全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 23 期摇 摇 2011 年 12 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同海拔高度高寒草甸光能利用效率的遥感模拟 付摇 刚,周宇庭,沈振西,等 (6989)…………………………
天山雪岭云杉大气花粉含量对气温变化的响应 潘燕芳,阎摇 顺,穆桂金,等 (6999)……………………………
春季季风转换期间孟加拉湾的初级生产力 刘华雪,柯志新,宋星宇,等 (7007)…………………………………
降水量对川西北高寒草甸牦牛粪分解速率的影响 吴新卫,李国勇,孙书存 (7013)……………………………
基于 SOFM网络对黄土高原森林生态系统的养分循环分类研究 陈摇 凯,刘增文,李摇 俊,等 (7022)…………
不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征 王摇 琰,陈建文,狄晓艳 (7031)………………………
盐生境下硅对坪用高羊茅生物学特性的影响 刘慧霞,郭兴华,郭正刚 (7039)…………………………………
高温胁迫对不同种源希蒙得木叶片生理特性的影响 黄溦溦,张念念,胡庭兴,等 (7047)………………………
黄土高原水土保持林对土壤水分的影响 张建军,李慧敏,徐佳佳 (7056)………………………………………
青杨雌雄群体沿海拔梯度的分布特征 王志峰,胥摇 晓,李霄峰,等 (7067)………………………………………
大亚湾西北部春季大型底栖动物群落特征 杜飞雁,林摇 钦,贾晓平,等 (7075)…………………………………
湛江港湾浮游桡足类群落结构的季节变化和影响因素 张才学,龚玉艳,王学锋,等 (7086)……………………
台湾海峡鲐鱼种群遗传结构 张丽艳,苏永全,王航俊,等 (7097)…………………………………………………
洱海入湖河流弥苴河下游氮磷季节性变化特征及主要影响因素 于摇 超,储金宇,白晓华,等 (7104)…………
转基因鱼试验湖泊铜锈环棱螺种群动态及次级生产力 熊摇 晶,谢志才,蒋小明,等 (7112)……………………
河口湿地植物活体鄄枯落物鄄土壤的碳氮磷生态化学计量特征 王维奇,徐玲琳,曾从盛,等 (7119)……………
EDTA对铅锌尾矿改良土壤上玉米生长及铅锌累积特征的影响 王红新,胡摇 锋,许信旺,等 (7125)…………
不同包膜控释尿素对农田土壤氨挥发的影响 卢艳艳,宋付朋 (7133)……………………………………………
垄作栽培对高产田夏玉米光合特性及产量的影响 马摇 丽,李潮海,付摇 景,等 (7141)…………………………
DCD不同施用时间对小麦生长期 N2O排放的影响 纪摇 洋,余摇 佳,马摇 静,等 (7151)………………………
氮肥、钙肥和盐处理在冬小麦融冻胁迫适应中的生理调控作用 刘建芳,周瑞莲,赵摇 梅,等 (7161)…………
东北有机及常规大豆对环境影响的生命周期评价 罗摇 燕,乔玉辉,吴文良 (7170)……………………………
土壤施硒对烤烟生理指标的影响 许自成,邵惠芳,孙曙光,等 (7179)……………………………………………
不同种植方式对花生田间小气候效应和产量的影响 宋摇 伟,赵长星,王月福,等 (7188)………………………
西花蓟马的快速冷驯化及其生态学代价 李鸿波,史摇 亮,王建军,等 (7196)……………………………………
温度对麦长管蚜体色变化的影响 邓明明,高欢欢,李摇 丹,等 (7203)……………………………………………
不同番茄材料对 B型烟粉虱个体发育和繁殖能力的影响 高建昌,郭广君,国艳梅,等 (7211)………………
基于生态系统受扰动程度评价的白洋淀生态需水研究 陈摇 贺,杨摇 盈,于世伟,等 (7218)……………………
两种典型养鸡模式的能值分析 胡秋红,张力小,王长波 (7227)…………………………………………………
四种十八碳脂肪酸抑藻时鄄效关系分析的数学模型设计 何宗祥,张庭廷 (7235)………………………………
流沙湾海草床重金属富集特征 许战州,朱艾嘉,蔡伟叙,等 (7244)………………………………………………
基于 QuickBird的城市建筑景观格局梯度分析 张培峰,胡远满,熊在平,等 (7251)……………………………
景观空间异质性及城市化关联———以江苏省沿江地区为例 车前进,曹有挥,于摇 露,等 (7261)………………
基于 CVM的太湖湿地生态功能恢复居民支付能力与支付意愿相关研究 于文金,谢摇 剑,邹欣庆 (7271)……
专论与综述
北冰洋海域微食物环研究进展 何剑锋,崔世开,张摇 芳,等 (7279)………………………………………………
城市绿地的生态环境效应研究进展 苏泳娴,黄光庆,陈修治,等 (7287)…………………………………………
城市地表灰尘中重金属的来源、暴露特征及其环境效应 方凤满,林跃胜,王海东,等 (7301)…………………
研究简报
三峡库区杉木马尾松混交林土壤 C、N空间特征 林英华,汪来发,田晓堃,等 (7311)…………………………
广州小斑螟发生与环境因子的关系 刘文爱,范航清 (7320)………………………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*39*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄12
封面图说: 黄河的宁夏段属于中国的半荒漠地区,这里气候干燥、降水极少(250mm以下)、植被缺乏、物理风化强烈、风力作用
强劲、其蒸发量超过降水量数十倍。 人们从黄河中提水引水灌溉土地,就近形成了荒漠中的绿洲。 有水就有生命,
有水就有绿色。 这种独特的条件形成了人与沙较量的生态关系———不是人逼沙退就是沙逼人退。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 23 期
2011 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 23
Dec. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金(31070459);山西省科技厅攻关项目(2006031099鄄01);山西省自然科学基金(2007021032)
收稿日期:2010鄄10鄄19; 摇 摇 修订日期:2010鄄12鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: dixy@ sxu. edu. cn
王琰,陈建文,狄晓艳.不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征.生态学报,2011,31(23):7031鄄7038.
Wang Y, Chen J W, Di X Y. Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six
provenances of Chinese Pine (Pinus tabulaeformis Carr. ) . Acta Ecologica Sinica,2011,31(23):7031鄄7038.
不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征
王摇 琰,陈建文,狄晓艳*
(山西大学黄土高原研究所, 太原摇 030006)
摘要:采用盆栽控水试验方法,设置正常水分(T1,田间持水量的 70%—80% )、轻度胁迫(T2,田间持水量的 50%—60% )和严重
胁迫(T3,田间持水量的 30%—40% )3 个水分梯度,对 6 个油松(Pinus tabulaeformis Carr. )种源(陕西洛南 LN,陕西桥山 QO,山
西灵空山 LK,辽宁千山 QN,河北雾灵山 WL和山西芦芽山 LY)的光合参数和叶绿素荧光参数进行比较,探讨种源间光合和水
分利用特征的差异及其与气孔导度和荧光参数的关系。 结果表明,3 个水分梯度下 6 个种源的净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)、水分利用效率(WUE)、原初光能转换效率(Fv / Fm)和 PS域潜在活性(Fv / Fo)差异均极显著(P<0. 01),在
T1和 T3下,各种源的实际光量子效率 囟PS域和电子传递速率 ETR差异显著(P<0. 05)。 在 T2下,LK和 WL的 Pn达到最大,具
有轻度胁迫下提高光合生产力的倾向。 在 T3下,QN种源的 Pn和 WUE较高(除 LK的 WUE最高外),而 WL的 Pn和 WUE较
低(除 LK的 Pn最低外);6 个种源中 QN的 Pn、囟PS域和 ETR最大,LY和 QO的光合生产力仅次于 QN,而 LN、LK和WL的 Pn、
Gs、囟PS域和 ETR比较低,其光合生产力及光量子产量受干旱胁迫影响较大。 LK的WUE在各个水分梯度下均显著高于其它种
源(P<0. 05)。 在 T3下,各种源通过降低 Tr提高WUE。 在 T1下,气孔限制是影响油松 Pn的主要因素;在 T2和 T3下,Pn和WUE
均与气孔导度、PS域反应中心的光量子产量和电子传递速率密切相关。
关键词:油松;光合参数;叶绿素荧光参数;水分胁迫
Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence
parameters to water stress in seedlings of six provenances of Chinese Pine (Pinus
tabulaeformis Carr. )
WANG Yan, CHEN Jianwen, DI Xiaoyan*
Institute of the Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
Abstract: Chinese Pine (Pinus tabulaeformis Carr. ) is the most widely distributed conifer in North China. Due to its wide
adaptability to natural conditions and higher tolerance to environmental stresses such as drought and nutrient deficiency,
Chinese Pine has played the most important role in forestation and water and soil conservation in North China. Against a
wide range of natural water conditions across the entire distribution area, some of the provenances of Chinese Pine may have
evolved a higher degree of adaptability to water stress than others. In this study the possible differences in photosynthetic
and chlorophyll fluorescence characteristics among six provenances of this species were investigated. Seedlings of six
provenances of Chinese Pine, including provenances Luonan (LN) and Qiao Mountain (QO) from Shannxi, provenances
Lingkong Mountain (LK) and Luya Mountain (LY) from Shanxi, provenance Qian Mountain (QN) from Liaoning and
provenance Wuling Mountain (WL) from Hebei, were transplanted in pots in a greenhouse and treated with progressive
water stress. The parameters of photosynthesis and chlorophyll fluorescence for them were measured under three soil water
treatments ( T1, normal water condition; T2, mild stress; and T3, severe stress; with 70%—80% , 50%—60% and
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30%—40% of the field capacity, respectively) . The difference in photosynthesis and water utilization characteristics, and
the relationships of photosynthetic and water use parameters with stomatal conductance and chlorophyll fluorescence
parameters among these provenances were analyzed. The results showed that there were significant differences (P<0. 01) in
net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), water use efficiency (WUE), potential
efficiency of primary conversion of light energy of PS域 (Fv / Fm) and potential activity of PS域 (Fv / Fo) among these
provenances under T1, T2 and T3 . Significant differences (P<0. 05) in actual quantum yield of PS域 electron transport
(囟PS域) and apparent photosynthetic electron transport rate (ETR) were detected under T1 and T3 . Provenances LK and
WL had the highest Pn under T2, and showed stronger adaptability to mild water stress. Under T3, provenance QN had
higher Pn and WUE than the rest except for the WUE of provenance LK, and provenance WL had lower Pn and WUE than
the others except for the Pn of provenance LK; provenance QN had the highest Pn, 囟PS域 and ETR among all the
provenances; and provenances QO and LY had the second highest Pn; while provenances LK, WL and LN had lower Pn,
Gs, 囟PS域 and ETR, and it indicated that the severe water stress had larger effect on the photosynthetic ability and
quantum yield of PS域 in provenances LK, WL and LN. Provenance LN showed decreasing Fv / Fm with increasing Fo under
T3 compared with T1, and it suggested that its PS域 reaction centre might be destroyed or temporarily inactivated. The Pn,
Gs, 囟PS域 and ETR in provenance LK were significant lower than in the rest under T3(P<0. 05), and provenance LK had
significant higher WUE than the rest under every treatment (P<0. 05). The WUE in all the provenances increased due to
the decrease of Tr under T3 . The result of correlation analysis showed that the stomatal conductance was the main
influencing factor on Pn of Chinese Pine under T1; and that Pn and WUE were closely related with the stomatal
conductance, quantum yield of PS域 and electron transport rate under T2 and T3 .
Key Words: Pinus tabulaeformis Carr; photosynthetic parameters; chlorophyll fluorescence parameters; water stress
我国北方地区降水量少,土壤干旱贫瘠,水分是影响该地区植物生长的主要生态因子。 油松(Pinus
tabulaeformis Carr. )是我国的特有种,适应性强,具有良好的保持水土、涵养水源和改良土壤的功能,在生态恢
复和重建中具有重要作用。 其分布广泛,地理变异大,不同生态型之间在形态、生理、物候、抗性、生长等方面
均有所差别,种内生态遗传分化明显[1鄄2]。 现有油松林为天然次生林或人工林,天然林比较稳定,破坏后成为
疏林或演替为油松鄄山杨鄄桦树混交林或油松鄄辽东栎混交林。 油松人工林由于干旱缺水、水土流失严重而遭受
到持续干旱的危害,出现了大面积的“小老树冶现象,林下形成了极其严重的“土壤干层冶,林木生长条件和水
分生态环境日趋恶化[2鄄3]。 关于油松的研究主要集中于其形态、耗水和光合特征,仅有油松与其它针阔叶植
物荧光特征的比较研究[4]。 本文通过水分处理盆栽实验,研究了 6 个油松种源幼苗的光合和叶绿素荧光参数
对水分胁迫的响应特征,旨在探讨不同种源在干旱条件下光合生理特性和水分代谢特性的差异性及其形成机
理,为油松品种选育提供科学依据。
1摇 试验材料与方法
1. 1摇 试验材料
试验采用 6 个种源油松的 4 年生幼苗为材料(表 1),种源地分别为陕西洛南(LN)、陕西桥山(QO)、山西
灵空山(LK)、辽宁千山(QN)、河北雾灵山(WL)、山西芦芽山(LY)。
2002 年分赴各种源地采集油松天然林种子,2003 年在自控温室内的苗盘中播种育苗,2005 年移栽于室
外苗圃。 2007 年 8 月 4 日盆栽移植,每个种源为一组,每组 15 盆,每盆 1 株,在室内进行正常苗期管理。 花盆
上径 19cm,下径 13cm,高 12. 5cm。 将花盆和幼苗称重后,每盆添加等量的土壤(泥炭土 颐根系原土 = 1 颐1),并
取 3 份以烘干法测定土壤干重。 环刀法测得土壤田间持水量(兹f)为 38% 。
2307 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 1摇 6 个油松种源地概况
Table 1摇 Characteristics of sampling sites in six provenances of Chinese Pine (Pinus tabulaeformis Carr. )
种源
Provenance
地点 Site
陕西洛南
LN
陕西桥山
QO
山西灵空山
LK
辽宁千山
QN
河北雾灵山
WL
山西芦芽山
LY
经度 Longitude 110毅20忆 109毅45忆 112毅13忆 123毅4忆 117毅25忆 111毅53忆
纬度 Latitude 34毅20忆 35毅48忆 36毅37忆 41毅18忆 40毅33忆 38毅35忆
年均温 Annual mean temperature / 益 12 8. 6 8 8. 7 7. 6 4
年降水量 Annual precipitation / mm 850 580 600 720 760 500
1. 2摇 试验方法
1. 2. 1摇 土壤水分胁迫处理
2007 年 9 月 2 日开始处理实验,首先对苗木 1 次性充分浇水,然后在室内自然失水。 土壤含水量采用称
重法进行控制,每日 7:00—8:00 测定花盆总重(花盆+苗+土壤+水),并计算土壤相对含水量(土壤相对含水
量=土壤含水量 /田间持水量)。 在土壤相对含水量[5]为 70%—80% 兹f(T1,正常水分)、50%—60% 兹f(T2,轻
度胁迫)和 30%—40% 兹f(T3,严重胁迫)的梯度下测定油松幼苗的各种生理生化参数。 实验结束时测定花盆
总重、苗木重、土壤湿重和烘干土重。 因为苗木较小,其重量在处理期间变化忽略不计。
1. 2. 2摇 生理生化参数测定
采用 Li鄄6400(LI鄄COR, U. S. , 叶室为 2cm伊3cm)便携式光合测定系统,从每个种源中选取健康的盆栽幼
苗 5 株(5 个重复),每株苗木上部选 5 个生长良好的成熟针叶,测定光合参数:净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)和气孔导度(Gs)以及相应的环境因子,每个重复测定 10 个记录。 参考李轩然等的方法[3, 6],将单个油松
叶片的横切面看做一段圆弧,利用游标卡尺(精确 0. 02mm)测量叶片长 1 / 2 处的叶片弦长(a)和弦高(b)值,
依据公式 r=(a2+4b2) / 8b 计算圆弧半径 r,然后采用 S = L伊[2r伊arcsin(a / 2r) +a](L = 2cm)计算单叶的叶面
积。 参考油松相同叶龄的光饱和点[7],借助人工光源,稳定光照于(1000 依50) 滋mol photons·m-2·s-1。 配备
6400鄄40 荧光叶室测定叶绿素荧光参数,样品暗适应一夜(12h)后,从测定日的 8:00 开始取植株上部的 5 个
成熟针叶,测定初始荧光(Fo),随后加一个强闪光(6000滋mol photons·m-2·s-1,脉冲时间 0. 7s)测定最大荧光
(Fm),然后在自然光下适应 20min,当荧光基本稳定时测定稳态时的荧光 (Fs ),之后再加一个强闪光
(6000滋mol photons·m-2·s-1,脉冲时间 0. 7s),记录光下最大荧光(Fm忆),同时将叶片遮光,暗适应 3s 后打开远
红外光,5s后测定最小荧光(Fo忆)。 测定的同时,记录原初光能转换效率 Fv / Fm、实际光量子产量 囟PS域、电子
传递速率 ETR。 每个土壤水分梯度下每个种源测定 5 个重复(各 1 个植株)。 实验期间环境条件相对稳定,
气温(24依0. 5)益,空气相对湿度(49依1)% 。
1. 2. 3摇 数据处理
采用 SPSS 12. 0 软件对所得数据进行 One鄄way ANOVA、Duncan多重比较和 Person相关分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 土壤水分对光合参数的影响
在 3 个水分梯度下,6 个种源的 Pn、Gs、Tr和 WUE差异均极显著(P<0. 01),表明 6 个种源光合能力和水
分利用能力差别较大。 从不同土壤水分梯度下 6 个油松种源的光合水分参数(图 1)可见,T1和 T2下,种源 QN
的 Pn和 Gs显著低于其它种源( T2下 LN 的 Pn 除外),T1下,其 Pn 比其它 5 个种源低 20%—30% ,Gs 低
24%—51% ;T2下,Pn比WL、LK、QO和 LY的分别低 37% ,33% ,23%和 23% ,Gs比其它 5 个种源的低 42%—
56% 。 T3下 6 个种源的净光合速率排序为:种源 QN> LY> QO> LN> WL> LK,QN 的 Pn 比其他种源高
4郾 0%—80. 0% ,与 LN、WL和 LK差异显著(P<0. 05),LK的 Pn显著低于其他种源(P<0. 05)。 3 个水分梯度
下, 种源 LK的 WUE均显著高于其他种源。 T3下,6 个种源 WUE 排序为:种源 LK> QO 抑 QN > LN > LY >
WL。 其中 LK的 WUE最高,主要与气孔开度的减少或部分关闭(Gs 降低了 77. 5% ),蒸腾耗散大幅降低有
3307摇 23 期 摇 摇 摇 王琰摇 等:不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征 摇
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关;LY在 T3仍保持高的 Gs和 Tr,是其 WUE低的主要原因。
随着土壤相对含水量的降低,各种源的 Gs和 Tr与 Pn 的变化基本一致。 仅有种源 QN 的 Gs 和 Tr 与 Pn
变化不同,其 Gs和 Tr始终处于较低状态且变化平缓,Pn逐渐增大,T1和 T2下的 Pn较其它种源低,而 T3下 Pn
最高,干旱胁迫下仍能维持较高的光合能力,对干旱环境适应能力强。 其余 5 个种源的 Pn、Gs和 Tr均在 T3下
达到最小值,具有通过降低气孔导度、减少水分散失来抵御干旱胁迫的能力。 其中种源 LN、QO 和 LY 的 Pn
呈下降趋势,轻度和严重干旱胁迫下光合能力受抑;LK 和 WL 种源呈上升鄄下降趋势,在 T2下达到最大,轻度
干旱下光合生产力提高。
6 个种源的 WUE均在 T3下达到最大,表明油松通过降低气孔开度、减少散失来提高水分利用效率,从而
避免干旱胁迫造成的损伤。
图 1摇 土壤水分梯度下 6 个油松种源的光合水分参数
Fig. 1摇 Net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance and water use efficiency of six provenances of Chinese Pine
(Pinus tabulaeformis Carr. ) under different soil water gradients
不同字母表示在同一水分条件下种源间差异显著(P<0. 05),相同字母表示差异不显著(P>0. 05)
2. 2摇 土壤水分对叶绿素荧光参数的影响
初始荧光(Fo)是 PS域反应中心处于完全开放时的荧光产量。 从不同水分梯度下 6 个油松种源的量子产
量及荧光参数变化(图 2)可见,不同干旱胁迫处理间、不同种源间的 Fo差异不显著(P>0. 05),6 个种源的 Fo
在 27. 32—49. 82 之间,说明该参数比较稳定,这与段爱国等[8]对华山松 Fo的研究结果一致。 T2下 QN的 Fo仅
为 T1的 65% ,T3下为 T1的 102% ;LN变化趋势与其相反,T2下的 Fo为 T1的 150% ,T3下为 T1的 127% ; T3下 LY
和 QO的 Fo为 T1的 116%和 120% ;LK和 WL整个过程中只有很小的变化。
叶绿素荧光参数 Fv / Fm 和 Fv / Fo常用以度量叶片 PS域原初光能转换效率和 PS域的潜在活性。 不同干旱
胁迫处理间的 Fv / Fm 和 Fv / Fo差异不显著(P>0. 05),6 个种源的 Fv / Fm 和 Fv / Fo变化规律基本一致,图 2 仅
给出 Fv / Fm 的变化。 3 个水分梯度下,6 个种源的 Fv / Fm 和 Fv / Fo差异均极显著(P <0. 01),其范围为
0郾 798—0. 839 和 3. 966—5. 207,其中 QN 的 Fv / Fm 和 Fv / Fo显著低于其他种源(P<0. 05),范围为 0. 798—
0郾 808 和 3. 97—4. 24,该种源 PS域原初光能转化效率和反应中心潜在活性比较低,对干旱胁迫不敏感。 6 个
油松种源的 Fv / Fm 和 Fv / Fo均在 T1下最高,干旱胁迫下有所降低,但降幅不大,表明它们叶片的最大 PS域光
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0
20
40
60
80
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0.00
0.05
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0.25
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T1 T2 T3 T1 T2 T3
0
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30
40
50
60
初始
荧光
F o
0.770.78
0.790.80
0.810.82
0.830.84
0.85
原初
光能
转换
效率
F v/F
m
a a
LN QO LK QN WL LY
土壤水分梯度 Soil water gradient
T1 T2 T3 T1 T2 T3
bb
ababa
a aab ab ab aaaa
aa aaa aa aaa aa aaa
aa
bb
b
ab
bcababaabbc
aa
aaaa
aab
abcbcc
ab
c
c
abc
aba
aaaa
aa
abbc
c
aabab
a
b
f f f
ETR
%
图 2摇 土壤水分梯度下 6 个油松种源的量子产量及荧光参数变化
Fig. 2 摇 Fo, Fv / Fm, 囟PS 域 and ETR of six provenances of Chinese Pine (( Pinus tabulaeformis Carr. )) under different soil
water gradients
不同字母表示在同一水分梯度下种源间差异显著(P<0. 05),相同字母表示差异不显著(P>0. 05)
能转换效率和反应中心潜在活性受水分胁迫的影响比较小。
实际光量子产量(囟PS域)反映 PS域反应中心部分关闭情况下的实际光能捕获效率,表观光合电子传递
速率(ETR)用于度量由光化学反应到碳固定这一过程中的电子传递情况,即驱动 PS域的实际量子流量。 6 个
种源这两个参数的变化基本一致。 不同干旱胁迫处理间 囟PS域和 ETR 差异均极显著(P<0. 01),其中 T3与
T1和 T2下的差异显著(P<0. 05)。 6 个种源的 囟PS域和 ETR在 T1和 T3下差异均显著(P<0. 05), T1下, LY的
囟PS域和 ETR显著高于 QO和 LK(P<0. 05);T3下, 种源 QN的 囟PS域和 ETR 显著高于 QO 和 LK(P<0. 05)
且达到最大,此时 PS域的电子传递活性大,对干旱适应性强,光合电子传递速率及 PS域量子产量大,与 Pn 变
化基本一致。 种源 LN、QO、WL和 LY的 囟PS域和 ETR随水分含量减少而逐渐降低,说明随着土壤水分胁迫
的加强,他们 PS域反应中心的开放比例下降,叶绿体吸收的光能用于光化学转换的比例减少,光合电子传递
能力降低,其中 LN和 WL降低最多,其光系统域对干旱胁迫更敏感。 LK的 囟PS域和 ETR随水分降低呈先升
后降的趋势,且整个处理中其光化学转换效率和光合电子传递速率均较低。
2. 3摇 相关分析
由表 2 可见,T1下,Pn与 Gs极显著正相关(P<0. 01);T2和 T3下,Pn 与 Gs、囟PS域和 ETR 显著(P<0. 05)
或极显著(P<0. 01)正相关,Pn与 Fv / Fm、Fv / Fo和 Fo相关性不显著(P>0. 05)。 表明适宜水分时,气孔导度是
制约 Pn的主要因素;干旱胁迫下,Pn的下降与气孔导度、光量子产量和电子传递速率的降低密切相关。
3 个水分梯度下 6 个种源油松的 WUE均与 Gs、囟PS域和 ETR 极显著正相关(P<0. 01),而与 Fv / Fm、Fv /
Fo和 Fo相关性不显著(P>0. 05)。 表明油松的水分利用效率是其气孔、PS域反应中心光化学转换效率和电子
传递速率的综合表现结果。
5307摇 23 期 摇 摇 摇 王琰摇 等:不同油松种源光合和荧光参数对水分胁迫的响应特征 摇
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对荧光参数 Fo、Fv / Fm、Fv / Fo、囟PS域和 ETR 的相关分析表明,Fv / Fm 和 Fv / Fo的相关系数 r>0. 908**,
囟PS域和 ETR存在线性相关( r=1. 000**),表明它们相互影响和制约,在指示油松光合特性方面有一致性。
表 2摇 净光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)与气孔导度(Gs)和荧光参数的相关分析
Table 2摇 Correlation analysis of net photosynthetic rate (Pn) and water use efficiency (WUE) with stomatal conductance (Gs) and chlorophyll
fluorescence parameters
土壤水分梯度
Water gradient
光合参数
Parameter
气孔导度
Gs
原初光能转换
效率 Fv / Fm
PS域的潜在活性
Fv / Fo
初始荧光
Fo
实际光量子
产量 囟PS域
电子传递速率
ETR
T1 Pn 0. 522** 0. 276 0. 225 -0. 093 -0. 050 -0. 051
T2 Pn 0. 521** 0. 140 0. 004 0. 217 0. 462* 0. 463*
T3 Pn 0. 577** -0. 171 -0. 187 -0. 049 0. 448* 0. 449*
T1 WUE 0. 865** 0. 147 0. 089 -0. 060 0. 629** 0. 630**
T2 WUE 0. 855** 0. 196 0. 190 0. 054 0. 659** 0. 660**
T3 WUE 0. 971** -0. 057 -0. 131 0. 118 0. 751** 0. 751**
摇 摇 *P<0. 05; **P<0. 01; N=30
3摇 讨论
油松地理分布广阔,抗旱性强,分布地域内气温、水分变化幅度较大。 在长期的环境适应和自然选择过程
中,形成了形态、生理特征各异的不同种源和地理小种[1鄄 2]。 已有研究表明,油松的形态性状特征与其自身的
生物学特性有关,同时也受温度、水分、坡向、海拔和经纬度等环境因子影响,特别是受经纬度双重影响,其地
理变异是随经、纬度的升降而增减,多数由西南向东北逐渐递增或递减[1, 3],说明其光合生产力和水分利用效
率的变化规律极为复杂。
本研究表明,油松可通过减少水分散失来提高水分利用效率,从而避免干旱胁迫带来的伤害;不同种源油
松表现出不同的光合响应特征。 轻度胁迫(50%—60% 兹f)有助于提高 LK 和 WL 种源的光合生产力。 种源
QN在严重胁迫下 Pn 和 WUE均比较高,而 WL的 Pn和 WUE均比较低。 随着水分胁迫增强,种源 QN的 Pn
逐渐升高,在严重胁迫(30%—40% 兹f)下与多数种源差异显著(P<0. 05),表现出了强的抗旱能力。 这与其
种源地位于半阳坡,群落立地条件为裸岩和粗骨性土壤(其他 5 个种源为山地棕壤或褐土),土壤有机质含量
和水分湿度均较低,且其取样海拔低(约 600m,其最高海拔 708. 3m)有关,还与其气孔开度、PS域反应中心的
光量子产量和光合电子传递速率随着水分胁迫的加剧而升高,转化为热能耗散的比例变化不大有关。 其他 5
个种源随着水分胁迫的加剧,Pn显著降低,其原因可能是严重干旱胁迫抑制了光化学活性,使其 PS域的原初
光能转化效率、光合作用潜在活性和 PS域实际光能转化效率受到抑制。 其中芦芽山种源在严重干旱下降低
幅度较小,能够保持较高光合,这与其位于吕梁山北端,属于半干旱气候,年均温和年降雨量较其他种源低
(4益和 500mm),年均日照略高于其他种源(2944h)有关,但由于其蒸腾速率亦较高,水分利用效率显著低于
LK。 桥山种源地位于子午岭,属于半干旱和半湿润气候的交界处,年均降雨量约 587mm,与其严重胁迫下 Pn
介于 LY和 LN 之间的结果一致。 雾灵山种源地位于迎风坡,降雨量充分(年降雨量 760mm),但蒸发量大且
取样海拔(约 1000 m)低,土壤湿度低,这可能是该种源在严重胁迫下 Pn 和 WUE 均比较低的原因,这与已有
关于光合特性和保护酶的研究结果一致[9]。 灵空山种源地位于半阳坡,年均温较高(8益),年均降雨量较少
(600mm),种源地温暖偏干的环境使其在正常水分和轻度胁迫下保持了较高的净光合速率,严重胁迫下 WUE
显著高于其他种源(P<0. 05)。 洛南种源地位于秦岭东段南坡,属于暖温带湿润气候,年均温和年均降雨量较
其他种源高(12益和 850mm),土壤湿度较高,但其气温、降水年际变化较大,在整个处理过程中其 Pn 和 WUE
均处于中等水平。
通常叶绿素吸收的光能通过光合电子传递,叶绿素荧光发射和热耗散 3 种途径来消耗。 干旱胁迫一方面
可能影响光合作用的电子传递、光合磷酸化等过程,同时也可能直接引发叶绿素结构的损伤[10]。 Fo的变化可
以推断 PS域反应中心的状况,Fv / Fm 下降同时伴随 Fo的下降,表示 PS域热耗散增加;若同时出现 Fo的增加,
6307 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表示 PS域反应中心的破坏或可逆失活[10鄄11]。 本研究中,QN在 T2下的 Fo和 Fv / Fm 均有所降低,表明轻度胁迫
下热耗散增加,一定程度上防止了光合器官受到破坏;T3下,其 Fv / Fm 降低,Fo却恢复到 T1下的水平,表明严
重胁迫下,它的反应中心受干旱胁迫的影响不大,具有较高的抵抗干旱的能力。 T3下 LN的 Fv / Fm 降低,Fo增
加,其 PS域反应中心受到一定程度的破坏或可逆失活,光合作用原初反应过程受抑制,光量子产量和光合电
子传递速率降低。
Fv / Fm 常作为环境胁迫程度的探针[12],干旱胁迫能显著降低 Fv / Fm,在没有环境胁迫的条件下,Fv / Fm 比
较稳定,一般在 0. 75—0. 85[13鄄15]。 但也有研究表明,紫花苜蓿、沙枣和孩儿拳头在不同干旱条件下变化很小,
差异不显著[16鄄17]。 本研究的整个控水过程中,Fv / Fm 比较稳定,变化范围为 0. 80—0. 84,而部分种源在严重
干旱胁迫下 Pn出现负值,表明油松 Fv / Fm 对干旱胁迫不敏感,不能作为其干旱胁迫的探针。 已有研究表明,
Fv / Fm 与光合作用的净产率正相关[18],唐礼俊等[19]发现正常水分下 5 个华山松种源 Fv / Fm 与其生长量大小
正相关,北方种源的 Fv / Fm 低于南方种源。 这与本研究中 Fv / Fm 与 Pn在正常水分下为正相关,北部种源 QN
的 Fv / Fm 最低的结论相似。 说明正常水分下松属的 Fv / Fm 可能与其光合生产力具有一定的相关性。
本研究在盆栽实验时,最低含水量 T3约为 12% ,占田间持水量的 32% ,实验过程中部分幼苗的 Pn 出现
负值,为保证苗木能很快恢复生长,T3后采用了复水处理,一定程度上影响了光合与荧光参数,致使 QN 种源
未达到生长的水分临界点,今后应进一步加强该种源水分临界点光合特性的研究。
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8307 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 23 December,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Satellite鄄based modelling light use efficiency of alpine meadow along an altitudinal gradient
FU Gang, ZHOU Yuting, SHEN Zhenxi, et al (6989)
……………………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in the concentrations of airborne Picea schrenkiana pollen in response to temperature changes in the Tianshan Mountain
area PAN Yanfang, YAN Shun, MU Guijin, et al (6999)…………………………………………………………………………
Primary production in the Bay of Bengal during spring intermonsoon period
LIU Huaxue, KE Zhixin, SONG Xingyu, et al (7007)
……………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of rainfall regimes on the decomposition rate of yak dung in an alpine meadow of northwest Sichuan Province, China
WU Xinwei, LI Guoyong, SUN Shucun (7013)
…………
……………………………………………………………………………………
SOFM鄄based nutrient cycling classification of forest ecosystems in the Loess Plateau
CHEN Kai,LIU Zengwen,LI Jun, et al (7022)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………………
Characterization of the responses of photosynthetic and chlorophyll fluorescence parameters to water stress in seedlings of six
provenances of Chinese Pine (Pinus tabulaeformis Carr. ) WANG Yan, CHEN Jianwen, et al (7031)…………………………
Effect of silicon supply on Tall Fescue (Festuca arundinacea) growth under the salinization conditions
LIU Huixia, GUO Xinghua, GUO Zhenggang (7039)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of high鄄temperature stress on physiological characteristics of leaves of Simmondsia Chinensis seedlings from different
provenances HUANG Weiwei, ZHANG Niannian, HU Tingxing, et al (7047)……………………………………………………
Soil moisture dynamics of water and soil conservation forest on the Loess Plateau ZHANG Jianjun,LI Huimin,XU Jiajia (7056)……
The distribution of male and female Populus cathayana populations along an altitudinal gradient
WANG Zhifeng, XU Xiao, LI Xiaofeng, et al (7067)
………………………………………
………………………………………………………………………………
Analysis on the characteristics of macrobenthis community in the North鄄west Daya Bay of South China Bay in spring
DU Feiyan, LIN Qin, JIA Xiaoping, et al (7075)
…………………
…………………………………………………………………………………
The effects of season and environmental factors on community structure of planktonic copepods in Zhanjiang Bay, China
ZHANG Caixue, GONG Yuyan, WANG Xuefeng, et al (7086)
……………
……………………………………………………………………
Population genetic structure of Pneumatophorus japonicus in the Taiwan Strait
ZHANG Liyan, SU Yongquan, WANG Hangjun, et al (7097)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Seasonal variation of nitrogen and phosphorus in Miju River and Lake Erhai and influencing factors
YU Chao, CHU Jinyu, BAI Xiaohua, et al (7104)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
Population dynamics and production of Bellamya aeruginosa (Reeve) (Mollusca: Viviparidae) in artificial lake for transgenic fish,
Wuhan XIONG Jing, XIE Zhicai, JIANG Xiaoming, et al (7112)………………………………………………………………
Carbon, nitrogen and phosphorus ecological stoichiometric ratios among live plant鄄litter鄄soil systems in estuarine wetland
WANG Weiqi, XU Linglin, ZENG Congsheng, et al (7119)
……………
………………………………………………………………………
Effects of EDTA on growth and lead鄄zinc accumulation in maize seedlings grown in amendment substrates containing lead鄄zinc
tailings and soil WANG Hongxin,HU Feng,XU Xinwang, et al (7125)…………………………………………………………
Effects of different coated controlled鄄release urea on soil ammonia volatilization in farmland LU Yanyan,SONG Fupeng (7133)………
Effects of ridge planting on the photosynthetic characteristics and yield of summer maize in high鄄yield field
MA Li, LI Chaohai, FU Jing, et al (7141)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Effect of timing of DCD application on nitrous oxide emission during wheat growing period
JI Yang,YU Jia,MA Jing, et al (7151)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………………
The role of the fertilizing with nitrogen, calcium and sodium chloride in winter wheat leaves adaptation to freezing鄄thaw stress
LIU Jianfang, ZHOU Ruilian, ZHAO Mei, et al (7161)
………
……………………………………………………………………………
Environment impact assessment of organic and conventional soybean production with LCA method in China Northeast Plain
LUO Yan, QIAO Yuhui, WU Wenliang (7170)
…………
……………………………………………………………………………………
Effects of selenium added to soil on physiological indexes in flue鄄cured tobacco
XU Zicheng, SHAO Huifang, SUN Shuguang, et al (7179)
………………………………………………………
………………………………………………………………………
Influence of different planting patterns on field microclimate effect and yield of peanut (Arachis hypogea L. )
SONG Wei, ZHAO Changxing,WANG Yuefu, et al (7188)
…………………………
………………………………………………………………………
Rapid cold hardening of Western flower thrips, Frankliniella occidentalis, and its ecological cost
LI Hongbo, SHI Liang, WANG Jianjun, et al (7196)
……………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of temperature on body color in Sitobion avenae (F. ) DENG Mingming, GAO Huanhuan, LI Dan, et al (7203)……………
Development and reproduction of Bemisia tabaci biotype B on wild and cultivated tomato accessions
GAO Jianchang, GUO Guangjun, GUO Yanmei, et al (7211)
…………………………………
……………………………………………………………………
Study on ecological water demand based on assessment of ecosystem disturbance degree in the Baiyangdian Wetland
CHEN He, YANG Ying, YU Shiwei, et al (7218)
…………………
…………………………………………………………………………………
Emergy鄄based analysis of two chicken farming systems: a perspective of organic production model in China
HU Qiuhong, ZHANG Lixiao, WANG Changbo (7227)
…………………………
……………………………………………………………………………
Mathematical model design of time鄄effect relationship analysis about the inhibition of four eighteen鄄cabon fatty acids on toxic
Microcystis aeruginosa HE Zongxiang, ZHANG Tingting (7235)……………………………………………………………………
Enrichment of heavy metals in the seagrass bed of Liusha Bay XU Zhanzhou, ZHU Aijia,CAI Weixu, et al (7244)…………………
A gradient analysis of urban architecture landscape pattern based on QuickBird imagery
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (7251)
………………………………………………
……………………………………………………………………
Landscape spatial heterogeneity is associated with urbanization: an example from Yangtze River in Jiangsu Province
CHE Qianjin,CAO Youhui,YU Lu, et al (7261)
…………………
……………………………………………………………………………………
CVM for Taihu Lake based on ecological functions of wetlands restoration, and ability to pay and willingness to pay studies
YU Wenjin, XIE Jian, ZOU Xinqing (7271)
…………
………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Progress in research on the marine microbial loop in the Arctic Ocean HE Jianfeng, CUI Shikai, ZHANG Fang, et al (7279)………
Research progress in the eco鄄environmental effects of urban green spaces
SU Yongxian, HUANG Guangqing, CHEN Xiuzhi, et al (7287)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Source, exposure characteristics and its environmental effect of heavy metals in urban surface dust
FANG Fengman, LIN Yuesheng, WANG Haidong, et al (7301)
……………………………………
…………………………………………………………………
Scientific Note
Spatial structures of soilcarbon and nitrogen of China fir and Masson pine mixed forest in the Three Gorger Reservoir Areas
LIN Yinghua, WANG Laifa, TIAN Xiaokun, et al (7311)
…………
…………………………………………………………………………
The relationship between Oligochroa cantonella Caradja and environmental factors LIU Wenai,FAN Hangqing (7320)………………
4237 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 23 期摇 (2011 年 12 月)
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Vol郾 31摇 No郾 23摇 2011
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