全 文 ：
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
第 32 卷 第 5 期 2012 年 3 月 (半月刊)
目 次
淀山湖富营养化过程的统计学特征 程 曦,李小平,陈小华 (1355)……………………………………………
拟水狼蛛对食物中镉的吸收和排泄及生物学响应 张征田,张光铎,张虎成,等 (1363)…………………………
接种后共培养时间对丛枝菌根喜树幼苗喜树碱含量的影响 于 洋,于 涛,王 洋,等 (1370)………………
沙尘暴发生日数与空气湿度和植物物候的关系———以民勤荒漠区为例
常兆丰,王耀琳,韩福贵,等 (1378)
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西藏牦牛 mtDNA D-loop区的遗传多样性及其遗传分化 张成福,徐利娟,姬秋梅,等 (1387)…………………
红松阔叶混交林林隙土壤水分分布格局的地统计学分析 李 猛,段文标,陈立新,等 (1396)…………………
黄土丘陵区子午岭不同植物群落下土壤氮素及相关酶活性的特征 邢肖毅,黄懿梅,黄海波,等 (1403)………
毛竹高速生长期土壤碳氮动态及其微生物特性 王雪芹, 张奇春,姚槐应 (1412)………………………………
长期 N添加对典型草原几个物种叶片性状的影响 黄菊莹,余海龙,袁志友,等 (1419)………………………
接种 AMF对菌根植物和非菌根植物竞争的影响 张宇亭,王文华,申 鸿,等 (1428)…………………………
福州大叶榕隐头果内的小蜂群落结构与多样性 吴文珊,陈友铃,蔡美满,等 (1436)……………………………
不同生境朝鲜淫羊藿生长与光合特征 张永刚,韩 梅,韩忠明,等 (1442)………………………………………
基于日均温度的华山松径向生长敏感温度研究 封晓辉,程瑞梅,肖文发,等 (1450)……………………………
长江三峡库区蝶类群落的等级多样性指数 马 琦,李爱民,邓合黎 (1458)……………………………………
甜瓜幼苗叶片光合变化特性 韩瑞锋,李建明,胡晓辉,等 (1471)…………………………………………………
双季稻田种植不同冬季作物对甲烷和氧化亚氮排放的影响 唐海明,肖小平,帅细强,等 (1481)………………
古尔班通古特沙漠西部地下水位和水质变化对植被的影响 曾晓玲,刘 彤,张卫宾,等 (1490)………………
流溪河水库颗粒有机物及浮游动物碳、氮稳定同位素特征 宁加佳,刘 辉,古滨河,等 (1502)………………
采用本土蔬菜种子替代水堇评价污泥有机肥腐熟度 刘颂颂,许田芬,吴启堂,等 (1510)………………………
人为营养物质输入对汉丰湖不同营养级生物的影响———稳定 C、N同位素分析
李 斌,王志坚,金 丽,等 (1519)
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流沙湾海草床海域浮游植物的时空分布及其影响因素 张才学,陈慧妍,孙省利,等 (1527)……………………
福寿螺的过冷却研究 赵本良,章家恩,罗明珠,等 (1538)…………………………………………………………
水稻生育期对褐飞虱和白背飞虱卵巢发育及起飞行为的影响 陈 宇,傅 强,赖凤香,等 (1546)……………
绿盲蝽越冬卵的耐寒能力 卓德干,李照会,门兴元,等 (1553)……………………………………………………
陆桥岛屿环境下社鼠种群数量的估算方法 张 旭,鲍毅新,刘 军,等 (1562)…………………………………
北京市居民食物消费碳足迹 吴 燕,王效科,逯 非 (1570)……………………………………………………
社会经济系统磷物质流分析———以安徽省含山县为例 傅银银,袁增伟,武慧君,等 (1578)……………………
内陆河流域试验拍卖水权定价影响因素———以黑河流域甘州区为例 邓晓红,徐中民 (1587)…………………
专论与综述
台风对森林的影响 刘 斌,潘 澜,薛 立 (1596)………………………………………………………………
海洋酸化对珊瑚礁生态系统的影响研究进展 张成龙,黄 晖,黄良民,等 (1606)………………………………
三种外来入侵斑潜蝇种间竞争研究进展 相君成,雷仲仁,王海鸿,等 (1616)……………………………………
沉积物生源要素对水体生态环境变化的指示意义 于 宇,宋金明,李学刚,等 (1623)…………………………
异化 Fe(Ⅲ)还原微生物研究进展 黎慧娟,彭静静 (1633)………………………………………………………
问题讨论
锡林郭勒盟生态脆弱性 徐广才,康慕谊,Marc Metzger,等 (1643)………………………………………………
研究简报
哥斯达黎加外海夏季表层浮游动物种类组成及分布 刘必林,陈新军,贾 涛,等 (1654)………………………
期刊基本参数:CN 11-2031 / Q∗1981∗m∗16∗308∗zh∗P∗ ¥ 70． 00∗1510∗35∗2012-03
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封面图说: 气候变暖下的北极冰盖———自从 1978 年人类对北极冰盖进行遥感监测以来,北极冰正以平均每年 8. 5%的速度持
续缩小,每年 1500 亿吨的速度在融化。 这使科学家相信,冰盖缩小的根本原因是全球变暖。 北极的冰盖消失,让更
大面积的深色海水暴露出来,使海水吸收更多太阳热辐射反过来又加剧冰盖融化。 由于北极冰的加速融化,北冰洋
的通航已经成为 21 世纪初全球最重要的自然地理事件和生态事件。 从这张航片可以看到北极冰缘正在消融、开裂
崩塌的现状。
彩图提供: 陈建伟教授 北京林业大学 E-mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 5 期
2012 年 3 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 5
Mar. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30570173);吉林省科技发展计划重大资助项目(20075022);省部共建国家重点实验室培育基地-吉林省
生态恢复与生态系统管理重点实验室开放基金资助项目(DS2004-20)
收稿日期:2011-01-15; 修订日期:2011-07-11
∗通讯作者 Corresponding author. E-mail: ylmh777@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201101150079
张永刚,韩梅,韩忠明,刘翠晶,杨利民.不同生境朝鲜淫羊藿生长与光合特征.生态学报,2012,32(5):1442-1449.
Zhang Y G, Han M, Han Z M, Liu C J, Yang L M. Growth and photosynthetic characteristics of Epimedium koreanum Nakai in different habitats. Acta
Ecologica Sinica,2012,32(5):1442-1449.
不同生境朝鲜淫羊藿生长与光合特征
张永刚,韩 梅,韩忠明,刘翠晶,杨利民∗
(吉林农业大学中药材学院,吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室,长春 130118)
摘要:选择朝鲜淫羊藿野外生存的林缘、林窗和林下 3 种生境,研究朝鲜淫羊藿形态特征、光合特征、叶绿素含量、生物量积累及
分配对不同光环境的响应。 结果表明,朝鲜淫羊藿株高、茎径、总叶面积等形态指标随光照强度减弱明显减小,各生境间差异显
著。 随光照强度降低,朝鲜淫羊藿的净光合速率、水分利用效率、气孔限制值、叶绿素 a / b 降低,而胞间 CO2 浓度、光能利用效
率、叶绿素 b和总叶绿素含量增加。 各器官生物量积累随光照强度减弱而降低,各生境间差异极显著,其中,林缘地上生物量是
林窗的 1. 6 倍,林下的 3. 1 倍。 生物量分配方面,叶生物量比、叶面积比率、比叶面积随光照强度减弱而增加,根状茎生物量比
和根冠比降低,林缘、林窗与林下差异极显著;林下、林缘、林窗朝鲜淫羊藿地上部分生物量比分别为 0. 733、0. 659、0. 664,林下
朝鲜淫羊藿与林缘、林窗存在不同的光利用策略和生存策略。 朝鲜淫羊藿作为极易遭受利用和生境破坏威胁的物种,宜在适度
荫闭的林缘和疏林下开展野生抚育或仿生态栽培。
关键词:朝鲜淫羊藿;生境;光照强度;光合特征;生物量;形态特征
Growth and photosynthetic characteristics of Epimedium koreanum Nakai in
different habitats
ZHANG Yonggang, HAN Mei, HAN Zhongming, LIU Cuijing, YANG Limin∗
Key Laboratory for Ecological Restoration and Ecosystem Management of Jilin Province, College of Chinese Medicinal Materials, Jilin Agricultural University,
Changchun, 130118, China
Abstract: Epimedium koreanum Nakai is a perennial herb of Berberidaceae, a common traditional Chinese herb officially
listed in the pharmacopoeia of the Peoples Republic of China and distributed in Changbaishan Mountains, coast of Japan
Sea and North Korea. From the beginning, the sources of traditional Chinese herbs are mainly wildly grown plants, but this
situation cannot be maintained since the growing demand of the increasing population and higher dosage devastate the
natural resources. So the agricultural cultivation and wild-simulated production are efficient methods for protecting the wild
resource and meeting the supply. The optimal ecological factors are keys to production. The characteristics of morphology,
photosynthesis, chlorophyll content and accumulation and allocation of biomass were studied in three habitats ( the open
land of forest edge, forest edge and forest understory, respectively), differing mainly in light intensity and crown density.
Samples and investigation were obtained on Cuocao Groove (126°39′E, 41°45′N), the Southeast foot of Changbaishan
Mountains, Jilin Province, China. The parameters (Pn, Tr, Gs and Ci) of E. koreanum in different habitats were tested
by LCpro+ portable photosynthesis. After testing, 20 entire plants in each habitat were grubbed up. The characteristics of
morphology and the biomass of different organs in total plant were taken. The chlorophylls were extracted with acetone and
the contents were determined by ultraviolet spectrophotometry. The results showed that the plant height, stem diameter,
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total leaf area and other morphological indexes decreased with the weakening of light intensity, the same as the Pn, WUE,
Ls, Chl a / b and biomass accumulation of organs. On the contrary, the Ci, LUE, Chl b and total Chl increased. The
differences at morphological indexes and biomass accumulation were significant at 0. 05 level (P<0. 05) and 0. 01 level
(P<0. 01) in different habitats, respectively. The aboveground biomass at forest edge was 1. 6 times and 3. 1 times to that
at the open land of forest edge and forest understory, respectively. As far as the biomass allocation, the leaf biomass ratio,
leaf area ratio and specific leaf area increased with the weakening of light intensity. In contrast, the rhizome biomass ratio
and ratio of rhizome / shoot decreased. The biomass allocation in three habitats were very significantly different (P<0. 01).
The aboveground biomass ratios were 0. 733, 0. 659 and 0. 664 at the forest understory, forest edge and open land of forest
edge, respectively. The utilizing light way and surviving way of E. koreanum at different habitats were different. The
ecological factors of forest edge and open land of forest edge were more beneficial to clonal growth of rhizome than that of
forest understory. This paper can provide a scientific basis for the utilization and management of wild resource and the
bionic cultivation of E. koreanum.
Key Words: Epimedium koreanum Nakai; habitat; light intensity; photosynthetic characteristics; biomass;
morphological features
朝鲜淫羊藿(Epimedium koreanum Nakai)为小檗科长根状茎型多年生草本植物。 在中国长白山地区、日
本海沿岸、朝鲜北部均有分布[1]。 多生疏林下、灌丛间或林缘半阴环境[2]。 地上部分入药,补肾阳,强筋骨,
祛风湿[3]。 具有免疫增强[4-5]、抗衰老[6]、改善性功能[7]等作用。 在淫羊藿属众多植物种类中,以朝鲜淫羊藿
质量最佳,是我国重要的药用植物资源[8]。 朝鲜淫羊藿的有性生殖能力较弱,主要以无性繁殖维持种群更新
与增长,是极易遭到过度利用威胁的易危物种[9]。 吉林省长白山区作为朝鲜淫羊藿的原产区,尚未实现真正
的人工栽培,野生资源因长期过度利用已出现萎缩[10]。 因此,朝鲜淫羊藿野生资源保育及实现可持续利用等
研究显得尤为突出和重要,而有关其生理生态学基础研究尚无报道。 本研究选择朝鲜淫羊藿野外生存的林
缘、林窗、林下 3 种生境,研究了其形态特征、光合特征、叶绿素含量、生物量积累及分配对不同光环境的响应,
探寻其对不同生境的适应机制,揭示其光适应策略,旨在为朝鲜淫羊藿资源的合理开发和可持续利用,以及选
择适宜生境和林分类型实施野生抚育和仿生态栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究地区概况
本研究在吉林省临江市错草沟(126°39′ E,41°45′ N)进行,地处吉林省东南部,属北半球温带湿润大陆性
季风气候区,昼夜温差大,年均气温 5. 6 ℃,年降雨量 800 mm 左右,土壤为山地棕色森林土。 研究样地植被
的乔木层主要有蒙古栎(Quercus mongolica Fischer ex Ledebour)、花曲柳(Fraxinus rhynchophylla Hance)、胡桃
楸(Juglans mandshurica Maxim. )、紫椴(Tilia amurensis Rupr. )、大果榆(Ulmus macrocarpa Hance)和色木槭
(Acer mono Maxim. )等,灌木层主要有毛榛(Corylus mandshurica Maxim. )、刺五加( Acanthopanax senticosus
(Rupr. et Maxim. ) Harms) 、胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz. )、乌苏里鼠李(Rhamnus ussuriensis J. Vass. )等,
草本层局部以朝鲜淫羊藿为单一优势种,并伴生有歪头菜 ( Vicia unijuga A. Br. )、山茄子 (Brachybotrys
paridiformis Maxim. ex Oliv. )、山尖子 ( Parasenecio hastatus ( Linn. ) H. Koyama)、宽叶山蒿 ( Artemisia
stolonifera (Maxim. ) Komar. )、穿龙薯蓣(Dioscorea nipponica Makino)、玉竹(Polygonatum odoratum (Mill. )
Druce)、藜芦( Veratrum nigrum Linn. )等。 经踏查,选择林缘、林窗、林下 3 个相距约 150 m自然样地。 经多因
素主成分分析表明,3 个样地生境的主要差异是由光照强度不同,进而导致气温、空气湿度和土壤水分状况的
差异。 林缘位于样地南面,郁闭度较低,光照较强,气温较高,而空气湿度和土壤水分相对较低;林下郁闭度
高,光照强度和气温偏低,空气湿度和土壤水分相对较高;林窗形状近椭圆形,面积约为 30 m2,朝鲜淫羊藿种
群生长在林窗西南边缘,生境条件基本界于林缘与林下之间(表 1)。
3441 5 期 张永刚 等:不同生境朝鲜淫羊藿生长与光合特征
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表 1 朝鲜淫羊藿不同生境基本环境因子
Table 1 Basic environmental factors of Epimedium koreanum in different habitats
环境因子
Environmental factors
生境 Habitat
林缘 Edge 林窗 Gap 林下 Understorey
海拔 Altitudes / m 849 828 821
坡向坡度 Slope gradient 南,40° 东偏南,20° 北,30°
郁闭度 Crown density / % 50 60 80
照度 Light illumination / lx 2317±190aA 1766±183bB 983±120cC
气温 Air temperature / ℃ 21. 4±0. 5bB 22. 6±0. 5aA 19. 8±0. 6cC
空气湿度 Air humidity / % 78. 4±1. 6bA 78. 9±2. 3bA 83. 6±3. 7aA
土壤相对含水量 Soil moisture / % 28. 1±6. 2aA 30. 3±5. 5 aA 34. 2±5. 1 aA
此表为 2010 年 9 月 1 日中午实测数据;数据后小写字母表示各生境间差异显著(P<0. 05),大写字母表示差异极显著(P<0. 01)
1. 2 实验材料和实验设计
2010 年 9 月 1 日测定 3 个生境朝鲜淫羊藿自然环境下健康叶片的光合作用。 因雨季山区早晨多浓雾,故
测定在 10:00—16:00 进行,每隔 2 h测定 1 次。 光合作用测定结束后,分别挖取各生境朝鲜淫羊藿 20 株,测
定其单株生物量。
1. 3 测定方法
使用 LCpro+便携式光合作用系统(ADC BioScientific Ltd. ,UK)测定不同生境朝鲜淫羊藿的净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等参数,同时记录光合有效辐射(PAR)和大气 CO2
浓度(Ca)等环境参数,并据此计算气孔限制值(Ls)= 1-Ci / Ca、瞬时水分利用效率(WUE)= Pn / Tr、表观光能
利用效率(LUE)= Pn / PAR。
用直尺测量株高、1 龄和 2 龄根状茎长度;用数显游标卡尺测量茎直径、1 龄和 2 龄根状茎直径;用 CI-203
(CD, Inc, USA)手持式激光叶面积仪测定叶面积。 将朝鲜淫羊藿分为茎、叶、根状茎 3 部分,于 60 ℃下烘干
至恒重。 称量单株各部分干重(根状茎干重为 1 龄和 2 龄根状茎干重),并计算根状茎生物量比(Rhizome
biomass ratio,RMR,根状茎重 /总生物量)、茎生物量比(Stem biomass ratio,SMR,茎重 /总生物量)、叶生物量比
(Leaf biomass ratio,LMR,叶重 /总生物量)、根冠比(Rhizome to shoot ratio,R / S,根状茎重 /地上生物量),结合
形态测量的总叶面积计算叶面积比率(Leaf area ratio,LAR,总叶面积 /总生物量)和比叶面积(Specific leaf
area,SLA,总叶面积 /叶重)。 叶绿素含量采用丙酮提取法[11],使用 UV1700 型分光光度计测定。
1. 4 数据分析
用 SPSS13. 0(SPSS for windows, version 13. 0, Chicago, Illinois)进行方差分析比较各个参数在不同生境
条件下的差异,存在显著差异的进行多重比较,并用字母进行标记。
2 结果与分析
2. 1 不同生境朝鲜淫羊藿形态特征的变化
朝鲜淫羊藿的形态特征在不同生境下存在差异(表 2)。 总体来看,林缘生长情况最好,林下最差。 株高、
茎径、总叶面积均表现为林缘>林窗>林下,各生境间差异达显著或极显著水平,尤以林缘与林下之间差异最
为明显。 根状茎长以林窗最大,根状茎直径以林缘最大,均与另外 2 种生境差异极显著。
2. 2 不同生境朝鲜淫羊藿光合特征日变化
不同生境光照水平显著影响朝鲜淫羊藿的光合特征和资源利用效率(表 3)。 随光照强度降低朝鲜淫羊
藿的净光合速率、气孔限制值、水分利用效率显著降低,胞间 CO2 浓度、光能利用效率显著提高。 蒸腾速率及
气孔导度总体呈现林下>林缘>林窗。 光合特征日变化表明,林缘净光合速率呈现单峰曲线,中午前后最大;
林窗净光合速率在 10:00 至 14:00 较为平稳,波动较小,而后显著降低;林下净光合速率在测定时间内一直保
持较低数值,总体呈降低趋势,3 种生境间差异极显著。 3 种生境的蒸腾速率日变化均表现逐渐降低趋势,林
下最大,与林缘、林窗差异极显著。 林下胞间 CO2 浓度最大值出现在中午,而林缘、林窗在测定时间内则呈现
4441 生 态 学 报 32 卷
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逐渐降低趋势,林下总体显著高于林缘和林窗。 林缘气孔导度呈单峰曲线,最大值出现在中午;林窗和林下气
孔导度总体呈下降趋势,林窗 10:00 最大,而后显著降低,林下上午数值较大,午后显著下降。 3 种生境气孔
限制值均呈现单峰曲线,林缘、林窗最大值出现在中午,而林下出现在 14:00,林缘和林窗显著高于林下。 水
分利用效率方面,3 种生境亦均呈现单峰曲线,林缘在中午最大,林窗和林下在 14:00,林缘利用效率最高,林
下最低,各生境间差异明显。 光能利用效率方面,林缘、林窗利用效率较低,在测定时间内波动较小,林下利用
效率较高,与林缘、林窗差异极显著。
表 2 不同生境朝鲜淫羊藿形态特征比较
Table 2 Comparisons of morphological features of E. koreanum in different habitats
参数 Parameters
生境 Habitat
林缘 Edge 林窗 Gap 林下 Understorey
株高 Height / cm 50. 6 ± 5. 9aA 42. 8 ± 3. 8bB 39. 6 ± 5. 0cB
茎径 Stem diameter / mm 4. 34 ± 0. 88aA 3. 76 ± 0. 74bA 2. 62 ± 0. 50cB
总叶面积 Total leaf area / cm2 598. 50 ± 186. 13aA 398. 63 ± 93. 52bB 287. 09 ± 37. 21cC
2 龄根状茎长 2 age rhizome length / cm 4. 9 ± 1. 4bB 6. 9 ± 2. 8aA 4. 7 ± 1. 3bB
2 龄根状茎直径 2 age rhizome diameter / mm 5. 20 ± 1. 04aA 2. 76 ± 0. 60bB 2. 41 ± 0. 44bB
1 龄根状茎长 1 age rhizome length / cm 5. 5 ± 2. 4bB 8. 2 ± 2. 2aA 3. 9 ± 2. 2cB
1 龄根状茎直径 1 age rhizome diameter / mm 2. 71 ± 0. 44aA 1. 76 ± 0. 16bB 1. 53 ± 0. 28cB
表 3 不同生境朝鲜淫羊藿光合特征日变化比较
Table 3 Comparisons of photosynthetic diurnal changes of E. koreanum in different habitats
参数
Parameters
生境
Habitat
时间 Time
10:00 12:00 14:00 16:00
光合有效辐射 PAR 林缘 86. 286±24. 985aA 93. 778±11. 111aA 71. 111±27. 219aA 65. 889±12. 404aA
/ (μmol·m-2·s-1) 林窗 52. 143±34. 193aA 54. 667±3. 279bB 61. 889±1. 054aA 36. 111±8. 681bB
林下 2. 286±0. 756bB 3. 556±0. 882cC 3. 111±17. 546bB 2. 222±0. 667cC
净光合速率 Pn 林缘 6. 648±1. 787aA 9. 378±1. 869aA 7. 179±1. 521aA 5. 026±0. 717aA
/ (μmol·m-2·s-1) 林窗 5. 139±0. 714bA 5. 193±0. 906bB 5. 117±0. 871bB 3. 458±0. 353bB
林下 1. 468±0. 251cB 1. 373±0. 420cC 1. 354±0. 335cC 1. 338±0. 056cC
蒸腾速率 Tr 林缘 3. 051±0. 379bB 2. 335±0. 141bB 1. 973±0. 279bAB 1. 685±0. 164bB
/ (mmol·m- 2·s-1) 林窗 2. 659±0. 209cB 2. 050±0. 267cC 1. 663±0. 175cB 1. 642±0. 301bB
林下 3. 565±0. 277aA 2. 713±0. 193aA 2. 223±0. 369aA 2. 350±0. 557aA
气孔导度 Gs 林缘 0. 506±0. 139cB 1. 344±0. 310bB 0. 984±0. 068aA 0. 649±0. 132aA
/ (mmol·m-2·s-1) 林窗 1. 779±0. 777bA 0. 463±0. 119cC 0. 454±0. 113bB 0. 423±0. 087bA
林下 2. 323±0. 216aA 1. 874±0. 389aA 0. 363±0. 032cB 0. 596±0. 346abA
胞间 CO2 浓度 Ci 林缘 363. 250±26. 310bB 353. 170±11. 792bB 350. 920±8. 565bB 349. 920±6. 543bB
/ (μmol·m-2·s-1) 林窗 390. 880±14. 277aA 365. 920±13. 035bB 357. 000±19. 508bB 351. 250±7. 887bB
林下 399. 000±4. 8107aA 406. 920±27. 714aA 382. 250±10. 729aA 369. 670±2. 309aA
气孔限制值 Ls 林缘 0. 094±0. 051aA 0. 116±0. 021aA 0. 096±0. 021aA 0. 088±0. 013aA
林窗 0. 058±0. 012bA 0. 096±0. 023bA 0. 096±0. 017aA 0. 079±0. 014aA
林下 0. 012±0. 002cB 0. 016±0. 005cB 0. 088±0. 013aA 0. 030±0. 012bB
水分利用效率 WUE 林缘 2. 247±0. 825aA 4. 047±0. 892aA 3. 636±0. 568aA 3. 086±0. 567aA
/ (mmol / mol) 林窗 1. 950±0. 355aA 2. 573±0. 541bB 3. 074±0. 392bB 2. 155±0. 359bB
林下 0. 412±0. 066bB 0. 510±0. 165cC 0. 635±0. 201cC 0. 608±0. 184cC
光能利用效率 LUE 林缘 78. 561±27. 919bB 136. 784±92. 697bB 108. 718±33. 901bB 72. 949±13. 311cC
/ (mmol / mol) 林窗 124. 907±70. 314bB 109. 553±27. 957bB 82. 282±41. 412bB 108. 069±27. 735bB
林下 678. 125±143. 575aA 423. 333±98. 202aA 524. 167±194. 736aA 669. 167±28. 110aA
2. 3 不同生境朝鲜应羊藿生物量积累及其分配变化
生境的变化显著影响朝鲜淫羊藿的生物量的积累和分配(图 1)。 朝鲜淫羊藿的叶生物量、茎生物量、根
状茎生物量、总生物量均表现为林缘>林窗>林下,各生境间差异极显著。 生物量分配方式变化规律表现明
5441 5 期 张永刚 等:不同生境朝鲜淫羊藿生长与光合特征
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显,叶生物量比表现为林缘<林窗<林下,林下与林窗、林缘差异分别达显著和极显著水平;而根状茎生物量比
则表现为林缘>林窗>林下,林缘和林窗分别与林下差异达极显著和显著水平;各生境间茎生物量比差异不显
著。 叶面积比率和比叶面积表现为林缘<林窗<林下,林下与林窗、林缘均差异极显著。 根冠比与根状茎生物
量比表现一致。 林缘和林窗在生物量分配方面差异均不显著。
图 1 不同生境下朝鲜淫羊藿生物量积累及其分配比教
Fig. 1 Comparisons of accumulation and allocation of E. koreanum in different habitats
2. 4 不同生境朝鲜淫羊藿叶绿素含量的变化
不同生境朝鲜淫羊藿叶片叶绿素含量差异明显(图 2)。 3 个生境的朝鲜淫羊藿随光照强度降低叶绿素
a、叶绿素 b和总叶绿素总体呈现增加趋势,尤以总叶绿素含量最为明显,各生境间差异极显著;而叶绿素 a / b
则呈现相反的趋势,即随光照强度较低逐渐下降,各生境间差异显著。
图 2 不同生境下朝鲜淫羊藿叶绿素含量比较
Fig. 2 Comparisons of chlorophyll content of E. koreanum in different habitats
6441 生 态 学 报 32 卷
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3 讨论
光是影响植物的重要生态因子之一,是植物生长发育和形态建成的必要条件。 生境的光照条件通过影响
光合速率、水分供需而影响植株生长、叶绿素含量、生物量积累和分配。 同种植物长期生长在不同光环境下,
其表型及生理生态特性会产生不同的响应,出现趋异适应[12]。 不同生境的光照强度影响了朝鲜淫羊藿的形
态生长,其株高、茎径、总叶面积随光照强度减弱明显减小,表明在适度荫闭的林缘下朝鲜淫羊藿生长良好。
Begna SH等[13]认为阴影下辐射光线主要为远红光,植物中光敏色素的 Pfr 形式转为 Pr 形式,茎的伸长被促
进。 但有一些林冠下生长的阴影植物,由于长期适应了林冠下的光照条件,它们的茎生长并不为远红光所促
进。 本研究中朝鲜淫羊藿株高并没有因为生境郁闭度增加而得到促进,说明朝鲜淫羊藿已长期适应了荫闭环
境,在野外强光生境中难以建成种群。
不同生境朝鲜淫羊藿形态生长的变化在很大程度上受光合能力的影响,光照强弱影响光合速率,影响生
物化学能的供应,进而影响植物对养分的主动吸收。 根据 Farquhar GD 等[14]的研究,Pn 降低伴随着 Ci 的提
高时,Pn降低的主要原因是非气孔因素。 随光照强度减弱朝鲜淫羊藿其气孔限制值降低,胞间 CO2 的浓度增
加,有利于固定 CO2 和增加光能利用效率,但其光合速率明显降低,表明捕获光能总量不足是林下朝鲜淫羊
藿光合速率下降的主要原因,进而限制其生长。 许多研究表明适度遮荫或林窗下为植物尤其是幼苗阶段最佳
生长环境[15-18]。 另外,光照还影响蒸腾作用,蒸腾作用的强弱是表明植物水分代谢重要生理指标之一,一般
光合速率高,蒸腾速率也较高[19]。 本研究中朝鲜淫羊藿蒸腾速率则表现为林下>林缘>林窗,可能与林下水
分充足、植株水势较高等因素有关。
比叶面积和叶面积比率与植物长期生长的光环境密切相关。 叶绿素作为光合作用的光敏催化剂,也与光
合作用密切相关,其含量和比例是植物适应和利用环境因子的重要指标[20]。 从林缘、林窗至林下随光照强度
降低,朝鲜淫羊藿的比叶面积和叶面积比率增大,叶生物量减小,叶片变薄,光合叶面积相对增加,叶绿素 b及
总叶绿素含量升高,叶绿素 a / b值降低,利用弱光能力增强。 林下朝鲜淫羊藿生物量减少,但叶生物量比增
加,表明光合器官投入增加,这是植物适应低光强而采取的普遍策略[21]。 同时,叶绿素的增加有利于林下朝
鲜淫羊藿捕获较多的光能,用以弥补外界的光照不足,这亦是其对弱光的适应策略。 然而林下朝鲜淫羊藿生
物量积累能力降低,生长状况相对较差,显然这种策略并不适宜。
比较朝鲜淫羊藿的生物量分配可以发现,林下朝鲜淫羊藿地上部分生物量比为 0. 733,而林缘和林窗分
别为 0. 659、0. 664,林下与林缘、林窗差异极显著,说明林下朝鲜淫羊藿倾向于把更多的干物质投入于茎叶
中,而林缘和林窗朝鲜淫羊藿则同化相对较多的营养物质用于地下部分的拓展,显示出林下与林缘、林窗存在
不同的光利用策略和生存策略。 分配模式的改变满足了植物生长发育和功能的不同需求[22]。 叶生物量比和
叶面积比率在林下的增加有利于增加光能的捕获,而根状茎生物量比在林缘或林窗的增加有利于植物维持正
常的水分吸收和蒸腾,保证较高的光合速率,因而造成根冠比随光照强度的降低而减小。 同时,朝鲜淫羊藿作
为具有典型克隆生长习性的植物,其根状茎既是养分储藏器官,亦是克隆繁殖器官,其基本功能不仅具有储存
营养物质、获取地下资源用以维持种群生长更新;更具有觅食和繁殖功能,以及连接克隆分株实现克隆内整合
与资源共享,降低基株和分株死亡风险的作用[23-24]。 光照强度和水分条件相对较好的林缘和林窗生境条件
下,朝鲜淫羊藿根冠比较大,有利于其投入地下根状茎进行克隆生长;叶面积、叶生物量和总生物量较大又有
利于其高效率的利用生境中异质性分布的光、水资源进行光合作用。 而林下朝鲜淫羊藿显然不利于进行克隆
繁殖和生长。 存在林缘>林窗>林下的种群总密度也证明这一点。
本实验室研究表明[9, 25],随着生境郁闭度增大和光照强度降低,朝鲜淫羊藿有性生殖能力明显下降;其
有性生殖对种群更新的贡献率非常低。 李作洲认为[26],淫羊藿属植物早春开花,晚春夏初种子成熟的习性可
能与其适应生存竞争压力及其种子蚁播特性有关。 因此,在生殖策略方面朝鲜淫羊藿属于典型的 K 对策者,
更多的营无性繁殖。 其种群中只有 2 龄根状茎无性繁殖活力最高[9],只有 2—3龄根状茎产生的克隆分株具
有地上茎叶进行光合作用。 大多数只有地下根状茎和根而无茎叶的分株通过相互连接的根状茎和根收集较
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大面积内地下资源供具茎叶分株的同化过程所用,而这些根状茎和根由来自茎叶分株的同化产物维持。 这些
不同分株间的功能分工有利于增加朝鲜淫羊藿在荫闭生境中的适合度,降低了整个基株的死亡风险,这与董
鸣的观点相符[23]。 另外,朝鲜淫羊藿多把能量资源投入到提高竞争能力上,主要用于营养结构的生长,能量
较少的分配给花和种子,种子发芽率低。 其占有的生境比较稳定,处于演替系列后期阶段的群落中,种群扩散
能力相对较弱,属于自稳定种群。 因此,朝鲜淫羊藿分布具有特定的区域,是窄域种,极易遭受利用和生境破
坏威胁。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 5 March,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Statistical characteristics of eutrophication process in Dianshan Lake CHENG Xi,LI Xiaoping, CHEN Xiaohua (1355)………………
Cadmium assimilation and elimination and biological response in Pirata subpiraticus(Araneae:Lycosidae) fed on Cadmium diets
ZHANG Zhengtian, ZHANG Guangduo, ZHANG Hucheng, et al (1363)
……
…………………………………………………………
Effect of co-cultivation time on camptothecin content in Camptotheca acuminata seedlings after inoculation with arbuscular
mycorrhizal fungi YU Yang, YU Tao, WANG Yang, et al (1370)………………………………………………………………
Relationship between frequency of sandstorms and air humidity as well as plant phenology: a case study from the Minqin desert
area CHANG Zhaofeng, WANG Yaolin, HAN Fugui, et al (1378)………………………………………………………………
Genetic diversity and evolution relationship on mtDNA D-loop in Tibetan yaks
ZHANG Chengfu, XU Lijuan, JI Qiumei, et al (1387)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Geostatistical analysis on spatiotemporal distribution pattern of soil water content of forest gap in Pinus koraiensis dominated
broadleaved mixed forest LI Meng,DUAN Wenbiao,CHEN Lixin,et al (1396)……………………………………………………
Soil nitrogen and enzymes involved in nitrogen metabolism under different vegetation in Ziwuling mountain in the Loess Plateau,
China XING Xiaoyi, HUANG Yimei,HUANG Haibo, et al (1403)………………………………………………………………
Soil carbon, nitrogen and microbiological characteristics during bamboo high-speed growth
WANG Xueqin, ZHANG Qichun, YAO Huaiying (1412)
……………………………………………
…………………………………………………………………………
Effects of long-term increased soil N on leaf traits of several species in typical Inner Mongolian grassland
HUANG Juying, YU Hailong, YUAN Zhiyou,et al (1419)
……………………………
…………………………………………………………………………
Influence of arbuscular mycorrhizal associations on the interspecific competition between mycorrhizal and non-mycorrhizal plants
ZHANG Yuting, WANG Wenhua, SHEN Hong, et al (1428)
……
………………………………………………………………………
Structure and biodiversity of fig wasp community inside syconia of Ficus virens Ait. var. sublanceolata (Miq. ) Corner in Fuzhou
WU Wenshan,CHEN Youling, CAI Meiman, et al (1436)
…
…………………………………………………………………………
Growth and photosynthetic characteristics of Epimedium koreanum Nakai in different habitats
ZHANG Yonggang, HAN Mei, HAN Zhongming, et al (1442)
…………………………………………
……………………………………………………………………
The critical temperature to Huashan Pine (Pinus armandi) radial growth based on the daily mean temperature
FENG Xiaohui, CHENG Ruimei, XIAO Wenfa, et al (1450)
………………………
………………………………………………………………………
The analysis of grade diversity indices of butterfly community in the Three Gorges Reservoir Area of Yangtze River
MA Qi, LI Aimin, DENG Heli (1458)
…………………
………………………………………………………………………………………………
Research on dynamic characteristics of photosynthesis in muskmelon seedling leaves
HAN Ruifeng, LI Jianming, HU Xiaohui, et al (1471)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of different winter covering crops cultivation on methane (CH4) and nitrous oxide (N2O) emission fluxes from double-
cropping paddy field TANG Haiming, XIAO Xiaoping, SHUAI Xiqiang, et al (1481)……………………………………………
Variations in groundwater levels and quality and their effects on vegetation in the western Grurbantonggut Desert
ZENG Xiaoling,LIU Tong,ZHANG Weibin,et al (1490)
……………………
……………………………………………………………………………
Carbon and nitrogen stable isotope characteristics of particulate organic matter and zooplankton in Liuxihe Reservoir
NING Jiajia, LIU Hui, GU Binhe, et al (1502)
…………………
……………………………………………………………………………………
Selection of vegetable seeds native in China instead of the cress seed for evaluating the maturity of biosolids
LIU Songsong, XU Tianfen, WU Qitang, et al (1510)
…………………………
……………………………………………………………………………
Effects of anthropogenic nutrient input on organisms from different trophic levels in Hanfeng Lake: evidence from stable carbon
and nitrogen isotope analysis LI Bin, WANG Zhijian, JIN Li, et al (1519)………………………………………………………
Temporal and spatial distribution of phytoplankton in Liusha Bay ZHANG Caixue, CHEN Huiyan, SUN Xingli, et al (1527)………
Study on the supercooling of golden apple snail (Pomacea canaliculata)
ZHAO Benliang, ZHANG Jia′en, LUO Mingzhu,et al (1538)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
The effects of rice growth stages on the ovarian development and take-off of Nilaparvata lugens and Sogatella furcifera
CHEN Yu, FU Qiang,LAI Fengxiang,et al (1546)
………………
…………………………………………………………………………………
Cold tolerance of the overwintering egg of Apolygus lucorum Meyer-Dür (Hemiptera:Miridae)
ZHUO Degan, LI Zhaohui, MEN Xingyuan, et al (1553)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
A suggestion on the estimation method of population sizes of Niviventer confucianus in Land-bridge island
ZHANG Xu, BAO Yixin, LIU Jun, et al (1562)
……………………………
……………………………………………………………………………………
The carbon footprint of food consumption in Beijing WU Yan,WANG Xiaoke,LU Fei (1570)…………………………………………
Anthropogenic phosphorus flow analysis of Hanshan County in Anhui Province
FU Yinyin, YUAN Zengwei, WU Huijun, et al (1578)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
A laboratory study of auctions for water rights transactions in inland river basin: a case study of irrigation areas of Heihe river
basin DENG Xiaohong, XU Zhongmin (1587)……………………………………………………………………………………
Review and Monograph
A review of the effect of typhoon on forests LIU Bin, PAN Lan, XUE Li (1596)………………………………………………………
Research progress on the effects of ocean acidification on coral reef ecosystems
ZHANG Chenglong, HUANG Hui, HUANG Liangmin,et al (1606)
………………………………………………………
………………………………………………………………
Interspecific competition among three invasive Liriomyza species
XIANG Juncheng, LEI Zhongren, WANG Haihong, et al (1616)
………………………………………………………………………
…………………………………………………………………
Indicative significance of biogenic elements to eco-environmental changes in waters
YU Yu, SONG Jinming, LI Xuegang, et al (1623)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Recent advances in studies on dissimilatory Fe(Ⅲ)-reducing microorganisms LI Huijuan, PENG Jingjing (1633)…………………
Discussion
Ecological vulnerability research for Xilingol League, Northern China XU Guangcai, KANG Muyi, Marc Metzger, et al (1643)……
Scientific Note
Spatial distribution and species composition of zooplanktons in the eastern tropical Pacific Ocean off Costa Rica
LIU Bilin, CHEN Xinjun, JIA Tao, et al (1654)
……………………
…………………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
(半月刊 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷 第 5 期 (2012 年 3 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
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Vol． 32 No． 5 2012
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