全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 17 期摇 摇 2011 年 9 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
海洋生态资本理论框架下海洋生物资源的存量评估 任大川,陈摇 尚,夏摇 涛,等 (4805)………………………
内生真菌对羽茅生长及光合特性的影响 贾摇 彤,任安芝,王摇 帅,等 (4811)……………………………………
基于遥感图像处理技术胡杨叶气孔密度的估算及其生态意义 荐圣淇,赵传燕,赵摇 阳,等 (4818)……………
水文变异下的黄河流域生态流量 张摇 强,李剑锋,陈晓宏,等 (4826)……………………………………………
黄河三角洲重度退化滨海湿地盐地碱蓬的生态修复效果 管摇 博,于君宝,陆兆华,等 (4835)…………………
浙江省某 PCBs废物储存点对其邻近滩涂生态系统的毒性风险 何闪英, 陈昆柏 (4841)………………………
鄱阳湖苔草湿地甲烷释放特征 胡启武,朱丽丽,幸瑞新,等 (4851)………………………………………………
三峡库区银鱼生长特点及资源分析 邵晓阳,黎道峰,潭摇 路,等 (4858)…………………………………………
低温应激对吉富罗非鱼血清生化指标及肝脏 HSP70 基因表达的影响 刘摇 波,王美垚,谢摇 骏,等 (4866)…
Cd2+对角突臂尾轮虫和曲腿龟甲轮虫的急性毒性和生命表统计学参数的影响
许丹丹,席贻龙,马摇 杰,等 (4874)
…………………………………
……………………………………………………………………………
圈养梅花鹿 BDNF基因多态性与日常行为性状的关联分析 吕慎金,杨摇 燕,魏万红 (4881)…………………
华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素 同小娟,李摇 俊,刘摇 渡 (4889)…………………………
长期施肥对麦田大型土壤动物群落结构的影响 谷艳芳 ,张摇 莉,丁圣彦,等 (4900)…………………………
蚯蚓对湿地植物光合特性及净化污水能力的影响 徐德福,李映雪,王让会,等 (4907)…………………………
三种农药对红裸须摇蚊毒力和羧酸酯酶活性的影响 方国飞 (4914)……………………………………………
六星黑点豹蠹蛾成虫生殖行为特征与性趋向 刘金龙,宗世祥,张金桐,等 (4919)………………………………
除草剂胁迫对空心莲子草叶甲种群的影响及应对策略 刘雨芳,彭梅芳,王成超,等 (4928)……………………
荒漠植物准噶尔无叶豆结实、结籽格局及其生态适应意义 施摇 翔,王建成,张道远,等 (4935)………………
限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应 蒿宝珍,姜丽娜,方保停,等 (4941)………………
准噶尔盆地梭梭、白梭梭植物构型特征 王丽娟,孙栋元,赵成义,等 (4952)……………………………………
基于地表温度鄄植被指数关系的地表温度降尺度方法研究 聂建亮,武建军,杨摇 曦,等 (4961)………………
岩溶区不同植被类型下的土壤氮同位素分异特征 汪智军,梁摇 轩,贺秋芳,等 (4970)………………………
施氮量对麻疯树幼苗生长及叶片光合特性的影响 尹摇 丽,胡庭兴, 刘永安, 等 (4977)………………………
黄土丘陵区燕沟流域典型植物叶片 C、N、P化学计量特征季节变化 王凯博,上官周平 (4985)………………
克隆整合提高淹水胁迫下狗牙根根部的活性氧清除能力 李兆佳, 喻摇 杰, 樊大勇, 等 (4992)………………
低覆盖度固沙林的乔木分布格局与防风效果 杨文斌,董慧龙,卢摇 琦,等 (5000)………………………………
东灵山林区不同森林植被水源涵养功能评价 莫摇 菲,李叙勇,贺淑霞,等 (5009)………………………………
11 种温带树种粗木质残体分解初期结构性成分和呼吸速率的变化 张利敏,王传宽,唐摇 艳 (5017)…………
连栽第 1 和第 2 代杉木人工林养分循环的比较 田大伦,沈摇 燕,康文星,等 (5025)……………………………
最优化设计连续的自然保护区 王宜成 (5033)……………………………………………………………………
基于自然地理特征的长江口水域分区 刘录三,郑丙辉,孟摇 伟,等 (5042)………………………………………
煤电一体化开发对锡林郭勒盟环境经济的影响 吴摇 迪,代方舟,严摇 岩,等 (5055)……………………………
专论与综述
生态条件的多样性变化对蜜蜂生存的影响 侯春生,张学锋 (5061)………………………………………………
研究简报
胶州湾潮间带大型底栖动物次级生产力的时空变化 张崇良,徐宾铎,任一平,等 (5071)………………………
湿地公园研究体系构建 王立龙,陆摇 林 (5081)……………………………………………………………………
基于生态足迹的半干旱草原区生态承载力与可持续发展研究———以内蒙古锡林郭勒盟为例
杨摇 艳,牛建明,张摇 庆,等 (5096)
…………………
……………………………………………………………………………
学术信息与动态
恢复与重建自然与文化的和谐———2011 生态恢复学会国际会议简介 彭少麟,陈蕾伊,侯玉平,等 (5105)…
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*302*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄09
封面图说: 相当数量的降雪与低温严寒是冰川发育的主要因素,地球上的冰川除南北两极外,只有在高海拔的寒冷山地才能存
在。 喜马拉雅山造山运动使中国成为了世界上中低纬度冰川最为发育的国家,喜马拉雅山地区雪峰连绵、冰川四
溢,共有现代冰川 17000 多条,是世界冰川发育的中心之一。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 17 期
2011 年 9 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 17
Sep. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划 (973 计划) (2010CB428404) ; 中央高校基本科研业务费专项资金资助(YX2011鄄19);北京市重点学科
项目(XK100220655)
收稿日期:2010鄄07鄄06; 摇 摇 修订日期:2011鄄02鄄14
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lijun@ igsnrr. ac. cn
同小娟,李俊, 刘渡.华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素.生态学报,2011,31(17):4889鄄4899.
Tong X J, Li J, Liu D. Characteristics and controlling factors of photosynthesis in a maize ecosystem on the North China Plain. Acta Ecologica Sinica,2011,
31(17):4889鄄4899.
华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素
同小娟1,李摇 俊2,*, 刘摇 渡2
(1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室,北京摇 100083;
2. 中国科学院地理科学与资源研究所陆地水循环及地表过程实验室,北京摇 100101)
摘要:采用涡度相关法对华北平原夏玉米田进行了连续 4a(2003—2006 年)的碳通量观测,结果表明:夏玉米田生态系统初始量
子效率(琢)、最大光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)和总初级生产力(GPP)随作物生长发育而变化。 在夏玉米生育前期和后
期,琢、Pmax、Rd和 GPP都比较小,其最大值出现在抽穗期 /灌浆期。 2003—2006 年,夏玉米生长季平均 琢、Pmax、Rd的范围分别为
0. 054—0. 124 滋mol / 滋mol、1. 72—2. 93 mg CO2·m-2·s-1、0. 23—0. 38 mg CO2·m-2·s-1。 琢、Pmax和 Rd均随叶面积指数(LAI)增加呈
指数增长。 2003—2006 年夏玉米生长季 GPP总量分别为 806. 2、741. 5、703. 0、817. 4 g C / m2,年际差异较大。 玉米田生态系统
GPP随温度升高呈指数增长。 在玉米营养生长阶段,GPP随 LAI增加而增大,两者之间的关系可用直角双曲线方程来表示;生
殖生长阶段,GPP随 LAI降低而下降。 相同 LAI下,生殖生长阶段的 GPP明显低于营养生长阶段。
关键词:夏玉米田;光合参数;总初级生产力;涡度相关;叶面积指数;气温
Characteristics and controlling factors of photosynthesis in a maize ecosystem on
the North China Plain
TONG Xiaojuan1, LI Jun2,*, LIU Du2
1 The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2 Key Laboratory of Water Cycle and Related Land Surface Processes, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of
Sciences, Beijing 100101, China
Abstract: Light鄄response parameters of plant photosynthesis are important indices characterizing ecosystem productivity.
Gross primary production (GPP) is one of the most basic energetic and biogeochemical characteristics of an ecosystem. The
study of plant photosynthesis at the canopy and ecosystem scales is improved by using micrometeorological methods such as
the eddy covariance technique. To investigate photosynthesis and its light鄄response characteristics, CO2 flux was
continuously measured using the eddy covariance technique in a summer maize field on the North China Plain from 2003 to
2006. Net ecosystem carbon exchange (NEE) rose with increase in photosynthetically active radiation and their relationship
was expressed by a rectangular hyperbola function. Light鄄response parameters and GPP showed temporal variation and
generally peaked at the heading / grain filling stage. The seasonal mean initial light use efficiency ( 琢), maximum
photosynthesis rate (Pmax) and dark ecosystem respiration (Rd) in the summer maize field varied from 0. 054 to 0. 124
滋mol / 滋mol, from 1. 72 to 2. 93 mg CO2·m
-2·s-1, from 0. 23 to 0. 38 mg CO2·m
-2·s-1, respectively. Light鄄response
parameters were significantly affected by maize growth. Monthly mean 琢, Pmax and Rd rose exponentially with the increase in
leaf area index (LAI). About 50% of the changes in 琢,Pmax and Rd can be ascribed to the variation in LAI. Usually, weak
light reaching the ground is mainly composed of scattered light. Under a large LAI, a suitable canopy structure was
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advantageous for absorbance of scattered light from all directions and led to a high use efficiency of weak light. In summer,
the temperature was high and varied within a narrow range. The influence of temperature on Rd was insignificant. LAI was
the main factor controlling Rd . Total seasonal GPP in the maize field was 806. 2, 741. 5, 703. 0 and 817. 4 g C / m
2 in
2003, 2004, 2005 and 2006, respectively. The interannual differences in GPP were largely attributable to climatic
variation. Compared with the other years, the low GPP in 2005 was a result of the lower soil water content. Monthly mean
GPP increased exponentially with an increase in air temperature (P < 0. 01). Air temperature explained 34% 51% of
GPP variation. During the vegetative growth period, GPP increased significantly with increasing LAI (P < 0. 01) and the
relationship between GPP and LAI was expressed by a rectangular hyperbola function. During the reproductive growth
period, GPP decreased exponentially with declining LAI (P < 0. 01). Under the same LAI, GPP during the reproductive
growth period was lower than that during the vegetative growth period, because of the decline in leaf chlorophyll content and
the lower air temperature during the reproductive growth period.
Key Words: maize ecosystem; light response parameter; gross primary production; eddy covariance; leaf area index;
air temperature
总初级生产力(GPP)是大多数生态系统所需碳和能量的来源[1]。 在过去的几十年里,人们对叶片和个
体水平光合作用的生化和生理生态过程有了较深入的了解[2鄄4]。 微气象学方法,尤其是涡度相关技术的广泛
应用促进了冠层和生态系统尺度的光合作用的研究。 20 世纪 90 年代中期以来,生态系统水平的 CO2通量监
测在许多国家相继展开[5鄄6]。 与此同时,在采用遥感手段联系生态系统水平的生产力和 CO2通量测定方面也
进行了大量的工作[7鄄9]。 这些工作为检验 GPP 与各种遥感指数的关系、发展估算生态系统 GPP 的新方法开
辟了道路。
生态系统的 GPP决定于叶面积指数(LAI)、生长季长短及诸多环境因子[10]。 在中高纬度地区,GPP 主要
受温度和湿度限制[10]。 温度主要影响与光合作用、呼吸作用有关的酶的动力学过程[4,11],湿度则主要通过影
响植物叶片的气孔导度和叶水势来影响光合作用[11鄄12]。 在植物生长季内,当温度适宜植物生长时,GPP 主要
依赖于辐射[13]。 辐射、温度和湿度对 GPP和生态系统呼吸的影响最终关系到生态系统净碳交换量的大小。
对于多数生态系统来说,NEE与光合有效辐射(PAR)之间的关系可用直角双曲线来描述[14鄄16]。 描述生
态系统光合能力的重要参数包括初始量子效率(琢)、最大光合速率(Pmax)和生态系统暗呼吸速率(Rd) [14]。
有关生态系统光合参数季节变化和年际变化的研究主要集中于森林和草地[17鄄18],农田生态系统的相关研究
则较少。
本研究采用涡度相关技术对华北平原典型夏玉米田 CO2通量进行了连续 4a 的观测,目的在于揭示夏玉
米田生态系统光合作用的光响应特征及影响因子,探讨夏玉米田总初级生产力的变化特征及对环境因子的响
应,为采用模型和遥感方法估算区域乃至全球尺度的农田总初级生产力提供理论依据和数据支持。
1摇 研究地点和方法
1. 1摇 研究地点概况
碳通量和小气候观测试验在中国科学院禹城农业综合实验站进行(36毅57忆N,116毅36忆E,22. 0 m)。 该站位
于暖温带大陆季风气候区。 近 40 a平均气温 13. 2益,1 月和 7 月平均气温分别为-2. 4、26. 9益。 该站年总辐
射量平均为 5242 MJ / m2;历年平均降水量为 585 mm。 降水季节分配不均,冬春干旱少雨,6—8 月降水量约占
全年的 70% 。 本研究区土壤母质为黄河冲积物。 土壤质地主要为粉砂土、轻壤土和中壤土。 土壤有机质含
量为 1. 21% ,pH值为 7. 9—8. 0。 玉米在 6 月中下旬播种,9 月下旬 / 10 月上旬收获。 玉米品种和田间具体管
理措施见表 1。 在玉米生长旺季,每周用叶面积仪(Li鄄Cor 3100, USA)测定其叶面积。
0984 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 1摇 玉米田间管理
Table 1摇 Field managements for maize
年份
Year
品种
Variety
播种时间
Sowing date
追肥施量
Applied N
after sowing
/ (kgN·hm-2)
灌溉量
Irrigation / mm
收获时间
Harvest date
2003 鲁单 981 2003鄄06鄄14 112. 5 60. 0 2003鄄09鄄27
2004 鲁单 981 2004鄄06鄄20 165. 0 2004鄄09鄄25
2005 丹玉 86 2005鄄06鄄18 90. 0 2005鄄10鄄15
2006 鲁单 9002 2006鄄06鄄18 97. 5 60. 0 2006鄄09鄄19
1. 2摇 碳通量与小气候梯度观测
碳通量是由涡度相关系统测定。 涡度相关系统主要由 CSAT3 型三维超声风速仪 (Model CSAT3,
Campbell Sci. Inc. , USA)和快速响应的 LI鄄7500 型开路红外 CO2 / H2O 分析仪(Model LI鄄7500,Li鄄Cor Inc. ,
USA)组成。 上述仪器均与 CR5000 型数据采集器(Model CR5000, Campbell Sci. Inc. , USA)相连,昼夜连续
自动采集,每 30 min 输出 1 组平均值。 小气候梯度观测系统包括 2 层 AR鄄 100 型 3 杯风速计 ( Vector
Instruments, UK)和 2 层 HMP鄄45C型温湿度传感器(Vaisala, Finland)。 玉米拔节前,2 层温湿度传感器高度
分别为 2. 05 m和 3. 25 m;拔节后,2 层温湿度传感器高度则分别为 2. 55 m和 3. 75 m。 超声风速仪安装高度
为 3郾 6 m。 观测期间,风浪区的长度在 200 m以上,较好地满足了微气象梯度观测的要求。 光合有效辐射由
Li鄄190SB型点状光量子表(Model Li190SB, Li鄄Cor Inc. , USA)测定。 此外,测定的项目还包括总辐射、净辐
射、降水、土壤温度、土壤水分等。 小气候仪器均与 CR23x型数据采集器(Model CR23x, Campbell Sci. , USA)
相连,每 30 min输出 1 组平均值。
1. 3摇 碳通量数据处理
对原始碳通量数据进行二维坐标旋转和 WPL 校正[19]。 对雨天或清晨有露水时采集的通量数据及超出
正常范围(±3滓)的异常数据应当剔除。 此外,当夜间摩擦风速小于临界值时,删除相应的通量数据。 本研究
中,玉米生长季临界摩擦风速取 0. 18 m / s。 对上述被去除的数据和由于仪器故障、停电等原因缺失的数据进
行插补,具体插补方法参见文献[20]。
1. 4摇 光响应参数和总初级生产力的计算
根据 Michaelis鄄Menten动力学,农田生态系统净碳交换(NEE)对 PAR 的响应曲线可由直角双曲线方程
描述:
NEE =-
琢PmaxPAR
琢PAR + Pmax
+ Rd (1)
式中,琢(滋mol / 滋mol)是初始量子效率,Pmax(mg CO2·m-2·s-1)为最大光合速率(即 PAR寅肄时净生态系统
碳交换的渐进值),Rd(mg CO2·m-2·s-1)表示暗呼吸速率(即 PAR寅0 时净生态系统碳交换值)。 NEE可由涡度
相关仪器测定的碳通量直接获得。 NEE为正表示农田向大气排放 CO2,反之表示农田吸收大气 CO2。
以 5d为时间间隔,将白天筛选后的有效 CO2通量数据和对应的 PAR之间利用公式(1)进行了拟合,得出
不同时期农田生态系统的光响应参数。
总初级生产力(GPP)由下式计算得出:
GPP=Rec-NEE (2)
式中,Rec为生态系统呼吸(g C / m2·d-1),由考虑叶面积指数(LAI)后改进的 Q10模型得出[21]。
2摇 结果分析与讨论
2. 1摇 光合作用的光响应特征
在夏玉米主要生长期,农田生态系统净吸收的 CO2(NEE)随光合有效辐射的增大而增加(图 1),两者之
1984摇 17 期 摇 摇 摇 同小娟摇 等:华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素 摇
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间的关系可用公式(1)来表示。 在夏玉米生长季,当 PAR较低时,随 PAR升高农田净吸收的 CO2增加较快;当
PAR较高时,随 PAR升高农田 CO2净吸收量的增幅变小,光响应曲线渐趋平缓。 本实验中,多数年份夏玉米
田净 CO2交换量在 PAR较大时没有光饱和发生现象。 Puckridge和 Ratkowsky[22]、Wall和 Kanemasu[23]发现小
麦冠层 CO2交换量随吸收的 PAR的增加出现了光饱和现象。 Baldocchi[24]对小麦、玉米田 NEE 研究则发现农
田 NEE与吸收的 PAR之间呈正线性关系,即农田光合作用没有光饱和发生。 这主要是不同研究地点气候土
壤、作物品种特性、生长状况不同所致。
图 1 显示,当 PAR比较小时,NEE 随 PAR 分布比较集中;当 PAR 比较大时,NEE 随 PAR 分布比较离散
(图 1)。 这说明太阳辐射比较强时,除了 PAR,还有其他环境因子如饱和差(VPD)、土壤水分含量等对 NEE
也有一定的影响。
2003—2006 年夏玉米田生态系统平均 琢、Pmax和 Rd的范围分别在 0. 054—0. 124 滋mol / 滋mol、1. 72—2. 93
mg CO2·m-2·s-1和 0. 23—0. 38mg CO2·m-2·s-1,年际差异明显(表 2)。 其中 2006 年玉米田的 琢值比其他年份高
2003
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0
0.5
1.0
1.5

2004
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0
0.5
1.0
1.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0
0.5
1.0
1.5
-3.0
-2.5
-2.0
-1.5
-1.0
-0.5
0
0.5
1.0
1.5
2005
2006
0 500 1000 1500 2000 0 500 1000 1500 2000
0 500 1000 1500 2000 0 500 1000 1500 2000
白天
净生
态系
统碳
交换
Dayt
ime N
EE/(
mg. m
-
2 . s-1 )
图 1摇 不同年份夏玉米田 NEE对 PAR的响应
Fig. 1摇 Response of NEE to PAR in the maize field from 2003 to 2006
表 2摇 夏玉米田光响应参数、气温(Ta)、光合有效辐射(PAR)、土壤湿度(Ws)、最大叶面积指数(LAImax)
Table 2摇 Parameters of light response derived from Eq. (1), air temperature (Ta), photosynthetically active radiation (PAR), soil moisture
(Ws) and maximum leaf area index (LAImax) in a summer maize field
年份
Year
初始量子效率
琢
/ (滋mol / 滋mol)
最大光合速率
Pmax
/ (mg CO2·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
/ (mg CO2·m-2·s-1)
相关系数
r2
气温
Ta
/ 益
光合有效辐射
PAR
/ (MJ·m-2·d-1)
土壤湿度
Ws
/ (m3 / m3)
最大叶
面积指数
LAImax
2003 0. 057 2. 93 0. 37 0. 813 23. 6 158. 1 0. 160 5. 3
2004 0. 067 2. 15 0. 23 0. 607 23. 8 171. 0 0. 174 4. 1
2005 0. 054 2. 25 0. 24 0. 569 24. 0 164. 8 0. 151 4. 3
2006 0. 124 1. 72 0. 38 0. 419 24. 1 162. 0 0. 163 4. 6
2984 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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出约 1 倍,Pmax则明显偏低。 由表 2 可知,2003 年夏玉米生长季辐射虽然最低,但由于其 LAI 最大,因而造成
该年 Pmax和 Rd也最大。 2004 年降雨最多,较多的阴天提高了玉米对弱光的利用效率。
2. 2摇 光合参数的变化特征
2. 2. 1摇 琢的变化特征
植物对弱光的利用效率可用 琢来表示。 夏玉米田生态系统 琢 值的变化特征见图 2。 在夏玉米苗期至拔
节期,太阳辐射虽强,但玉米 LAI较小,冠层结构稀疏,琢值较小。 拔节后夏玉米冠层变高变密,对弱光的利用
效率随之提高。 2003、2004、2005 和 2006 年最大 琢 值分别为 0. 083、0. 099、0. 120 和 0. 188 滋mol / 滋mol,一般
出现在 8 月中旬至 9 月初。 灌浆后期,随着下层叶片衰老,玉米冠层对弱光的利用效率下降。 2003—2006 年
玉米田平均 琢值范围在 0. 054—0. 124 滋mol / 滋mol。 本实验测定的 琢 值范围与马瑞等[25]在同一地点用光合
仪对玉米叶片的观测结果(0. 07—0. 12滋mol / 滋mol)接近,但高于 Baldcchi[24]、Suyker 等[26]和 Miglietta 等[27]、
Glenn等[28]对玉米的观测结果(0. 015—0. 041滋mol / 滋mol)。 不同年份、不同地区在气候环境条件、作物品种
特性和田间管理措施上存在差别,这可能是导致光合参数年际波动和地区差异的主要原因。
2003
0
0.04
0.08
0.12
0.16
0.20
2004
2006 2005
0
0.04
0.08
0.12
0.16
0.20
0
0.04
0.08
0.12
0.16
0.20
0
0.04
0.08
0.12
0.16
0.20
06-18 07-08 07-28 08-17 09-06 09-26 10-16 06-18 07-08 07-28 08-17 09-06 09-26 10-16
06-18 07-08 07-28 08-17 09-06 09-26 10-16 06-18 07-08 07-28 08-17 09-06 09-26 10-16
日期 Date
初始
量子
效率
图 2摇 玉米田 琢值变化特征(2003—2006 年)
Fig. 2摇 Seasonal variation of 琢 in the maize field from 2003 to 2006
2. 2. 2摇 Pm ax的变化特征
植物最大光合速率(Pmax)是植物生理活动旺盛与否的标志之一。 夏玉米田生态系统的 Pmax变化特征见
图 3。 夏玉米苗期(7 月初)LAI较小,Pmax较低。 进入拔节期,随着 LAI 增加,Pmax很快上升。 最大 Pmax通常出
现在 8 月中上旬,而此时夏玉米的 LAI 也进入最大时期。 2003、2004、2005 和 2006 年最大 Pmax分别为 4. 07、
4郾 02、3. 34 和 6. 00 mg CO2·m-2·s-1。 进入灌浆期,随着夏玉米下部叶片逐渐衰老脱落,冠层光合能力下降,Pmax
降低。 2005 年夏玉米田 Pmax在小范围内波动,其变化特征不如其它年份明显(图 3),可能是该年玉米品种不
同于其它年份所致(表 1)。 观测期间夏玉米生长季平均 Pmax范围在 1. 72—2. 93 mg CO2·m-2·s-1,高于Miglietta
等[27]、Glenn等[28]对玉米冠层的观测结果。 不同地区作物品种、田间管理和气候环境条件的差别可能是导致
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上述差异的主要原因。
2003
0
1
2
3
4
5
6
7
2004
2005
0
1
2
3
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6
7
0
1
2
3
4
5
6
7
0
1
2
3
4
5
6
706-18 07-08 07-28 08-17 09-06 09-26 10-16 06-18 07-08 07-28 08-17 09-06 09-26 10-16
06-18 07-08 07-28 08-17 09-06 09-26 10-16 06-18 07-08 07-28 08-17 09-06 09-26 10-16
日期 Date
2006
最大
光合
速率
P max
/(mg
CO 2
. m-2 .
s-1 )
图 3摇 夏玉米田 Pmax变化特征(2003—2006 年)
Fig. 3摇 Seasonal patterns of Pmax in the maize field from 2003 to 2006
2. 2. 3摇 Rd的变化特征
2003
0
0.2
0.4
0.6
0.8 2004
2005
0
0.2
0.4
0.6
0.8
日期 Date
2006
0
0.2
0.4
0.6
0.8
0
0.2
0.4
0.6
0.8
06-1807-0807-28 08-1709-06 09-2610-16 06-1807-0807-28 08-1709-06 09-2610-16
06-1807-0807-28 08-1709-06 09-2610-16 06-1807-0807-28 08-1709-06 09-2610-16
生态
系统
暗呼
吸速
率
R d/ (m
g CO
2. m-2
. s-1 )
图 4摇 夏玉米田 Rd变化特征(2003—2006 年)
Fig. 4摇 Seasonal variation of Rd in the maize field from 2003 to 2006
夏玉米田暗呼吸速率(Rd)的变化特征见图 4。 Rd前期随 LAI 的增加而增加,后期随 LAI 的下降而减少。
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2003、2004、2005 和 2006 年最大 Rd分别为 0. 510、0. 461、0. 399 和 0. 714 mg CO2·m-2·s-1,一般出现在 8 月中
旬—9 月初。 2003—2006 年平均 Rd范围在 0. 23—0. 38 mg CO2·m-2·s-1。 与 2004、2005 年相比,2003 和 2006
年夏玉米生长季 LAI比较大(表 2),地上植株和植物根系的呼吸速率较大,因而 Rd较高。
2. 3摇 光合作用的变化特征
夏玉米田总初级生产力(GPP)的变化特征见图 5。 玉米出苗后,随 LAI 增加,冠层光合能力不断增加,到
8 月上中旬 GPP达到最大。 之后,随着叶片衰老,GPP 不断下降,到成熟时下降到较低水平。 观测期间夏玉
米田最大 GPP范围在 15. 40—25. 66 g C·m-2·d-1,低于 Turner 等[29]和 Suyker 等[26,30]在玉米田的观测结果。
2003、2004、2005 和 2006 年玉米生育期平均 GPP分别为 7. 61、7. 57、5. 86、8. 88 g C·m-2·d-1。 4a中,2006 年玉
米季温度最高,其 GPP也最大(表 2 和图 5)。 与其他年份相比,2005 年 GPP 最低。 这主要是 2005 年较低的
土壤水分抑制了作物的生长造成的(表 2 和图 5)。 2003、2004、2005 和 2006 年玉米季 GPP 总量分别为
806郾 2、741. 5、703. 0、817. 4 g C / m2,年际差异较大。 与 Suyker等[30]在春玉米田的观测结果相比,本实验观测
的夏玉米田 GPP总量较小。 这主要是不同研究中玉米品种、土壤与气候条件等存在差异造成的。

0
5
10
15
20
25
30
0
5
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5
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15
20
25
30
5
10
15
20
25
30
日期 Date06-18 07-18 08-17 09-16 10-16 06-18 07-18 08-17 09-16 10-16
06-18 07-18 08-17 09-16 10-16 06-18 07-18 08-17 09-16 10-16
2003 2004
2005 2006总初
级生
产力
GPP
/(g C
. m-2 .
d-1 )
图 5摇 夏玉米田 GPP变化特征(2003—2006 年)
Fig. 5摇 Seasonal variation of GPP in the maize field from 2003 to 2006
2. 4摇 光合参数、GPP的影响因子
2. 4. 1摇 LAI对光合参数的影响
实验结果表明,夏玉米田生态系统月平均 琢、Pmax和 Rd均随 LAI 增加呈指数增长(图 6)。 在夏玉米田,约
50%的 琢、Pmax和 Rd变化可由 LAI 来解释(图 6)。 与本研究结果类似的是:冬小麦田[20]和向日葵冠层[31]的 琢
值也随 LAI增加而增大。 不过前者 琢值与 LAI呈线性关系[20],后者 琢值与 LAI的关系可由直角双曲线方程描
述[31]。 通常,到达地表的弱光主要由散射光构成。 LAI小时玉米植株低矮,冠层结构稀疏,对散射光的吸收较
少。 LAI较大时,良好的冠层结构有利于植物吸收来自各个方向的散射光[20]。 因此,长时间维持较高的 LAI
对提高生态系统光合作用和碳吸收具有重要的作用。 李俊等[20]的研究表明,农田生态系统呼吸与温度具有
明显的相关关系。 本实验中,夏玉米生长季气温较高且变化范围较小,Rd对温度的响应不明显,LAI 则成为影
响 Rd的主要因子(图 6)。
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0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
LAILAI
LAI
00.02
0.040.06
0.080.10
0.120.14
0 1 2 3 4 5 6
0 1 2 3 4 5 6
0 1 2 3 4 5 6
R2 = 0.4989*
R2 = 0.5258* R2 = 0.4627*
最大
光合
速率
P max/
(mg
CO 2.
m-2 . s
-
1 )
生态
系统
暗呼
吸速
率
R d/(m
g CO
2. m-2
. s-1 )
初始
量子
效率
图 6摇 琢,Pmax,Rd与 LAI的关系
Fig. 6摇 Relationship between monthly 琢, Pmax, Rd and LAI in the maize field
**:P<0. 01,*:P<0. 05;图中数据点为 2003—2006 年 7—9 月各月数据拟合得出
2004 2003 R2 = 0.5562**
R2 = 0.7084**
R2 = 0.698**
0
5
10
15
20
25
0
5
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0
5
10
15
20
25 2005 2006
R2 = 0.7426** R2 = 0.2907**
R2 = 0.5762**
R2 = 0.6376**
R2 = 0.378**
叶面积指数 LAI
初总
级生
产力
G
P
P
/(g C
. m-2 .
d-1 )
0 1 2 3 4 5 6 7 0 1 2 3 4 5 6 7
0 1 2 3 4 5 6 7 0 1 2 3 4 5 6 7
图 7摇 玉米田 GPP与 LAI的关系(2003—2006 年)
Fig. 7摇 Relationship between GPP and LAI in the maize field from 2003 to 2006
音:表示营养生长阶段,阴:表示生殖生长阶段;**:P<0. 01
2. 4. 2摇 LAI对 GPP的影响
实验结果表明(图 7),夏玉米田生态系统的 GPP 随 LAI 增加而增加,二者关系在营养生长期阶段可用直
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角双曲线方程来表示(P<0. 01),生殖生长阶段可用指数方程来表示(P<0. 01)(图 7)。 相同 LAI 下,夏玉米
营养生长阶段的 GPP大于生殖生长阶段。 究其原因可能与夏玉米生殖生长阶段叶片叶绿素含量降低[32]以
及 9 月份温度下降有关。 Suyker等[30]发现营养生长至生殖生长中期玉米田 GPP 随 LAI 增加呈曲线增长,生
殖生长后期呈线性增长;大豆营养生长期和生殖生长期的 GPP 均随 LAI 增加线性增长。 在草地生态系统也
发现了 GPP与 LAI间具有类似的正线性相关关系[33鄄35]。
2. 4. 3摇 温度对 GPP的影响
温度主要通过影响光合作用酶动力学过程来影响生态系统光合作用,进而影响生态系统碳收支[4,11]。 农
田生态系统光合作用与气温具有显著的正相关关系(图 8)。 玉米是喜温作物,其 GPP 随气温的升高呈指数
增加(图 8)。 2003、2004、2005 和 2006 年日平均气温分别可以解释夏玉米田生态系统 GPP 变化 43% 、51% 、
34%和 35% 。 温度较低时,由于辐射强度比较弱,光合作用会受到抑制。 温度较高时,太阳辐射比较强,参与
光合作用的酶活性较大,于是提高了作物冠层的光合能力。 张雷明等[36]对温带针阔混交林的研究也发现了
类似的现象。
2004 2003
R2 = 0.4247** R2 = 0.5065**
R2 = 0.3489**R2 = 0.3403**
0
5
10
15
20
25
2005
0
5
10
15
20
25
0
5
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20
25
0
5
10
15
20
25 2006
0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35
0 5 10 15 20 25 30 35 0 5 10 15 20 25 30 35
气温 Air temperature/°C
总初
级生
产力
G
P
P
/(g C
. m-2 .
d-1 )
图 8摇 玉米田 GPP与气温的关系(2003—2006 年)(**:P<0. 01)
Fig. 8摇 Relationship between GPP and LAI in the maize field from 2003 to 2006
3摇 结论
在玉米田生态系统 CO2净吸收量随 PAR 的增加而增大,两者关系可用直角双曲线方程来表示。 光合参
数和 GPP随作物生长发育不断变化,其峰值一般出现在玉米抽穗期 /灌浆期,且年际变化显著。 2003—2006
年光合参数 琢、Pmax、Rd范围分别在 0. 054—0. 124 滋mol / 滋mol、1. 72—2. 93 mg CO2·m-2·s-1、0. 23—0. 38
mg CO2·m-2·s-1;GPP季节总量范围在 703. 0—817. 4 g C / m2。
玉米田光合参数、GPP与 LAI的相关性显著。 琢、Pmax和 Rd随 LAI的增加呈指数增长。 在玉米营养生长阶
段,GPP随 LAI增加而增大,两者之间的关系可用直角双曲线方程来表示;生殖生长阶段,GPP 随 LAI 的降低
而下降,相同 LAI下,生殖生长阶段的 GPP明显低于营养生长阶段。 玉米田生态系统 GPP随温度升高呈指数
增长。
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9984摇 17 期 摇 摇 摇 同小娟摇 等:华北平原玉米田生态系统光合作用特征及影响因素 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 17 September,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Marine ecological capital: valuation of standing stock of marine living resources
REN Dachuan,CHEN Shang,XIA Tao, et al (4805)
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Effect of Endophytic fungi on growth and photosynthetic characteristics of Achnatherum sibiricum
JIA Tong,REN Anzhi,WANG Shuai,et al (4811)
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Based on image processing technology estimatingleaves stomatal density of Populus euphratica and analysis of its ecological
significance JIAN Shengqi, ZHAO Chuanyan, ZHAO Yang, et al (4818)………………………………………………………
Evaluation of the ecological instream flow in the Yellow River basin with hydrological alterations
ZHANG Qiang, LI Jianfeng, CHEN Xiaohong, et al (4826)
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The ecological effects of Suaeda salsa on repairing heavily degraded coastal saline鄄alkaline wetlands in the Yellow River Delta
GUAN Bo, YU Junbao, LU Zhaohua, et al (4835)
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Toxicity risks to the closed tidal flat ecosysten of a PCBs waste savepoint at the coast of Zhejiang
HE Shanying,CHEN Kunbai (4841)
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Methane emission from a Carex鄄dominated wetland in Poyang Lake HU Qiwu, ZHU Lili, XING Ruixin, et al (4851)………………
The study on Ice鄄fish Resources in the Three Gorges Reservoir SHAO Xiaoyang,LI Daofeng, TAN Lu,et al (4858)…………………
Effects of acute cold stress onserum biochemical and immune parameters and liver HSP70 gene expression in GIFT strain of Nile
tilapia (Oreochromis niloticus) LIU Bo, WANG Meiyao, XIE Jun, et al (4866)…………………………………………………
Acute toxicityand effect of Cd2+ on life table demography of Brachionus angularis and Keratella valga
XU Dandan, XI Yilong, MA Jie, et al (4874)
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The association of BDNF gene polymorphisms with normal behavior traits in house鄄hold sika deer (Cervus nippon)
L譈 Shenjin, YANG Yan, WEI Wanhong (4881)
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Characteristics and controlling factors of photosynthesis in a maize ecosystem on the North China Plain
TONG Xiaojuan, LI Jun, LIU Du (4889)
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The soil macrofaunal community structure under a long鄄term fertilization in wheat field
GU Yanfang, ZHANG Li, DING Shengyan, et al (4900)
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Effect of earthworms on the photosynthetic characteristics of wetland plants and their capacity to purify wastewater
XU Defu, LI Yingxue, WANG Ranghui, et al (4907)
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Toxicity of three pesticides and their effects on carboxylesterase activity of Propsilocerus akamusi FANG Guofei (4914)………………
Reproductive behavior character and sexual tendency of the adult Zeuzera leuconotum Butler (Lepidoptera: Cossidae)
LIU Jinlong, ZONG Shixiang, ZHANG Jintong, et al (4919)
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Effects of herbicides stress on the population of alligator weed flea beetles, Agasicles hygrophila (Col. : Chrysomelidae) and
corresponding strategies LIU Yufang, PENG Meifang, WANG Chengchao, et al (4928)…………………………………………
Patterns of fruit and seed production and ecological significance in desert species Eremosparton songoricum (FABACEAE)
SHI Xiang,WANG Jiancheng,ZHANG Daoyuan,et al (4935)
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Effect of different nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and remobilization of canopy nitrogen in winter wheat
under limited irrigation condition HAO Baozhen, JIANG Lina, FANG Baoting, et al (4941)……………………………………
Plant architecture characteristics of Haloxylon ammodendron and Haloxylon persicum in Zhungar Basin
WANG Lijuan,SUN Dongyuan, ZHAO Chengyi,et al (4952)
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Downscaling land surface temperature based on relationship between surface temperature and vegetation index
NIE Jianliang,WU Jianjun,YANG Xi, et al (4961)
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Differential characteristics of soil 啄15N under varying vegetation in karst areas
WANG Zhijun, LIANG Xuan, HE Qiufang, et al (4970)
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Effect of nitrogen application rate on growth and leaf photosynthetic characteristics of Jatropha curcas L. seedlings
YIN Li, HU Tingxing, LIU Yongan, et al (4977)
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Seasonal variations in leaf C, N, and P stoichiometry of typical plants in the Yangou watershed in the loess hilly gully region
WANG Kaibo, SHANGGUAN Zhouping (4985)
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Clonal integration enhances the ability to scavenge reactive oxygen species in root of Cynodon dactylon subjected to submergence
LI Zhaojia,YU Jie,FAN Dayong,et al (4992)
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Pattern oflow鄄covered sand鄄fixing woodland and its windbreak effect YANG Wenbin, DONG Huilong, LU Qi, et al (5000)…………
Evaluation of soil and water conservation capacity of different forest types in Dongling Mountain
MO Fei, LI Xuyong, HE Shuxia, et al (5009)
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Changes in structural components and respiration rates of coarse woody debris at the initial decomposition stage for 11 temperate
tree species ZHANG Limin,WANG Chuankuan, TANG Yan (5009)………………………………………………………………
Characteristics of nutrient cycling in first and second rotations of Chinese fir plantations
TIAN Dalun,SHEN Yan, KANG Wenxing, et al (5025)
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The optimal design of a connected nature reserve network WANG Yicheng (5033)……………………………………………………
Sub鄄areas compartmentalization of Changjiang Estuary based on the natural geographical characteristics
LIU Lusan, ZHENG Binghui, MENG Wei, et al (5042)
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The environmental and economic influence of coal鄄electricity integration exploitation in the Xilingol League
WU Di, DAI Fangzhou, YAN Yan, et al (5055)
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Review and Monograph
The influence of diversity changes of ecological conditions on the survival of honey bees
HOU Chunsheng, ZHANG Xuefeng (5061)
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Scientific Note
The spatio鄄temporal change in the secondary production of macrozoobenthos in the intertidal zone of Jiaozhou Bay
ZHANG Chongliang, XU Binduo, REN Yiping, et al (5071)
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The studying system construction of wetland parks WANG Lilong, LU Lin (5081)……………………………………………………
Ecological footprint analysis of a semi鄄arid grassland region facilitates assessment of its ecological carrying capacity: a case study
of Xilinguole League YANG Yan, NIU Jianming, ZHANG Qing,et al (5096)……………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 17 期摇 (2011 年 9 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 17摇 2011
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