarezii
BCbBb
AaACa
Oo
NnNn
Mm
00.05
0.15
0.25
0.350.400.30
0.20
0.10
0.45 K. striatum K. alvarezi
25 32 35 40
温度 Temperature/°C
藻红
蛋白
含量
Cont
ent o
f phy
coery
thrin
/(mg
/g)
图 4摇 高温对 2 种卡帕藻藻红蛋白含量的影响
Fig. 4 摇 Effect of high temperature on content of phycoerythrin in
two Kappaphycus species
A、B和 C标识 K. striatum,M、N和 O标识 K. alvarezii
2. 5摇 叶绿素 a荧光
32益培养 1 h内,2 种藻体的光合活性都呈现出先升后降的特点。 异枝卡帕藻的 Y和 ETR在培养 30 min
时最高,为初始值的 118. 4% ,2 h之后,随着培养时间延长,逐渐升高;而长心卡帕藻的在培养 2 h 时最高,为
初始值的 163. 2% ,之后随着培养时间延长,逐渐下降(图 5,图 6)。 统计分析显示 32益处理 4 h过程中,异枝
卡帕藻的光合活性变化不显著,而长心卡帕藻在 32益处理 30、120 min时光合活性显著提高,处理 4 h 时显著
下降。
35益培养 30 min内,2 种藻体的光合活性变化不大,但培养 1 h时,异枝卡帕藻的 Y 和 ETR 明显下降,为
初始值的 82. 5% ,而长心卡帕藻的明显上升,是初始值的 176. 5% ;培养 2 h 时前者的光合活性最高,但接近
初始值,之后又出现下降上升的波动;而后者的在培养 1 h 后随着培养时间延长而下降(图 7,图 8)。 统计分
析显示 35益处理 3 h过程中,异枝卡帕藻的光合活性变化不显著,而长心卡帕藻分别在 35益处理 1、1. 5 h 时
8486 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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Y和 ETR显著提高,处理 2. 5 h时则显著下降。
AaAaAa
AaAaAa
OPMNO
NMNOMNMO
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0 30 60 120 180 240
K. striatumK. alvarezi
时间 Time/min
量子
产量
Yiel
d
图 5摇 32益时 2 种藻的实际光合效率
Fig. 5 摇 Actual photochemical conversion efficiency of two algae
at 32益
A标识 K. striatum,M、N、O和 P标识 K. alvarezii
AaAaAa
AaAaAa
OPMNO
NMNOMNMO
0
0.05
0.15
0.25
0.20
0.10
0 30 60 120 180 240
K. striatumK. alvarezi
时间 Time/min
图 6摇 32益时 2 种藻的相对光合电子传递速率
Fig. 6摇 Relative electron transport rate of two algae at 32益
A标识 K. striatum,M、N、O和 P标识 K. alvarezii
Aa
AaAaAaAa
AaAa
OO
MOMN
MN
MNOMNO
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5 K. striatum K. alvarezi
量子
产量
Yiel
d
0 30 60 90 120 150 180
时间 Time/min
图 7摇 35益时 2 种藻的实际光合效率
Fig. 7 摇 Actual photochemical conversion efficiency of two algae
at 35益
A标识 K. striatum,M、N和 O标识 K. alvarezii
AaAa
AaAaAa
AaAa
OO
MOMNMN
MNOMNO
0
0.05
0.15
0.20
0.10
0.25 K. striatum K. alvarezi
0 30 60 15012090 180
时间 Time/min
图 8摇 35益时 2 种藻的相对光合电子传递速率
Fig. 8摇 Relative electron transport rate of two algae at 35益
A标识 K. striatum,M、N和 O标识 K. alvarezii
40益培养时,2 种藻的 Y和 ETR都表现为“降鄄升鄄降冶的过程。 在培养 20 min和 40 min时,异枝卡帕藻的
Y和 ETR分别为初始值的 97. 9%和 114. 9% ,之后下降,2 h时为初始值的 85. 1% ;长心卡帕藻 Y和 ETR始终
低于初始值,培养 20 min时为初始值的 61. 5% ,2 h时降为初始值的 38. 5% (图 9,图 10)。 统计分析显示异
枝卡帕藻在 40益处理 40 min和 100 min时光合活性差异极显著,而长心卡帕藻在 40益处理 20 min 时光合活
性便极显著下降。
3摇 讨论
NR是一种诱导酶,是硝酸盐同化中的限速酶,NR 的活性高低反映植物吸收和利用氮肥能力的强弱,与
藻类的生物代谢和光合作用,以及各种细胞的信号转导过程密切相关。 卡帕藻生长的适宜温度为 25—
30益 [29]。 试验发现卡帕藻在 32益培养不到一周出现死亡,而在 35益培养 24 h内烂死,说明 32益以上温度对
卡帕藻产生了胁迫。 32—40益高温胁迫时,2 种卡帕藻的 NR 活性都表现出升鄄降鄄升的变化规律,但是变化辐
度差异较大。 32益时异枝卡帕藻和长心卡帕藻的 NR 活性比对照分别高 3. 2%和 261. 0% ,说明 32益可能是
NR的最适温度,或者此时存在某种机制透使 NR酶的活性增强,使藻体对氮肥的利用能力最强,代谢最旺盛;
35益培养 4 h藻体的代谢明显减弱,2 种藻的 NR活性比对照分别低 25. 0%和 6. 8% ,说明 35益对 NR酶产生
9486摇 22 期 摇 摇 摇 赵素芬摇 等:高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响 摇
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明显破坏或对其活性产生明显抑制。 在本试验持续时间内,2 种卡帕藻虽均无烂死,但 40益组 2 种藻藻体明
显变软,重量减轻,并且长心卡帕藻在 35益培养 4 h后藻体也略变软,由于 NR活性由单位重量藻体在单位时
间内产生的 NO-2 量衡量,因此这可能是 35益时异枝卡帕藻比长心卡帕藻的 NR活性下降严重,40益时二者的
NR活性反而又升高的原因。 有关高温胁迫对卡帕藻 NR活性的影响机理以及与其耐热性的关系有待进一步
研究。
ACC
ACACABACAC
ONONONO
NON
M
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7 K. striatum K. alvarezi
量子
产量
Yiel
d
0 20 40 60 80 100 120
时间 Time/min
图 9摇 40益时 2 种藻的实际光合效率
Fig. 9 摇 Actual photochemical conversion efficiency of two algae
at 40益
A、B、C标识 K. striatum, M、N和 O标识 K. alvarezii
AC AC
AB AC AC
C ACM
N NO NO O
0
0.05
0.15
0.25
0.30
0.20
0.10
0
K. striatum K. alvarezi
NO NO
20 40 60 80 100 120
时间 Time/min
图 10摇 40益时 2 种藻的相对光合电子传递速率
Fig. 10摇 Relative electron transport rate of two algae at 40益
A、B、C标识 K. striatum, M、N和 O标识 K. alvarezii
POD活性高低影响过氧化氢及其他过氧化物的分解,藻体中过氧化物是有毒害作用的物质,低浓度的过
氧化物存在于叶绿体中,也能够完全阻断光合作用的发生[3]。 在植物的正常生命过程中,植物细胞中存在着
活性氧的产生和清除两个过程。 逆境胁迫会促进活性氧的产生,其结果一方面诱导有关保护酶的活性升高,
另一方面可以直接破坏生物大分子,使酶活性丧失。 表现为低强度胁迫条件下,植物体内酶活性随胁迫程度
增加而上升,当胁迫程度超出植物体忍耐范围之后,胁迫程度越高,酶活性越低[30]。 高温下卡帕藻的 POD 活
性变化符合此理论,POD活性高,说明该酶适宜此温度条件或者藻体中过氧化氢含量高(藻体受到胁迫)。 在
高温胁迫下,抗性强的龙须菜的 POD活性升高,而抗性弱的升高幅度小或下降[17]。 在 32益和 35益时,异枝卡
帕藻的 POD活性高于对照组,而长心卡帕藻的则低于对照组,表明 32—40益对异枝卡帕藻产生了热胁迫,低
于 35益为低强度胁迫,而 40益为高强度胁迫;对于长心卡帕藻,高于 32益即为高强度胁迫,可见异枝卡帕藻
比长心卡帕藻对高温的抗性强。 海带在高温胁迫初期 POD 活性下降,培养一定时间后活性开始上升[13],至
于在高温胁迫时卡帕藻 POD活性随培养时间变化的规律有待进一步研究。
叶绿素 a和藻胆素的含量高低直接影响光合效率[31],高温胁迫时海藻体中的色素含量下降[32],本研究
中 2 种卡帕藻也有同样表现。 由图 3、图 4 可见,32益以上高温会破坏异枝卡帕藻体内的叶绿素或抑制叶绿
素的合成,高温时其含量比对照减少 27. 3%—50% ,而刺激藻体合成较多的藻红蛋白(比对照多 141. 5%—
149. 4% )以补救因叶绿素受影响造成的光合能力下降;长心卡帕藻在高温胁迫时体内的叶绿素 a和藻红蛋白
含量都减少,分别比对照下降 34. 6%—42. 3%和 68. 3%—31. 2% ,说明 32益以上高温会破坏该藻体内的叶绿
素和藻红蛋白,虽然 35益以上高温会刺激藻体合成较多的藻红蛋白,但其总量仅是对照组的 36. 6%—
68郾 8% ,其光合活性明显降低。 通过这两种色素对高温的响应可见异枝卡帕藻比长心卡帕藻耐热性强。
研究发现热胁程度低时植物体叶绿素荧光强度下降是放氧复合体的活性受到可逆性抑制,热胁严重时放
氧复合体则受到不可逆破坏,电子传递亦受到抑制[33鄄34]。 Pang等[14]发现羊栖菜幼苗在 40益处理 1 h、恢复培
养 12 h后,Y值由对照组的 56%升高为 98% ,说明短期高温对羊栖菜幼苗的光合能力无明显损伤。 卡帕藻对
高温的耐受性同样可用其高温处理后恢复培养的荧光参数变化来衡量,这是今后研究的一个方向。
0586 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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高温胁迫时,植物的光化学反应下降,而叶绿素荧光形式的耗散增加,叶绿素荧光的变化即反映植物受胁
迫的情况[3]。 40益处理时,2 种卡帕藻的 Y 和 ETR 的“降鄄升鄄降冶变化过程与带形蜈蚣藻及孔石莼在 40益高
温时的叶绿素荧光变化相同[3]。 在 35—40益范围时,异枝卡帕藻在处理后期 Y和 ETR虽有所上升,却仍低于
初始速率,35益培养 3 h和 40益培养 2 h分别为初始值的 97. 5%和 85. 1% ;长心卡帕藻则在后期一直处于下
降趋势,且下降辐度较大,35益培养 3 h和 40益培养 2 h 分别为初始值的 67. 6%和 38. 5% ,说明在 35—40益
条件下处理一段时间后即对 2 种藻体中的放氧复合体产生了不同程度的不可逆破坏,前者比后者受损伤程度
轻。 在 32益时,2 种藻的 Y和 ETR升高,说明 2 种藻的放氧复合体活性增强,光合能力加强,之后叶绿素荧光
下降又上升的表现,可能是放氧复合体的活性受到可逆性抑制的缘故。 异枝卡帕藻在培养 3—4 h 时的荧光
参数仍处于上升趋势,而长心卡帕藻的则处于下降趋势,说明后者比前者受损伤程度重。 统计分析表明,在处
理时间内,32—35益高温对异枝卡帕藻的光合活性影响不显著,而显著抑制长心卡帕藻的光合活性,40益高温
对 2 种藻光合活性产生显著抑制的处理时间明显不同,异枝卡帕藻比长心卡帕藻的延迟。
综合以上所测几项生理指标可见:32益以上高温对 2 种藻产生胁迫,异枝卡帕藻比长心卡帕藻更能适应
高温环境。 在过去的 5 a中,高温已明显影响我国条斑紫菜的栽培业,导致其产量和产质下降[16]。 2008 年,
东南亚地区的卡帕藻大面积爆发疾病,造成该产品从当年年初的每吨 600 美元一路上升到 2900 美元以上,并
且出现供应断货问题[18],因此本研究对卡帕藻的栽培业具有重要的现实意义,也为卡帕藻的品种选育奠定理
论基础。
致谢:感谢广东海洋大学 Barbara Kieser女士和王辉教授对英文摘要进行修改和润色。
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1586摇 22 期 摇 摇 摇 赵素芬摇 等:高温对两种卡帕藻的酶活性、色素含量与叶绿素荧光的影响 摇
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2586 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 22 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral estimation models for plant community water content at both leaf and canopy levels in Wild Duck Lake wetland
LIN Chuan, GONG Zhaoning, ZHAO Wenji (6645)
………
………………………………………………………………………………
Potential distribution of rice in china and its climate characteristics DUAN Juqi,ZHOU Guangsheng (6659)…………………………
Effects of seed soaking with soybean isoflavones on soybean seedlings under salt stress
WU Yumei, ZHOU Qiang, YU Bingjun (6669)
………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Ecophysiological responses and adaptation of Tamarix ramosissima to changes in groundwater depth in the Heihe river basin
ZHANG Pei, YUAN Guofu, ZHUANG Wei, et al (6677)
…………
…………………………………………………………………………
Melica przewalskyi population spatial pattern and response to soil moisture in degraded alpine grassland
ZHAO Chengzhang,GAO Fuyuan,SHI Fuxi,et al (6688)
………………………………
……………………………………………………………………………
A study on ecological compensation standard for Zaoshi Water Conservancy Project based on the idea of ecological footprint
XIAO Jianhong, CHEN Shaojin, YU Qingdong, et al (6696)
…………
………………………………………………………………………
Spatial鄄temporal variation of NPP and NDVI correlation in wetland of Yellow River Delta based on MODIS data
JIANG Ruizhu, LI Xiuqi, ZHU Yongan, et al (6708)
……………………
………………………………………………………………………………
Marshclassification mapping at a community scale using high鄄resolution imagery LI Na, ZHOU Demin, ZHAO Kuiyi (6717)………
The impact of bacterial鄄feeding nematodes on root growth of Arabidopsis thaliana L. and the possible mechanisms
CHENG Yanhong, CHEN Xiaoyun, LIU Manqiang, et al (6727)
……………………
…………………………………………………………………
Spatial and dynamic analysis of plantations in Xishuangbanna using network K鄄function
YANG Juejie,LIU Shiliang,ZHAO Qinghe,et al (6734)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Contrastive analysis and climatic response of tree鄄ring gray values and tree鄄ring densities
ZHANG Tongwen, YUAN Yujiang, YU Shulong, et al (6743)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Fractal structure of dominant tree species in north鄄facing slope of mountain of northern Hebei
TIAN Chao,LIU Yang,YANG Xinbing,et al (6753)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Characteristics of radiation fluxes of an evergreen broad鄄leaved forest in Maofeng Mountain, Guangzhou, China
CHEN Jin, CHEN Bufeng, PAN Yongjun, et al (6766)
………………………
……………………………………………………………………………
Effects of seed鄄dressing agents on groundnut and rhizosphere microbes LIU Dengwang,ZHOU Shan,LIU Shengrui,et al (6777)……
Time series prediction of the concentration of chlorophyll鄄a based on RBF neural network with parameters self鄄optimizing
TONG Yuhua, ZHOU Hongliang,HUANG Zhefeng,et al (6788)
……………
……………………………………………………………………
A trend surface analysis of geographic variation in the triats of seeds and seedlings from different Quercus acutissima provenances
LIU Zhilong, YU Mukui, MA Yue, et al (6796)

……………………………………………………………………………………
Comparisons of relationships between leaf and fine root traits in hilly area of the Loess Plateau, Yanhe River basin, Shaanxi
Province, China SHI Yu,WEN Zhongming,GONG Shihui (6805)…………………………………………………………………
An analysis on the water status in twigs and its relations to the drought resistance in Five woody plants living in arid zone
TAN Yongqin, BAI Xinfu, ZHU Jianjun, et al (6815)
…………
……………………………………………………………………………
The effect of fire on soil properties in a Pinus massoniana stand XUE Li, CHEN Hongyue, YANG Zhenyi, et al (6824)……………
Water鄄environment effects of industry structure in Taihu Lake Basin in Jiangsu Province
WANG Lei, ZHANG Lei, DUAN Xuejun, et al (6832)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of high temperature on enzymic activity, pigment content and chlorophyll fluorescence of two Kappaphycus species
ZHAO Sufen, HE Peimin (6845)
……………
……………………………………………………………………………………………………
Analysis on characteristics of a typical drought event in Jiangsu Province
BAO Yunxuan, MENG Cuili, SHEN Shuanghe, et al (6853)
………………………………………………………………
………………………………………………………………………
Surface heat flux and energy budget for semi鄄arid grassland on the Loess Plateau
YUE Ping,ZHANG Qiang,YANG Jinhu,et al (6866)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of light quality on photosynthetic characteristics and on the carotenoid and cuticular extract content in tobacco leaves
CHEN Wei, JIANG Wei,QIU Xuebai,et al (6877)
………
…………………………………………………………………………………
Cyanobacterial diversity in biological soil crusts on wastelands of copper mine tailings
LIU Mei, ZHAO Xiuxia, ZHAN Jing, et al (6886)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Stereotypic behavior frequency and the influencing factors in captive Alpine musk deer (Moschus sifanicus)
MENG Xiuxiang, GONG Baocao, XUE Dayuan, et al (6896)
…………………………
……………………………………………………………………
Zooplankton ecology near the Tianwan Nuclear Power Station WU Jianxin, YAN Binlun, FENG Zhihua, et al (6902)………………
Diel variations of fish assemblages in multiple habitats of Ma忆an archipelago, Shengsi, China
WANG Zhenhua, WANG Kai, ZHANG Shouyu (6912)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
A novel cognitive鄄based approach to motivation for non鄄use value ZHONG Manxiu, XU Lizhong, YANG Jing (6926)………………
Review
Salt鄄responsive proteomics in plants ZHANG Heng, ZHENG Baojiang, SONG Baohua, et al (6936)…………………………………
Research progress on forms of nitrogen and determination in the sediments LIU Bo, ZHOU Feng, WANG Guoxiang, et al (6947)…
Review of research progress of infectious diseases in wild birds LIU Dongping, XIAO Wenfa, LU Jun, et al (6959)…………………
Review on the methods to quantify fish忆s ability to cross velocity barriers in fish passage
SHI Xiaotao, CHEN Qiuwen, HUANG Yingping, et al (6967)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Monograph
Intergovernmental Science鄄Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services: foundation, prospect and response strategy
WU Jun, XU Haigen, DING Hui (6973)
………
……………………………………………………………………………………………
Scientific Note
A comparative study of the spatial鄄temporal patterns of fine roots between young and mature Caragana korshinskii plantations
CHEN Jianwen, WANG Mengben, SHI Jianwei (6978)
………
……………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 22 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 22摇 2011
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