全 文 ：Vol. 34 No. 9
Sep. 2014
第 34 卷 第 9期
2014年 9月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2013-10-25
基金项目：科技部“高产能源植物选育及其资源高效利用”（2006DFA63230）
作者简介：李志辉（1957-），男，湖南益阳人，教授，博士生导师，主要从事森林培育学教学和科研工作；E-mail：Lzh1957@126.com
仿栗 Sloanea hemsleyana是杜英科猴欢喜属常
绿乔木，主要分布在湘、鄂、川、滇、黔、桂等地区，
其中湘西北分布最多。仿栗树干端直，高达 20余
m，常绿，枝叶繁茂，可供观赏；木材白色，纹理
直而细嫩，可供建筑、家具等用材。仿栗作为野
生木本油料植物，油色呈雪白，含油率很高，且
油质好，因此仿栗是难得的油、材多用树种 [1]。
对仿栗的研究，前人主要研究仿栗籽油的萃取、
种子及幼苗的生物学特性、激素处理对扦插生根
的影响等方面 [2-12]。
光合作用是指绿色植物吸收光能，把 CO2和
H2O转化成有机物，并且释放 O2的过程 [13]。早在
1772年，人们发现了植物的光合作用，后来许多
学者对不同种源家系植物的光合特性做了比较全
面的研究 [14-20]。但有关仿栗的光合特性差异的研
究尚未见报道。本研究对湖南省 6个不同家系仿
栗的叶绿素含量、叶片净光合速率、气孔导度、
蒸腾速率、胞间 CO2浓度等指标进行测定，分析
了仿栗家系间光合特性差异，为选育优良的仿栗
家系和杂交育种的亲本提供一定的依据。
1 材料与方法
1.1 试验地自然条件
试验在湖南省长沙市中南林业科技大学东园
体育馆侧进行，为典型的亚热带季风气候。春寒
6 个仿栗家系光合特性的比较
李志辉 1，欧日明 1,2，王佩兰 1
（1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004；2.湖南省林业厅，湖南 长沙 410007）
摘 要：以 6个家系的仿栗为试验材料，通过动态监测 4种光合特征参数，对不同家系间仿栗的光合特性进行
比较研究，为优良家系的选择与保护提供理论依据。结果表明：仿栗净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、蒸腾速率
(Tr)、叶绿素总量 (Ct)、叶绿素 a/b值 (Ca/Cb)在家系间均存在显著的差异；气孔导度、 蒸腾速率与净光合速率呈
显著正相关，胞间 CO2浓度 Ci与净光合速率 Pn呈显著负相关；仿栗光合特性在家系间存在丰富的遗传变异。
综合各方因素，3号家系为所选家系中的最优家系。
关键词：仿栗；家系；光合特性；光合参数；比较研究
中图分类号：S718.43 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2014)09-0001-05
Comparative study on six families of Sloanea hemsleyana based on
photosynthesis characteristics
LI Zhi-hui1, OU Ri-ming1,2, WANG Pei-lan1
(1.School of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Hunan Forestry
Department, Changsha 410007, Hunan, China)
Abstract: By taking six families of Sloanea hemsleyana as the tested materials, theirs four kinds of photosynthetic parameters were
and monitored and measured, the photosynthetic characteristics of different families were comparatively studied through continuous
monitoring in order to provide theoretical basis for the selection and protection of S. hemsleyana superior family. The studying results
show that there were signifi cant differences of net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs), intercellular
CO2 concentration (Ci), chlorophyll total content (Ct), the ratio of chlorophyll-a to chlorophyll-b (Ca/Cb); the Gs and Tr had signifi cant
positive correlation with Pn. the Ci had a signifi cant negative correlation with Pn; there were abundant genetic variations of S. hemsleyana
photosynthetic characteristics among the six families. Comparatively considering all the factors, the no.3 family is the bestone among the
selected families.
Key words: Sloanea hemsleyana; family; photosynthetic characteristics; photosynthetic parameters; comparative study
李志辉，等：6个仿栗家系光合特性的比较2 第 9期
多湿，暑热期长，秋旱多晴，严冬期短。年均气
温为 16.8～ 17.2 ℃，极端低温为 -12 ℃，极端高
温则达 40.6 ℃。年均总降水量为 1 422.4 mm，全
年无霜期为 275 d。
1.2 试验方法
1.2.1 叶绿素含量的测定
每个家系取 3～ 5片健康的叶片，去掉主脉
剪碎，称取 0.1 g，每个做 3个重复。放入研钵
中，加入少量石英砂和 80%的丙酮研磨提取。
将研磨液离心后稀释，再用紫外分光光度法分别
在 663 nm、645 nm波长下，用 80%丙酮做空白
对照，测定吸光值。根据公式计算叶绿素 a、叶
绿素 b含量 [21]。
1.2.2 叶片光合日变化与光响应曲线的测定
利用 Li-6400 便携式光合仪于 2013 年 9 月
11 日对仿栗幼树进行光合测定。每个家系植株
分东南西北 4个方向各选择长势较好、健康完好
的 1片叶片进行测定，光合日变化分别在 8:00、
10:00、12:00、14:00、16:00 这 5 个 时 段 测 定
1 次。测定的参数有：叶片净光合速率 Pn、气
孔导度 Gs、蒸腾速率 Tr、胞间 CO2 浓度 Ci。
光响应曲线测定采用开放式气路，光合有效辐
射（PRA）设置梯度为 2 000、1 800、1 500、
1 200、900、600、300、200、150、100、75、
50、25、0 μmol·m-2s-1，并且计算光补偿点，整
个过程设定 CO2 浓度为 400 μmol/mol，空气流
速为 400 mol/s。
1.3 数据处理
采用 EXCEL和 SPSS17.0进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 不同家系仿栗叶片叶绿素含量比较
叶片中叶绿素的含量可以反映植物叶片光合
能力。从测定结果可知，6个家系仿栗叶片中叶绿
素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量和叶绿素 a/b均具
有显著差异（P＜ 0.05）。其中，3号家系叶绿素
含量最高为 3.61 mg/g，与家系 1、2、5、6均有显
著差异；3号家系叶绿素 a含量最高为 2.74 mg/g，
与家系 2、5差异显著；4号家系叶绿素 b含量最
高为 0.87 mg/g，但与家系差异不显著。这表明，
在相同的环境条件下，不同家系间仿栗叶片的捕光
能力有差异。如表 1所示，这 6个家系仿栗叶片的
叶绿素 a含量均比 b含量要高，且整体叶绿素 a/b
值均大于 3，超过了 JOHNSON等报道的阴生植物
的叶绿素 a/b为 2.59±0.11的范围 [22]。该结果表明，
仿栗属于阳生植物。
表 1 6个家系仿栗叶片的叶绿素含量差异†
Table 1 Differences of chlorophyll content among 6 families
of Sloanea hemsleyana
家系 叶绿素 (Ca)/(mg·g-1)
叶绿素 (Cb)
/(mg·g-1)
总叶绿素含量
/(mg·g-1) Ca/Cb
家系 1 2.38±0.052 1 0.63±0.024 0 3.01±0.078 4 3.78±0.014 3
家系 2 2.22±0.179 3 0.54±0.063 5 2.76±0.234 3 4.11±0.115 4
家系 3 2.74±0.164 0 0.74±0.053 4 3.48±0.236 4 3.15±0.132 2
家系 4 2.51±0.094 2 0.87±0.075 4 3.38±0.122 3 3.39±0.023 3
家系 5 2.16±0.124 5 0.59±0.032 5 2.75±0.114 5 3.66±0.036 3
家系 6 2.33±0.106 4 0.66±0.056 7 2.99±0.097 6 3.53±0.026 7
† 表中数据为平均值±标准方差（LSD值）；下同。
2.2 不同家系仿栗叶片气体交换参数差异
如表 2 所示，仿栗叶片的气体交换参数
Pn、Tr、Gs 在家系间差异显著（P ＜ 0.05），
由此可知，仿栗不同家系间的光合特性有差异。
其中，家系 3 的 Pn值（5.233 7 μmol·m-2s-1）和
Gs值（0.071 0 mmol·m-2s-1）最高，家系 3的 Pn
值是家系 5（3.513 1 μmol·m-2s-1）的 1.49 倍，
Gs值是家系 5（0.037 2 mmol·m-2s-1）的 1.91倍；
家系 4 的 Tr 值最高（1.2624 mmol·m-2s-1），是
家系 5（0.764 3 mmol·m-2s-1）的 1.65 倍，Ci 值
在家系间差异不显著。从整体看来，家系 3和家
系 4的 Pn、Tr、Gs值均比较高。净光合速率越大，
光合积累的有机物产物就越多，植物生长就越快，
长势也越强。这 2个家系的净光合速率和蒸腾速
率都比其他家系强，因此属于具有较高光合生产
力潜力的优良仿栗家系。
表 2 6个家系仿栗的叶片气体交换参数差异
Table 2 Differences of gas exchange parameters of
Sloanea hemsleyana levaes
家系 净光合速率/(μmol·m-2s-1)
蒸腾速率
/(mmol·m-2s-1)
气孔导度
/(mmol·m-2s-1)
胞间 CO2浓度
/(μmol·m-2s-1)
家系 1 4.974 9±1.941 5 1.233 7±0.306 8 0.070 1±0.025 2 261.96±55.90
家系 2 3.940 0±1.566 0 1.050 6±0.319 2 0.057 9±0.019 6 270.62±47.61
家系 3 5.233 7±1.477 7 1.248 1±0.453 3 0.071 0±0.030 9 248.04±59.39
家系 4 5.084 4±1.656 1 1.262 4±0.452 0 0.066 8±0.023 0 244.23±85.63
家系 5 3.513 1±1.075 8 0.764 3±0.295 5 0.037 2±0.012 5 215.03±72.75
家系 6 4.554 2±2.239 6 1.154 6±0.280 4 0.057 0±0.012 3 250.62±65.69
将各个家系叶片的气体交换参数进行相关性
分析，结果如表 3所示，Pn、Tr、Gs、Ci 这 4个参
3第 34卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
数两两之间均显著相关。其中，除了 Pn与 Ci为显
著负相关之外，其余各参数均呈显著正相关。
表 3 6个家系仿栗的叶片气体交换参数的相关性分析†
Table 3 Relevance analysis on leaves pnotosynthetic
parameters among 6 families of Sloanea
hemsleyana
参数 Pn Tr Gs Ci
Pn 1
Tr 0.348
＊＊ 1
Gs 0.533
＊＊ 0.608＊＊ 1
Ci -0.165
＊＊ 0.441＊＊ 0.588＊＊ 1
† ＊＊在0.01水平（双侧）上显著相关。
2.3 净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2
浓度等参数在家系间的变异
由图 1可知，气孔导度家系间差异比较大，
并且与净光合速率在家系间的变化规律基本保持一
致。气孔导度高使净光合速率也变高，反之亦然。
气孔导度和净光合速率家系内变异幅度最大的均是
家系 5。蒸腾速率是决定不同树种耗水潜力的主要
因素。同气孔导度一样，蒸腾速率与净光合速率在
家系间的变化规律也大体一致，家系 5保持最大的
变异幅度。除了家系 2和 5，其他家系间变异都不
显著。胞间 CO2浓度在家系间差异不大，这可能
是由于胞间CO2浓度受诸多外界因素影响的原因。
图 1 净光合速率与气孔导度、蒸腾速率的家系间变化趋势
Fig. 1 Changing trends of Pn and Gs, Tr among families
2.4 不同家系仿栗叶片光合特征参数日变化比较
在 9月中旬的晴天条件下，通过动态监测了
不同家系仿栗叶片光合特征参数 Pn、Tr、Gs、Ci
的日变化规律，结果如图 2所示。不同家系仿栗
叶片 Pn日变化均为不对称的双峰曲线，且变化趋
势完全一致。最高峰均出现在上午 10：00，中午
12：00出现第一个低峰， 16：00出现最低峰。
由于叶片的“午休”现象，导致 12：00出现一个
午间低值。14：00后又开始上升，出现第二个高
峰，此后随着阳光的减弱，又开始逐渐降低，直
到 16：00下降到最低值。
不同家系仿栗叶片胞间 CO2浓度 Ci日变化曲
线走势也基本一致。早上 8：00 Ci值达到最大，
此后开始下降，到 12：00，随着仿栗光合“午休”
开始急剧升高。由此说明，仿栗叶片内的 CO2没
有及时被固定造成一定的积累，同时也说明了叶
片进行光合“午休”不完全是因为气孔的关闭，
叶肉细胞光合能力下降也是造成原因之一。家系
Ci曲线走势唯一的差异发生在 16：00，家系 4、5
在 16：00时开始缓慢下降，而家系 1、2、3则仍
然上走。
各家系仿栗蒸腾速率 Tr曲线走势基本一致，
在一天的不同测定时段呈波浪式变化，保持“低
—高—低—高—低”的变化规律。
家系仿栗气孔导度 Gs曲线走势也基本一致，
变化规律与 Tr曲线走势完全相反。在早上 8：00较
高，随着阳光的增强开始略有降低，到 12：00是
达到一个最低峰，午休过后又开始慢慢上升，直
至 14：00，之后又逐渐下降。
2.5 不同家系仿栗叶片的光响应特征参数比较
用 LRD光源设定一系类梯度光强，测定所对
应的净光合速率，作出散点图，再得到不同家系仿
栗的光合—光响应曲线图（见图 3）。由图 3可以
看出，6个家系仿栗的 Pn-PRA曲线变化趋势一致。
在 PRA在 0～ 200 μmol·m-2s-1范围时，净光合速率
Pn近乎呈直线上升，斜率表示光合量子效率，它
代表光合作用中光能转化效率；在 PRA为 200～
900 μmol·m-2s-1时，净光合速率仍然保持平稳增长；
李志辉，等：6个仿栗家系光合特性的比较4 第 9期
在 PRA为 600～ 900 μmol·m-2s-1时，最大值出现；
PRA在 900～ 1 600 μmol·m-2s-1时，Pn的增长幅度
开始缓慢下降，当 PRA大于 1 600 μmol·m-2s-1时，
6个家系的仿栗 Pn值均开始下降，表现出强光抑
制现象。由图 3可知，6个家系间最大 Pn存在一
定差异，但均未达到显著水平。
3 结 论
（1）仿栗 6个家系的叶绿素 a/b值均大于 3，
故仿栗属于阳生植物，6个家系仿栗叶片中叶绿素
a、叶绿素 b、总叶绿素含量和叶绿素 a/b值均具
有显著差异（P＜ 0.05），其中 3号家系叶绿素含
量最高，为 3.48 mg/g。
（2）仿栗叶片的气体交换参数净光合速率、
蒸腾速率、气孔导度在家系间差异显著（P＜
0.05），由此可知，仿栗不同家系间的光合特性有
差异。从整体看来，家系 3和家系 4的净光合速率、
蒸腾速率、气孔导度值均比较高，属于光合生产
力较强的优良家系。
（3）不同家系仿栗叶片净光合速率日变化均
为不对称的双峰曲线，且变化趋势完全一致。最
图 2 不同家系仿栗光合特征参数日变化
Fig. 2 Photosynthetic parameter diurnal variation curves in leaves of 6 Sloanea hemsleyana families
图 3 6个家系仿栗叶片光合作用—光响应曲线
Fig. 3 Photosynthesis-light response curves in leaves of 6 Sloanea hemsleyana families
5第 34卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
高峰均出现在上午 10：00，中午叶片“午休”，
导致 12：00出现午间最低值。
（4）6个家系间最大净光合速率存在一定差
异，但均未达到显著水平， 6个家系仿栗的净光
合速率—光合有效辐射曲线变化趋势一致。光合
有效辐射在 0～ 200 μmol·m-2s-1范围时，净光合
速率近乎呈直线上升；在光合有效辐射为 600～
900 μmol·m-2s-1时，最大值出现。
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[本文编校：谢荣秀 ]