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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 9 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同土地覆被格局情景下多种生态系统服务的响应与权衡———以雅砻江二滩水利枢纽为例
葛摇 菁,吴摇 楠,高吉喜,等 (2629)
…………………
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放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 董全民,赵新全,马玉寿,等 (2640)……
象山港日本对虾增殖放流的效果评价 姜亚洲,凌建忠,林摇 楠,等 (2651)………………………………………
城市景观破碎化格局与城市化及社会经济发展水平的关系———以北京城区为例
仇江啸,王效科,逯摇 非,等 (2659)
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江河源区高寒草甸退化序列上“秃斑冶连通效应的元胞自动机模拟 李学玲,林慧龙 (2670)…………………
铁西区城市改造过程中建筑景观的演变规律 张培峰,胡远满,熊在平,等 (2681)………………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力 彭晓邦,张硕新 (2692)…………………………………
基于生物量因子的山西省森林生态系统服务功能评估 刘摇 勇,李晋昌,杨永刚 (2699)………………………
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆,王雪芹,杨东亮,等 (2707)
………………………
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桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放 曾昭霞,王克林,曾馥平,等 (2720)…………………
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 范摇 娟,赵秀海,汪金松,等 (2729)………………………
秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征 康摇 冰,王得祥,李摇 刚,等 (2738)………………………………………
极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征 木巴热克·阿尤普,陈亚宁,等 (2748)………………………………
红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征 宋璐璐,樊江文,吴绍洪,等 (2759)……………………
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 汪金松,赵秀海,张春雨,等 (2768)……………………………
啮齿动物捕食压力下生境类型和覆盖处理对辽东栎种子命运的影响 闫兴富,周立彪,刘建利 (2778)………
上海闵行区园林鸟类群落嵌套结构 王本耀,王小明,王天厚,等 (2788)…………………………………………
胜利河连续系统中蜉蝣优势种的生产量动态和营养基础 邓摇 山,叶才伟,王利肖,等 (2796)…………………
虾池清塘排出物沉积厚度对老鼠簕幼苗的影响 李摇 婷,叶摇 勇 (2810)…………………………………………
澳大利亚亚热带不同森林土壤微生物群落对碳源的利用 鲁顺保,郭晓敏,芮亦超,等 (2819)…………………
镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 黄元元,曲来叶,曲秀春,等 (2827)………………………
浮床空心菜对氮循环细菌数量与分布和氮素净化效果的影响 唐莹莹,李秀珍,周元清,等 (2837)……………
促分解菌剂对还田玉米秸秆的分解效果及土壤微生物的影响 李培培,张冬冬,王小娟,等 (2847)……………
秸秆还田与全膜双垄集雨沟播耦合对半干旱黄土高原玉米产量和土壤有机碳库的影响
吴荣美,王永鹏,李凤民,等 (2855)
………………………
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赣江流域底泥中有机氯农药残留特征及空间分布 刘小真,赵摇 慈,梁摇 越,等 (2863)…………………………
2009 年徽州稻区白背飞虱种群消长及虫源性质 刁永刚,杨海博,瞿钰锋,等 (2872)…………………………
木鳖子提取物对朱砂叶螨的触杀活性 郭辉力,师光禄,贾良曦,等 (2883)………………………………………
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较 佟摇 磊,冯宗炜,苏德·毕力格,等 (2890)…………………
专论与综述
基于全球净初级生产力的能源足迹计算方法 方摇 恺,董德明,林摇 卓,等 (2900)………………………………
灵长类社会玩耍的行为模式、影响因素及其功能风险 王晓卫,赵海涛,齐晓光,等 (2910)……………………
问题讨论
中国伐木制品碳储量时空差异分析 伦摇 飞,李文华,王摇 震,等 (2918)…………………………………………
研究简报
森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2929)………………
连作对芝麻根际土壤微生物群落的影响 华菊玲,刘光荣,黄劲松 (2936)………………………………………
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 王楠楠,皇甫超河,陈冬青,等 (2943)…………
不同蔬菜种植方式对土壤固碳速率的影响 刘摇 杨,于东升,史学正,等 (2953)…………………………………
巢湖崩岸湖滨基质鄄水文鄄生物一体化修复 陈云峰,张彦辉,郑西强 (2960)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 在交配的雨蛙———雨蛙为两栖动物,世界上种类达 250 种之多,分布极广。 中国的雨蛙仅有 9 种,除西部一些省份
外,其他各省(区)均有分布。 雨蛙体形较小背面皮肤光滑,往往雄性绿色,雌性褐色,其指、趾末端多膨大成吸盘,便
于吸附攀爬。 多生活在灌丛、芦苇、高秆作物上,或塘边、稻田及其附近的杂草上。 白天匍匐在叶片上,黄昏或黎明
频繁活动,捕食能力极强,主要以昆虫为食。 特别是在下雨以后,常常 1 只雨蛙先叫几声,然后众蛙齐鸣,声音响亮,
每年在四、五份夜间发情交配。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 9 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 9
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家 “十一五冶科技支撑计划重大资助项目 ( 2006BAC01A鄄 02 );国家 “十一五冶科技支撑计划资助项目 ( 2007BAC30B04,
2009BAC61B02);国家自然基金资助项目(30960074))
收稿日期:2011鄄03鄄28; 摇 摇 修订日期:2012鄄02鄄02
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: xqzhao@ nwipb. cas. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201103280398
董全民,赵新全,马玉寿,施建军,王彦龙,李世雄,杨时海,王柳英,盛丽.放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响.生
态学报,2012,32(9):2640鄄2650.
Dong Q M, Zhao X Q, Ma Y S, Shi J J, Wang Y L, Li S X, Yang S H, Wang L Y, Sheng L. Influence of grazing on biomass, growth ratio and
compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow. Acta Ecologica Sinica,2012,32(9):2640鄄2650.
放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群
生长率和补偿效应的影响
董全民1, 赵新全2,*, 马玉寿1, 施建军1, 王彦龙1, 李世雄1,
杨时海1,王柳英1, 盛摇 丽1
(1. 青海省畜牧兽医科学院, 西宁摇 810003; 2. 中国科学院西北高原生物研究所, 西宁摇 810001)
摘要:基于小嵩草(Kobresia parva)草甸连续 2 a的牦牛放牧试验,研究了暖季和冷季放牧草场地上地下生物量及其分配规律、不
同植物类群的绝对生长率,探讨了放牧制度和放牧强度对不同植物类群补偿效应的影响。 结果表明,随着放牧强度的增加地上
总生物量呈减小趋势,放牧强度对暖季草场地上总生物量的影响极显著(P<0. 01),对冷季草场地上总生物量的影响不显著
(P>0. 05);两季放牧草场各土壤层地下生物量随放牧强度的增加呈明显下降趋势,放牧强度对暖季放牧各土壤层地下生物量
的影响显著(P<0. 05),对冷季放牧各土壤层地下生物量的影响不显著(P>0. 05);冷季放牧草场牧草生长季地下生物量与地上
生物量的比值随放牧强度的增大而减小,暖季放牧草场对照区地下生物量与地上生物量的比值低于轻度放牧和中度放牧、高于
重度放牧;暖季放牧草场各放牧处理不同植物类群均存在超补偿生长,但莎草科和禾本科植物的超补偿生长在 8 月份,阔叶植
物的超补偿生长发生在 6 月和 7 月份,禾本科植物的超补偿生长效应强于莎草科植物和阔叶植物,轻度和中度放牧的补偿效应
更明显;冷季放牧下不同植物类群也存在超补偿生长,但补偿效应不明现。 因此,暖季适度(轻、中度)放牧利用更有利于产生
超补偿生长,而重度利用对植被的稳定产生潜在的不利影响。
关键词:放牧强度;牦牛;生物量;生长率;补偿生长
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of
different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin1, ZHAO Xinquan2,*, MA Yushou1, SHI Jianjun1, WANG Yanlong1, LI Shixiong1, YANG
Shihai1, WANG Liuying1, SHENG Li1
1 Qinghai Academy of Animal and Veterinary Sciences, Xining 810016, China
2 Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China
Abstract: Alpine meadow is a major vegetation community on the Qinghai鄄Tibetan Plateau, China. Kobresia parva alpine
meadow is regarded as one of the forage bases for yak production because of its high content of proteins, fats and
carbohydrates. However, the alpine meadow vegetation degraded as overstocking. Therefore, it is important to study the
effects of yak鄄grazing on Kobresia parva alpine meadow community. In this study, above鄄 and below鄄ground biomass and
their allocation, absolute growth ration, and influence of grazing intensity on compensatory effect of different plant groups
were investigated, based on yaks grazing trial for 2 years in Kobresia parva meadow. Our results showed that total above鄄
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ground biomass followed a decreasing trend with the increase of grazing intensity. And, the total above鄄ground biomass
showed a significant differences in the warm鄄season grazing pasture (P<0. 01), but not in the cold鄄season grazing pasture
(P>0. 05) among grazing intensity. With the increased grazing intensity, the below鄄ground biomass for different soil depth
appeared significantly decreasing trend in both the warm鄄 and the cold鄄season grazing pastures, and there was significant
difference for below鄄ground biomass of each soil depth in the warm鄄season grazing pasture (P<0. 05), but not in the cold鄄
season grazing pasture (P>0. 05) among different grazing intensities. Moreover, the rate of below鄄ground biomass to above鄄
ground biomass decreased along the increasing of grazing intensity in the cold鄄season grazing pasture, but, the rate of
below鄄ground biomass to above鄄ground biomass in the control plot was less than that in the light and moderate grazing plots,
and it was higher than that in the heavy grazing plot in the warm鄄season grazing pasture. Additionally, the over鄄
compensatory growth was existed in the different plant groups for each grazing intensity in the warm鄄season grazing pasture.
Meanwhile, the over鄄compensatory growth of Cyperaceae and Gramineae plant groups appeared in August, but it appeared
in June and July for forbs plant group. Moreover, the compensatory effect of Gramineae plant groups was higher than that of
Cyperaceae plant group and forbs plant group. The compensatory effects were more significant in the light and moderate
grazing intensities. Theover鄄compensatory growth also appeared for different plant groups in the cold鄄season grazing pasture,
but the compensatory effect was non鄄significant. So, our results suggested that the modest grazing (the light and moderate
grazing) would be beneficial to bring over鄄compensatory growth in the warm鄄season grazing pastures, and the heavy grazing
would bring potentially disadvantage for vegetation stabilization in studied Kobresia parva meadow.
Key Words: grazing intensity; yak; biomass; growth ratio; compensatory growth
植物地上、地下生物量变化是草地放牧生态系统研究的重要内容。 许多学者对不同放牧强度下草地地
上、地下生物量进行了相关的研究[1鄄5]。 植物对放牧的响应与其耐牧性有密切关系,补偿生长可以表示耐牧
性[6鄄7]。 Holechek[8]、 McNaughton[9]认为植物补偿性生长的机制主要概括为 3 个方面: 淤减少了地面覆盖物
积累,提高了土地水分保存率和疏枝冠层的光透射以及植物的光合再循环;于清除了消耗资源的低效组织;盂
降低了叶片的衰老速度,以及生长刺激物(唾液)的引入。 目前,对于植物补偿生长的认识有 3 种观点[10]:
(1)一定水平的失叶或动物采食有利于被采食的植物,植物表现为超补偿性生长;(2)植物常常受害于失叶,
表现为欠补偿性生长;(3)动物采食对植物影响较小,表现为等补偿性生长。 该假说认为, 在最优放牧强度
下, 家畜的放牧采食活动不仅不会导致草地初级生产力的下降, 反而能够促进草地初级生产力的增长, 使之
高于未放牧时的初级生产力[11鄄13]。 许多研究支持了补偿性生长这一观点,并证明植物有超补偿现象,并认为
不同植物种类、在不同的环境中、从不同的水平(个体、群体)、不同生长阶段都表现出不同的补偿性生长反
应,即:伤害补偿、不足补偿、等量补偿和超补偿[9,12鄄17]。 放牧既可降低植物生长速率,也能促进植物生长,植
物在牧食后具有何种补偿生长方式,取决于促进与抑制间的净效应[15鄄16,18],而这种净效应与植物群落的类型、
放牧历史、采食强度和环境条件等密切相关[8,19]。 天然草地在不同强度的放牧干扰下,植物生态适应对策是
多样的,但这种多样性是由植物自身生物生态学特性决定的[20鄄21]。 然而,大多数有利于放牧优化假说的证据
均来自于未受到人类直接控制的自然放牧生态系统,在此类自然放牧生态系统中, 草地植物的初级生产力随
着气候的变化而大幅度波动[22]。
为了验证放牧对不同植物类群的补偿效应,本文在研究放牧制度和放牧强度对小嵩草(Kobresia parva)草
甸地上地下生物量及其分配规律、不同植物类群生长率的基础上,分析探讨了放牧制度和放牧强度对不同植
物类群补偿效应的影响,为高寒草甸草场的合理利用和草地生态系统保护和科学利用提供理论和技术依据。
1摇 实验方法
1. 1摇 研究地自然概况
试验地选在青海省达日县窝赛乡, 位于北纬 99毅47忆38义, 东经 33毅37忆21义,海拔在 4000 m 以上,气候寒冷,
1462摇 9 期 摇 摇 摇 董全民摇 等:放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 摇
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年平均气温是-1. 2 益,最冷 1 月的平均气温为-12. 9 益,最热 7 月的平均气温为 9. 1 益,逸0 益的积温为
1081 益,逸5 益的积温为 714. 9 益,生长季为 4 个月左右,无绝对无霜期。 年平均降雨量是 569 mm,多集中在
5—9月份,年蒸发量 1119. 07 mm,雨热同季,有利于牧草生长。 土壤为高山草甸土,草地为已发生退化的小
嵩草(Kobresia parva )高寒草甸,它与高寒草甸群落相联,其基本成土过程是生草过程,并以剖面上部植物根
系絮结形成致密草皮为其主要特征。
1. 2摇 试验设计
试验时间为 1998 年 6 月 28 日—2000 年 5 月 30 日。 夏季放牧从 6 月 1 日至 10 月 31 日,然后转入冬季
草场放牧至第 2 年 5 月 31 日, 周而复始。 试验分 4 个处理,分别是轻度放牧(牧草利用率为 30% )、中度放牧
(牧草利用率为 50% )、重度放牧(牧草利用率为 70% )和对照(牧草利用率为 0)。 每个处理有 4 头 2. 5 岁、体
重为(100依5)kg阉割过的公牦牛进行实验,所有牦牛在实验前投药驱虫。 根据草场地上生物量及其冬季牧草
营养的损失率、牦牛的理论采食量和草场面积确定放牧强度(表 1)。
表 1摇 放牧强度试验设计
Table 1摇 Design of grazing trial
放牧处理
Grazing treatments
试验用牛 /头
No. of trial yaks
草地面积 Area of plot / hm2
夏季 冬季
放牧强度 Stocking rates / (头 / hm2)
夏季 冬季
轻度放牧 Light grazing(LG) 4 4. 50 5. 19 0. 89 0. 77
中度放牧 Moderate grazing(MG) 4 2. 75 3. 09 1. 45 1. 29
重度放牧 Heavy grazing(HG) 4 1. 92 2. 21 2. 08 1. 81
对照 Control(CK) 0 1. 0 1. 0 0 0
1. 3摇 取样方法
在每个处理的围栏内按对角线选定 3 个具有代表性的固定样点,每月下旬在每个固定样点上取 5 个重复
样方(0. 5 m 伊0. 5 m),测定植被的地上生物量,按莎草、禾草、可食杂草和毒杂草分类,称其鲜重后在 80益的
恒温箱烘干至恒重;每年 8 月下旬在每个样点上各取 5 个重复样方(0. 5 m 伊0. 5 m),并将它分成 4 个小样方,
测定植被群落的种类组成及其特征值(盖度、高度、频度和生物量)。
1. 4摇 计算公式与数据处理
1. 4. 1摇 植物群落净生长量和草地总生长量的计算
地上净生长量, 指放牧初期地上现存量与放牧期间生长量之和。 放牧期间生长量为各月生长量之和,每
月生长量用下面公式计算。 对照区净生长量指生长季节现存量最高月的生物量。 生物量在牧前和牧后分别
测定,放牧后同时测定围笼内外的生物量, 用以下公式计算牧草生长量:
牧草生长量=( f-c)+(c-f)伊(lgd-lgf) / (lgc-gf)
式中,c初始笼外现存生物量(时间为 0),d时间 1 的笼内现存生物量,f时间 1 的笼外现存生物量。
1. 4. 2摇 牧草绝对生长速率的测定
绝对生长率(AGR)为单位时间内单位面积生物量的净积累量。 但因测定条件的限制,常以一定时间内的
平均来表示。 计算公式如下:
AGR=(W2-W1) / ( t2-t1)
公式中的 W1、W2分别表示 t1、t2 时刻的生物量,ARG的单位分别为 g·m
-2·d-1。
1. 4. 4摇 数据处理
应用 SPSS13. 0 中一般线性模型(General Linear Model)的重复测量数据的方差分析(Repeated鄄Measures)
和多元方差分析(Multivariate)进行数据分析处理,线性回归分析采用 Regression中的 Linear过程进行分析。
2摇 结果
2. 1摇 地上生物量的响应
不同放牧制度和放牧强度下牧草生长季地上总生物量发生明显变化(图 1)。 不论是暖季放牧(6 月 1
2462 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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日—10 月 31 日)还是冷季放牧(11 月 1 日—第 2 年 5 月 31 日),随着放牧强度的增加,地上生物量呈减小趋
势,其中重度放牧减小幅度最明显。 方差分析表明,放牧强度对暖季草场地上总生物量的影响极显著(P<
0郾 01),对冷季草场地上总生物量的影响不显著(P>0. 05);放牧时间(年度)对暖季放牧各处理组的生物量影
响不显著(P>0. 05),对冷季放牧各处理组的生物量影响极显著(P<0. 01)。 暖季放牧草场对照区的生物量极
显著地高于其它放牧区(P<0. 01),轻度放牧区显著地高于中度和重度放牧区(P<0. 05),但中度和重度放牧
区之间地差异不显著(P>0. 05)(图 1)。
第1年 第2年
图 1摇 牧草生长季(6—9月)地上总生物量的变化
Fig. 1摇 Change of total above鄄ground biomass in forage growing season (from June to September)
2. 2摇 地下生物量的响应
经过 2a的连续放牧,不论是暖季放牧还是冷季放牧,各土壤层地下生物量随放牧强度的增大呈明显下降
趋势(图 2)。 暖季放牧对照组 0—30 cm的地下生物量(包括活根和死根)干物质达到 4948. 8 g / m2,它分别是
轻度、中度和重度放牧的 1. 1、1. 6 倍和 1. 7 倍;冷季放牧对照组 0—30cm的地下生物量(包括活根和死根)干
物质达到 5112 g / m2,它分别是轻度、中度和重度放牧的 1. 2、1. 5 倍和 1. 7 倍。 暖季放牧各放牧处理 0—10 cm
地下生物量占 0—30 cm 总地下生物量的 88. 04%—89. 37% ,10—20 cm 占 7. 14%—9. 34% ,20—30 cm 占
2郾 25%—3. 5% ;冷季放牧各放牧处理 0—10 cm地下生物量占 0—30 cm总地下生物量的 88. 01%—91. 14% ,
10—20 cm占 5. 44%—8. 04% ,20—30 cm占 3. 42%—3. 94% 。 方差分析表明,放牧强度对暖季放牧各土壤
层地下生物量的影响显著(P<0. 05),对冷季放牧各土壤层地下生物量的影响不显著(P>0. 05);土壤深度对
暖季和冷季放牧草场地下生物量的影响极显著(P<0. 01)。 暖季放牧草场 0—30 cm、0—10 cm 和 10—20 cm
地下生物量在对照和轻度放牧之间、中度放牧和重度放牧之间的差异不显著(P>0. 05),但对照和轻度放牧
0—30 cm、0—10 cm和 10—20 cm地下生物量显著地高于中度放牧和重度放牧(P<0. 05),20—30 cm 地下生
物量在各放牧处理组之间的差异不显著(P>0. 05)。
图 2摇 8 月中旬地下生物量的变化
Fig. 2摇 Change of below鄄ground biomass in Mid鄄August
3462摇 9 期 摇 摇 摇 董全民摇 等:放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 摇
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2. 3摇 地上地下生物量的分配
经过 2 a的连续放牧,6—9月份地上平均生物量随放牧强度的增大均呈线性下降趋势,暖季放牧草场达
到极显著水平(R= -0. 9721,P<0. 01),冷季放牧草场达到显著水平(R = -0. 8802,P<0. 05);8 月中旬 0—30
cm地下生物量与放牧强度之间呈极显著的负相关关系(R暖季 = -0. 9976,R冷季 = -0. 9833,P<0. 01)(图 3)。 放
牧强度和放牧制度明显地影响植物地上、下生物量及光合产物在植物不同部位的分配(图 3,表 2)。 方差分
析表明,放牧强度对牧草生长季地下生物量(包括活根和死根)与地上生物量的比值影响不显著(P>0. 05),
但放牧制度(暖季放牧和冷季放牧)对牧草生长季地下生物量(包括活根和死根)与地上生物量的比值影响显
著(P<0. 05)。 在冷季放牧草场,牦牛放牧时牧草已经枯萎,牧草生长季地下生物量与地上生物量的比值随放
牧强度的增大而减小;在暖季放牧草场,对照地下生物量与地上生物量的比值低于轻度放牧和中度放牧、高于
重度放牧。
表 2摇 地上地下总生物量的分配
Table 2摇 Distribution of above鄄 and below鄄ground biomass
两季草场
Two season pasture
放牧处理 Grazing treatment
对照
Control
轻度放牧
Light grazing
中度放牧
Moderate grazing
重度放牧
Heaving grazing
暖季草场 Warm鄄season pasture 19. 82a 26. 11a 21. 18a 18. 25a
冷季草场 Cold鄄season pasture 17. 06b 15. 48b 14. 94b 13. 89b
摇 摇 同行或同列相同字母为差异不显著,不同字母为差异显著
图 3摇 地上地下总生物量的分配
Fig. 3摇 Distribution of above鄄 and below鄄ground biomass
2. 4摇 各植物类群的绝对生长率和补偿效应的季节动态
2. 4. 1摇 莎草科植物绝对生长率和补偿效应的季节动态
暖季放牧第 1 年各放牧处理莎草科植物的绝对生长率在 8 月份达到最大,6 月份和 7 月份为欠补偿性生
长,8 月份为为超补偿性生长,中度放牧在 9 月份出现了营养的再次积累;冷季放牧草场第 1 年各放牧处理
(除了重度放牧)的绝对生长率在 6 月份达到最大,6 月份各放牧处理、7 月份轻度放牧为等补偿性生长,7 月
份中度和重度放牧为欠补偿性生长,8 月份中度放牧为超补偿性生长,其它处理表现为欠补偿性生长,对照和
轻度放牧在 9 月份也出现了营养的再次积累(图 4)。 暖季放牧第 2 年各放牧处理(除了轻度放牧)的绝对生
长率在 8 月份达到最大,6 月份轻度放牧为等补偿性生长,7 月份和 8 月份为欠补偿性生长;冷季放牧第 2 年
对照和重度放牧在 6 月份、轻度和中度放牧的绝对生长率在 7 月份达到最大,6 月份各放牧处理基本为等补
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偿性生长,轻度和重度放牧 7 月份为超补偿性生长、8 月份为欠补偿性生长,对照和轻度放牧在 9 月份也出现
了营养的再次积累(图 5)。
图 4摇 莎草科植物地上生物量生长率的季节变化
Fig. 4摇 Seasonal changes of growth ratio for cyperaceous plant aboveground biomass
2. 4. 2摇 禾草科植物绝对生长率和补偿效应的季节动态
暖季放牧第 1 年各放牧处理(除了重度放牧)禾本科植物的绝对生长率在 7 月份达到最大,6 月份和 7 月
份各放牧处理(除了重度放牧)为等补偿性生长,8 月份各放牧处理为超补偿性生长,重度放牧在 9 月份出现
了营养的再次积累;冷季放牧第 1 年各放牧处理禾本科植物的绝对生长率在 8 月份达到最大,6 月份和 7 月
份各放牧处理基本为等补偿性生长,8 月份轻度和中度放牧为欠补偿性生长,重度放牧为超补偿性生长,各放
牧处理(除了重度放牧)9 月份现了营养的再次积累(图 5)。 暖季放牧第 2 年禾本科植物的绝对生长率对照
在 6 月份、轻度放牧在 7 月份、中度和重度放牧在 8 月份达到最大,6 月份和 7 月各放牧处理基本为欠补偿性
生长,8 月份和 9 月份为超补偿性生长;冷季放牧第 2 年各放牧处理禾本科植物的绝对生长率在 8 月份达到
最大,6 月份各处里为欠补偿性生长,轻度和中度放牧 7 月份为超补偿性生长,8 月份为欠补偿性生长(图 5)。
图 5摇 禾本科植物地上生物量生长率的季节变化
Table 5摇 Seasonal changes of growth ratio for gramineous plant aboveground biomass
2. 4. 3摇 阔叶植绝对生长率和补偿效应的季节动态
在暖季放牧草场,放牧第 1 年各放牧处理阔叶草植物的绝对生长率在 7 月份达到最大,6 月份和 7 月份
各放牧处理(除了重度放牧)基本为超补偿性生长,重度放牧为等补偿性生长,8 月份(除了重度放牧)为欠补
偿性生长,重度放牧为等补偿性生长,中度和重度放牧在 9 月份出现了营养的再次积累;冷季草场放牧第 1 年
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各放牧处理阔叶草植物的绝对生长率在 6 月份达到最大,6 月份各放牧处理基本为等补偿性生长、8 月份为超
补偿性生长,各放牧处理(除了对照)在 9 月份出现了营养的再次积累(图 6)。 暖季放牧第 1 年各放牧处理
(除了重度放牧)阔叶植物的绝对生长率在 8 月份达到最大,6 月份放牧处理为超补偿性生长、8 月份为欠补
偿性生长;冷季放牧第 2 年各放牧处理阔叶植物的绝对生长率在 6 月份达到最大,6 月份各处理(除了重度放
牧)为超补偿性生长,7 月份为欠补偿性生长,8 月份重度放牧出现了营养的再次积累(图 6)。
图 6摇 阔叶植物地上生物量生长率的季节变化
Fig. 6摇 Seasonal changes of growth ratio for forb aboveground biomass
2. 4. 4摇 各植物类群绝对生长率的年动态变化
在暖季放牧草场,放牧第 1 和第 2 年各放牧处理的总生物量均表现为欠补偿性生长,但禾本科植物均表
现为超补偿性生长;莎草科植物放牧第 1 年轻度和重度放牧为超补偿性生长,重度放牧为欠补偿性生长,但第
2 年各放牧处理均表现为欠补偿性生长;阔叶植物在放牧第一年均表现为超补偿性生长,但第 2 年(除了轻度
放牧)均为欠补偿性生长(表 3)。 在冷季放牧草场,放牧第 1 和第 2 年各放牧处理(除了重度放牧)的总生物
量均表现为等补偿性生长;莎草科植物在放牧第 1 年(除了重度放牧)基本为等补偿性生长,第 2 年轻度放牧
为等补偿性生长,中度和重度放牧为欠补偿性生长;禾本科植物在放牧第 1 和第 2 年(除了轻度放牧)基本为
等补偿生长;阔叶植物在放牧第 1 年基本为超补偿生长,第 2 年变化不明现(表 3)。
表 3摇 不同植物类群地地上生物量生长率的年动态变化
Table 3摇 Annual changes of growth ratio for different plant group aboveground biomass
暖季草场 Warm鄄season pasture
对照
Control
轻度放牧
Light
grazing
中度放牧
Moderate
grazing
重度放牧
Heavy grazing
冷季草场 Cold鄄season pasture
对照
Control
轻度放牧
Light
grazing
中度放牧
Moderate
grazing
重度放牧
Heavy grazing
第 1 年 总生物量 1. 4125 1. 2850 1. 0925 0. 9300 0. 9500 1. 0300 0. 8900 0. 8800
The 1st year 莎草 0. 3125 0. 4375 1. 0450 0. 2400 0. 6475 0. 5675 0. 5525 0. 3825
禾草 1. 8050 2. 7475 2. 2050 2. 2075 0. 7250 0. 6275 0. 5875 0. 6575
阔叶草 1. 4150 1. 9600 1. 7750 1. 8175 0. 6350 0. 8150 1. 1475 0. 7500
第 2 年 总生物量 3. 0725 1. 8675 1. 8250 1. 2200 1. 6725 1. 8000 1. 9475 1. 0400
The 2nd year 莎草 1. 7225 1. 0025 0. 7125 0. 8150 1. 6000 1. 5325 0. 8675 0. 9825
禾草 1. 6675 2. 0600 1. 9725 1. 7525 1. 6150 1. 9600 1. 2275 1. 2800
阔叶草 0. 4275 0. 5850 0. 2925 0. 2600 0. 6550 0. 7225 0. 8825 0. 3000
3 摇 讨论和结论
3. 1摇 放牧对地上地下生物量及分配规律的影响
放牧对植物的直接影响是通过采食植物的叶片、茎秆,从而降低植物的叶面积指数,干扰了碳水化合物的
6462 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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合成与供给,以及可贮藏性营养物质的积累,从而影响植物正常生长发育[23鄄24]。 随着载畜率的增加,牧草的
再生能力降低,且其分蘖数、叶量、株高、生长速度、单株干物质及总生物量均下降[25鄄27]。 在适度放牧下,放牧
可促进草地植物生长的作用,能够维持草地生产力,或可以起到改良草地的作用[18,28],但是随着放牧强度的
增加,家畜对牧草采食的强度和对草地的践踏作用增大,对群落的结构组成和生产力产生较大影响[29鄄31]。 本
试验中,牦牛放牧对小嵩草草甸地上、地下生物量的积累显示出强烈的放牧效应,地下生物量(包括活根和死
根)与地上生物量随放牧率的增大而减小,这与 Eddy[2]和王艳芬等[3]的研究结果完全相反。 王艳芬等[3]报
道内蒙古典型草原 0—30 cm土层最高来超过 2000 g / m2(包括活根和死根),本试验 0—10 cm 地下生物量达
2500—4500 g / m2(包括活根和死根),0—30 cm 达 2800—5100 g / m2。 Eddy[2]报道,0—10 cm 地下生物量占
0—30 cm总地下生物量的 50%—60% ,王艳芬等[3]的报道是 64%—75% ,而本试验的结果是 88%—92% 。
由于很难区分地下死、活根系,所以本试验中地下生物量所反应的地下与地下生物量之间的比值并不是真正
的光合产物在地上、地下生物量之间的分配关系,但仍然可以说明光合产物在地上、地下分配差异的大体趋
势;另外,1999 年牧草生长季节的降水量比 1998 年要大,这是影响草场生物量变化的关键因素[32],这也证实
了地上生物量更易受降水和气温的影响[33鄄35]。 另外,不论是暖季放牧还是冷季放牧,各处理 20—30 cm 地下
生物量的比例相对稳定,其次为 10—20 cm,这与王艳芬等[3]人内蒙古典型草原、董全民等[32]在小嵩草草甸、
王启基等[36]在矮嵩草草甸上的结论基本一致。
3. 2摇 放牧对地上生物量再生性能和补偿效应的影响
天然草地的牧草生产从区域水平讲, 主要决定于气候、地形和土壤等环境因子。 但对同一块草地而言,
这些条件几乎是恒定的或有规律变化的, 人为活动( 包括家畜放牧) 构成影响草地生产最主要的因素, 这对
利用较强的草场尤其如此[37]。 放牧退化的草地具有较低的牧草生产力, 但也有认为放牧能促进草地植物生
长的[38鄄42], 并且提出植物对动物放牧具有超补偿性生长,但放牧对草地生产力的影响决定于促进与抑制间的
净效果, 与立地条件和管理措施紧密相关[18鄄19,43]。 食植者的采食影响植物生产力和植物的补偿性生长是生
态学的一般过程[39,44],但超补偿性生长现象亦即放牧优化假说成立却不是一定发生的:它与植物被采食前后
的状况和环境条件密切相关,也与草地的放牧史有较强关系[8,43]。 Dyer 等[45]认为草地植物产量与放牧强度
是非线性的,即草地植物产量是随着放牧强度的增加而先增加,至某一点时达到最大值,而后下降。 放牧强度
对草地生产力有一定的影响,适宜的放牧强度可以削减草地群落的冗余程度,提高草地群落的补偿生长或超
补偿生长,从而提高草地的初级生产力,从而保证草地持续利用[46鄄47]。 王刚等依据人工草地植物种内竞争的
关系将补偿分为不足补偿、精确补偿和超补偿三类,这与 Trlica[8]三种观点相对应。
本试验中,放牧强度对莎草科植物、禾本科植物和阔叶植物地上生物量绝对生长率的影响明显不同,牧草
生长季禾本科植物的绝对生长率大于同期的莎草科植物和阔叶植物,莎草科植物的绝对生长率最小,表现在
补偿效应上禾本科植物的补偿生长最明显,莎草植物的补偿效应不明现,阔叶植物居于二者之间;另外放牧制
度对莎草科植物、禾本科植物和阔叶植物地上生物量绝对生长率的影响也明显不同,暖季放牧各处理的补偿
效应优于冷季放牧。 这是由于冷季草场在牧草生长期不放牧,因此牧草生长初期禾草和莎草对杂草的拟制作
用比较弱,杂草的绝对生长率大于禾草和莎草,但随着时间的推移,禾草和莎草对杂草的拟制作用增强,杂草
的绝对生长率总体上呈下降趋势;暖季草场的牧草生长期正是牦牛的放牧期,牦牛对优良牧草不同程度的采
食行刺激期快速生长,以补偿优良牧草的损失;随着放牧强度的提高,在重度放牧情况下,虽然该种功能补偿
形式可以实现在该利用率下优良牧草地上生物量降低的部损失,但多为牦牛不喜食或不可采食的杂类草,这
与重牧或过度放牧可降低牧草早期的再生能力,但可加快后期的再生速度,即后期牧草补偿性生长较明显的
结论一致[28,48],而且韩国栋等[39]认为植物被家畜采食后的补偿性生长是一个普遍存在的生态学过程,植物
的补偿性生长应从植物群落、种群及植物个体不同等级水平来考虑,植物净生长量应同时考虑地上和地下部
分。 刘颖等[37]通过对放牧强度对羊草草地植被再生性能的影响研究表明,在适度放牧强度下, 再生草量和
再生速率都最大,说明一定程度的放牧能够促进牧草再生, 牧草具有补偿性或超补偿性生长的特点,这与本
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研究的结果基本一致。 张荣华等[49]研究了模拟放牧强度对针茅再生性能的影响,结果表明随着放牧时间的
变化,针茅的再生速度、再生草产量和再生速率都在减小,在春季利用时随着放牧强度的增加, 中度放牧下针
茅的再生速度最快, 再生草量和再生速率最大。 王文娟等[17]通过研究放牧格局和生境资源对矮嵩草分株生
物量分配和补偿性生长的影响发现,矮嵩草分株仅在牧道草地发生了超补偿,即中度放牧、一定的环境胁迫、
植物生长缓慢、耐牧性和抗逆性较强,这可能是其发生超补偿的重要原因,说明补偿生长水平的高低依赖于采
食对植物生长速率和生产影响机制的综合平衡[44,50]。
总的来说,食植者的采食影响植物生产力和植物的补偿性生长是生态学的一般过程[39,45],但超补偿性生
长现象亦即放牧优化假说成立却不是一定发生的,它与植物被采食前后的状况和环境条件密切相关[10,44],也
和不同草地类型、不同放牧利用方式、不同植物种有很强的关系[2,8,12,14,32,37鄄39,48鄄49]。 从本研究的结果可以看
出,放牧制度和放牧强度对小嵩草高寒草甸对地上地下生物量及其分配有重要影响,暖季放牧草场各放牧处
理不同植物类群均存在超补偿生长,但莎草科和禾本科植物在的超补偿生长在 8 月份,阔叶植物的超补偿生
长发生在 6 月和 7 月份,禾本科植物的超补偿生长效应强于莎草科植物和阔叶植物,轻度和中度放牧的补偿
效应更明显;冷季放牧下不同植物类群也存在超补偿生长,但补偿效应不明现。 因此,暖季适度(轻、中度)放
牧利用更有利于引起超补偿,而重度利用对植被的稳定产生潜在的不利影响。
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[39] 摇 韩国栋, 李博, 卫智军, 杨静, 吕雄, 李宏. 短花针茅草原放牧系统植物补偿性生长的研究冥冥玉. 植物净生长量. 草地学报, 1999,
(1): 1鄄7.
[40] 摇 刘颖, 王德利, 王旭, 巴雷, 孙伟. 放牧强度对羊草草地植被特征的影响. 草业学报, 2002, 11(2): 22鄄28.
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[48] 摇 汪诗平, 王艳芬, 李永宏, 陈佐忠. 不同放牧率对草原牧草再生性能和地上净初级生产力的影响. 草地学报, 1998, 6(4): 276鄄281.
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0562 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 9 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses and weigh of multi鄄ecosystem services and its economic value under different land cover scenarios: a case study from
Ertan water control pivot in Yalong River GE Jing, WU Nan, GAO Jixi,et al (2629)……………………………………………
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin, ZHAO Xinquan, MA Yushou, et al (2640)
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Stocking effectiveness of hatchery鄄released kuruma prawn Penaeus japonicus in the Xiangshan Bay, China
JIANG Yazhou, LING Jianzhong, LIN Nan,et al (2651)
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The spatial pattern of landscape fragmentation and its relations with urbanization and socio鄄economic developments: a case study
of Beijing QIU Jiangxiao, WANG Xiaoke, LU Fei, et al (2659)…………………………………………………………………
Cellular automata simulation of barren patch connectivity effect in degradation sequence on alpine meadow in the source region
of the Yangtze and Yellow rivers, Qinghai鄄Tibetan Plateau, China LI Xueling, LIN Huilong (2670)……………………………
Evolution law of architectural landscape during the urban renewal process in Tiexi District
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (2681)
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Competition for light and crop productivity in an agro鄄forestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (2692)
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Evaluation of forest ecosystem services based on biomass in Shanxi Province LIU Yong, LI Jinchang, YANG Yonggang (2699)……
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply
conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone YANG Fan, WANG Xueqin, YANG Dongliang, et al (2707)……………
Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in karst region, Northwest of Guangxi
ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al (2720)
……………
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Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan, ZHAO Xiuhai, WANG Jinsong,et al (2729)
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Characteristics of seedlings regeneration in Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests in Qinling Mountains
KANG Bing, WANG Dexiang, LI Gang,et al (2738)
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Xylem hydraulic traits of Populus euphratica Oliv. in extremely drought environment
AYOUPU Mubareke, CHEN Yaning, HAO Xingming, et al (2748)
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Response characteristics of leaf traits of common species along an altitudinal gradient in Hongchiba Grassland, Chongqing
SONG Lulu, FAN Jiangwen, WU Shaohong,et al (2759)
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Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation
WANG Jinsong, ZHAO Xiuhai, ZHANG Chunyu, et al (2768)
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Effects of different habitats and coverage treatments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under the predation pressure of
rodents YAN Xingfu, ZHOU Libiao, LIU Jianli (2778)……………………………………………………………………………
Nested analysis of urban woodlot bird communities in Minhang District of Shanghai
WANG Benyao, WANG Xiaoming, WANG Tianhou, et al (2788)
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Production dynamics and trophic basis of three dominant mayflies in the continuum of Shenglihe Stream in the Bahe River Basin
DENG Shan, YE Caiwei, WANG Lixiao, et al (2796)
……
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Effects of sedimentation thickness of shrimp pond cleaning discharges on Acanthus ilicifolius seedlings LI Ting, YE Yong (2810)……
Utilization of carbon sources by the soil microbial communities of different forest types in subtropical Australia
LU Shunbao, GUO Xiaomin, RUI Yichao,et al (2819)
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Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area,
Northeast China HUANG Yuanyuan, QU Laiye, QU Xiuchun,et al (2827)………………………………………………………
Effect of Ipomoea aquatica Floating鄄bed on the quantity and distribution of nitrogen cycling bacteria and nitrogen removal
TANG Yingying, LI Xiuzhen, ZHOU Yuanqing,et al (2837)
……………
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Effects of microbial inoculants on soil microbial diversity and degrading process of corn straw returned to field
LI Peipei, ZHANG Dongdong, WANG Xiaojuan, et al (2847)
………………………
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Effects of coupling film鄄mulched furrow鄄ridge cropping with maize straw soil鄄incorporation on maize yields and soil organic carbon
pool at a semiarid loess site of China WU Rongmei,WANG Yongpeng,LI Fengmin,et al (2855)…………………………………
Residues and spatial distribution of OCPs in the sediments of Gan River Basin LIU Xiaozhen,ZHAO Ci,LIANG Yu,et al (2863)…
Analysis on population fluctuation and properties of the white鄄backed planthopper in Huizhou in 2009
DIAO Yonggang, YANG Haibo, QU Yufeng, et al (2872)
………………………………
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Evaluation acaricidal activities of Momordica cochinchinensis extracts against Tetranychus cinnabarinus
GUO Huili, SHI Guanglu, JIA Liangxi, et al (2883)
………………………………
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Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat
TONG Lei,FENG Zongwei,Sudebilige,et al (2890)
………………………………
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Review and Monograph
Calculation method of energy ecological footprint based on global net primary productivity
FANG Kai, DONG Deming, LIN Zhuo, et al (2900)
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Behavioral patterns, influencing factors, functions and risks of social play in primates
WANG Xiaowei,ZHAO Haitao, QI Xiaoguang,et al (2910)
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Discussion
Spatio鄄Temporal changing analysis on carbon storage of harvested wood products in China
LUN Fei,LI Wenhua,WANG Zhen,et al (2918)
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Scientific Note
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand development
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2929)
………………………………
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Effect of continuous cropping of sesame on rhizospheric microbial communities
HUA Juling,LIU Guangrong,HUANG Jinsong (2936)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, et al (2943)
……………………
……………………………………………………………
Influence of vegetable cultivation methods on soil organic carbon sequestration rate
LIU Yang, YU Dongsheng, SHI Xuezheng,et al (2953)
……………………………………………………
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Integrated matrix鄄hydrology鄄biological remediation technology for bank collapse lakeside zone of Chaohu Lake
CHEN Yunfeng, ZHANG Yanhui, ZHENG Xiqiang (2960)
………………………
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 9 期摇 (2012 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 9 (May, 2012)
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