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　 　 　 　 　 生 态 学 报
　 　 　 　 　 　 　 (SHENGTAI XUEBAO)
　 　 第 31 卷 第 5 期　 　 2011 年 3 月　 (半月刊)
目　 　 次
盐胁迫下 3 种滨海盐生植物的根系生长和分布 弋良朋,王祖伟 (1195)…………………………………………
蕙兰病株根部内生细菌种群变化 杨　 娜,杨　 波 (1203)…………………………………………………………
森林不同土壤层全氮空间变异特征 张振明,余新晓,王友生,等 (1213)…………………………………………
基于生态位模型的秦岭山系林麝生境预测 罗　 翀,徐卫华,周志翔,等 (1221)…………………………………
黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 王晓春,赵玉芳 (1230)………………………
两种大型真菌菌丝体对重金属的耐受和富集特性 李维焕,于兰兰,程显好,等 (1240)…………………………
2005—2009 年浙江省不同土地类型上空对流层 NO2变化特征 程苗苗,江　 洪,陈　 健,等 (1249)…………
关帝山天然次生针叶林林隙径高比 符利勇,唐守正,刘应安 (1260)……………………………………………
鄱阳湖湿地水位变化的景观响应 谢冬明,郑　 鹏,邓红兵,等 (1269)……………………………………………
模拟氮沉降对华西雨屏区撑绿杂交竹凋落物分解的影响 涂利华,戴洪忠,胡庭兴,等 (1277)…………………
喷施芳香植物源营养液对梨树生长、果实品质及病害的影响 耿　 健,崔楠楠,张　 杰,等 (1285)……………
不同覆膜方式对旱砂田土壤水热效应及西瓜生长的影响 马忠明,杜少平,薛　 亮 (1295)……………………
干旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响 张仁和,郑友军,马国胜,等 (1303)……………………
不同供水条件下冬小麦叶与非叶绿色器官光合日变化特征 张永平,张英华,王志敏 (1312)…………………
水分亏缺下紫花苜蓿和高粱根系水力学导度与水分利用效率的关系 李文娆 ,李小利,张岁岐,等 (1323)…
美洲森林群落 Beta多样性的纬度梯度性 陈圣宾,欧阳志云,郑　 华,等 (1334)………………………………
水体泥沙对菖蒲和石菖蒲生长发育的影响 李　 强,朱启红,丁武泉,等 (1341)…………………………………
蚯蚓在植物修复芘污染土壤中的作用 潘声旺,魏世强,袁　 馨,等 (1349)………………………………………
石榴园西花蓟马种群动态及其与气象因素的关系 刘　 凌,陈　 斌,李正跃,等 (1356)…………………………
黄山短尾猴食土行为 尹华宝,韩德民,谢继峰,等 (1364)…………………………………………………………
扎龙湿地昆虫群落结构及动态 马　 玲,顾　 伟,丁新华,等 (1371)………………………………………………
浙江双栉蝠蛾发生与土壤关系的层次递进判别分析 杜瑞卿,陈顺立,张征田,等 (1378)………………………
低温导致中华蜜蜂后翅翅脉的新变异 周冰峰,朱翔杰,李　 月 (1387)…………………………………………
双壳纲贝类 18S rRNA基因序列变异及系统发生 孟学平,申　 欣,程汉良,等 (1393)…………………………
基于物理模型实验的光倒刺鲃生态行为学研究 李卫明,陈求稳,黄应平 (1404)………………………………
中国铁路机车牵引能耗的生态足迹变化 何吉成 (1412)…………………………………………………………
城市承载力空间差异分析方法———以常州市为例 王　 丹,陈　 爽,高　 群,等 (1419)…………………………
水资源短缺的社会适应能力理论及实证———以黑河流域为例 程怀文,李玉文,徐中民 (1430)………………
寄主植物叶片物理性状对潜叶昆虫的影响 戴小华,朱朝东,徐家生,等 (1440)…………………………………
专论与综述
C4作物 FACE( free-air CO2 enrichment)研究进展 王云霞,杨连新,Remy Manderscheid,等 (1450)……………
研究简报
石灰石粉施用剂量对重庆酸雨区受害马尾松林细根生长的影响 李志勇,王彦辉,于澎涛,等 (1460)…………
女贞和珊瑚树叶片表面特征的 AFM观察 石　 辉,王会霞,李秧秧,刘　 肖 (1471)……………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q*1981*m*16*284*zh*P* ￥ 70． 00*1510*32*2011-03
生 态 学 报 2011,31(5):1230—1239
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家自然科学基金面上和重大资助项目(30970481,30590383);黑龙江省博士后科研启动基金资助项目(LBH鄄Q08153);中央高校基
本科研业务费专项资金资助项目(DL10CA07)
收稿日期:2010鄄07鄄06; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄19
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangxc鄄cf@ nefu. edu. cn
黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉
生长释放判定及解释
王晓春*,赵玉芳
(东北林业大学林学院,哈尔滨 150040)
摘要:在黑龙江胜山国家自然保护区实验区的阔叶红松林内随机设置 3 个样方,采用生长变化百分率与前一年径向生长的相互
关系建立生长释放界限标准曲线,对样地内所有胸径大于 10 cm的红松(Pinus koraiensis)和红皮云杉(Picea koraiensis)进行生长
释放判定分析。 结果表明:前一年的径向生长对释放事件的判定很重要。 无论是从年轮宽度变化还是生长变化百分率曲线上
看,红皮云杉在各样方的所有样本变化都具有较强的一致性,而红松可能是由于受微环境的影响,一致性相对略差一点。 几乎
所有红松样本都有过至少 1 次释放,单株平均释放个数为 2. 75 次,且 87. 5%的样本有过至少 1 次主要释放;红皮云杉由于年轮
序列比较短,释放比率相对较低,平均释放个数为 0. 92 次,41. 7%的样本有过 1 次以上主要释放。 两树种释放事件的年份主要
发生在 1930—1960 年和 1970—1990 年两个时间段内。 通过对样方中幼树的更新状况、树木年轮相关系数与个体间距之间的
关系及温度、降水变化分析得出:风、火等干扰产生的林窗、微环境变化、温度和降水等气候因素都可能是产生生长释放的原因。
关键词:胜山国家自然保护区;红松;红皮云杉;年轮;生长释放界限标准曲线
Growth release determination and interpretation of Korean pine and Koyama
spruce in Shengshan National Nature Reserve, Heilongjiang Province, China
WANG Xiaochun*, ZHAO Yufang
College of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Mixed broadleaf鄄Korean pine (Pinus koraiensis) forests are a major ecosystem of the Xiaoxing忆an Mountains of
northeast China. It is critical to better understand the disturbance regimes and growth dynamics of the main conifer species
in these forests, especially in the context of global climate change. The objective of this study was to investigate timing of
tree recruitment and forest gap formation using growth releases recorded in tree鄄ring series of two conifer species, Korean
pine and Koyama spruce (Picea koraiensis), and their responses to annual variation in temperature and precipitation. We
sampled trees from three randomly selected stands in the experimental area of Shengshan National Nature Reserve,
Heilongjiang Province. All Korean pine and Koyama spruce trees with diameter at breast height 逸 10 cm in each plot were
mapped and increment cores collected from each. All cores were dendrochronologically crossdated with a locally developed
chronology and ring widths measured to the nearest 0. 001 mm. After measuring, growth release events on each series were
determined using the boundary line release criteria and the relationship between percent growth change and prior growth.
The results showed that the prior growth was an important decision factor to define growth release events. Both the tree鄄ring
widths and percent growth change curve of each series indicated that Koyama spruce had stronger consistent between鄄tree
growth responses, while Korean pine had less consistent growth responses probably because of greater differences in micro鄄
environments. Almost all Korean pine series had more than one growth release event, with 2. 75 average growth releases per
tree. 87. 5% of the Korean pine series had at least one major release. Koyama spruce had a lower average growth release
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rate per tree due to the shorter length of their tree鄄ring series. The average release number of each Koyama spruce series was
0. 92, and 41. 7% of the growth series had more than one major release. Eight trees in plot 1 contained 15 growth release
events (eight major and seven moderate releases) . Four major and five moderate releases occurred during the period 1970
1990, which had the greatest frequency of release events. Twenty trees in plot 2 contained 29 growth releases, most of
which were major (25 major releases and four moderate) . Twelve trees in plot 3 had 22 growth release events with 13 major
releases and nine moderate releases. There were four samples in each plot without growth release events. Seventeen major
releases and three moderate releases in plot 2, and 10 major releases and two moderate releases in plot 3 occurred during the
period 1970 1990, while six in nine moderate releases in plot 3 occurred during 1930 1960, which was another high
growth release period. For growth releases lasting less than 5 years, 71. 4% of these releases also appeared in the periods
1930 1960 and 1970 1990. Spatial distribution patterns of Korean pine and Koyama spruce trees indicated that forest
gap opening due to a variety of mortality factors is likely the main reason for tree growth releases. A comparison analysis
between the percent tree growth and climate changes showed that temperature and precipitation could be another important
factor causing growth releases, especially for growth releases that occurred synchronously between plots. Precipitation was
more important than temperature to cause growth releases in this area. Results from this study provide preliminary data and
scientific support for the management of mixed broadleaved鄄Korean pine forests in this area, which is the northern limit of
Korean pine distribution in Heihe.
Key Words: Shengshan National Nature Reserve; Pinus koraiensis; Picea koraiensis; tree ring; boundary line of growth
release criteria
阔叶红松林是东北东部湿润山地地带性顶极植被类型,其以建群独特、物种多样性丰富及含有较多的亚
热带成分而著称[1]。 阔叶红松林中的干扰状况对生态系统健康及其生态功能发挥有重要影响。 因此,开展
红松林主要树种生长释放及干扰历史研究,对于探讨红松林稳定、碳源碳汇等具有重要意义。 红松(Pinus
koraiensis)和红皮云杉(Picea koraiensis)是东北阔叶红松林中主要的针叶树种,红松生长更新要求出现相对较
大的林窗[2],红皮云杉幼树属于林下耐荫树种,其后期的快速生长更多地取决于干扰频率和生长抑制与释放
的时间[3]。 生长释放是指在受到一定的干扰后,径向生长出现的快速而持续的增加。 一般来说,从幼树到进
入林冠层需经历 2 个以上的生长释放过程[4]。 因此,可以利用树木生长抑制和释放的规律及驱动机制,推测
过去的干扰历史[5鄄9]。 阳含熙和谢海生对长白山红松混交林干扰历史重构表明,在 1800 年和 1920 年左右出
现 2 次干扰峰,且第 1 次峰值比第 2 次要强[5]。 侯向阳等对长白山红松林干扰节律研究也得出类似的结
论[7]。 乔佃锋重建敦化地区红松林的干扰历史,表明红松林干扰存在 60a的周期,风干扰是其主要外力干扰,
1980 年出现明显的干扰峰[8]。 上述关于红松生长释放及干扰历史研究主要集中在长白山地区,其干扰主要
是风因子,释放判断主要采用滑动平均方法计算的生长变化百分率。
生长释放的判定是对干扰事件及其年份判别分辨率最高、最有效的方法之一。 Lorimer & Frelich、Payette
等、Nowacki和 Abrams 等认为 1 个释放事件就是 1 个持续 5—10a 的生长变化百分率大于 25% 、50% 或
100% [10鄄12],但 Black和 Abrams在很多研究的基础上得出:判断生长释放要建立释放界限标准曲线。 因为生
长变化百分率与林窗干扰之间的关系很复杂,包含很多相互混杂的相关变量,而标准界限曲线能弥补这个缺
点,它包含了历史生长对释放的最大影响[13]。 在后来对白橡木(Quercus alba)、美国黄松(P. ponderosa)的研
究中,Black和 Abrams还证明前一年的径向生长强烈地影响着释放事件[14]。 最近,Zielonka 等用释放界限曲
线法重建了欧洲云杉(P. abies)和欧洲落叶松(Larix decidua)的干扰历史,表明 2 个树种在风干扰下都产生 3
个主要释放高峰期,第 1 次干扰时释放事件以集群分布为主,最后一次干扰时释放的分布就比较随机[15]。 上
述研究表明生长界限曲线能更准确地判断由干扰所引起的生长释放事件。
黑河是东北阔叶红松林在中国境内分布的最北地区,另外也是大小兴安岭植被过渡区。 掌握黑河红松林
1321摇 5 期 摇 摇 摇 王晓春摇 等:黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 摇
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主要树种生长规律及干扰状况,对于了解全球变暖下红松林北界森林的响应及为黑河阔叶红松林的经营和恢
复提供重要的理论依据。 本文重点在以下几个内容进行探讨和分析:(1)利用生长释放界限标准曲线来判定
黑河红松和红皮云杉的生长释放事件;(2)分析在前一年径向生长影响下红松和红皮云杉的生长变化百分率
与释放之间的关系;(3)分析生长释放与森林更新的关系及对生长释放原因的探讨。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域概况
本研究采样地点位于黑龙江省黑河市境内的胜山国家自然保护区实验区内(49毅27忆52义 N, 126毅45忆44义 E,
510 m)。 本保护区地处小兴安岭西北坡,毗邻大兴安岭林区,为大、小兴安岭交错过渡地带。 属寒温带大陆
性气候,冬季寒冷而漫长,夏季温暖而多雨,秋季短促而温湿。 年平均气温-2 益,最高气温 36 益,最低气温
-40. 7 益,1 月份最冷(-27. 5 益),7 月份最热(18. 2益),年积温 1450—1750 益。 年降水量 550—620 mm,无
霜期 80—90 d。 早霜 9 月,晚霜 5 月初。 植被组成呈现出大、小兴安岭植物区系交错、过渡的特点。 阔叶红松
林的组成以红松 (P. koraiensis)为主,伴生着多种温性阔叶树种,如紫椴 ( Tilia amurensis)、白桦 (Betula
platyphylla)、蒙古栎 ( Q. mongolica)、裂叶榆 ( Ulmus laciniata)、色木槭 ( Acer mono )、大青杨 ( Populus
ussuriensis)等。 同时还伴生一些欧亚针叶林中的寒温性树种,如红皮云杉(P. koraiensis)、鱼鳞云杉(P.
jezoensis)、臭冷杉(Abies nephrolepis)等;另外,林内还有发育良好的山葡萄(Vitis amurensis)、狗枣猕猴桃
(Actinidia kolomikta)、五味子(Schisandra chinensis)等藤本植物。 保护区内土壤以暗棕壤为主,水系发达,主要
河流为逊比拉河[16鄄17]。
1. 2摇 采样与室内处理
2008 年 7 月,在黑河胜山国家自然保护区实验区的阔叶红松林内随机设置 3 个 20 m 伊 20 m样方(表 1,
图 5)。 对样方内每株树木都进行样方内定位,同时对样方内胸径小于 10 cm的幼树进行轮枝查数定龄,对胸
径大于 10cm的所有红松、红皮云杉,用生长锥在胸径处垂直于坡向的方向钻取树芯(尽量通过髓心)。 将钻
取的树芯装入孔径相当的塑料管并进行编号,同时记录每一个样点的生境条件及各采样本的特征(表 1)。
表 1摇 黑河胜山国家自然保护区红松、红皮云杉样地概况
Table 1摇 Sampling plot status of Korean pine and Koyama spruce in Shengshan National Nature Reserve
样方 1 Plot 1 样方 2 Plot 2 样方 3 Plot 3
经度 Longitude (E) 126. 76 126. 76 126. 78
纬度 Latitude (N) 49. 46 49. 45 49. 48
海拔 Elevation / m 550 554 510
样芯数 /树木总数 Core / Tree number 红松 Korean pine 4 / 20 5 / 28 7 / 21
红皮云杉 Koyama spruce 4 / 17 15 / 29 5 / 19
胸径 DBH / cm 红松 Korean pine 平均 Mean 50. 0 37. 4 34. 7
最大 Max 61. 0 57. 0 48. 0
最小 Min 39. 7 14. 0 10. 0
红皮云杉 Koyama spruce 平均 Mean 16. 8 24. 6 24. 5
最大 Max 24. 0 55. 0 63. 2
最小 Min 10. 3 12. 0 10. 0
其他树种数 Other tree numbers 25 21 46
基(胸)径面积 Basal area / m2 1. 01 2. 15 1. 51
将野外采集样品带回实验室,按国际树木年轮学标准方法,将样本固定、干燥、打磨、标点等预处理后,用
骨架图法在体视显微镜下进行交叉定年。 随后测量年轮宽度,年轮宽度测量是在加拿大 WinDendro年轮自动
分析仪上进行,该系统测量精度可读至 1 / 100 mm,并用 COFECHA 程序进行交叉定年的质量检验[18鄄19],对出
现错误的进行修改校正,以最终满足要求为止。
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1. 3摇 统计分析
摇 图 1摇 前一年径向生长值和当年生长变化百分率计算方法
Fig. 1 摇 Calculation methods of prior growth and percent
growth change
1980 年的生长变化百分率等于(M2 -M1) / M1,其中 M1、M2分别为
前 5a和后 5a年轮宽度的中值;前一年径向生长为不包括 1980 年
的前 5a年轮宽度的中值
1. 3. 1摇 释放标准曲线的判定
在本研究中,判断生长释放的关键是确定释放标准
曲线,而确定释放标准曲线的第 1 步就是根据 Nowacki
和 Abrams的方法来计算红松当年轮宽度序列的生长变
化百分率[12]。 本文把平均值法改进成中值法,这样更
能凸显出非正常干扰事件的影响[20]。 生长变化百分率
是用公式 G% = [(M2 -M1) / M1] 伊100%来计算,式中,
G%是生长释放百分率,M1和 M2分别是前 5a 和随后 5a
年轮宽度的中值,用此公式在每个宽度序列上滑动就可
以得到生长变化百分率序列。 第 2 步是计算前一年的
径向生长值,前一年的径向生长值是用过去 5a年轮宽度的中值在每个宽度序列上滑动来计算的(图 1)。
确定释放标准曲线的第 3 步是确定当年生长变化百分率和前一年径向生长值的曲线关系,首先是把前一
年径向生长值划分为以 0. 5 mm为单位的小片段(0—0. 5, 0. 5—1. 0, 1. 0—1. 5 mm 等);然后把每个小片段
内前 10 个最大生长变化百分率值做平均用来回归分析,这样,释放标准曲线就确定了[14]。
气候数据源自黑龙江孙吴国家气象站(49毅26忆 N, 127毅21忆 E, 234. 5m),生长季(6—8 月)温度和降水变
化百分率计算方法与生长变化百分计算方法一致。
1. 3. 2摇 释放事件的确定
由于释放标准界限曲线显示的是全部百分率变化值的最大可能范围,故判断生长释放的主要步骤是筛选
生长变化百分率值。 首先是把每个生长变化百分率序列中的最大峰值选出,代表最大的释放年及释放事
件[12];其次是把小于 10%的生长变化百分率值剔除,这样是为了说明只有正数值才能考虑为释放事件,而且
是只有大于 10%的值才有一定的释放潜能[14];第三是把所有大于 10%的峰值在释放标准曲线上标出,确定
释放年达 5a及 5a以上,趋于释放标准界限曲线 50%—100%的就被定为主要释放,趋于 25%—50%的就被
定为中度释放。 之后利用 SPASS、Microsoft Excel 2003 等作图分析软件对释放进行分析。
2摇 结果与讨论
2. 1摇 径向生长与生长变化百分率
从红松与红皮云杉年轮宽度变化可以看出(图 2),红松年龄偏大,红皮云杉年龄偏小,红皮云杉仅在样方
2 的 P2YS05 和样方 3 的 P3YS05 超过 100a。 在同一样方内的红松与红皮云杉生长具有较强的一致性,样方 1
的红皮云杉在 1990 年表现出快速生长,而红松则分别在 1890 年、1950 年和 1995 年展现出快速生长。 样方 2
与样方 1 相似,但红松在 1995 年的快速生长不明显,云杉在 1940 年似乎也有 1 个快速生长期。 样方 3 与前
两个样方也类似,但红松和红皮云杉最强的快速生长期出现在 1980 年左右,红皮云杉似乎在 1960 年还有一
个快速生长期。
生长变化百分率值不包括原始年轮宽度序列中的最初和最后 5a,这就使原本年龄偏小的红皮云杉年份
更短。 如样方 1 红皮云杉的生长变化百分率只有最近 50a的长度,样方 3 除 P3YS05 有近百年的长度外,其他
样本都偏短。 结合 3 个样方坐标图中未标编号的幼树或幼苗查轮定年,红皮云杉幼苗最小为 2a,幼树幼苗比
例在 3 个样方中分别占:24% 、31% 、21% 。 因此大致可推断:红皮云杉可能是 50a 来黑河阔叶红松林更新的
主要树种之一,而红松则一直保持林冠层主导地位。 从生长变化百分率来看(图 2),红松和红皮云杉生长变
化既存在一致性,又有各自的特点。 样方 1 和样方 2 的红皮云杉都在 1980 年左右存在 1 次较强的生长释放,
而样方 3 在这一时期的生长释放则不够明显,反而是 P3YS05 在 1935 年左右出现 1 次生长释放。 在样方 2 中
的 P2YS05 上 1935 年也存在生长释放,而且在 1920 年还有 1 次生长释放。 红皮云杉的生长变化存在较强的
一致性,这可能表明其生长更多的受共同因素影响。 红松的生长变化无论是在样方间还是在样方内一致性都
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图 2摇 胜山保护区红松与红皮云杉年轮宽度与生长变化百分率情况
Fig. 2摇 Tree鄄ring width and percent growth change of Korean pine and Koyama spruce in Shengshan National Nature Reserve
P代表样方,1, 2, 3 代表样方号;YS代表云杉,HS代表红松;a代表宽度,b代表生长变化百分率;不同颜色曲线代表不同的样芯序列
比红皮云杉要差(图 2),仅在样方 3 存在 1 个 1975 年左右明显的生长释放,这可能表明红松的生长更多受局
地微环境影响,从而表现出各自的生长释放与抑制特点。 在样方 2 的红皮云杉 P2YS05 中存在 1 次最强生长
释放高达 1240% ,且持续超过 5a,造成这个生长释放的原因还有待分析。
2. 2摇 生长释放事件判定
在胜山保护区阔叶红松林的 3 个样方共取红松样本 16 个,红皮云杉样本 24 个,由计算得出前一年径向
生长值最大分别达 4. 0 mm和 5. 5 mm,这样以 0. 5 mm为单位,分别把每个小片段中的前 10 个最大生长变化
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百分率值做平均,用来做回归分析,得到红松和红皮云杉的释放标准界限曲线 y = -1. 189ln(x) +1. 525,R2 =
0. 97 和 y= -2. 17ln(x)+2. 756,R2 = 0. 82(图 3),y是生长变化百分率,x是前一年生长。
图 3摇 胜山保护区红松(A)和红皮云杉(B)生长变化百分率与前一年径向生长的关系
Fig. 3摇 The relationship between prior growth and percent growth change for Korean pine (A) and Koyama spruce (B)
方程为释放标准界限曲线方程
图 4摇 胜山保护区红松和红皮云杉 100%、50%、25%生长释放标准界限曲线(分别是从上到下 3 条曲线)
Fig. 4摇 Maximum percent growth change values in radial growth pulses that exceed 10%. Pulses 50% or greater than the value of the
boundary line are major releases
大于等于 50%释放标准界限的为主要释放,大于等于 25%的为中度释放,小于 25%的不考虑为真正释放
总体来看,在 16 个红松样本的 101 个峰值中,有 65 个达到释放标准曲线界限(图 4),持续达 5a 及 5a 以
上的释放共 44 个,包括 14 个中度释放和 30 个主要释放。 而 24 个红皮云杉样本只出现了 49 个峰值,达到释
放标准界限的有 29 个,持续 5a及 5a以上的有 22 个,其中 6 个中度释放,16 个主要释放。 从释放年份来看,
红松和红皮云杉的主要释放个数中分别有 18 和 14 个共同出现在 1970—1990 年间。 不同的是,红松作为林
分中的优势树种,释放比较显著,单株平均释放个数约为 2. 75 个,87. 5%的样本有过 1 次以上的主要释放;而
红皮云杉作为林分的更新树种,不仅释放年份有限,而且释放个数也少,平均仅有 0. 92 个,只有 41. 7%的样
本有过 1 次以上的主要释放。 侯向阳等在研究过程中也证明:红松的释压比例高于冷杉和鱼鳞云杉,原因是
红松生活史不同阶段耐荫性发生变化,幼苗幼树阶段可以适应一定程度的被压,但在幼树阶段以后当遇林冠
空隙的机会,即有较高的释压表现[7]。
以释放标准界限曲线来判断是否生长释放,不仅要考虑生长释放百分率值的大小,还要考虑前一年的径
向生长量(图 4)。 如样方 2 中的 P2YS06,在 1979 年达到峰值 77. 8% ,但用生长释放界限标准曲线来判断释
放时,却只出现在 25%—50%之间,属于中度释放,而在接下来 1984 年的生长释放百分率值只有 12. 8% ,且
并非峰值,却属于主要释放的标准曲线范围。 这种现象在 3 个样方的多个样本中存在,可见,前一年的径向生
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长对释放的判断也有很大的影响。
以样方为单位统计分析释放事件,如图 5 和表 2 所示,在样方 1 中采集的 8 个样本共出现了 15 次释放,
其中包括 8 次主要释放,主要释放的年份集中在 1930—1960 年、1970—1990 年两个时间段内。 其余的 7 次中
度释放中,有 2 次出现在 1930—1960 年间(1930—1938 年,1931—1940 年),5 次出现在 1970—1990 年间。 样
方 2 和样方 3 都有 4 个样本无释放迹象,主要是因为样本的年份偏短(最远年份仅为 1983 年)。 样方 2 和样
方 3 的总释放次数分别为 29 和 22 次,其中的绝大部分也都为主要释放(25 次和 13 次)。 样方 2 的 4 次中度
释放中有 3 次出现在 1970—1990 年间,而样方 3 的 9 次中度释放中有 6 次出现在 1930—1960 年间。
图 5摇 黑龙江胜山自然保护区阔叶红松林树轮采样样方情况
Fig. 5摇 Spatial patterns of trees and saplings in the sampling plotsy
HS代表红松,YS代表红皮云杉,编号为进行树轮采样样本,未编号为幼苗幼树,从左到右依次为样方 1、2、3
表 2摇 胜山保护区红松和红皮云杉释放事件样方内统计
Table 2摇 The statistics of Korean pine and Koyama spruce release events by the plots
样方 1Plot 1 样方 2Plot 2 样方 3Plot 3
样芯数 Core number 8 20 12
无释放样芯数 No release core number 0 4 4
峰值数 Total growth pulse 36 62 52
>25%峰值数 Growth pulse (>25% ) 24 40 30
>5a释放数 Growth release (>5 a) 15 29 22
主要释放数 Major release number 8 25 13
中度释放数 Moderate release number 7 4 9
达到释放界限却未持续达 5a 释放的峰值出现的年份,71. 4%也出现在 1930—1960 年和 1970—1990 年
两个时间段内。 生长释放事件如此集中,故推测可能是因为这些样本对 1930—1960 年和 1970—1990 年两个
时间段内周围环境或气候变化比较敏感。
2. 3摇 生长释放解释
一般来讲,两个因素是造成树木生长释放的主要诱因。 其一就是干扰所造成的林窗开放,由于林窗开放,
周围树木的竞争突然减弱而产生生长释放,阳含熙和谢海生、侯向阳等都曾用年轮生长释放来研究林分的干
扰历史[5, 7]。 阳含熙和谢海生认为在生长释放前一般会有窄轮出现,主要是由于树木倒伏对幸存树木造成伤
害而形成窄轮,之后又由于竞争减弱而出现快速生长[5]。 林窗干扰造成的生长释放还有一个特点,由于林窗
干扰在森林内的动态性,因此林窗干扰造成的生长释放一致性较低,除非有大的较强干扰才会出现较为一致
的生长释放。
本研究在野外采样过程中对各样地幼树幼苗及生境特征做了基本调查(图 5),各样地有很多更新幼树或
幼苗。 如样方 1 的 HS04、YS01、样方 2 的 YS06、样方 3 的 HS02、YS07 等周围都有大量幼苗幼树存在,最大年
6321 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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龄分别达 27a、24a、22a。 解释所确定的释放期间(1930—1960 年、1970—1990 年)是否有幼苗更新,可参考各
样木在样方内的空间分布(图 5)。 如样方 1 中 HS04 附近就有 1976 年更新的 YS01,此年的 HS04 生长变化百
分率虽未达到持续 5a的释放界限标准,但仍是一个生长变化百分率值大于 10%的峰值;HS01 在 1988 年开始
高速增长的同时,附近也出现了 YS13 的更新;样方 2 中的更新也较多,如 YS16 附近有 1977 年更新的 YS15、
1979 年更新的 YS18、1984 年更新的 YS14 等,而 1977—1982 年间正是 YS16 的一个中度释放期,生长变化百
分率值达 99. 2% ;再如 1978—1985 年中度释放的 YS20 附近有 1979 年更新的 YS19 等;样方 3 中 HS01 附近
也有 1978 年和 1980 年更新的 YS01、YS02 等,而此时也正好是 HS01 的一个主要释放期。 这些样本在 1980
年后的生长变化趋势也基本相似。 样方 1 和样方 2 中的红松生长释放一致性较差(图 2),可能表明某些生长
释放是由林窗干扰造成,因林窗干扰在同一林分内可能在不同时间出现,因此导致不同树木在不同时间出现
生长释放。 有些生长释放不仅是由林窗干扰造成的,可能还附加其他因素在里面。
为探讨林窗干扰与生长释放之间关系,还检查了树木间距离与树木相关性之间的关系。 无论是红松还是
红皮云杉随着距离增加,个体间的生长一致性降低。 这表明小(微)环境在红松和红皮云杉生长中也起着重
要作用,林窗干扰直接改变树木生长的微环境从而影响到树木的生长。 另外,在距离较近的树木其相关系数
表现出两个极端,或者正相关或者负相关,说明生长较近的树木或者互相促进或者互相抑制。 如果是抑制,如
出现林窗干扰则恰好形成生长释放。
除林窗干扰造成树木生长释放外,气候因素也是形成树木生长释放的一个主要原因,尤其是森林内大范
围共同的生长释放,多数也可能是由气候因素造成的。 假设前几年持续干旱(或低温),这几年突然出现雨量
适中(或温度适宜),则会出现树木的生长释放。 但由于气候记录长度有限,我们很难了解过去某些生长释放
是否是由气候因素造成的。
摇 图 6摇 胜山保护区生长季(6—8 月)温度与降水变化百分率变化
情况
Fig. 6摇 Percent temperature and precipitation changes in
growing season ( June鄄August ) in Shengshan National Nature
Reserve摇
从红松和红皮云杉生长释放情况来看,部分生长释
放(1930—1960 年,1970—1990 年)在样方内具有较强
一致性,因此,这部分生长释放可能与气候有一定关系。
本研究采用与树木生长变化百分率相同的方法计算了
温度与降水变化百分率(图 6)。 从图 6 中可以看出,降
水变化百分率在最近几十年变化较大,范围在-40%到
40%之间,而温度变化百分率变化则相对较小,仅在
-4%到 4%之间变化。 另外,降水变化百分率出现的峰
值似乎与红松、红皮云杉生长变化百分率出现的峰值较
一致。 通过黑河红松年表与气候因素间的简单相关分
析表明红松与 8 月温度显著正相关,与 8 月降水也呈正
相关关系,但并不显著。 这表明温度和降水的综合作用
对黑河红松径向生长的影响更明显。
红松和红皮云杉的生长受生长季温度的影响,生长
季植被正处于高速生期,高生长期与此期间逸10益积温呈明显正相关,积温越高,生长越快。 黑河地区 8 月份
的温度在 1954—1990 年间持续保持高温状况,而且在 1975 年后又相对略有上升。 但以生长季的降雨量来
看,却在 1960—1975 年间持续下降,到 1975 年后才开始持续增加。 温度过高,导致蒸发量加大,若该时段降
水减少,光合作用效率就会降低,形成层活动随之受到抑制,这就可能是导致红松和红皮云杉的轮宽生长在
1975 年前持续下降,而 1975 年后才有所递增出现生长释放的原因。
大量的生长释放研究用来判断干扰事件,如 Canham、Cook、Rubino 和 McCarthyz等[20鄄22],但是这些研究主
要是以建立树轮年表的方法来分析的,在去趋势的过程中弱化了树木之间的相互作用及短期的气候波动等高
频变化对生长的影响。 本文应用释放界限标准曲线的方法,考虑了历史生长对释放判断的影响,在一定意义
7321摇 5 期 摇 摇 摇 王晓春摇 等:黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 摇
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上弥补了年表研究的不足。 近几年直接对林分中个体样本的研究也很多,以 Black和 Abrams的研究为例[14],
其实验通过建立较大区域的释放界限标准曲线来分析小区域和不同林线上的释放状况,以此推测干扰及前一
年径向生长对释放的影响,说明利用标准释放界限曲线能够更精确地在不同样地和不同物种间对比干扰历
史。 本研究采用 Black和 Abrams的方法[13],但又在 5a尺度上做释放分析,是由于所采样本轮宽序列较短,这
可能在一定尺度上放宽了释放的敏感度。 林窗干扰是产生释放事件的主要原因之一,曾有学者假设林隙的出
现:当几株幼苗、幼树集中在一起出现时,就定义为一个林隙的出现,林隙出现的年龄就是这些幼苗、幼树中最
大的年龄[23]。 本研究在所设的样方中定位观察释放样本周围幼树的更新生长状况,发现在样方 1、2、3 中采
样样本周围的最大幼树年龄为 27、24、22a,这与释放年份很接近,故可推断在释放年内可能有大量的“林隙冶
产生。 而且,在以上 3 个样方中都发现有白桦、五角槭等阔叶树种出现,除大面积的干扰如火灾、砍伐等原因
会形成桦木(Betula spp. )外,更多的则是形成中小尺度的林窗[4]。 而且在样方 1 的 HS2O 和样方 3 的 HSO2
样本上,发现在 1935 年左右有火疤形成,故可推测在这个时间段内可能有小型的火历史事件,从而促进林分
的不断更新。
阳含熙和谢海生、侯向阳等、乔佃锋及 Ishikawa等在研究的过程中都证实风是阔叶红松林释放事件干扰
最主要因子[5鄄8],因为一个林冠密闭整齐的林分,对风的干扰有较强的抵抗力。 但是当林分受到一次大风的
袭击并摧毁了部分林冠层林木,造成林冠参差不齐和大量的林窗后,对风的抵抗力便会大大削弱,林分很容易
发生持续的风倒。 本研究在各个样地中并未发现较多倒木,但以“林隙冶出现的机率来看,风干扰可能也是生
长释放的一个原因,有待于进一步研究。
气候因子对红松和红皮云杉的影响也很显著,但对这两树种的个体分析来说,由于不同的微环境及自身
的一些生长特性限制,使其对气候变化的敏感性不同,并产生不同时间跨度的时滞效应,这与刘录三、邵雪梅
等对祁连山中部祁连圆柏生长与更新方式的数轮记录研究的结果基本一致[24]。 黑龙江胜山国家自然保护区
阔叶红松林中除红松和红皮云杉等针叶树种外,还有一些阔叶树种,本研究只对 2 种具代表性的针叶树种做
了探讨,有待深入研究。
3摇 结论
黑河胜山国家自然保护区内阔叶红松林中的红松、红皮云杉被成功交叉定年,并应用生长释放标准界限
曲线判定红松、红皮云杉的生长释放事件,并对产生释放原因进行初步解释。 红松和红皮云杉无论是轮宽还
是生长变化百分率曲线变化的一致性都很强,且又各具特点。 除样方 3 的 1975 年左右外,红松变化的一致性
要比红皮云杉差。 几乎所有红松样本都有过 1 次以上释放,平均释放为 2. 75 个,且 87. 5%的样本有过至少 1
次主要释放;红皮云杉由于年轮序列较短,释放比率相对较低,平均释放为 0. 92 个,41. 7%的样本有过 1 次以
上主要释放。 红松和红皮云杉的释放主要集中在 1930—1960 年和 1970—1990 年两个时间段。 生长释放除
与生长释放百分率的大小有关外,也和前一年的径向生长密切相关;在释放期内,释放样本的周围都有大量的
幼树或幼苗更新,而且在之后的生长中,变化也趋于一致。 林窗干扰(风、火等干扰)、微环境变化可能是形成
黑河阔叶红松林生长释放的主要因素。 另外,黑河阔叶红松林大范围的生长释放可能是温度、降水等气候素
共同影响产生的。
致谢:感谢黑龙江省胜山国家级自然保护区工作人员在野外样品采集上所提供的帮助。
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9321摇 5 期 摇 摇 摇 王晓春摇 等:黑河胜山国家自然保护区红松和红皮云杉生长释放判定及解释 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 5 March,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Root system characters in growth and distribution among three littoral halophytes YI Liangpeng, WANG Zuwei (1195)………………
Population dynamics of endophytic bacteria isolated from the roots of infected Cymbidium faberi YANG Na, YANG Bo (1203)………
Spatial variability of forest soil total nitrogen of different soil layers
ZHANG Zhenming, YU Xinxiao, WANG Yousheng, et al (1213)
……………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Habitat prediction for forest musk deer (Moschus berezovskii) in Qinling mountain range based on niche model
LUO Chong,XU Weihua, ZHOU Zhixiang, et al (1221)
………………………
……………………………………………………………………………
Growth release determination and interpretation of Korean pine and Koyama spruce in Shengshan National Nature Reserve, Hei-
longjiang Province, China WANG Xiaochun, ZHAO Yufang (1230)………………………………………………………………
Growth tolerance and accumulation characteristics of the mycelia of two macrofungi species to heavy metals
LI Weihuan, YU Lanlan, CHENG Xianhao, et al (1240)
…………………………
…………………………………………………………………………
Characters of the OMI NO2 column densities over different ecosystems in Zhejiang Province during 2005—2009
CHENG Miaomiao, JIANG Hong, CHEN Jian, et al (1249)
……………………
………………………………………………………………………
The forest gap diameter height ratio in a secondary coniferous forest of Guan Di Mountain
FU Liyong,TANG Shouzheng, LIU Yingan (1260)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Landscape responses to changes in water levels at Poyang Lake wetlands
XIE Dongming, ZHENG Peng, DENG Hongbing, et al (1269)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effect of simulated nitrogen deposition on litter decomposition in a Bambusa pervariabilis × Dendrocala mopsi plantation, Rainy
Area of West China TU Lihua, DAI Hongzhong, HU Tingxing, et al (1277)……………………………………………………
Effect of aromatic plant-derived nutrient solution on the growth, fruit quality and disease prevention of pear trees
GENG Jian, CUI Nannan, ZHANG Jie, et al (1285)
……………………
………………………………………………………………………………
Influences of different plastic film mulches on temperature and moisture of soil and growth of watermelon in gravel-mulched land
MA Zhongming, DU Shaoping, XUE Liang (1295)
……
…………………………………………………………………………………
Effects of drought stress on photosynthetic traits and protective enzyme activity in maize seeding
ZHANG Renhe, ZHENG Youjun, MA Guosheng, et al (1303)
………………………………………
……………………………………………………………………
Photosynthetic diurnal variation characteristics of leaf and non-leaf organs in winter wheat under different irrigation regimes
ZHANG Yongping, ZHANG Yinghua, WANG Zhimin (1312)
…………
………………………………………………………………………
The root system hydraulic conductivity and water use efficiency of alfalfa and sorghum under water deficit
LI Wenrao,LI Xiaoli,ZHANG Suiqi,et al (1323)
……………………………
……………………………………………………………………………………
Latitudinal gradient in beta diversity of forest communities in America
CHEN Shengbin, OUYANG Zhiyun,ZHENG Hua, et al (1334)
…………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Influence of silts on growth and development of Acorus calamus and Acorus tatarinowii in turbid water
LI Qiang, ZHU Qihong, DING Wuquan, et al (1341)
………………………………
……………………………………………………………………………
Roles of earthworm in phytoremediation of pyrene contaminated soil PAN Shengwang, WEI Shiqiang,YUAN Xin,et al (1349)………
Population dynamics of Frankliniella occidentalis (Thysanoptera:Thripidae) along with analysis on the meteorological factors
influencing the population in pomegranate orchards LIU Ling, CHEN Bin, LI Zhengyue, et al (1356)…………………………
Geophagy of Macaca Thibetana at Mt. Huangshan, China YIN Huabao,HAN Demin,XIE Jifeng,et al (1364)………………………
The structure and dynamic of insect community in Zhalong Wetland MA Ling, GU Wei, DING Xinhua,et al (1371)………………
Analysis of layer progressive discriminant relationsbetween the occurrence of Bipectilus zhejiangensis and soil
DU Ruiqing,CHEN Shunli, ZHANG Zhengtian,et al (1378)
…………………………
………………………………………………………………………
New mutations in hind wing vein of Apis cerana cerana (Hymenoptera: Apidae) induced by lower developmental temperature
ZHOU Bingfeng, ZHU Xiangjie, LI Yue (1387)
………
……………………………………………………………………………………
18S rRNA gene variation and phylogenetic analysis among 6 orders of Bivalvia class
MENG Xueping, SHEN Xin, CHENG Hanliang,et al (1393)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Laboratory study on ethology of Spinibarbus hollandi LI Weiming, CHEN Qiuwen,HUANG Yingping (1404)…………………………
Dynamic change in ecological footprint of energy consumption for traction of locomotives in China HE Jicheng (1412)………………
Approach to spatial differences analysis of urban carrying capacity:a case study of Changzhou City
WANG Dan, CHEN Shuang, GAO Qun, et al (1419)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Social adaptive capacity for water resource scarcity in human systems and case study on its measuring
CHENG Huaiwen, LI Yuwen, XU Zhongmin (1430)
………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of physical leaf features of host plants on leaf-mining insects DAI Xiaohua,ZHU Chaodong, XU Jiasheng, et al (1440)……
Review and Monograph
Progresses of free-air CO2 enrichment (FACE) researches on C4 crops: a review
WANG Yunxia, YANG Lianxin, Remy Manderscheid,et al (1450)
………………………………………………………
………………………………………………………………
Scientific Note
Influence of limestone powder doses on fine root growth of seriously damaged forests of Pinus massoniana in the acid rain
region of Chongqing, China LI Zhiyong, WANG Yanhui, YU Pengtao, et al (1460)……………………………………………
Leaf surface microstructure of Ligustrum lucidum and Viburnum odoratissimum observed by Atomic force microscopy (AFM)
SHI Hui, WANG Huixia, LI Yangyang, LIU Xiao (1471)
…………
…………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊★
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
　 ★《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1． 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
　 　 编辑部主任: 孔红梅　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 执行编辑: 刘天星　 段　 靖
生　 态　 学　 报
(SHENGTAI　 XUEBAO)
(半月刊　 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷　 第 5 期　 (2011 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
　
(Semimonthly,Started in 1981)
　
Vol． 31　 No． 5　 2011
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