全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 17 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海洋生态资本理论框架下海洋生物资源的存量评估 任大川,陈摇 尚,夏摇 涛,等 (4805)………………………
内生真菌对羽茅生长及光合特性的影响 贾摇 彤,任安芝,王摇 帅,等 (4811)……………………………………
基于遥感图像处理技术胡杨叶气孔密度的估算及其生态意义 荐圣淇,赵传燕,赵摇 阳,等 (4818)……………
水文变异下的黄河流域生态流量 张摇 强,李剑锋,陈晓宏,等 (4826)……………………………………………
黄河三角洲重度退化滨海湿地盐地碱蓬的生态修复效果 管摇 博,于君宝,陆兆华,等 (4835)…………………
浙江省某 PCBs废物储存点对其邻近滩涂生态系统的毒性风险 何闪英, 陈昆柏 (4841)………………………
鄱阳湖苔草湿地甲烷释放特征 胡启武,朱丽丽,幸瑞新,等 (4851)………………………………………………
三峡库区银鱼生长特点及资源分析 邵晓阳,黎道峰,潭摇 路,等 (4858)…………………………………………
低温应激对吉富罗非鱼血清生化指标及肝脏 HSP70 基因表达的影响 刘摇 波,王美垚,谢摇 骏,等 (4866)…
Cd2+对角突臂尾轮虫和曲腿龟甲轮虫的急性毒性和生命表统计学参数的影响
许丹丹,席贻龙,马摇 杰,等 (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………
圈养梅花鹿 BDNF基因多态性与日常行为性状的关联分析 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (4881)…………………
华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素 同小娟,李摇 俊,刘摇 渡 (4889)…………………………
长期施肥对麦田大型土壤动物群落结构的影响 谷艳芳 ,张摇 莉,丁圣彦,等 (4900)…………………………
蚯蚓对湿地植物光合特性及净化污水能力的影响 徐德福,李映雪,王让会,等 (4907)…………………………
三种农药对红裸须摇蚊毒力和羧酸酯酶活性的影响 方国飞 (4914)……………………………………………
六星黑点豹蠹蛾成虫生殖行为特征与性趋向 刘金龙,宗世祥,张金桐,等 (4919)………………………………
除草剂胁迫对空心莲子草叶甲种群的影响及应对策略 刘雨芳,彭梅芳,王成超,等 (4928)……………………
荒漠植物准噶尔无叶豆结实、结籽格局及其生态适应意义 施摇 翔,王建成,张道远,等 (4935)………………
限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 蒿宝珍,姜丽娜,方保停,等 (4941)………………
准噶尔盆地梭梭、白梭梭植物构型特征 王丽娟,孙栋元,赵成义,等 (4952)……………………………………
基于地表温度鄄植被指数关系的地表温度降尺度方法研究 聂建亮,武建军,杨摇 曦,等 (4961)………………
岩溶区不同植被类型下的土壤氮同位素分异特征 汪智军,梁摇 轩,贺秋芳,等 (4970)………………………
施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响 尹摇 丽,胡庭兴, 刘永安, 等 (4977)………………………
黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 王凯博,上官周平 (4985)………………
克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 李兆佳, 喻摇 杰, 樊大勇, 等 (4992)………………
低覆盖度固沙林的乔木分布格局与防风效果 杨文斌,董慧龙,卢摇 琦,等 (5000)………………………………
东灵山林区不同森林植被水源涵养功能评价 莫摇 菲,李叙勇,贺淑霞,等 (5009)………………………………
11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化 张利敏,王传宽,唐摇 艳 (5017)…………
连栽第 1 和第 2 代杉木人工林养分循环的比较 田大伦,沈摇 燕,康文星,等 (5025)……………………………
最优化设计连续的自然保护区 王宜成 (5033)……………………………………………………………………
基于自然地理特征的长江口水域分区 刘录三,郑丙辉,孟摇 伟,等 (5042)………………………………………
煤电一体化开发对锡林郭勒盟环境经济的影响 吴摇 迪,代方舟,严摇 岩,等 (5055)……………………………
专论与综述
生态条件的多样性变化对蜜蜂生存的影响 侯春生,张学锋 (5061)………………………………………………
研究简报
胶州湾潮间带大型底栖动物次级生产力的时空变化 张崇良,徐宾铎,任一平,等 (5071)………………………
湿地公园研究体系构建 王立龙,陆摇 林 (5081)……………………………………………………………………
基于生态足迹的半干旱草原区生态承载力与可持续发展研究———以内蒙古锡林郭勒盟为例
杨摇 艳,牛建明,张摇 庆,等 (5096)
…………………
……………………………………………………………………………
学术信息与动态
恢复与重建自然与文化的和谐———2011 生态恢复学会国际会议简介 彭少麟,陈蕾伊,侯玉平,等 (5105)…
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*302*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 相当数量的降雪与低温严寒是冰川发育的主要因素,地球上的冰川除南北两极外,只有在高海拔的寒冷山地才能存
在。 喜马拉雅山造山运动使中国成为了世界上中低纬度冰川最为发育的国家,喜马拉雅山地区雪峰连绵、冰川四
溢,共有现代冰川 17000 多条,是世界冰川发育的中心之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 17 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 17
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中日技术合作四川省示范林营造项目(JICA); 四川农业大学 2008 年国家级大学生创新性实验计划项目(2008鄄17); 四川农业大学优
秀硕士学位论文培育基金资助
收稿日期:2010鄄07鄄27; 摇 摇 修订日期:2010鄄11鄄29
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
尹丽, 胡庭兴, 刘永安, 谢财永, 冯毅, 颜震, 李银华, 王永杰. 施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响. 生态学报,2011,31(17):
4977鄄4984.
Yin L, Hu T X, Liu Y A, Xie C Y, Feng Y, Yan Z, Li Y H, Wang Y J. Effect of nitrogen application rate on growth and leaf photosynthetic characteristics
of Jatropha curcas L. seedlings. Acta Ecologica Sinica,2011,31(17):4977鄄4984.
施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响
尹摇 丽1, 胡庭兴1,*, 刘永安2, 谢财永1, 冯摇 毅1, 颜摇 震1, 李银华1, 王永杰1
(1. 四川农业大学林学院,四川省林业生态工程重点实验室, 雅安摇 625014;2. 四川省凉山州林业科学研究所,西昌摇 615021)
摘要:采用盆栽土培的方法,研究了不同施氮量(对照 N0 0 kg N / hm2、低氮 NL 96 kg N / hm2、中氮 NM 288 kg N / hm2、高氮 NH 480
kg N / hm2)对麻疯树幼苗生长、叶片气体交换及叶绿素荧光参数的影响。 结果表明,麻疯树幼苗叶片氮含量、可溶性蛋白含量、
株高、地径、叶片数量、叶面积、根长、各组分生物量、叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率
(WUE)均随施氮量的增加先升高后降低,NM处理下麻疯树幼苗长势最好,各气体交换参数值最高;施氮对麻疯树地上部分的促
进作用远大于地下部分,施氮后根冠比显著降低;此外,麻疯树叶绿素含量、PS域最大光化学量子产量(Fv / Fm)、PS域有效量子
产量(F忆v / F忆m)、PS域实际光化学效率(椎PS域)、电子传递速率(ETR)和光化学淬灭系数(qP)均随施氮量的增加而升高,非光化
学淬灭系数(NPQ)随施氮量增加而降低。 适量施氮可通过增强叶绿体光化学活性、气孔导度和羧化能力而提高麻疯树幼苗的
光合能力,促进生长;过高施氮对麻疯树幼苗光合与生长的促进效应降低。 试验条件下,当年生麻疯树幼苗的最适施氮量为
288 kg N / hm2。
关键词:施氮;麻疯树;生长;气体交换参数;叶绿素荧光参数
Effect of nitrogen application rate on growth and leaf photosynthetic
characteristics of Jatropha curcas L. seedlings
YIN Li1, HU Tingxing1,*, LIU Yongan2, XIE Caiyong1, FENG Yi1, YAN Zhen1, LI Yinhua1, WANG Yongjie1
1 College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Sichuan Provincial Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering, Ya忆an 625014, China
2 Forestry Research Institute of Liangshan Prefecture, Xichang 615021, China
Abstract: Nitrogen (N) is an important component of chlorophyll, protein, nucleic acid, and some hormones in plant, it
also controls the growth and development of plant in many ecosystems. N availability has been recognized as a key constraint
to plant growth. The N demand of plant and corresponding N application availability is becoming the research focus of plant
nutritionists and physiologists. Jatropha curcas L. is an potential woody oil species which wildly distributed in south China.
However, the effects of nitrogen supply on growth and photosynthesis of J. curcas are poorly understood. Whether N
application on seedling stage can promote the survival and growth of J. curcas at dry and poor conditions have certainly
became a key problem for its extensive cultivation. In the present study, the characteristics of growth and leaf
photosynthesis of J. curcas seedlings with different N supply levels were investigated.
The experiment was conducted in greenhouse from May 2009 to September 2009. On May 1 st, J. curcas seeds were
sowed in plastic pot (diameter 27 cm, height 22 cm). Twenty four such pots were prepared with four different N application
rates (Control N0: 0 kg N / hm
2; Low nitrogen NL: 96 kg N / hm
2; Medium nitrogen NM: 288 kg N / hm
2; High nitrogen NH:
480 kg N / hm2 ). After two months of treatment, morphological and biomass indices of seedlings, leaf gas exchange,
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chlorophyll fluorescence and some biochemical parameters were determined.
The results showed that the content of leaf N, soluble protein, plant height, biomass of different components, net
photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr) and water use efficiency (WUE) increased
when N supply increased from 0 kg N / hm2 to 288 kg N / hm2, and then decreased when N supply reached 480 kg N / hm2 .
The growth vigor of J. curcas with NM treatment was the best and all measured gas exchange parameters was the highest
among all the four treatments. The promoting effect of N application on the above鄄ground biomass accumulation was much
stronger than that on the under鄄ground one. N applications significantly decreased the root鄄shoot ratio. In addition, the leaf
chlorophyll content, maximum quantum yield of PS 域 photochemistry ( Fv / Fm), effective quantum yield of PS 域
photochemistry (F忆 v / F忆 m), actual photochemistry efficiency of PS域 (椎PS域 ), electron transport rate ( ETR) and
photochemical quenching values ( qP) increased with N application rate, while the non鄄photochemical quenching values
(NPQ) exhibited a converse tendency. Results suggest that when J. curcas grows on the site with N deficiency condition,
increasing nitrogen supply can promote its growth of root, shoot and leaf, and also enhance its photosynthetic capacity by
improving photochemistry quantum efficiency of PS域, Gs and carboxylation efficiency. While the NH treatment may have
exceeded the optimum N level for J. curcas seedlings. In this study, the optimum N application rate for J. curcas seedlings
was 288 kg N / hm2 .
Key Words: nitrogen; Jatropha curcas; growth; gas exchange parameter; chlorophyll fluorescence parameter
氮素是植物体内叶绿素、蛋白质、核酸和部分激素的重要组成部分,是影响植物正常生长发育的重要营养
因子[1]。 植物叶片大约 75%的氮素存在于叶绿体中[2],其中的 30%—50%被分配给碳同化的关键酶———核
酮糖鄄1,5鄄二磷酸羧化酶 /加氧酶(Rubisco) [3],还有一部分被用于光捕获和电子传递等相关蛋白的合成[4]。
因此,氮素对植物的影响与光合作用直接有关。 施氮后植物叶绿素含量增加,叶片吸光强度和叶肉细胞光合
活性增强,最终使净光合速率增加,促进植株干物质的积累[5]。 但越来越多的研究认为,不同植物的生长对
氮素的需求量及对氮肥施用量的反应不同。 青花菜(Brassica olerecea) [1]、黑核桃(Juglans nigra) [6]和日本柳
杉(Cryptomeria japonica) [7]等植物的叶片氮含量、光合效率和生长与施氮量呈正线性相关,供氮水平可通过影
响叶氮含量直接影响植物生长。 但也有研究表明植物的叶氮含量、光合能力和生长与施氮量之间并不呈线性
关系,即达到一定施氮量后,植株的光合能力和生长可能会对施氮反应不明显甚至受到抑制[4,7鄄9]。 因此,植
物的氮素需求量以及氮素施用的有效性已成为植物营养学家和生理学家研究的重点。
麻疯树(Jatropha curcas L. )又称小桐子、臭油桐,属于大戟科麻疯树属,为落叶灌木或小乔木。 原产美
洲,广泛分布于热带、亚热带及干热河谷地区,种籽可提炼生物柴油,含油率在 60%以上,是一种具有较大开
发潜力的木本油料植物[10]。 在我国西南地区,麻疯树生物柴油原料林基地建设已初具规模,并迅速扩大,但
栽培技术却严重滞后于该树种开发利用方面的研究。 而且,在全球水资源日趋紧缺、能源危机和土地退化不
断加剧的情况下,利用保水性差、贫瘠的非耕地广泛种植麻疯树并开发其种子油作为部分能源的替代物,已备
受国内外关注[11]。 有研究表明,增加移栽苗体内的氮含量将会促进苗木造林后的早期生长,特别是在养分贫
瘠、竞争激烈的立地条件下,效果更加显著[12鄄14]。 那么,苗期施氮能否促进麻疯树在干旱和贫瘠的立地条件
下生存,对氮肥的需求量如何,这些研究在麻疯树的相关研究中仍属空白,也已经成为麻疯树推广栽培过程中
亟待解决的关键问题。 为此,本试验采用盆栽法研究不同施氮量对麻疯树幼苗生长、气体交换及叶绿素荧光
参数的影响,探讨麻疯树幼苗的光合作用及生产力形成对氮素供应变化的响应规律,旨在为麻疯树栽培中进
行合理的苗期氮肥管理提供参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 供试材料
摇 摇 供试麻疯树种子于 2008 年秋季采于四川省凉山彝族自治州会东县。 供试土壤为沙壤土,土壤田间持水
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量 22% ,pH 7. 68,有机质 13. 87 g / kg,总氮 0. 65 g / kg,全磷 0. 31 g / kg,全钾 2. 43 g / kg,水解氮 47. 41 mg / kg,
速效磷 18. 64 mg / kg,速效钾 47. 15 mg / kg。 选用上口径为 27 cm、下口径为 17 cm、高 22 cm的聚乙烯塑料盆,
每盆装入等量风干并过筛的混合土(7 kg),以盆栽方式培育幼苗。 播种前,用 0. 25% KMnO4溶液对种子消毒
3 h,在室温(26 益)下浸种 24 h。 2009 年 5 月 1 日每盆播种 3 粒,待苗齐后间苗,每盆留健壮苗 1 株。 育苗期
间进行常规水分管理,保持幼苗正常生长。
1. 2摇 试验设计
试验于 2009 年 5 月至 9 月在四川农业大学教学科研园区塑料大棚中进行。 施氮处理共设对照(N0:0 g /
盆)、低氮(NL:1. 2 g /盆)、中氮(NM:3. 6 g /盆)和高氮(NH:6. 0 g /盆)4 个水平,分别相当于 0、96、288、480 kg
N / hm2,每个施氮水平设置 6 盆。 所用氮肥为尿素(CN2H4O),磷肥用 KH2PO4(6. 7 g /盆),钾肥用 KCl(2. 5 g /
盆),所有肥料混匀后分 2 次施入,分别在出苗后 1 个月和 2 个月时各施 50% 。 每次施肥均在浇水后第 2 天的
傍晚进行,施肥时在离植株 6—8 cm处沿植株刨 8 cm深的环形沟,将肥料均匀地施于环形沟内,并覆土。
1. 3摇 测定项目与方法
1. 3. 1摇 生长指标
2009 年 8 月 16 日分别测定各处理植株株高、地径、叶片数量、单株叶面积和根长。 株高和地径采用卷尺
和游标卡尺测定,单株叶面积采用 LI鄄3100 便携式激光叶面积仪(LI鄄COR,USA)测定。 采用收获性取样法,采
集植株叶、茎和根,用卷尺测得根长(单株总根长)后,将样品于 105 益下杀青,然后 70 益下烘至恒重,并由此
计算植株各组分生物量和根冠比。
1. 3. 2摇 光合参数
气体交换参数:2009 年 8 月 14 日采用 LI鄄6400 便携式光合作用仪(LI-COR,USA)测定各处理相同部位、
成熟叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)等气体交换参数,每处理测定 6 次重复,每个重复
待稳定后读取 5 个数据,控制叶室内 CO2浓度为 380 mmol / mol、叶室温度为 28—30 益、相对湿度为 81%—
83% 、光合有效辐射(PAR)为 1200 mmol·m-2·s-1,根据 Pn / Tr计算水分利用效率(WUE)。
叶绿素荧光参数:2009 年 8 月 15 日分别选取每处理 5 片完全展开叶片,采用 LI鄄6400 便携式光合作用仪
荧光叶室测定麻疯树叶绿素荧光参数。 叶片暗适应 30 min后,先照射检测光(<0. 05 滋mol·m-2·s-1)测得叶片
初始荧光(Fo),再用饱和白光(7200 滋mol·m-2·s-1)光照 1 s测得最大荧光(Fm),同一样品在持续的光化学活
性光(PFD 1200 滋mol·m-2·s-1)下,得到稳态荧光(Fs),再用饱和光(PFD 6000 滋mol·m-2·s-1)照射 1 s,测得光
下最大荧光(F忆m),关闭光化学活性光,照射远红光以测量光下最小荧光(F忆o)。 PS域最大光化学量子产量
(Fv / Fm)、PS域有效量子产量(F忆v / F忆m)、电子传递速率(ETR)和光化学淬灭系数(qP)等参数由仪器直接读
出,其余参数按如下公式计算:PS域实际光化学效率(椎PS域)= (F忆m-Fs) / F忆m,非光化学淬灭系数(NPQ)=
Fm / F忆m-1。
叶绿素含量:选取各处理部位一致、完全展开及成熟完好的叶片,避开主脉,剪取 0. 100—0. 200g 叶片称
重后置于 15 mL具塞试管中,采用 80%的丙酮与无水乙醇(1 颐1)的混合液浸提叶绿素,将浸提液用分光光度
法[15]测定。
1. 3. 3摇 叶片氮含量
将烘干叶样粉碎过 0. 5 mm筛后使用凯氏定氮法测定(LY / T1269—1999)(UDK152,VELP,Italy)。
1. 3. 4摇 叶片可溶性蛋白含量
采用考马斯亮蓝 G250 染色法测定[15]。
1. 4摇 数据处理
采用 SPSS 16. 0 软件对各施氮处理试验数据进行单因素方差分析(One鄄way ANOVA),选择 LSD 法进行
差异显著性多重比较。 采用 Microsoft Excel 2003 软件绘制图表。
9794摇 17 期 摇 摇 摇 尹丽摇 等:施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响 摇
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2摇 结果与分析
2. 1摇 施氮量对麻疯树幼苗叶片总氮及可溶性蛋白含量的影响
摇 摇 结果显示麻疯树幼苗叶片总氮和可溶性蛋白含量随施氮量的增加而增加(图 1),当施氮量大于 288 kg
N / hm2时叶片总氮及可溶性蛋白含量增加不显著(P>0. 05)。 NL、NM和 NH处理叶片总氮和可溶性蛋白含量分
别比 N0增加了 39. 14% 、82. 12% 、86. 46%和 54. 13% 、67. 79% 、70. 02% ,NM和 NH处理叶片总氮和可溶性蛋白
含量显著高于 NL和 N0(P<0. 05),但 NM和 NH处理之间差异不显著(P>0. 05)。
图 1摇 不同施氮水平麻疯树幼苗叶片总氮及可溶性蛋白含量
Fig. 1摇 The total nitrogen and soluble protein content of J. curcas seedlings under different nitrogen application levels
2. 2摇 施氮量对麻疯树幼苗生长的影响
由表 1 可见,麻疯树幼苗株高、地径、叶片数量、叶面积和根长均随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势,
且各施氮处理植株根、茎和叶的生长均优于 N0。 其中,NL处理的株高、叶面积和根长显著高于 N0(P<0. 05),
而地径和叶片数量与 N0差异不显著(P>0. 05);NM处理的株高、地径、叶片数量、叶面积和根长达到最高且均
显著高于 N0(P<0. 05),分别比 N0增加了 38. 87% 、22. 05% 、36. 84% 、86. 12%和 17. 75% ;NH处理的各项生长
指标值与 NM相比略微降低,但仍明显高于 NL和 N0。 由此可见,施氮处理明显促进了麻疯树幼苗根、茎和叶的
生长,以 NM处理的促进作用最明显。
表 1摇 不同施氮水平麻疯树幼苗株高、地径、叶片数量、叶面积和根长
Table 1摇 The plant height, basal diameter, leaf number, leaf area and root length of J. curcas seedlings under different nitrogen application
levels摇
氮水平
N levels
株高 / cm
Plant height
地径 / mm
Basal diameter
叶片数量 / (枚 /株)
Leaf number
叶面积 / (cm2 /株)
Leaf area
根长 / cm
Root length
N0 17. 88依0. 72 c 10. 61依0. 94 b 9. 50依0. 65 b 447. 45依19. 17 d 24. 40依1. 08 c
NL 20. 76依1. 23 b 11. 13依0. 80 ab 10. 10依0. 71 b 621. 85依17. 72 c 26. 40依0. 24 b
NM 24. 83依1. 24 a 12. 95依1. 65 a 13. 00依1. 24 a 832. 79依18. 88 a 28. 73依0. 55 a
NH 23. 23依0. 90 a 12. 40依0. 50 ab 12. 40依0. 66 a 792. 57依10. 60 b 27. 93依1. 21 ab
摇 摇 数值=平均值依标准差,同一列不同字母表示差异显著(P<0. 05,n = 6); N0:0 kg N / hm2,NL: 96 kg N / hm2;NM:288 kg N / hm2;NH:480 kg
N / hm2
由表 2 可见,随着施氮量的增加,麻疯树幼苗叶、茎和根生物量及总生物量均呈先升高后降低的趋势,NM
处理下各组分生物量最高且均显著高于 N0 (P <0. 05),分别比 N0增加了 98. 05% 、33. 10% 、36. 82% 和
62郾 48% 。 其中,叶和茎生物量在 NL、NM和 NH处理下均与 N0差异显著(P<0. 05),根生物量在 NM处理下显著
高于 N0(P<0. 05),但 NL和 NH处理下根生物量与 N0差异不显著(P>0. 05)。 从总生物量在各组分之间的分配
比例来看,叶生物量分配比例随施氮量的增加而先升高后降低,NM处理最高;茎生物量分配比例随施氮量的
增加而先降低后升高,NM处理最低;根生物量分配比例随施氮量的增加而降低,NH处理最低。 此外,根冠比随
施氮量的增加呈降低的趋势,且各施氮处理根冠比均显著低于 N0(P<0. 05),而各施氮处理间差异不显著(P>
0. 05)。 由此可见,施氮对麻疯树地上部分(尤其是叶片)生长的促进作用远大于地下部分,说明氮素的增加
0894 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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使苗木将营养物质更多地分配到地上部分,从而导致根冠比下降。
表 2摇 不同施氮水平麻疯树幼苗各组分生物量及其分配特征
Table 2摇 Biomass and partitioning characteristic of J. curcas seedlings under different nitrogen application levels
氮水平
N levels
叶生物量
Leaf biomass / (g /株)
茎生物量
Shoot biomass / (g /株)
根生物量
Root biomass / (g /株)
总生物量
Total biomass / (g /株)
根冠比
Root鄄shoot ratio
N0 2. 508依0. 136 d 2. 668依0. 133 c 0. 421依0. 0380 b 5. 597依0. 631 d
44. 81% 47. 67% 7. 52% 100% 0. 0814依0. 0086 a
NL 3. 207依0. 138 c 3. 026依0. 164 b 0. 433依0. 018 b 6. 666依0. 126 c
48. 11% 45. 39% 6. 50% 100% 0. 0695依0. 0029 b
NM 4. 967依0. 181 a 3. 551依0. 180 a 0. 576依0. 022 a 9. 094依0. 371 a
54. 62% 39. 05% 6. 33% 100% 0. 0676依0. 0009 b
NH 3. 632依0. 180 b 3. 343依0. 242 ab 0. 457依0. 020 b 7. 432依0. 233 b
48. 87% 44. 98% 6. 15% 100% 0. 0655依0. 0024 b
摇 摇 数值=平均值依标准差,同一列不同字母表示差异显著(P<0. 05,n=6); 表中百分数表示各组分生物量占总生物量的百分比
2. 3摇 施氮量对麻疯树幼苗叶片叶绿素含量的影响
由表 3 可见,麻疯树叶片叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)和总叶绿素(Chl(a+b))含量均随施氮量的增
加而升高。 NL处理下 Chla、Chlb和 Chl(a+b)含量与 N0差异不显著(P>0. 05);NM处理下叶绿素各组分含量显
著高于 N0(P<0. 05),Chla、Chlb和 Chl(a+b)含量分别比 N0增加了 10. 88% 、4. 55%和 14. 09% ;NH处理下叶
绿素各组分含量最高,Chla、Chlb和 Chl(a+b)含量分别比 N0增加了 14. 98% 、66. 43%和 27. 08% 。 表明增加
施氮量能明显提高麻疯树幼苗叶片叶绿素含量。
表 3摇 不同施氮水平麻疯树幼苗叶片叶绿素含量
Table 3摇 The leaf chlorophyll content of J. curcas seedlings under different nitrogen application levels
氮水平
N levels
叶绿素 a
Chla / (mg / g鲜重)
叶绿素 b
Chlb / (mg / g鲜重)
总叶绿素
Chl(a+b) / (mg / g鲜重)
N0 1. 802依0. 061 b 0. 554依0. 025 c 2. 356依0. 009 c
NL 1. 845依0. 066 b 0. 605依0. 043b c 2. 450依0. 004 c
NM 1. 998依0. 100 a 0. 690依0. 064 b 2. 688依0. 004 b
NH 2. 072依0. 027 a 0. 922依0. 052 a 2. 994依0. 017 a
摇 摇 数值=平均值依标准差,同一列不同字母表示差异显著(P<0. 05)
2. 4摇 施氮量对麻疯树幼苗叶片气体交换参数的影响
由表 4 可见,3 种施氮量处理下麻疯树叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和水分利用
效率(WUE)均显著高于 N0(P<0. 05),且随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势,NM处理下 Pn、Tr、Gs和 WUE
最高,分别比 N0升高了 34. 25% 、18. 44% 、25. 20%和 13. 49% 。 其中,NL、NM和 NH3 种施氮量之间 Pn差异显
著(P<0. 05);NM和 NH处理之间 Tr和 Gs差异不显著(P>0. 05);NM处理下 WUE显著高于 N0和 NH(P<0. 05)。
表 4摇 不同施氮水平麻疯树幼苗主要叶片气体交换参数值
Table 4摇 The main leaf gas exchange parameters of J. curcas seedlings under different nitrogen application levels
氮水平
N levels
净光合速率
Pn / (滋mol·m-2·s-1)
蒸腾速率
Tr / (mmol·m-2·s-1)
气孔导度
Gs / (mol·m-2·s-1)
水分利用效率
WUE / (mmol / mol)
N0 12. 350依0. 319 d 3. 639依0. 073 c 0. 377依0. 012 c 3. 396依0. 135 c
NL 14. 913依0. 392 c 3. 927依0. 045 b 0. 445依0. 009 b 3. 798依0. 114 ab
NM 16. 580依0. 315 a 4. 310依0. 223 a 0. 472依0. 010 a 3. 854依0. 166 a
NH 15. 571依0. 369 b 4. 248依0. 085 a 0. 459依0. 010 ab 3. 667依0. 108 b
摇 摇 数值=平均值依标准差,同一列不同字母表示差异显著(P<0. 05,n=6)
1894摇 17 期 摇 摇 摇 尹丽摇 等:施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响 摇
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2. 5摇 施氮量对麻疯树幼苗叶绿素荧光参数的影响
PS域最大光化学量子产量(Fv / Fm)反映 PS域反应中心最大光能转换效率[16],PS域有效量子产量(F忆v /
F忆m)在活有机体里与线性电子传递过程中量子产量密切相关[17],PS域实际光化学效率(椎PS域)反映 PS域反
应中心在部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率,椎PS域高,说明光合结构电子传递能力强、吸收的光能被
用于光化学反应的份额大[18]。 由表 5 可见,麻疯树幼苗叶片各荧光参数均对施氮处理反应明显(P<0. 05),
叶片 Fv / Fm、F忆v / F忆m、椎PS域和 ETR均随施氮量的增加而升高,且施氮处理各荧光参数值均显著高于 N0(P<
0郾 05),表明施氮能显著提高麻疯树幼苗光化学效率,促进光合电子传递。 但当施氮量超过 288 kg N / hm2时
各荧光参数值增长较慢。 光化学淬灭系数(qP)反映了 PS域天线色素捕获的光能用于光化学电子传递的份
额,非光化学淬灭系数(NPQ)则反映 PS域天线色素吸收的光能不能用于光化学电子传递而以热的形式耗散
掉的部分[4]。 麻疯树叶片 qP随施氮量的增加而升高,同时伴随着 NPQ的降低,表明施氮增加了 PS域反应中
心的开放程度,PS域吸收的光能更多地用于光合电子传递,减少热能耗散,提高光能利用率。
表 5摇 不同施氮水平麻疯树幼苗叶绿素荧光参数
Table 5摇 The chlorophyll fluorescence parameters of J. curcas seedlings under different nitrogen application levels
氮水平
N levels
叶绿素荧光参数 chlorophyll fluorescence parameters
Fv / Fm F忆v / F忆m 椎PS域 ETR qP NPQ
N0 0. 827依0. 005 b 0. 551依0. 022 b 0. 353依0. 035 b 149. 59依14. 92 b 0. 638依0. 041 b 1. 896依0. 219 a
NL 0. 831依0. 006 b 0. 606依0. 018 a 0. 419依0. 020 a 177. 74依8. 44 a 0. 690依0. 015 a 1. 427依0. 097 b
NM 0. 844依0. 009 a 0. 626依0. 016 a 0. 452依0. 024 a 191. 87依10. 45 a 0. 720依0. 021 a 1. 242依0. 100 b
NH 0. 844依0. 007 a 0. 630依0. 008 a 0. 462依0. 009 a 196. 34依3. 87 a 0. 733依0. 005 a 1. 184依0. 057 b
摇 摇 数值=平均值依标准差,同一列不同字母表示差异显著(P<0. 05,n=5)
3摇 讨论
氮素是植物需求量最大的矿质营养元素之一,也是植物个体乃至自然和人工生态系统(包括农业系统)
生长最常见的限制因子[19]。 许多研究表明,叶片的氮含量与光合能力线性正相关[5鄄6]。 在本试验中,麻疯树
幼苗叶片 Pn随施氮量的增加而升高,当施氮量达到 480 kg / hm2时 Pn开始下降。 麻疯树 Pn随施氮量的增加而
升高应该是叶绿体光化学活性增强、气孔导度增加和叶肉细胞羧化能力提高的共同作用的结果。 首先,麻疯
树叶绿素含量和 Fv / Fm、F忆v / F忆m、椎PS域、ETR和 qP随施氮量的增加而增加,并伴随着 NPQ的降低(表 3 和表
5),这表明施氮后叶片吸光强度、光捕获能力和光化学反应效率增强,为碳同化提供更充足的能量(ATP)和同
化能力(NADPH),有利于光合用的进行;其次,施氮后麻疯树叶片的气孔导度的增加,增加了叶片碳同化所需
CO2及提高植株蒸腾速率(表 4);再者,麻疯树叶片可溶性蛋白含量随施氮量的增加而明显增加,意味着
Rubisco含量的增加及羧化能力的提高,因为可溶性蛋白大部分是由 Rubisco 组成的[20]。 施氮对植物光合作
用的影响最终反映到植物的生长及生物量的积累上。 在本研究中,施氮通过提高当年生麻疯树的光合能力而
显著促进其叶片、茎和根的生长及各组分干物质的积累。 其中,施氮对麻疯树地上部分(尤其是叶片)生长的
促进作用远大于地下部分,施氮后根冠比显著降低。 这表明植株体内的生物量分配在很大程度上受到氮素供
应水平的影响,植株地上部分的生长对氮素的反应比地下部分更为敏感,氮素的增加使苗木将营养物质更多
地分配至地上部分,尤其是更多地分配至光合部位(叶片),来实现其光合效益的更大化[8,21]。
不同植物的光合与生长对氮素的需求量及对氮肥施用量的反应不同,因此植物氮素需求和氮素施用的有
效性已成为植物营养学家或生理学家关注的重点。 落叶松(Larix gmelini) [4]、日本赤松(Pinus densiflora) [7]、
西南桦(Betula alnoides) [8]和黑云杉 (Picea mariana) [22]幼苗分别在施氮量为 8 mmol / L、113 kg N / hm2、
200 mg N /株和 340 kg N / hm2时光合能力最强,植株生长势最好。 在本研究中,施氮量为 288 kg / hm2时,麻疯
树幼苗的光合效率最高及生长势最佳,而当施氮量为 480 kg / hm2时,麻疯树光合速率和各组分生物量积累与
288 kg / hm2相比均有所降低。 供氮过高导致植物光合与生长受抑制的现象在其他植物中也有所报道[7,21]。
本研究中过量供氮引发负面效应的原因是多方面的,一方面可能是由于气孔限制的结果,气孔的行为受制于
2894 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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气孔细胞的水分(渗透势)状况,NH处理下土壤及植株体内氮素浓度较高,细胞液渗透压的降低迫使植株在低
的气孔导度下运作[19](表 4)。 另一方面可能是因为过量供氮导致的植株体内营养失衡抑制了 Rubisco 蛋白
的合成,从而使叶片光合能力降低[9]。 此外,氮、碳同化对光合作用光反应产生的同化力(即 ATP和 NADPH)
的竞争也可能是导致光合碳同化速率降低的原因之一[23]。
综上所述,麻疯树幼苗的光合与生长对施氮的反应遵循“报酬递减规律冶,即适量施氮能明显提高麻疯树
幼苗的光合能力、促进植株生长和干物质的积累,过量施氮条件下氮肥的促进效应降低。 在本试验条件下,麻
疯树幼苗的最适施氮量为 288 kg N / hm2。 在实际生产中,施氮量的确定还应考虑土壤氮残留量、各阶段土壤
矿化量和大气干湿沉降等因素。 此外,植物对不同氮肥类型及施用形式的反应不同,且氮肥肥效的发挥还受
其它环境因子(光照和水分等)的影响。
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4894 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 17 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Marine ecological capital: valuation of standing stock of marine living resources
REN Dachuan,CHEN Shang,XIA Tao, et al (4805)
………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effect of Endophytic fungi on growth and photosynthetic characteristics of Achnatherum sibiricum
JIA Tong,REN Anzhi,WANG Shuai,et al (4811)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Based on image processing technology estimatingleaves stomatal density of Populus euphratica and analysis of its ecological
significance JIAN Shengqi, ZHAO Chuanyan, ZHAO Yang, et al (4818)………………………………………………………
Evaluation of the ecological instream flow in the Yellow River basin with hydrological alterations
ZHANG Qiang, LI Jianfeng, CHEN Xiaohong, et al (4826)
………………………………………
………………………………………………………………………
The ecological effects of Suaeda salsa on repairing heavily degraded coastal saline鄄alkaline wetlands in the Yellow River Delta
GUAN Bo, YU Junbao, LU Zhaohua, et al (4835)
………
…………………………………………………………………………………
Toxicity risks to the closed tidal flat ecosysten of a PCBs waste savepoint at the coast of Zhejiang
HE Shanying,CHEN Kunbai (4841)
……………………………………
…………………………………………………………………………………………………
Methane emission from a Carex鄄dominated wetland in Poyang Lake HU Qiwu, ZHU Lili, XING Ruixin, et al (4851)………………
The study on Ice鄄fish Resources in the Three Gorges Reservoir SHAO Xiaoyang,LI Daofeng, TAN Lu,et al (4858)…………………
Effects of acute cold stress onserum biochemical and immune parameters and liver HSP70 gene expression in GIFT strain of Nile
tilapia (Oreochromis niloticus) LIU Bo, WANG Meiyao, XIE Jun, et al (4866)…………………………………………………
Acute toxicityand effect of Cd2+ on life table demography of Brachionus angularis and Keratella valga
XU Dandan, XI Yilong, MA Jie, et al (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
The association of BDNF gene polymorphisms with normal behavior traits in house鄄hold sika deer (Cervus nippon)
L譈 Shenjin, YANG Yan, WEI Wanhong (4881)
……………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics and controlling factors of photosynthesis in a maize ecosystem on the North China Plain
TONG Xiaojuan, LI Jun, LIU Du (4889)
………………………………
……………………………………………………………………………………………
The soil macrofaunal community structure under a long鄄term fertilization in wheat field
GU Yanfang, ZHANG Li, DING Shengyan, et al (4900)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of earthworms on the photosynthetic characteristics of wetland plants and their capacity to purify wastewater
XU Defu, LI Yingxue, WANG Ranghui, et al (4907)
……………………
………………………………………………………………………………
Toxicity of three pesticides and their effects on carboxylesterase activity of Propsilocerus akamusi FANG Guofei (4914)………………
Reproductive behavior character and sexual tendency of the adult Zeuzera leuconotum Butler (Lepidoptera: Cossidae)
LIU Jinlong, ZONG Shixiang, ZHANG Jintong, et al (4919)
………………
………………………………………………………………………
Effects of herbicides stress on the population of alligator weed flea beetles, Agasicles hygrophila (Col. : Chrysomelidae) and
corresponding strategies LIU Yufang, PENG Meifang, WANG Chengchao, et al (4928)…………………………………………
Patterns of fruit and seed production and ecological significance in desert species Eremosparton songoricum (FABACEAE)
SHI Xiang,WANG Jiancheng,ZHANG Daoyuan,et al (4935)
…………
………………………………………………………………………
Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and remobilization of canopy nitrogen in winter wheat
under limited irrigation condition HAO Baozhen, JIANG Lina, FANG Baoting, et al (4941)……………………………………
Plant architecture characteristics of Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum in Zhungar Basin
WANG Lijuan,SUN Dongyuan, ZHAO Chengyi,et al (4952)
………………………………
………………………………………………………………………
Downscaling land surface temperature based on relationship between surface temperature and vegetation index
NIE Jianliang,WU Jianjun,YANG Xi, et al (4961)
………………………
…………………………………………………………………………………
Differential characteristics of soil 啄15N under varying vegetation in karst areas
WANG Zhijun, LIANG Xuan, HE Qiufang, et al (4970)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Effect of nitrogen application rate on growth and leaf photosynthetic characteristics of Jatropha curcas L. seedlings
YIN Li, HU Tingxing, LIU Yongan, et al (4977)
…………………
…………………………………………………………………………………
Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region
WANG Kaibo, SHANGGUAN Zhouping (4985)
………
……………………………………………………………………………………
Clonal integration enhances the ability to scavenge reactive oxygen species in root of Cynodon dactylon subjected to submergence
LI Zhaojia,YU Jie,FAN Dayong,et al (4992)
……
………………………………………………………………………………………
Pattern oflow鄄covered sand鄄fixing woodland and its windbreak effect YANG Wenbin, DONG Huilong, LU Qi, et al (5000)…………
Evaluation of soil and water conservation capacity of different forest types in Dongling Mountain
MO Fei, LI Xuyong, HE Shuxia, et al (5009)
………………………………………
……………………………………………………………………………………
Changes in structural components and respiration rates of coarse woody debris at the initial decomposition stage for 11 temperate
tree species ZHANG Limin,WANG Chuankuan, TANG Yan (5009)………………………………………………………………
Characteristics of nutrient cycling in first and second rotations of Chinese fir plantations
TIAN Dalun,SHEN Yan, KANG Wenxing, et al (5025)
………………………………………………
……………………………………………………………………………
The optimal design of a connected nature reserve network WANG Yicheng (5033)……………………………………………………
Sub鄄areas compartmentalization of Changjiang Estuary based on the natural geographical characteristics
LIU Lusan, ZHENG Binghui, MENG Wei, et al (5042)
………………………………
……………………………………………………………………………
The environmental and economic influence of coal鄄electricity integration exploitation in the Xilingol League
WU Di, DAI Fangzhou, YAN Yan, et al (5055)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The influence of diversity changes of ecological conditions on the survival of honey bees
HOU Chunsheng, ZHANG Xuefeng (5061)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Scientific Note
The spatio鄄temporal change in the secondary production of macrozoobenthos in the intertidal zone of Jiaozhou Bay
ZHANG Chongliang, XU Binduo, REN Yiping, et al (5071)
……………………
………………………………………………………………………
The studying system construction of wetland parks WANG Lilong, LU Lin (5081)……………………………………………………
Ecological footprint analysis of a semi鄄arid grassland region facilitates assessment of its ecological carrying capacity: a case study
of Xilinguole League YANG Yan, NIU Jianming, ZHANG Qing,et al (5096)……………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 17 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 17摇 2011
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