全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 17 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海洋生态资本理论框架下海洋生物资源的存量评估 任大川,陈摇 尚,夏摇 涛,等 (4805)………………………
内生真菌对羽茅生长及光合特性的影响 贾摇 彤,任安芝,王摇 帅,等 (4811)……………………………………
基于遥感图像处理技术胡杨叶气孔密度的估算及其生态意义 荐圣淇,赵传燕,赵摇 阳,等 (4818)……………
水文变异下的黄河流域生态流量 张摇 强,李剑锋,陈晓宏,等 (4826)……………………………………………
黄河三角洲重度退化滨海湿地盐地碱蓬的生态修复效果 管摇 博,于君宝,陆兆华,等 (4835)…………………
浙江省某 PCBs废物储存点对其邻近滩涂生态系统的毒性风险 何闪英, 陈昆柏 (4841)………………………
鄱阳湖苔草湿地甲烷释放特征 胡启武,朱丽丽,幸瑞新,等 (4851)………………………………………………
三峡库区银鱼生长特点及资源分析 邵晓阳,黎道峰,潭摇 路,等 (4858)…………………………………………
低温应激对吉富罗非鱼血清生化指标及肝脏 HSP70 基因表达的影响 刘摇 波,王美垚,谢摇 骏,等 (4866)…
Cd2+对角突臂尾轮虫和曲腿龟甲轮虫的急性毒性和生命表统计学参数的影响
许丹丹,席贻龙,马摇 杰,等 (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………
圈养梅花鹿 BDNF基因多态性与日常行为性状的关联分析 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (4881)…………………
华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素 同小娟,李摇 俊,刘摇 渡 (4889)…………………………
长期施肥对麦田大型土壤动物群落结构的影响 谷艳芳 ,张摇 莉,丁圣彦,等 (4900)…………………………
蚯蚓对湿地植物光合特性及净化污水能力的影响 徐德福,李映雪,王让会,等 (4907)…………………………
三种农药对红裸须摇蚊毒力和羧酸酯酶活性的影响 方国飞 (4914)……………………………………………
六星黑点豹蠹蛾成虫生殖行为特征与性趋向 刘金龙,宗世祥,张金桐,等 (4919)………………………………
除草剂胁迫对空心莲子草叶甲种群的影响及应对策略 刘雨芳,彭梅芳,王成超,等 (4928)……………………
荒漠植物准噶尔无叶豆结实、结籽格局及其生态适应意义 施摇 翔,王建成,张道远,等 (4935)………………
限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 蒿宝珍,姜丽娜,方保停,等 (4941)………………
准噶尔盆地梭梭、白梭梭植物构型特征 王丽娟,孙栋元,赵成义,等 (4952)……………………………………
基于地表温度鄄植被指数关系的地表温度降尺度方法研究 聂建亮,武建军,杨摇 曦,等 (4961)………………
岩溶区不同植被类型下的土壤氮同位素分异特征 汪智军,梁摇 轩,贺秋芳,等 (4970)………………………
施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响 尹摇 丽,胡庭兴, 刘永安, 等 (4977)………………………
黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 王凯博,上官周平 (4985)………………
克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 李兆佳, 喻摇 杰, 樊大勇, 等 (4992)………………
低覆盖度固沙林的乔木分布格局与防风效果 杨文斌,董慧龙,卢摇 琦,等 (5000)………………………………
东灵山林区不同森林植被水源涵养功能评价 莫摇 菲,李叙勇,贺淑霞,等 (5009)………………………………
11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化 张利敏,王传宽,唐摇 艳 (5017)…………
连栽第 1 和第 2 代杉木人工林养分循环的比较 田大伦,沈摇 燕,康文星,等 (5025)……………………………
最优化设计连续的自然保护区 王宜成 (5033)……………………………………………………………………
基于自然地理特征的长江口水域分区 刘录三,郑丙辉,孟摇 伟,等 (5042)………………………………………
煤电一体化开发对锡林郭勒盟环境经济的影响 吴摇 迪,代方舟,严摇 岩,等 (5055)……………………………
专论与综述
生态条件的多样性变化对蜜蜂生存的影响 侯春生,张学锋 (5061)………………………………………………
研究简报
胶州湾潮间带大型底栖动物次级生产力的时空变化 张崇良,徐宾铎,任一平,等 (5071)………………………
湿地公园研究体系构建 王立龙,陆摇 林 (5081)……………………………………………………………………
基于生态足迹的半干旱草原区生态承载力与可持续发展研究———以内蒙古锡林郭勒盟为例
杨摇 艳,牛建明,张摇 庆,等 (5096)
…………………
……………………………………………………………………………
学术信息与动态
恢复与重建自然与文化的和谐———2011 生态恢复学会国际会议简介 彭少麟,陈蕾伊,侯玉平,等 (5105)…
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*302*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 相当数量的降雪与低温严寒是冰川发育的主要因素,地球上的冰川除南北两极外,只有在高海拔的寒冷山地才能存
在。 喜马拉雅山造山运动使中国成为了世界上中低纬度冰川最为发育的国家,喜马拉雅山地区雪峰连绵、冰川四
溢,共有现代冰川 17000 多条,是世界冰川发育的中心之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 17 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 17
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家“十二五冶科技支撑项目(2011BAD37B01); 林业公益性行业科研专项(200804001);国家自然科学基金(30625010);国家林业局
重点项目(2006鄄77)
收稿日期:2010鄄06鄄28; 摇 摇 修订日期:2010鄄10鄄11
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangck鄄cf@ nefu. edu. cn
张利敏, 王传宽, 唐艳. 11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化.生态学报,2011,31(17):5017鄄5024.
Zhang L M,Wang C K, Tang Y. Changes in structural components and respiration rates of coarse woody debris at the initial decomposition stage for 11
temperate tree species. Acta Ecologica Sinica,2011,31(17):5017鄄5024.
11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性
成分和呼吸速率的变化
张利敏1,2, 王传宽1,*, 唐摇 艳1
(1.东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨摇 150040;2. 哈尔滨师范大学, 黑龙江省普通高等学校地理环境遥感监测重点实验室,哈尔滨摇 150025)
摘要:采用长期定位跟踪实测方法,比较分析我国东北温带森林 11 个主要树种粗木质残体(CWD)分解初期 3a 中结构性成分
的差异、变化以及与其呼吸速率(RCWD)的关系。 测定树种包括:软阔叶树种(白桦、山杨、紫椴)、硬阔叶树种(胡桃楸、蒙古栎、
色木槭、春榆、黄檗、水曲柳)和针叶树种(兴安落叶松、红松)。 结果表明:11 个树种 CWD木质素含量(Lc,% )和综纤维素含量
(Hc,% )差异显著(P<0. 001),其中软阔叶树种的 Lc最低。 木质素含量与 N含量的比值(Lc / N)依次为:针叶树种 >硬阔叶树种
>软阔叶树种。 经过 3a的分解,大部分树种(除了紫椴和春榆)的 Lc略有增加,但变化不显著(P>0. 05);而其木质素密度(Ld,
g / cm3)和综纤维素密度(Hd, g / cm3)都有不同程度的减小(P<0. 05),软阔叶树种损失最多,针叶树种损失最少。 所有树种 Lc /
N值均增大。 将 RCWD标准化成温度为 15 益时(R15)比较发现,在 CWD形成初期(2005 年)不同树种的 R15有所差异;阔叶树种
的 R15及其温度系数(Q10)均高于针叶树种。 经过 3a的分解,除兴安落叶松、色木槭和水曲柳外,其它树种的 R15出现了不同程
度减小。 总体看来,软阔叶树种 R15减少了 32. 0% ,而针叶树种 R15则增加了 23. 1% 。 另外,针叶树种的 Q10增大,而阔叶树种的
Q10则基本保持不变。 R15与 Hc呈正相关,与 Lc和 Lc / N呈负相关。 CWD分解初期 3a R15的变化率与 Hc的变化率之间呈正相关
关系,表明结构性成分的变化是导致 CWD分解初期 RCWD变化的主要因素之一。
关键词:倒木;木质素;纤维素;呼吸;温度系数
Changes in structural components and respiration rates of coarse woody debris at
the initial decomposition stage for 11 temperate tree species
ZHANG Limin1,2,WANG Chuankuan1,*, TANG Yan1
1 Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
2 Key Laboratory of Remote Sensing Monitoring Of Geographic Environment, College of Heilongjiang Province, Harbin Normal University, Harbin
150025, China
Abstract: A long鄄term tracking experiment on coarse woody debris (CWD) decomposition of 11 temperate tree species was
established in northeastern China in 2004. The objectives of this study were to (1) compare differences and changes in
structural components of the CWD and CO2 flux released from CWD decomposition (RCWD) during the initial three years;
and (2) examine relationships between the structural compositions and RCWD during this period. The experimental design
was completely randomized blocking design with 11 species 伊 6 blocks 伊 4 sites. The tree species investigated included
softwood species (Betula platyphylla, Populus davidiana, and Tilia amurensis), hardwood species (Juglans mandshurica,
Phellodendron amurense, Quercus mongolica, Acer mono, Fraxinus mandshurica, and Ulmus japonica) and coniferous
species (Pinus koraiensis, Larix gmelinii). The four sites were a dry oak forest, a wet hardwood forest, a medium moist
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pine plantation, and an open field. The RCWD was measured with an infrared gas exchange analyzer (LI鄄6400 IRGA) from
May to October in 2005 and 2008. Three 5 cm thick dics of CWD samples for each tree species were randomly sampled in
October 2005, and six samples in October 2008 at each site for determining lignin concentration (Lc,% ), lignin density
(Ld, g / cm
3), holocellulose concentration (Hc,% ), and holocellulose density (Hd, g / cm
3). The results indicated that
the Lc and Hc differed significantly among the species (P<0. 001), with the softwood tree species being the least Lc . The
ratio of lignin to nitrogen concentration ( Lc / N) ranked as: coniferous species > hardwood tree species > softwood tree
species. The Lc during the initial three years of decomposition increased for all species except for T. amerensis and U.
japonica, but the changes were insignificant (P> 0. 05). The Hd and Ld decreased to some degrees (P<0. 05), with the
minimum loss in the coniferous species and the maximum loss in the softwood species. The Lc / N increased during the
decomposition for all species. The normalized RCWD to 15 益 of the CWD temperature (R15) differed significantly among the
tree species. The R15 for the broad鄄leaved species was higher than that for the coniferous species. The temperature
coefficient of RCWD(Q10) showed a similar trend among the tree species as the R15, fluctuating between 2. 41 ( coniferous
species) and 2. 71 (broad鄄leaved species) . After the three years decomposition, the R15 decreased for all species except for
the L. gmelinii, A. mono, and F. mandshurica. Overall, the R15 of the softwood species decreased by 32. 0% , and that of
coniferous species increased by 23. 1% . Additionally, the Q10 increased for the coniferous species, and remained relatively
stable for the broad-leaved species. The R15 was positively correlated with the Hc,but negatively correlated with the Lc and
Lc / N. The changing rates of R15 during the initial three years were positively correlated with those of Hc, suggesting the
major contribution of structural compositions to the changes of RCWD .
Key Words: downed log; lignin; cellulose; respiration; temperature coefficient
粗木质残体(CWD)分解是森林生态系统重要的生态学过程之一[1],对其水、碳、养分循环以及生物多样
性等都有重要的长期影响[2]。 CWD呼吸释放出的 CO2通量(RCWD)是其碳损失的主要途径,约占 CWD 碳储
量的 70% [3],同时也是森林生态系统向大气排放 CO2的重要来源之一[1, 4]。 例如:俄罗斯被风干扰过的北方
森林的 RCWD占整个生态系统呼吸量的 40%以上[5];加拿大黑皮云杉(Picea mariana)北方森林火后 3—151a
的年龄序列 RCWD波动在 2—192 gC·m-2·a-1之间[6],占该生态系统土壤呼吸量的 1%—54% [7];日本温带天然
次生林的 RCWD占整个生态系统总呼吸量的 10%—16% [8]。 尽管如此,由于 CWD分解速度较慢,分解时间较
长,因此在森林生态系统的碳氮循环研究中经常被忽略[2, 9鄄12]。
CWD分解是一个复杂的生态学过程,RCWD受众多因素的综合影响[2, 13鄄14]。 以往对我国东北温带森林的
11 个主要树种 CWD的分解动态及影响因素的研究表明,温度和含水率是影响 RCWD的主要环境因子[15鄄17]。
然而,近期研究发现,即使在同一环境条件下,RCWD仍然有很大的变异[18]。 究其原因可能与 CWD本身的结构
和化学特性差异有关[2, 19]。 例如:Ganjegunte等报道,新西兰的辐射松(Pinus radiata)CWD 树皮的分解速率
慢于树干,主要原因是木材的糖类浓度较高,而树皮的酚类以及木质素含量较高[20]。 M俟ller鄄Using 和 Bartsch
研究德国中部的山毛榉(Fagus sylvatica L. )CWD时却得出了相反的结果[21]。
木材的结构性成分主要分为细胞壁成分、养分元素以及抽提物[2]。 木材抽提物是用乙醇、苯、乙醚、丙酮
或二氯甲烷等有机溶剂以及水抽提出来的物质的总称,存在于细胞壁间和细胞腔内,属非细胞壁物质。 它主
要由低分子量化合物组成,一般含有单宁、树脂、树胶、精油、色素、生物碱、脂肪、蜡、糖和淀粉等 700 多种化合
物[22]。 它的组成十分复杂,既含有大量抑制分解的物质,还含有蛋白质、糖等促进分解的物质,因此用抽提物
的整体含量来解释分解过程不够准确[2]。 木质素是具有芳香族特性、非结晶性和三度空间结构的高聚物,约
占木材干重的 20%—35% 。 木质素结构的复杂性使其很难为微生物利用,因此常被用作衡量 CWD分解速率
的指标。 综纤维素由纤维素和半纤维素组成。 纤维素是一种具有均一链结构的葡萄聚糖化酶,线性的高分子
8105 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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聚合物,占木材干重的 50%左右。 半纤维素是一种分子量较低的非纤维素碳水化合物。 它不是一种糖基组
成的聚糖,而是不同量的几种糖基组成的共聚物,因此与纤维素相比需要更多种类的酶对其进行分解[2]。
为了深入理解 CWD分解过程的控制机理,本文着重探索 11 个温带树种 CWD分解初期 3a中的结构性成
分的差异及其变化以及与 RCWD的关系。 采用长期定位跟踪实测方法,尽量克服以往多数研究采用空间代时
间的方法或者其他间接手段研究 CWD分解时可能产生的不确定性[9, 23]。
1摇 研究方法
1. 1摇 研究区自然概况和实验设计
研究地设在黑龙江帽儿山森林生态站(45毅24忆 N,127毅40忆 E)。 该地区具有典型的大陆性温带季风气候,
冬寒冷干燥,夏短促湿热,平均年降水量 629 mm、年蒸发量 864 mm、年均气温 3. 1 益、年均日照时数 1860 h、
无霜期 120—140 d。 平均海拔 400 m,地带性土壤为暗棕色森林土壤。 现有植被是东北东部山区典型的天然
次生林[15]。
本研究所用的 CWD是 2004 年 7 月采伐的伐倒木(其中春榆是在 2005 年 7 月采伐的),包括了该地区典
型天然次生林的 11 个主要组成树种,即:软阔叶树种白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)、紫椴
(Tilia amurensis);硬阔叶树种胡桃楸(Juglans mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、色木槭(Acer mono)、
春榆(Ulmus japonica) 、黄檗(Phellodendron amurense) 、水曲柳(Fraxinus mandshurica);针叶树种红松(Pinus
koraiensis)、兴安落叶松(Larix gmelinii)。 实验采用了完全随机区组设计。 4 个区组为水热条件不同的 4 块样
地———蒙古栎林(干旱的山脊)、红松人工林(湿度中等的山坡)、硬阔叶林(潮湿的沟谷)及空旷地(开阔的林外空
地)。 每个区组(样地)包括了 11个树种;每个树种有 6组 CWD重复;组间距离 1 m,组内 CWD间距 0. 3 m[15]。
1. 2摇 粗木质残体呼吸测定
在每根 CWD的中央直径处安装一个直径 10 cm的 PVC环,用中性硅酮防水胶固定密封。 为避免 PVC环
内积水,将 PVC环安装在 CWD的侧面[15]。 2005 年 9 月—2006 年 8 月期间, 采用 LI鄄6400 便携式 CO2 / H2O
分析系统(Li-Cor Inc. , Lincoln, NE, USA)测定 RCWD,生长季期间每两周测定 1 次,每次 3 个循环,共测定 10
次[15];2008 年 5—10 月期间,每月测定 1 次,每次 3 个循环,共测 6 次。 在 RCWD测定的同时,在每个 PVC环附
近用数字式瞬时温度计测定 10cm处的温度(TCWD)。
1. 3摇 粗木质残体结构性成分测定
分别于 2005 年 8 月在每块样地上对每个树种的 CWD随机取样 3 根、2008 年 10 月在每块样地每个树种
CWD取样 6 根,在其一端截取一个 5 cm 厚的圆盘。 将圆盘磨碎后,选取其中能通过 40 目筛但不能通过 60
目筛的细末,作样品分析。 由于实验限制,本研究中未能将纤维素与半纤维素分开测定。 具体分析方法如下:
(1)木质素含量(Lc,% )摇 参考“GB / T 10337—1989 造纸原料和纸浆中酸不溶木质素的测定法冶,用 72%
硫酸水解已用苯鄄乙醇抽提过的原料试样,定量地测定其残余物(木质素)量。
(2)综纤维素含量(Hc,% )摇 参考“GB / T 2677. 10—1995 造纸原料综纤维素含量的测定冶,用亚氯酸钠处
理已抽出树脂的试样以除去其中所含木质素,定量地测定残留物(综纤维素)的量。
(3)木质素密度(Ld,g / cm3)和综纤维素密度(Hd,g / cm3)摇 分别由 Lc和 Hc乘以 CWD体积密度获得。
文中所用 N含量和 CWD体积密度均引自参考文献[17]。
1. 4摇 数据分析
所有数据分析均采用 SPSS统计软件完成。 采用方差分析(ANOVA)和 LSD 检验树种对 2005 年和 2008
年 Lc、Hc、Ld、Hd、Lc / N值及分解 3a后各成分变化率((2005—2008) / 2005)的影响。
采用指数模型拟合 RCWD(滋mol CO2·m-2·s-1)与 TCWD(益)之间的关系[24],即:
RCWD =琢e茁TCWD (1)
式中,琢是温度为 0益时的 RCWD;茁为温度反应系数。
RCWD的温度系数(Q10)表示温度每升高 10 益, RCWD增加的倍数,通过下式确定[24]:
9105摇 17 期 摇 摇 摇 张利敏摇 等:11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化 摇
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Q10 = e10 茁 (2)
因受测定时间的限制,不可能在同一时间内对 RCWD进行同步测定,而且 TCWD也存在差异,因此不能用每
次的实测数据直接作比较,而是将 RCWD标准化成 TCWD为 15益 (R15)后进行比较。 2005 年 R15及 Q10根据孙秀
云和王传宽[15]数据计算获得。 采用相关分析法建立 Lc、Hc、Ld、Hd、Lc / N值与 R15及 Q10之间的相关关系。
2摇 结果
2. 1摇 粗木质残体结构性成分的变化
在 CWD刚形成时(2005 年),11 个树种的 Lc、Hc、Ld和 Hd均存在显著差异(表 1)。 木材的木质素和综纤
维素占其干重的 90%以上,是木材的主要组成部分(图 1)。 Lc平均值为 26. 5% ,其中水曲柳最大(39. 3% ),
白桦最小(18. 2% ),前者是后者的 2. 15 倍。 Ld仍然以水曲柳最大(0. 25 g / cm3),但最小值则为紫椴(0. 09 g /
cm3),平均值为 0. 14 g / cm3。 总体看来,软阔叶树种 Lc和 Ld最低。 Hc波动在 53. 6% (水曲柳)和 74. 5% (白
桦)之间,平均为 65. 8% ;而 Hd则表现为蒙古栎最高(0. 46 g / cm3),红松最低(0. 26 g / cm3)。 Lc / N呈现出:针
叶树种(191)>硬阔叶树种(170)>软阔叶树种(80)的趋势(图 1)。
表 1摇 树种对 CWD的结构性成分影响的方差分析
Table 1摇 ANOVA table of the effect of tree species on CWD structural components
结构性成分
Structural
component
2005 年
自由度 df F P
2008 年
自由度 df F P
(2005—2008 年) / 2005 年
自由度 df F P
Lc / % 10 / 103 9. 0 <0. 001 10 / 251 4. 3 <0. 001 10 / 103 0. 5 0. 848
Hc / % 10 / 103 8. 2 <0. 001 10 / 251 3. 5 <0. 001 10 / 103 2. 2 0. 027
Ld / (g / cm3) 10 / 102 12. 8 <0. 001 10 / 251 16. 2 <0. 001 10 / 102 2. 4 0. 018
Hd / (g / cm3) 10 / 102 18. 8 <0. 001 10 / 251 20. 1 <0. 001 10 / 102 4. 6 <0. 001
Lc / N 10 / 103 9. 5 <0. 001 10 / 251 44. 7 <0. 001 10 / 102 2. 5 0. 013
摇 摇 Lc、Hc、Ld、Hd和 Lc / N分别表示木质素含量、综纤维素含量、木质素密度、综纤维素密度、木质素含量和 N含量比值
图 1摇 2005 年 11 个树种 CWD的结构性成分含量
Fig. 1摇 CWD structural components contents for the 11 tree species in 2005
BH,CY,HB,HS,HTQ,LYS,MGL,SMQ,SQL,SY,ZD分别表示白桦、春榆、黄檗、红松、胡桃楸、落叶松、蒙古栎、色木槭、水曲柳、山杨、紫椴;
A—D表示显著性差异组别(琢 = 0. 05)
经过 3a分解,2008 年不同树种间 Lc、Hc、Ld、Hd和 Lc / N 值仍然差异显著(表 1)。 在分解过程中,大部分
树种(除了紫椴,水曲柳和春榆春榆)Lc略有增加,但变化幅度不大(图 2),不同树种间 Lc变化率没有显著性差
异(P= 0. 848)(表 1)。 Hc值虽表现为有升有降,但变化幅度仍然不大,从平均值来看,阔叶树种略有增加,针
叶树种略有下降(图 2)。 所有树种 Ld和 Hd都不同程度的减小,胡桃楸 Ld损失最少(8. 1% ),紫椴 Ld减小最多
0205 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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(61. 9% )。 Hd变化率波动在 18. 1% (兴安落叶松)和 63. 6% (白桦)之间。 不同树种间 Ld和 Hd变化率差异显
著(表 1),总体看来,软阔叶树种 Ld和 Hd损失最多,针叶树种损失最少,且 Hd损失的速率快于 Ld。 所有树种
Lc / N值均增大,兴安落叶松增长最多(130. 1% ),春榆增长最少(16. 8% )(图 2)。
图 2摇 分解 3 年后 11 个树种 CWD结构性成分变化率
Fig. 2摇 Changing rate of CWD structural components for the 11 tree species after 3鄄year decomposition
11 个树种 CWD结构性成分的变化率为:(2005—2008) / 2005
图 3摇 2005 年和 2008 年 11 个树种 R15和 Q10的变化
Fig. 3摇 Changes in R15 and Q10 for the 11 tree species from 2005 to 2008
11 个树种 R15和 Q10的变化率为:(2005—2008) / 2005
2. 2摇 粗木质残体呼吸速率的变化
不同树种的 R15差异显著,其中白桦的 R15始终最高 (2005 年为 8. 60滋molCO2·m-2·s-1,2008 年为
7郾 88滋molCO2·m-2·s-1);而 2005 年以兴安落叶松的 R15(1. 63滋molCO2·m-2·s-1)最低,2008 年则以黄檗的 R15最
低(1. 47滋molCO2·m-2·s-1),前者分别是后者的 5. 29 倍和 4. 88 倍(图 3)。 总体上看,软阔叶树种的平均 R15
(7郾 31滋molCO2·m-2·s-1(2005 年),4. 87滋molCO2·m-2·s-1(2008 年))最高,针叶树种(2. 07滋molCO2·m-2·s-1(2005
1205摇 17 期 摇 摇 摇 张利敏摇 等:11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化 摇
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年),2郾 32滋molCO2·m-2·s-1(2008 年))最低。 经过 3a的分解,除兴安落叶松,色木槭和水曲柳外,各树种 R15出
现了不同程度减小,其中山杨减少的最多,达 69. 0% 。 总体看来,软阔叶树种 R15减少了 32. 0% ,而针叶树种
R15增加了 23. 1% (图 3)。
2005 年 Q10波动在 2. 25(兴安落叶松)—3. 18(蒙古栎)之间;而 2008 年则波动在 2. 22(色木槭)—3. 67
(胡桃楸)之间。 经过 3a的分解,针叶树种的 Q10总体增强 30. 9% ,阔叶树种则基本保持不变(图 3)。
2. 3摇 粗木质残体呼吸速率与结构性成分的关系
2005 年 R15与 Hc呈显著正相关,与 Lc和 Lc / N呈显著负相关,而与 Ld和 Hd之间的关系不显著;Q10仅与 Hd
呈现正相关关系(表 2)。 2008 年 R15与 Hc呈显著正相关,而与 Lc呈显著负相关;Q10与所测定的 CWD 结构性
成分均无显著的相关关系。 3a 期间 R15变化率仅与 Hc变化率呈显著的正相关关系,而 Q10的变化率与结构性
成分的变化率均无显著的相关关系(表 2)。
3摇 讨论
3. 1摇 树种间粗木质残体分解过程中结构性成分动态差异
粗木质残体的组成成分及其比例会显著地影响其分解速率。 Weedon 等综合了 36 篇文献发现裸子植物
的分解速率低于被子植物,其中前者的木质素含量高是影响其分解的重要因素[25]。 本研究中,软阔叶树种
CWD的木质素含量明显低于硬阔叶树种和针叶树种(图 1),这可能是导致软阔叶树种 CWD的呼吸速率较高
(图 3)、分解初期 3a的质量损失量较大[17]的重要原因。
表 2摇 2005 年和 2008 年 R15和 Q10与 CWD结构性成分的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between R15 or Q10 and CWD structural components in 2005 and 2008
年度 Year 变量 Variable Lc / % Hc / % Lc / N Ld / (g / cm3) Hd / (g / cm3)
2005 R15 / (滋molCO2·m-2·s-1) -0. 663* 0. 623* -0. 682* -0. 473 0. 135
Q10 -0. 247 0. 143 -0. 427 0. 199 0. 721*
2008 R15 / (滋molCO2·m-2·s-1) -0. 724* 0. 801** -0. 490 -0. 342 -0. 107
Q10 0. 462 -0. 434 0. 392 0. 212 -0. 001
3a的变化率 R15 / (滋molCO2·m-2·s-1) -0. 414 0. 613* -0. 184 0. 021 0. 275
Q10 -0. 001 -0. 012 0. 071 0. 468 0. 439
摇 摇 ** 极显著(琢= 0. 01);* 显著(琢= 0. 05); 3a的变化率为:(2005—2008) / 2005
2005 年和 2008 年不同树种 CWD 的 Lc和 Hc差异显著,但分解 3a 中 Lc变化率在各树种间没有显著差异
(表 1、图 2)。 这主要是由于 CWD分解过程中木质素和综纤维素的降解伴随着干重损失的缘故。 因此,用百
分含量并不能真实地反应 CWD分解中化学成分的变化。 然而不同树种 Ld和 Hd减少速率差异显著(表 1),其
中软阔叶树种 Ld和 Hd消耗的速率均高于硬阔叶树种和针叶树(图 2),这与陈华等[26]对长白山的 CWD 研究
结果一致。 这种差异与树种间 N含量的差异密切相关[2],软阔叶树种的 N 含量显著高于硬阔叶树种和针叶
树种[17]。
此外,本研究中没有测定 CWD 分解过程中微生物群落,但是微生物是 CWD 分解的主要动力,不同的微
生物类群对 CWD分解会产生重要的影响。 例如:霉菌、变色真菌主要分解木材软组织以及边材中的单糖等
非结构性碳水化合物,这部分化合物在木材中所占的比重非常低,所以这些微生物的分解造成 CWD 的直接
重量损失很少,但这些微生物的活动破坏细胞壁,增强内部与外界水气交换,甚至一些细菌能够固定大气中的
N,为分解细胞壁的软腐菌、白腐菌、褐腐菌等的分解活动创造有利的条件。 软腐菌和褐腐菌只能分解纤维
素,而不能分解木质素;白腐菌对纤维素和木质素均能分解[2]。 所以 CWD 中微生物群落结构不同,其产生的
分解速率也会有所差异。 金重为等[27]对 6 种树种 CWD植入白腐菌发现,其木质素和综纤维素同时下降,但
前者下降的速度明显快于后者;而植入褐腐菌后,其综纤维素降解要比木质素严重得多。
3. 2摇 粗木质残体呼吸速率的树种间差异及其与结构性成分的关系
不同树种 R15存在显著差异,针叶树种明显低于阔叶树种(图 3)。 这与用体积密度变化来衡量分解速率
2205 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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的结果一致[17]。 分解初期 3a中,R15总平均值减少,但各树种的变化却不同:水曲柳,色木槭和落叶松增加;
其余树种不同程度减少。 这主要是因为 CWD的分解速率随时间和树种不断变化的缘故[16]。 进一步的相关
分析发现,R15与 Lc和 Lc / N呈负相关(图 3)。 木质素是 CWD中不易分解的成分[2],而 N则是促进分解的重要
因子[10, 17, 25],因此 Lc / N是衡量 CWD 分解的重要指标[28]。 经过 3a 分解 Lc / N 的比值显著增加(图 2),而
RCWD则显著降低;但 RCWD的变化率与 Lc / N的变化率没有显著的相关关系,而与 Hc的变化率呈正相关关系(表
2)。 这说明在分解初期,微生物主要利用的是相对更易分解的综纤维素作为其代谢底物。 另外,Hd减少快于
Ld(图 2)也证明了这一结论。
不同树种 RCWD对温度的响应程度不同。 在 CWD初形成时(2005 年),针叶树种的 Q10(2. 41)低于阔叶树
种(2. 71)。 经过 3a的分解,针叶树种的温度敏感性增强(Q10 =3. 13),阔叶树种则基本保持不变(Q10 = 2郾 78)
(图 3)。 相关分析表明,Q10的变化与结构性成分的变化没有显著的相关关系(表 2)。 不同树种对温度响应
程度不同的原因尚不清楚,但以往的研究表明测量所采取的时间步长对 Q10影响显著。 张利敏等[16]对同样的
11 种树种 RCWD的测定发现,以日为时间步长的 Q10值波动在 1. 74(白桦)和 4. 20(蒙古栎)之间,与本研究结
果(图 3)差异较大。 可见,时间步长是研究 Q10变化时应予考虑的。
4摇 结论
11 种温带树种 CWD的结构性成分差异明显,其中软阔叶树种木质素含量低于硬阔叶树种和针叶树种,
而综纤维素含量则正好相反,从而表现出前者更易分解。 分解的早期(前 3a)所有树种 CWD木质素含量和纤
维素含量没有明显变化,但其木质素密度和纤维素密度均随分解进程而减小,而木质素含量与氮含量之比则
增大,而且树种间差异显著。 CWD呼吸速率的树种间差异显著,其中针叶树种显著低于阔叶树种。 这主要与
CWD的代谢底物的相关,尤其是与 CWD分解初期的综纤维素含量呈正相关。 CWD的分解过程相对缓慢,其
结构性成分的时空变化还需要更长期的测定。
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4205 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 17 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Marine ecological capital: valuation of standing stock of marine living resources
REN Dachuan,CHEN Shang,XIA Tao, et al (4805)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of Endophytic fungi on growth and photosynthetic characteristics of Achnatherum sibiricum
JIA Tong,REN Anzhi,WANG Shuai,et al (4811)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Based on image processing technology estimatingleaves stomatal density of Populus euphratica and analysis of its ecological
significance JIAN Shengqi, ZHAO Chuanyan, ZHAO Yang, et al (4818)………………………………………………………
Evaluation of the ecological instream flow in the Yellow River basin with hydrological alterations
ZHANG Qiang, LI Jianfeng, CHEN Xiaohong, et al (4826)
………………………………………
………………………………………………………………………
The ecological effects of Suaeda salsa on repairing heavily degraded coastal saline鄄alkaline wetlands in the Yellow River Delta
GUAN Bo, YU Junbao, LU Zhaohua, et al (4835)
………
…………………………………………………………………………………
Toxicity risks to the closed tidal flat ecosysten of a PCBs waste savepoint at the coast of Zhejiang
HE Shanying,CHEN Kunbai (4841)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Methane emission from a Carex鄄dominated wetland in Poyang Lake HU Qiwu, ZHU Lili, XING Ruixin, et al (4851)………………
The study on Ice鄄fish Resources in the Three Gorges Reservoir SHAO Xiaoyang,LI Daofeng, TAN Lu,et al (4858)…………………
Effects of acute cold stress onserum biochemical and immune parameters and liver HSP70 gene expression in GIFT strain of Nile
tilapia (Oreochromis niloticus) LIU Bo, WANG Meiyao, XIE Jun, et al (4866)…………………………………………………
Acute toxicityand effect of Cd2+ on life table demography of Brachionus angularis and Keratella valga
XU Dandan, XI Yilong, MA Jie, et al (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
The association of BDNF gene polymorphisms with normal behavior traits in house鄄hold sika deer (Cervus nippon)
L譈 Shenjin, YANG Yan, WEI Wanhong (4881)
……………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics and controlling factors of photosynthesis in a maize ecosystem on the North China Plain
TONG Xiaojuan, LI Jun, LIU Du (4889)
………………………………
……………………………………………………………………………………………
The soil macrofaunal community structure under a long鄄term fertilization in wheat field
GU Yanfang, ZHANG Li, DING Shengyan, et al (4900)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of earthworms on the photosynthetic characteristics of wetland plants and their capacity to purify wastewater
XU Defu, LI Yingxue, WANG Ranghui, et al (4907)
……………………
………………………………………………………………………………
Toxicity of three pesticides and their effects on carboxylesterase activity of Propsilocerus akamusi FANG Guofei (4914)………………
Reproductive behavior character and sexual tendency of the adult Zeuzera leuconotum Butler (Lepidoptera: Cossidae)
LIU Jinlong, ZONG Shixiang, ZHANG Jintong, et al (4919)
………………
………………………………………………………………………
Effects of herbicides stress on the population of alligator weed flea beetles, Agasicles hygrophila (Col. : Chrysomelidae) and
corresponding strategies LIU Yufang, PENG Meifang, WANG Chengchao, et al (4928)…………………………………………
Patterns of fruit and seed production and ecological significance in desert species Eremosparton songoricum (FABACEAE)
SHI Xiang,WANG Jiancheng,ZHANG Daoyuan,et al (4935)
…………
………………………………………………………………………
Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and remobilization of canopy nitrogen in winter wheat
under limited irrigation condition HAO Baozhen, JIANG Lina, FANG Baoting, et al (4941)……………………………………
Plant architecture characteristics of Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum in Zhungar Basin
WANG Lijuan,SUN Dongyuan, ZHAO Chengyi,et al (4952)
………………………………
………………………………………………………………………
Downscaling land surface temperature based on relationship between surface temperature and vegetation index
NIE Jianliang,WU Jianjun,YANG Xi, et al (4961)
………………………
…………………………………………………………………………………
Differential characteristics of soil 啄15N under varying vegetation in karst areas
WANG Zhijun, LIANG Xuan, HE Qiufang, et al (4970)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of nitrogen application rate on growth and leaf photosynthetic characteristics of Jatropha curcas L. seedlings
YIN Li, HU Tingxing, LIU Yongan, et al (4977)
…………………
…………………………………………………………………………………
Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region
WANG Kaibo, SHANGGUAN Zhouping (4985)
………
……………………………………………………………………………………
Clonal integration enhances the ability to scavenge reactive oxygen species in root of Cynodon dactylon subjected to submergence
LI Zhaojia,YU Jie,FAN Dayong,et al (4992)
……
………………………………………………………………………………………
Pattern oflow鄄covered sand鄄fixing woodland and its windbreak effect YANG Wenbin, DONG Huilong, LU Qi, et al (5000)…………
Evaluation of soil and water conservation capacity of different forest types in Dongling Mountain
MO Fei, LI Xuyong, HE Shuxia, et al (5009)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
Changes in structural components and respiration rates of coarse woody debris at the initial decomposition stage for 11 temperate
tree species ZHANG Limin,WANG Chuankuan, TANG Yan (5009)………………………………………………………………
Characteristics of nutrient cycling in first and second rotations of Chinese fir plantations
TIAN Dalun,SHEN Yan, KANG Wenxing, et al (5025)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
The optimal design of a connected nature reserve network WANG Yicheng (5033)……………………………………………………
Sub鄄areas compartmentalization of Changjiang Estuary based on the natural geographical characteristics
LIU Lusan, ZHENG Binghui, MENG Wei, et al (5042)
………………………………
……………………………………………………………………………
The environmental and economic influence of coal鄄electricity integration exploitation in the Xilingol League
WU Di, DAI Fangzhou, YAN Yan, et al (5055)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The influence of diversity changes of ecological conditions on the survival of honey bees
HOU Chunsheng, ZHANG Xuefeng (5061)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Scientific Note
The spatio鄄temporal change in the secondary production of macrozoobenthos in the intertidal zone of Jiaozhou Bay
ZHANG Chongliang, XU Binduo, REN Yiping, et al (5071)
……………………
………………………………………………………………………
The studying system construction of wetland parks WANG Lilong, LU Lin (5081)……………………………………………………
Ecological footprint analysis of a semi鄄arid grassland region facilitates assessment of its ecological carrying capacity: a case study
of Xilinguole League YANG Yan, NIU Jianming, ZHANG Qing,et al (5096)……………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 17 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
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Vol郾 31摇 No郾 17摇 2011
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