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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 18 期摇 摇 2012 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
亚热带典型树种对模拟酸雨胁迫的高光谱响应 时启龙,江摇 洪,陈摇 健,等 (5621)……………………………
珠江三角洲地面风场的特征及其城市群风道的构建 孙摇 武,王义明,王越雷,等 (5630)………………………
粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 区余端,苏志尧 (5637)……………………………
四种猎物对南方小花蝽生长发育和繁殖的影响 张昌容, 郅军锐, 莫利锋 (5646)……………………………
普洱季风常绿阔叶林次生演替中木本植物幼苗更新特征 李帅锋,刘万德,苏建荣,等 (5653)…………………
喀斯特常绿落叶阔叶混交林物种多度与丰富度空间分布的尺度效应 张忠华,胡摇 刚,祝介东,等 (5663)……
格氏栲天然林土壤养分空间异质性 苏松锦,刘金福,何中声,等 (5673)…………………………………………
种植香根草对铜尾矿废弃地基质化学和生物学性质的影响 徐德聪,詹摇 婧,陈摇 政,等 (5683)………………
灌溉对三种荒漠植物蒸腾耗水特性的影响 单立山,李摇 毅,张希明,等 (5692)…………………………………
真盐生植物盐角草对不同氮形态的响应 聂玲玲,冯娟娟,吕素莲,等 (5703)……………………………………
庞泉沟自然保护区寒温性针叶林演替优势种格局动态分析 张钦弟,毕润成,张金屯,等 (5713)………………
不同水肥条件下 AM真菌对丹参幼苗生长和营养成分的影响 贺学礼, 马摇 丽, 孟静静, 等 (5721)…………
垄沟覆膜栽培冬小麦田的土壤呼吸 上官宇先,师日鹏,韩摇 坤,等 (5729)………………………………………
不同方式处理牛粪对大豆生长和品质的影响 郭立月, 刘雪梅,战丽杰,等 (5738)……………………………
基于大气沉降与径流的乌鲁木齐河源区氮素收支模拟 王圣杰, 张明军, 王飞腾,等 (5747)…………………
基于能值理论的循环复合农业生态系统发展评价———以福建省福清星源循环农业产业示范基地为例
钟珍梅,翁伯琦, 黄勤楼,等 (5755)
………
……………………………………………………………………………
低温暴露和恢复对棘胸蛙雌性亚成体生存力及能量物质消耗的影响 凌摇 云,邵摇 晨,颉志刚,等 (5763)……
暗期干扰对棉铃虫两个不同地理种群滞育抑制作用的比较 陈元生,涂小云,陈摇 超,等 (5770)………………
水土流失治理措施对小流域土壤有机碳和全氮的影响 张彦军,郭胜利,南雅芳,等 (5777)……………………
不同管理主体对泸沽湖流域生态系统影响的比较分析 董仁才,苟亚青,李思远,等 (5786)……………………
连江鱼类群落多样性及其与环境因子的关系 李摇 捷,李新辉,贾晓平,等 (5795)………………………………
溶氧水平对鲫鱼代谢模式的影响 张摇 伟,曹振东,付世建 (5806)………………………………………………
象山港人工鱼礁区的网采浮游植物群落组成及其与环境因子的关系 江志兵,陈全震,寿摇 鹿,等 (5813)……
填海造地导致海湾生态系统服务损失的能值评估———以套子湾为例 李睿倩,孟范平 (5825)…………………
城市滨水景观的视觉环境质量评价———以合肥市为例 姚玉敏,朱晓东,徐迎碧,等 (5836)……………………
专论与综述
生态基因组学研究进展 施永彬,李钧敏,金则新 (5846)…………………………………………………………
海洋酸化生态学研究进展 汪思茹,殷克东,蔡卫君, 等 (5859)…………………………………………………
纺锤水蚤摄食生态学研究进展 胡思敏,刘摇 胜,李摇 涛,等 (5870)………………………………………………
河口生态系统氨氧化菌生态学研究进展 张秋芳,徐继荣,苏建强,等 (5878)……………………………………
嗜中性微好氧铁氧化菌研究进展 林超峰,龚摇 骏 (5889)…………………………………………………………
典型低纬度海区(南海、孟加拉湾)初级生产力比较 刘华雪, 宋星宇, 黄洪辉,等 (5900)……………………
植物叶片最大羧化速率及其对环境因子响应的研究进展 张彦敏, 周广胜 (5907)……………………………
中国大陆鸟类栖息地选择研究十年 蒋爱伍,周摇 放,覃摇 玥,等 (5918)…………………………………………
研究简报
孵化温度对赤链蛇胚胎代谢和幼体行为的影响 孙文佳,俞摇 霄,曹梦洁,等 (5924)……………………………
不同培肥茶园土壤微生物量碳氮及相关参数的变化与敏感性分析 王利民, 邱珊莲,林新坚,等 (5930)……
施肥对两种苋菜吸收积累镉的影响 李凝玉, 李志安,庄摇 萍,等 (5937)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*322*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄09
封面图说: 冬天低空飞翔的丹顶鹤———丹顶鹤是鹤类中的一种,因头顶有“红肉冠冶而得名。 是东亚地区特有的鸟种,因体态优
雅、颜色分明,在这一地区的文化中具有吉祥、忠贞、长寿的象征,是传说中的仙鹤,国家一级保护动物。 丹顶鹤具备
鹤类的特征,即三长———嘴长、颈长、腿长。 成鸟除颈部和飞羽后端为黑色外,全身洁白,头顶皮肤裸露,呈鲜红色。
丹顶鹤每年要在繁殖地和越冬地之间进行迁徙,只有在日本北海道等地是留鸟,不进行迁徙,这可能与冬季当地人
有组织地投喂食物,食物来源充足有关。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 18 期
2012 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 18
Sep. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院创新项目(KZCX2鄄YW鄄JS206);中国科学院鄄国家外专局创新团队国际合作伙伴计划项目(KZCX2鄄YW鄄T001);国家自然科
学基金(41076096,40828006);广东省自然科学基金项目(2010B031900039);海南省自然科学基金项目(809060)
收稿日期:2011鄄08鄄09; 摇 摇 修订日期:2011鄄12鄄30
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: shliu@ scsio. ac. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201108091167
胡思敏,刘胜,李涛,郭志灵.纺锤水蚤摄食生态学研究进展.生态学报,2012,32(18):5870鄄5877.
Hu S M, Liu S, Li T, Guo Z L. Advances in feeding ecology of Acartia. Acta Ecologica Sinica,2012,32(18):5870鄄5877.
纺锤水蚤摄食生态学研究进展
胡思敏1, 3,刘摇 胜1,*,李摇 涛1, 2,郭志灵1, 3
(1. 中国科学院海洋生物资源可持续利用重点实验室,中国科学院南海海洋研究所,广州摇 510301;
2. 中国科学院海南热带海洋生物实验站,三亚摇 572000;3. 中国科学院研究生院,北京摇 100049)
摘要:纺锤水蚤(Acartia)是温带、亚热带近岸水域优势的小型桡足类,在区域生态系统的物质循环与能量流通中起着重要作用。
综述了国内外对纺锤水蚤食性、摄食机制、摄食影响因子及摄食转化效率的研究工作:纺锤水蚤为杂食性,偏爱高营养的动物性
饵料,摄食浮游植物和微型浮游动物时分别采取滤食策略和伏击策略,摄食过程受到自身生理状态和环境因子的共同调节。 其
对食物的利用效率约为 60% ,其他 40%通过 Sloppy feeding和排泄等方式以溶解形式释放到海水中。 目前摄食研究多以实验模
拟为主,自然现场研究手段有限,分子生物学技术有望促进认识其在自然生态系统中的地位与作用。
关键词:纺锤水蚤;进展;食性;摄食效率;影响因子
Advances in feeding ecology of Acartia
HU Simin1, 3, LIU Sheng1,*, LI Tao1, 2, GUO Zhiling1, 3
1 LMB, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China
2 Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, Chinese Academy of Sciences, Sanya 572000, China
3 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049
Abstract: Acartia is a genus of small marine copepod dominating the zooplankton community in temperate and subtropical
coastal ecosystems, and plays an important role in the elemental cycling and energy flow. This paper mainly summarizes the
progress on Acartia feeding ecology including their feeding habits, feeding mechanism, regulatory factors and transfer
efficiency. Acartia spp. are omnivorous feeders with a wide food spectrum including microalgae, detritus suspensions,
micro鄄zooplankton such as ciliates and heterotrophic dinoflagellates, and nauplii of copepods, but show a preference to
micro鄄zooplankton rather than phytoplankton. They have two feeding strategies, suspension feeding and ambush feeding,
and can switch between these two strategies in different food environments: when feeding on phytoplankton Acartia spp.
generate feeding currents and filter cells brought by the currents; when feeding on micro鄄zooplankton they act as ambush
grazers. The clearance and ingestion rates are regulated by the predator characteristics and environmental factors.
Generally, females have higher clearance rates than males. Their developmental stage and physiological condition will
influence the filtering process as adults are bigger in size and stronger in migrating capacity than juvenile stages, and the
metabolic capacity can also have feedback impacts on feeding activities. The influential environmental factors include
temperature, salinity, light and turbulence. The optimal temperature and salinity are between 15—25益 and 25—30
respectively, the clearance rates will be depressed if the environmental temperature and salinity exceed this range. They
exhibit a feeding rhythm entrained by light dark cycle with increased feeding activities at night. Small levels of turbulence
can enhance the feeding rates based on ambush strategy but will inhibit suspension feeding. Approximately 3%—5% of
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food filtered will be lost by sloppy feeding, and 60% of the ingested food will be used for metabolism, growth and
reproduction, while the remaining part is directly released in forms of dissolved organic carbon(DOC) to environment by
excretion and other ways. The DOC can be used by the bacteria community and phytoplankton which is of great significance
to micro鄄loop. These results, which were mainly based on incubation experiments, can hardly reflect the natural feeding
conditions. Application of molecular biology techniques will help us to understand the true trophic relations and hence
material flow in coastal ecosystem.
Key Words: Acartia spp. ; advance; feeding habits; feeding efficiency; impact factors
浮游动物作为次级生产者和营养再生者,在生态系统中承担着物质传递循环与能量流动的媒介作用,是
水生浮游食物网的关键环节。 桡足类是浮游动物的关键类群,调控着海洋浮游生物的生物量并且自身又是较
高营养级生物的主要食物[1],因此其摄食多样性和摄食传递效率等方面的工作一直是海洋生态学的研究
热点[2]。
纺锤水蚤(Acartia spp. )隶属于哲水蚤目(Calanoida)、纺锤水蚤科 (Acartiidae)、纺锤水蚤属 ( Acartia
Dana),目前全世界描述的纺锤水蚤共有 100 多种,在我国海区出现的有 16 种[3]。 纺锤水蚤通常为温带、亚
热带河口、海湾等近岸水域的桡足类优势种,如:双刺纺锤水蚤(A. bifilosa)是胶州湾小型桡足类优势种[4];刺
尾纺锤水蚤(A. spinicauda)是珠江口丰水期和枯水期都出现的优势种[5],也是厦门港海区桡足类的优势
种[6];红纺锤水蚤(A. erythraea)是三亚湾、香港水域夏秋季节的优势种[7鄄8]。 纺锤水蚤个体较小(体长 1 mm
左右),体形瘦长,头胸部呈纺锤形,且生物量大、世代周期短、体形和大小适中,是很多经济鱼类的适口饵料,
在近岸生态系统物质流通中发挥着重要的作用[3,8]。
浮游动物摄食生态学研究不仅对了解生态系统的结构与功能有重要的指示作用,也可为经济鱼类养殖中
活饵的获得提供参考[9],具有重要的理论和实践意义。 近年来,国际上纺锤水蚤作为经济鱼类饵料的应用潜
力越来越受重视,以应用于大规模培养为目的开展了对于其饵料选择性、摄食与生殖发育的关系等研
究[10鄄11]。 本文将从其食性、摄食机制、摄食影响因子及摄食转化效率几个方面对纺锤水蚤摄食生态学研究的
主要成果进行综述,以期为全面认识纺锤水蚤在近岸生态系统中的地位提供参考。
1摇 纺锤水蚤摄食生态学研究内容
1. 1摇 食性
基本而言,纺锤水蚤是一种杂食性桡足类,其食物谱较广,包括微藻[12]、大型藻类的碎屑[13]、悬浮的颗粒
碎屑物[13]及异养型的纤毛虫和鞭毛虫[14]、桡足类的无节幼虫[9]等。 室内摄食实验证实,硅藻门的威氏海链
藻(Thalassiosira weissflogii)、甲藻中的微型原甲藻 ( Prorocentrum minimum) 及具沟急游虫 ( Strombidium
sulcatum)等都是其较理想的饵料[7,15]。 纺锤水蚤对食物有一定选择倾向,一般偏爱活的、运动能力较强的食
物,如纤毛虫和异养型的甲藻,而且越来越多的研究证实,动物性饵料在纺锤水蚤的食物组成中占重要地位。
相对于浮游植物,纺锤水蚤对微型浮游动物具有较强的选择性,即使在浮游植物充足的情况下,也更倾向于摄
食纤毛虫[16]。 对 Gyeonggi Bay的 A. hongi的现场摄食研究中发现,其全年摄食碳含量的 70%来源于微型浮
游动物,只在硅藻水华时,浮游植物才占据食物组成的主要部分[14]。 Calliari等研究了汤氏纺锤水蚤对初级生
产力的利用效率,发现草食性的部分在其食物组成中通常小于 50% [17]。 作为近岸生态系统中重要的小型桡
足类,纺锤水蚤食物类型多样,不仅仅限于浮游植物,因此需要深入地研究其摄食传递效率及参与的化学和物
质流通途径。
不同种的纺锤水蚤对不同的食物具有不同的摄食率(表 1),清滤率一般在 10—200 mL·个-1·d-1 范围内,
对浮游植物的现场摄食率一般在 0. 001-10 滋gC·个-1·d-1,而对微型浮游动物(纤毛虫)一般在 0. 01—5 滋gC·
个-1·d-1,不同种对浮游植物与微型浮游动物的偏爱性与其生活的环境有关,取决于周围环境中不同食物类型
1785摇 18 期 摇 摇 摇 胡思敏摇 等:纺锤水蚤摄食生态学研究进展 摇
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的相对浓度。 不同室内实验得到的摄食率一般会比现场测值高出 10 倍左右,因此获得精确的现场摄食率非
常重要。
表 1摇 纺锤水蚤不同种的摄食效率
Table 1摇 Feeding efficiency of different Acartia species
种名
Species
饵料类型
Diet type
清滤率
Clearance rate /
(mL·个-1·d-1)
摄食率
Ingestion rate /
(滋gC·个-1·d-1)
研究海区
Study region
参考文献
References
A. hongi 浮游植物微型浮游动物
39. 2
128. 1
0. 7
2. 1 Gyeonggi Bay, Yellow sea [14]
纺锤水蚤群体 A. spp. 浮游植物微型浮游动物
19. 7
21. 8
1. 3
0. 06
South Bay,
San Franciso [12]
红纺锤水蚤 A. erythraea 浮游植物 0. 48—38. 4 2. 64—31. 92 Pearl River Estuary(室内实验) [5]
汤氏纺锤水蚤 A. tonsa 浮游植物微型浮游动物
147. 5
127. 5
3. 9
1. 5 Mejillones Bay, Chile [16]
克氏纺锤水蚤 A. clausi 浮游植物微型浮游动物
45. 6
12. 0
<0. 001
0. 4 German Bight, North sea [18]
刺尾纺锤水蚤 A. spinicauda 浮游植物 — 0. 043—0. 086 Pearl River Estuary [19]
双刺纺锤水蚤 A. bifilosa 浮游植物 — 0. 163—1. 445 Gironde estuary, SW France [20]
A. grani 浮游植物 — 10. 2依0. 085 Sitges coastal beach(室内实验) [21]
1. 2摇 摄食机制
通常认为纺锤水蚤的摄食机制为第二小颚滤食型,即通过第二小颚内缘羽状刺毛上的微小棘毛组成的滤
网和第二触角的快速颤动产生的涡流,摄食水流带来的食物颗粒[22]。 近年来的研究发现,纺锤水蚤还存在另
一种摄食策略———伏击摄食,它们通过机械感受器感受饵料生物游泳产生的涡流,从而进行摄食[15]。 与大部
分杂食性桡足类一样,纺锤水蚤摄食的食物首先在上唇粘多糖作用下变成粘块状,然后经过口器附肢的咀嚼,
进入消化道,再到中肠进行机械消化和酶解过程[23]。
纺锤水蚤可以依据其栖息环境中食物的种类组成调整其摄食策略,摄食浮游植物时采取滤食策略,摄食
纤毛虫或其他运动能力较强的饵料生物时采用伏击摄食策略[24]。 摄食策略的转换同时表现在摄食率和摄食
行为上,伏击摄食和滤食的时间分配随食物组成比例的变化而变化。 以分布广泛的近岸种———汤氏纺锤水蚤
为例,以不同比例的单种藻和纤毛虫为混合饵料进行摄食实验,发现当混合饵料中单种藻浓度高时,滤食率较
高,滤食行为为主要的摄食方式,随着饵料中纤毛虫浓度的升高,对于藻的滤食率随之降低,伏击摄食率升
高[15,20]。 可见,纺锤水蚤摄食策略的选择与食物环境密切相关,但是这种转变是如何调节的,感受器在这种
转变中起到何种作用还不明确。
1. 3摇 影响摄食的因素
浮游动物摄食行为直接反映了浮游动物自身变化和对环境的适应能力,其过程并非一个连续的、单一的
过程,摄食者自身的生理状态、发育阶段和内缘节律以及环境因子变化均可影响其摄食行为与效率[23]。 另
外,与食物浓度和特性也密切相关。
1. 3. 1摇 摄食者
性别、发育期等会影响摄食活动。 一般认为,雌性的摄食率要高于雄性。 发育期主要影响摄食率、摄食策
略及选择性。 纺锤水蚤主要为第二小颚滤食型,处于不同发育期的个体在体形大小上会有所差异,其“滤网冶
的孔径不同,个体越大网孔越大,滤食率越大,而且随着个体发育,体重的增加会显著提高其摄食效率。 纺锤
水蚤不同的发育期会有不同的摄食方式,幼体期一般只有滤食方式,成体期会依据具体的食物环境采取滤食
或伏击摄食的策略。 克氏纺锤水蚤 CI 期滤食行为占摄食时间的 36% ,且清滤率相对较小,而 CI 期以后至成
体滤食行为的时间分配仅为 18% ,向主动摄食模式转换[25]。 一般成体期与幼体期的摄食多样性及选择性也
2785 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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有差别,自然状态下,汤氏纺锤水蚤成体的摄食选择性约为 50% ,而幼体期的比例为 75% [26]。
纺锤水蚤自身的生理状态也会对摄食起到一定的调节作用,例如,饥饿状态的太平洋纺锤水蚤(A.
pacifica)摄食率比非饥饿状态的大 1—3倍[6]。 摄食过程并非只是对食物供应环境的简单响应,摄食者自身
的营养代谢能力也会对摄食起到一定的反馈调节作用。 一般认为,纺锤水蚤自身对能量的储备能力很差,不
能适应较长时间的食物缺乏状态,因此多分布于食物资源相对丰富的近岸河口等生态环境[27]。
1. 3. 2摇 饵料特性
饵料对于纺锤水蚤摄食的影响主要包括饵料大小、浓度、质量与可得性。
饵料大小会影响纺锤水蚤的滤食率,纺锤水蚤不同的发育期有不同的摄食粒径范围,汤氏纺锤水蚤从 NII
期到 NIII期最佳的食物粒径约为 7 滋m,上限一般在 10—14 滋m,成体期摄食食物大小一般为 14—70 滋m[28]。
现场研究发现,成体纺锤水蚤倾向于摄食>10 滋m的浮游生物[12]。 室内实验表明,双刺纺锤水蚤偏爱摄食>20
滋m的饵料[29],其摄食粒径的下限约为 3. 1—4. 4 滋m之间;红纺锤水蚤最适的食物粒径约为 10 滋m,摄食粒径
下限在 3—5 滋m之间[8];若饵料小于食物粒径的下限,就不会被摄食[30]。
纺锤水蚤的滤食还受到饵料浓度的影响。 当食物浓度低于 1. 0 滋gChla / L时,汤氏纺锤水蚤停止摄食;当
食物浓度大于这个阈值时,其摄食率随着食物浓度的增加而增加;当食物浓度为 10. 0 滋gChla / L时,摄食率达
到最大[31]。 对刺尾纺锤水蚤[32]、太平洋纺锤水蚤[6]、红纺锤水蚤[5]的室内摄食实验中也发现,摄食率随着食
物浓度的升高而增大。 说明纺锤水蚤的摄食在一定范围内受到食物浓度的调节,其摄食率并非随着食物浓度
的升高而一直增大,存在摄食潜能的上限,超过这个上限,摄食率保持平衡或缓慢下降。 一般而言,纺锤水蚤
的最低摄食浓度在 50—100 滋gC / L 之间,最大摄食率因种类和饵料类型而异,一般在 500—2000 滋gC / L
之间[5,31,33]。
食物的质量与可得性也会对其摄食选择产生影响。 饵料质量与桡足类的生殖、幼体发育和存活关系密
切[10]。 饵料类型会显著影响 A. sinjiens的群体生长率和卵的孵化率,在营养价值上混合饵料比单种饵料更有
优势[13]。 而且,纺锤水蚤可以优化对氮的摄取,选择性地摄食蛋白质含量高的饵料,在混合饵料中会倾向于
摄食生长率高的藻细胞。 藻细胞的营养组成也会显著影响其摄食选择性,与硅藻相比,A. omorii更倾向于摄
食富含高不饱和脂肪酸的甲藻[34],因为在同等体积大小下,甲藻的蛋白质、脂肪与碳水化合物分别比硅藻高
2. 0—6. 0、1. 1—3. 0、2. 5—3. 5 倍[35]。 前些年硅藻作为桡足类经典饵料的地位不断得到质疑,在纺锤水蚤中
也发现硅藻显著降低产卵率、影响卵的孵化能力的现象[36]。 但是近年来也有研究发现威氏海链藻是桡足类
的良好饵料。 在以威氏海链藻和其他饵料为混合食物的实验中,发现汤氏纺锤水蚤更倾向于摄食威氏海链
藻,且威氏海链藻可以满足汤氏纺锤水蚤整个生命周期的营养需求,而其他饵料(微型原甲藻, 球等边金藻
Isochrysis galbana, 海洋球石藻, 游仆虫 Euplotes sp. )均无法支持其完成整个发育期[37]。 自然状况下,纺锤水
蚤更倾向于摄食运动能力较强的纤毛虫和异养型甲藻等[14],因为纤毛虫的含氮量要高于藻类,并且游动能力
强,与摄食者相遇几率大,因此纺锤水蚤会对其主动摄食[23]。 纺锤水蚤属的不同种在食物选择上存在差异,
与其生活环境状况有关,有可能依据具体环境中食物的可得性与特点来调节食物组成[12]。
1. 3. 3摇 环境因子
影响纺锤水蚤摄食的环境因子主要包括温度、盐度、光照与海流等。
纺锤水蚤一般具有最适的摄食温度,因种类不同其范围一般在 15—25益之间,在低于最适温度时摄食率
随温度升高而增大,超过这个温度,摄食率会降低[6]。 温度可影响达到最大摄食率所需的饵料浓度,温度较
高时,纺锤水蚤在较低饵料浓度时即可达到最大摄食率[32]。 盐度对摄食的影响与温度作用相似,一般最适盐
度范围为 25—30[6,38]。
一般认为光会抑制纺锤水蚤的摄食,汤氏纺锤水蚤的摄食率与光强呈负相关关系[39]。 克氏纺锤水蚤具
有明显的昼夜摄食节律,其肠道色素含量在夜晚明显升高,并在黄昏后和黎明前达到两个高峰,而且昼夜摄食
节律独立地受到光因子的调节[40]。
3785摇 18 期 摇 摇 摇 胡思敏摇 等:纺锤水蚤摄食生态学研究进展 摇
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涡流对于纺锤水蚤的摄食影响取决于其所采取的摄食策略。 在涡流对汤氏纺锤水蚤摄食率影响的研究
中发现:小尺度的涡流可能增加浮游生物相遇的几率,因此会使伏击摄食者的摄食率增大,有利于对纤毛虫的
选择性摄食。 但是对于悬浮摄食者来说,涡流则可能扰乱附肢运动产生的摄食水流,降低其摄食率[24]。
摇 图 1 摇 纺锤水蚤摄食威氏海链藻后 C、N、 P 的利用途径及
效率[5,41]
Fig. 1摇 The C / N / P flow of Acartia feeding on Thalassiosira
weissflogii[5,41] 摇
1. 4摇 摄食利用效率及摄食活动的生态意义
摄食利用效率是指摄食食物量中用于自身代谢、生
长发育的部分所占的比例。 通常摄食量中只有约 50%
用于自身代谢、生长发育及能量储存,其余部分会通过
sloppy feeding、排遗及排泄等不同方式以溶解有机碳
(Dissolved organic carbon, DOC)和无机营养盐的形式
释放到海水中(图 1)。
纺锤水蚤不仅是连接初级生产者和更高营养级生
物的媒介,其摄食活动对于生态系统中 ( Dissolved
organic matter, DOM)的产生和营养元素的再生利用等
都具有重要意义[8]。 纺锤水蚤在滤食过程中会将一些
粪便变成较小的、沉降缓慢的颗粒,延长在水层中停留
的时间。 不同的 DOC 产生方式决定了碳(氮)向底层
的输送量,摄食过程中食物的破碎( sloppy feeding)、排
遗及粪便释放的 DOC及无机营养盐可以在真光层被再
利用,沉降粪便中的有机物可以供底栖食物链利用[53]。
通常 sloppy feeding 会受到食物粒径的影响,当摄食粒
径较大的浮游植物时,其摄食食物(以碳计算)约 60%
会以 DOC 的形式散失到周围环境中,且通过 sloppy
feeding 释放的 DOC比例随相应食物浓度的升高而增大[42]。 DOC可供细菌和浮游植物利用,与微食物环具有
重要的链接作用。
2摇 纺锤水蚤不同种的摄食研究现状
纺锤水蚤为世界性近岸优势种,以往的摄食研究多以西北太平洋沿岸的优势种—汤氏纺锤水蚤为对象,
针对其食物组成、摄食选择性、摄食机制及同化效率等开展了系统研究。 目前国内还未开展此方面的系统研
究 ,对于常见的近岸优势种的研究多是基础生物学研究,如形态、生态分布、种群密度、室内摄食等(表2),集
表 2摇 纺锤水蚤不同种的摄食研究状况
Table 2摇 Feeding studies of common Acartia species
种名
Species
海区
Region
研究内容
Research contents
参考文献
References
汤氏纺锤水蚤 A. tonsa Atlantic coast 食物种类、摄食行为(摄食策略、选择性等)、同化效率等 [13,17,26鄄27,41]
克氏纺锤水蚤 A. clausi Adriatic Sea regions 食物质量、发育期对其摄食的影响,摄食节律及硅藻水华对其生长的影响 [18,25,36,40]
A. sinjiensis Queensland,Australian
不同培养条件(饵料、个体密度、光周期等)对生长及繁
殖的影响 [9鄄11]
A. grani Barcelona, Spain 对有毒甲藻的摄食反应;摄食活动 [21,43]
A. hudsonica North West Atlantic 对低浓度赤潮藻的摄食研究 [44]
刺尾纺锤水蚤 A. spinicauda 大鹏湾 &室内实验 对有毒赤潮藻鄄亚历山大藻的摄食研究 [32]
太平洋纺锤水蚤 A. bifilosa 厦门港海区 温度、盐度、食物浓度、生理状态等因素对摄食的影响 [26]
双刺纺锤水蚤 A. erythraea 胶州湾海域 &室内实验 饵料类型对双刺纺锤水蚤雌体繁殖及幼体存活的影响 [4,30]
红纺锤水蚤 香港海域 &珠江口 对不同饵料的摄食研究及同化效率 [5,8]
A. hongi Gyeonggi Bay, Yellow Sea
(in situ bottle incubation) 对浮游植物和微型浮游动物的摄食 [14]
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中在太平洋纺锤水蚤、刺尾纺锤水蚤、红纺锤水蚤[5鄄6,32],现场摄食研究仅有 A. hongi[14]。
3摇 研究展望
3. 1摇 摄食研究应关注纺锤水蚤不同发育阶段
目前对于纺锤水蚤的摄食多以成体为研究对象,其整个生命周期包括六期无节幼虫和五期桡足幼体,不
同发育阶段个体大小、摄食能力都不同,因此采取的摄食策略也不同,纺锤水蚤成体的摄食研究结论不能完全
适用于幼体。 幼体期由于摄食能力差,对食物变化更为敏感,且幼体的存活率直接影响到纺锤水蚤种群动态,
应该充分考虑到各种因子对于摄食过程的影响,关注幼体期摄食研究。
3. 2摇 关注自然现场的摄食研究
目前的研究主要以一些易于培养的甲藻、硅藻、纤毛虫等进行室内摄食实验,这些研究可以得出在人为可
控条件下特定饵料被摄食与同化的效率,但仍然无法确切回答自然环境中纺锤水蚤的生态作用与功能。 纺锤
水蚤生活的近岸生态系统环境复杂,食物种类和浓度不均匀,室内研究所用的混合饵料在自然状况下并不一
定同时共存于一个摄食环境,即使使用自然状况下的饵料混合物也难以模拟自然现场,如水动力状况、空间尺
度等。 纺锤水蚤不能适应食物资源的较大波动,对营养环境的变化相对较敏感。 近海环境受人类活动影响显
著,环境条件的变化必然会对其摄食行为产生影响,这种变化有可能会引起其摄食行为的适应性改变。 因此,
要明确纺锤水蚤在近岸生态系统中的地位,研究其食物多样性及摄食传递效率,必须以自然环境中的纺锤水
蚤为研究对象。 但是目前由于方法的限制,还无法定量研究自然状态下它们对不同食物类型的选择性和摄
食量[1]。
3. 3摇 摄食研究方法的改进
目前关于纺锤水蚤摄食生态学的认识都是基于传统的浮游动物摄食研究方法,现场摄食率的获得往往以
现场的浮游生物浓缩后作为饵料进行现场或者船载培养的方法[17,20],而且食物种类和摄食量的确定往往依
赖于显微镜检和计数,比较费时而且不够精确。 分子生物学手段应用于摄食研究是比较有效的方法,Haley
等(2011) 以饵料特异性引物成功地运用 PCR 技术检测到 A. hudsonica 摄食的低浓度的 Alexandrium
fundyense,显示了分子生物学手段在摄食研究中的应用潜力[43]。 今后应结合室内实验与分子生物学方法,研
究其食物多样性、选择性及定量。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 18 September,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Hyperspectral characteristics of typical subtopical trees at different levels of simulated acid rain
SHI Qilong, JIANG Hong, CHEN Jian, et al (5621)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Wind fields and the development of wind corridors in the urban metropolis of the Pearl River Delta
SUN Wu, WANG Yiming, WANG Yuelei, et al (5630)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in
North Guangdong OU Yuduan, SU Zhiyao (5637)…………………………………………………………………………………
The influence of 4 species of preys on the development and fecundity of Orius similis Zheng
ZHANG Changrong, ZHI Junrui, MO Lifeng (5646)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Woody seedling regeneration in secondary succession of monsoon broad鄄leaved evergreen forest in Puer, Yunnan, Southwest
China LI Shuaifeng, LIU Wande, SU Jianrong, et al (5653)……………………………………………………………………
Scale鄄dependent spatial variation of species abundance and richness in two mixed evergreen鄄deciduous broad鄄leaved karst forests,
Southwest China ZHANG Zhonghua, HU Gang, ZHU Jiedong, et al (5663)……………………………………………………
The spatial heterogeneity of soil nutrients in a mid鄄subtropical Castanopsis kawakamii natural forest
SU Songjin,LIU Jinfu,HE Zhongsheng,et al (5673)
…………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of Vetiveria zizanioides L. growth on chemical and biological properties of copper mine tailing wastelands
XU Decong, ZHAN Jing, CHEN Zheng, et al (5683)
……………………
………………………………………………………………………………
Effects of different irrigation regimes on characteristics of transpiring water鄄consumption of three desert species
SHAN Lishan, LI Yi, ZHANG Ximing, et al (5692)
………………………
………………………………………………………………………………
The response of euhalophyte Salicornia europaea L. to different nitrogen forms
NIE Lingling, FENG Juanjuan, L譈 Sulian, et al (5703)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Dynamic analysis on spatial pattern of dominant tree species of cold鄄temperate coniferous forest in the succession process in
the Pangquangou Nature Reserve ZHANG Qindi, BI Runcheng, ZHANG Jintun, et al (5713)…………………………………
Effects of AM fungi on the growth and nutrients of Salvia miltiorrhiza Bge. under different soil water and fertilizer conditions
HE Xueli,MA Li,MENG Jingjing,et al (5721)
………
……………………………………………………………………………………
The dynamics of soil respiration in a winter wheat field with plastic mulched鄄ridges and unmulched furrows
SHANGGUAN Yuxian, SHI Ripeng, HAN Kun, et al (5729)
…………………………
……………………………………………………………………
Cattle dung composted by different methods had different effects on the growth and quality of soybean
GUO Liyue, LIU XueMei, ZHAN Lijie, et al (5738)
………………………………
………………………………………………………………………………
Nitrogen budget modelling at the headwaters of Urumqi River Based on the atmospheric deposition and runoff
WANG Shengjie, ZHANG Mingjun, WANG Feiteng, et al (5747)
………………………
…………………………………………………………………
Evaluating the ecosystem sustainability of circular agriculture based on the emergy theory: a case study of the Xingyuan circular
agriculture demonstration site in Fuqing City, Fujian ZHONG Zhenmei, WENG Boqi, HUANG Qinlou, et al (5755)…………
Effects of cold exposure and recovery on viability and energy consumption in the sub鄄adult female giant spiny frogs (Paa spinosa)
LING Yun, SHAO Chen, XIE Zhigang, et al (5763)
…
………………………………………………………………………………
A comparison of night鄄interruption on diapause鄄averting among two populations of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera
CHEN Yuansheng, TU Xiaoyun, CHEN Chao, et al (5770)
………
………………………………………………………………………
Effects of soil erosion control measures on soil organic carbon and total nitrogen in a small watershed
ZHANG Yanjun, GUO Shengli, NAN Yafang, et al (5777)
…………………………………
………………………………………………………………………
Comparative analysis of Lugu Lake watershed ecosystem function under different management authorities
DONG Rencai, GOU Yaqing, LI Siyuan,et al (5786)
……………………………
………………………………………………………………………………
Relationship between fish community diversity and environmental factors in the Lianjiang River, Guangdong, China
LI Jie, LI Xinhui, JIA Xiaoping, et al (5795)
…………………
……………………………………………………………………………………
Effect of dissolved oxygen level on metabolic mode in juvenile crucian carp ZHANG Wei, CAO Zhendong, FU Shijian (5806)……
Community composition of net鄄phytoplankton and its relationship with the environmental factors at artificial reef area in Xiang鄄
shan Bay JIANG Zhibing, CHEN Quanzhen, SHOU Lu, et al (5813)……………………………………………………………
Emergy appraisal on the loss of ecosystem service caused by marine reclamation: a case study in the Taozi Bay
LI Ruiqian,MENG Fanping (5825)
……………………
…………………………………………………………………………………………………
Assessing the visual quality of urban waterfront landscapes:the case of Hefei, China
YAO Yumin, ZHU Xiaodong, XU Yingbi,et al (5836)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Review and Monograph
Advances in ecological genomics SHI Yongbin, LI Junmin, JIN Zexin (5846)…………………………………………………………
Advances in studies of ecological effects of ocean acidification WANG Siru, YIN Kedong, CAI Weijun, et al (5859)………………
Advances in feeding ecology of Acartia HU Simin, LIU Sheng, LI Tao, et al (5870)…………………………………………………
Research progress on ammonia鄄oxidizing microorganisms in estuarine ecosystem
ZHANG Qiufang, XU Jirong, SU Jianqiang, et al (5878)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Recent progress in research on neutrophilic, microaerophilic iron(域)鄄oxidizing bacteria LIN Chaofeng, GONG Jun (5889)…………
A comparison study on primary production in typical low鄄latitude seas (South China Sea and Bay of Bengal)
LIU Huaxue, SONG Xingyu, HUANG Honghui, et al (5900)
…………………………
………………………………………………………………………
Advances in leaf maximum carboxylation rate and its response to environmental factors
ZHANG Yanmin, ZHOU Guangsheng (5907)
………………………………………………
………………………………………………………………………………………
10鄄years of bird habitat selection studies in mainland China: a review JIANG Aiwu, ZHOU Fang, QIN Yue, et al (5918)…………
Scientific Note
The effects of incubation temperature on embryonic metabolism and hatchling behavior in the Red鄄banded Snake, Dinodon
rufozonatum SUN Wenjia, YU Xiao, CAO Mengjie, et al (5924)…………………………………………………………………
Sensitivity analysis and dynamics of soil microbial biomass carbon, nitrogen and related parameters in red鄄yellow soil of tea garden
with different fertilization practices WANG Limin, QIU Shanlian, LIN Xinjian, et al (5930)……………………………………
Effect of fertilizers on cd uptake of two edible amaranthus herbs LI Ningyu, LI Zhian,ZHUANG Ping, et al (5937)…………………
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