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Evaluation and selectionon drought-resistance of germplasm resources of Avena species with different types of ploidy

燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 9 期摇 摇 2011 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
EAM会议专刊述评———气候变化下旱区农业生态系统的可持续性
李凤民, Kadambot H. M Siddique, Neil C Turner,等 ( 玉 )
……………………………………………
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第二届生态系统评估与管理(EAM)国际会议综述 李朴芳,赵旭喆,程正国, 等 (2349)………………………
应对全球气候变化的干旱农业生态系统研究———第二届 EAM国际会议青年学者论坛综述
赵旭喆,李朴芳,Kadambot H. M Siddique,等 (2356)
…………………
…………………………………………………………
微集雨模式与降雨变律对燕麦大田水生态过程的影响 强生才,张恒嘉,莫摇 非,等 (2365)……………………
黑河中游春小麦需水量空间分布 王摇 瑶,赵传燕,田风霞,等 (2374)……………………………………………
祁连山区青海云杉林蒸腾耗水估算 田风霞,赵传燕,冯兆东 (2383)……………………………………………
甘肃小陇山不同针叶林凋落物量、养分储量及持水特性 常雅军,陈摇 琦,曹摇 靖,等 (2392)…………………
灌水频率对河西走廊绿洲菊芋生活史对策及产量形成的影响 张恒嘉,黄高宝,杨摇 斌 (2401)………………
玛纳斯河流域水资源可持续利用评价方法 杨摇 广,何新林,李俊峰,等 (2407)…………………………………
西北旱寒区地理、地形因素与降雨量及平均温度的相关性———以甘肃省为例
杨摇 森,孙国钧,何文莹,等 (2414)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黑河河岸植被与环境因子间的相互作用 许莎莎,孙国钧,刘慧明,等 (2421)……………………………………
干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响 蔡海霞,吴福忠,杨万勤 (2430)…………………………
树锦鸡儿、柠条锦鸡儿、小叶锦鸡儿和鹰嘴豆干旱适应能力比较 方向文,李凤民,张海娜,等 (2437)…………
胡杨异形叶叶绿素荧光特性对高温的响应 王海珍,韩摇 路,徐雅丽,等 (2444)…………………………………
柠条平茬处理后不同组织游离氨基酸含量 张海娜,方向文,蒋志荣,等 (2454)…………………………………
玛河流域扇缘带盐穗木土壤速效养分的“肥岛冶特征 涂锦娜,熊友才,张摇 霞,等 (2461)……………………
摩西球囊霉对三叶鬼针草保护酶活性的影响 宋会兴,钟章成,杨万勤,等 (2471)………………………………
燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 彭远英,颜红海,郭来春,等 (2478)……………………………
光周期对燕麦生育时期和穗分化的影响 赵宝平,张摇 娜,任长忠,等 (2492)……………………………………
水肥条件对新老两个春小麦品种竞争能力和产量关系的影响 杜京旗,魏盼盼,袁自强,等 (2501)……………
猪场沼液对蔬菜病原菌的抑制作用 尚摇 斌,陈永杏,陶秀萍,等 (2509)…………………………………………
不同夏季填闲作物种植对设施菜地土壤无机氮残留和淋洗的影响 王芝义, 郭瑞英,李凤民 (2516)…………
不同群体结构夏玉米灌浆期光合特征和产量变化 卫摇 丽,熊友才,Baoluo Ma,等 (2524)……………………
脱硫废弃物对碱胁迫下油葵幼叶细胞钙分布及 Ca2+ 鄄ATPase活性的影响
毛桂莲,许摇 兴,郑国琦,等 (2532)
………………………………………
……………………………………………………………………………
过去 30a玛纳斯河流域生态安全格局与农业生产力演变 王月健, 徐海量, 王摇 成,等 (2539)………………
基于 RS和转移矩阵的泾河流域生态承载力时空动态评价 岳东霞,杜摇 军, 刘俊艳, 等 (2550)……………
毛乌素沙地农牧生态系统能值分析与耦合关系 胡兵辉, 廖允成 (2559)………………………………………
民勤绿洲农田生态系统服务价值变化及其影响因子的回归分析 岳东霞,杜摇 军,巩摇 杰,等 (2567)…………
青岛市城市绿地生态系统的环境净化服务价值 张绪良,徐宗军,张朝晖,等 (2576)…………………………
基于 3S技术的祖厉河流域农村人均纯收入空间相关性分析 许宝泉,施为群 (2585)…………………………
专论与综述
全球变化下植物物候研究的关键问题 莫摇 非,赵摇 鸿,王建永,等 (2593)………………………………………
区域气候变化统计降尺度研究进展 朱宏伟,杨摇 森,赵旭喆,等 (2602)…………………………………………
干旱胁迫下植物根源化学信号研究进展 李冀南,李朴芳,孔海燕,等 (2610)……………………………………
山黧豆毒素 ODAP的生物合成及与抗逆性关系研究进展 张大伟,邢更妹,熊友才,等 (2621)…………………
旱地小麦理想株型研究进展 李朴芳,程正国,赵摇 鸿,等 (2631)…………………………………………………
小麦干旱诱导蛋白及相关基因研究进展 张小丰,孔海燕,李朴芳,等 (2641)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*306*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄05
封面图说: 覆膜鄄垄作燕麦种植———反映了雨水高效利用和农田水生态过程的优化(详见强生才 P2365)。
彩图提供: 兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室莫非摇 E鄄mail:mofei371@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(9):2478—2491
Acta Ecologica Sinica
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:现代农业燕麦产业技术体系建设专项资金(nycytx鄄14); 四川省教育厅青年基金资助项目(092B052)
收稿日期:2010鄄10鄄30; 摇 摇 修订日期:2011鄄01鄄24
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yy. peng@ hotmail. com
燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选
彭远英1,*,颜红海1,郭来春2,任长忠2
(1. 四川农业大学 小麦研究所, 四川 成都摇 611130;2. 白城市农业科学院,吉林 白城摇 137000)
摘要:盆栽控水试验测定了燕麦属 13 个二倍体、7 个四倍体和 5 个六倍体物种共 106 份材料的主要抗旱性状表现,用 GGEbiplot
软件的主成分分析法比较了各性状之间的关系及其对抗旱鉴定的贡献,综合评价燕麦属野生资源在燕麦抗旱育种中的潜能和
利用价值。 结果表明,干旱处理后植株的死亡率和萎蔫程度与可溶性糖含量的增加幅度呈显著正相关关系( r>0. 5, P<0. 05),
而胁迫后植株的丙二醛(MDA)含量和植株相对电导率与抗旱能力也明显相关( r>0. 5, P<0. 01)。 综合考虑抗旱的相关形态和
生理指标,筛选到二倍体 Avena atlantica、A. wiestii 和 A. strigosa,四倍体种 A. murphyi,以及六倍体栽培燕麦 A. sativa和普通野
燕麦 A. fatua的部分居群具有优良的综合抗旱性。 基于 A. wiestii,A. strigosa和 A. murphyi与栽培燕麦较近的亲缘关系,其抗
旱性可通过远缘杂交的方式在普通燕麦育种中加以利用。 而对于具有明显抗旱优势的野生二倍体材料 A. atlantica,则可通过
克隆其抗旱基因进而遗传转化的方法将其应用于栽培燕麦的抗旱性改良。 同时该研究表明燕麦的抗旱性不具有种属和分布区
域的特异性,因此其抗旱性并非简单的由基因或环境决定,在确定抗旱材料时需要对个体进行全面的抗旱性评价和鉴定,以期
在利用抗旱材料或通过克隆抗旱基因来改善干旱地区生态环境的实践中能更准确和有效。
关键词:燕麦属;种质资源;干旱胁迫;GGE双标图;抗旱育种
Evaluation and selectionon drought鄄resistance of germplasm resources of Avena
species with different types of ploidy
PENG Yuanying1,*, YAN Honghai1,GUO Laichun2, REN Changzhong2
1. Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130,China;
2. Baicheng Academy of Agricultural Sciencey, Baicheng 137000, China
Abstract: Drought is one of the most limiting factors in oat production worldwide. It is important to utilize the genetic
resources of wild oat and its relatives for the improvement of drought resistance of cultivated oat. This study characterized
and evaluated the drought鄄resistant traits of a selected set of germplasm accessions representing various Avena species with
different types of ploidy, and selected the wild germplasm of oat species for the genetic improvement of drought resistance in
oat. A pot experiment was used to subject 106 oat accessions, 13 diploid species, 7 tetraploid species and 5 hexaploid
species of genus Avena, to water stresses to determine the drought鄄resistance based on relative electric conductivity, soluble
carbohydrate content and malondialdehyde (MDA) content, etc. The correlation coefficients between different drought
resistance characters and their contribution to drought resistance were analyzed using principal component analysis, and then
comprehensive evaluation was conducted to reveal the potential and utilization value of the oat wild species for drought
resistance improvement. At the first rewatering stage after 10 d drought stress, only 4 of the 106 accessions were entirely
withered, and about 70% of those accessions could be recovered in various degrees after the three times of drought stress
and rewatering treatments. The results indicated that there was an increase in the relative electric conductivity, MDA
content and soluble carbohydrate content measured at different stages of drought stress. The survival rates and growth
indicators of the accessions were significantly correlated with the extent of the increase in soluble carbohydrate content under
drought stress, while MDA content and relative electric conductivity were closely related to their drought鄄resistant ability.
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Integrated evaluation of morphological and physiological characters under drought stress revealed that some accessions of
diploid Avena species, A. atlantica, A. wiestii and A. strigosa, tetraploid species A. murphyi, cultivated and wild
hexaploid species A. sativa and A. fatua can be excellent germplasm resources for drought resistance improvement in oat.
The drought鄄resistance of A. wiestii, A. strigosa and A. murphyi could be utilized by distant hybridization with cultivated
oat due to their close relationship, while that of A. atlantica, which had not been used as a donor of cultivated oat, could
be transferred by cloning the drought鄄resistant gene and transferring it to cultivated oat. The drought鄄resistance of Avena
species is not simply decided by genes or environment, since there was no relationship between drought resistance and
species or the origin of the lines. Therefore, overall evaluation should be carried out to select the drought鄄resistant
accessions, and to use these accessions in the genetic improvement of oat for drought resistance.
Key Words: Avena L. ; germplasm resources, drought resistance; GGE biplot; genetic improvement
燕麦(Avena sativa L. )隶属于禾本科(Gramineae)燕麦属(Avena L),是一种具有很高营养保健价值的禾
谷类粮食饲料兼用型作物。 燕麦在世界禾谷类作物中,总产量仅次于小麦,水稻,玉米,大麦,位列第 5 位[1]。
世界各国燕麦品种资源丰富,主要分布在前苏联、美国、加拿大、澳大利亚、波兰和爱尔兰等国家和地区, 我国
种植历史也十分悠久,遍及山区、高原和北部高寒冷凉地带,具有营养价值高、医疗保健价值高和饲用价值高
等优点[1鄄4]。
干旱是限制作物产量的重要因素,抗旱育种是提高干旱条件下作物产量的有效手段[5]。 抗旱性是植物
对干旱环境条件的一种适应性生理反应,与体内水分代谢、物质代谢有重大关系,其中每一个因素与抗旱性之
间存在一定的联系或相关[6]。 干旱会造成生理生化代谢的改变,主要表现在渗透调节、抗脱水保护、抗氧化
防御系统、激素代谢等方面[7鄄11]。 植物器官在逆境条件下遭受伤害,往往发生膜脂的过氧化作用,丙二醛
(MDA)是植物脂质过氧化作用的一个产物[12]。 许多相关研究显示,MDA含量的积累量反映植物受逆境伤害
的程度[13鄄14]。 而干旱胁迫后植物相对电导率变化往往出现在外部形态的变化之前,因而可作为抗旱性的生
理指标[15],相对电导率反映了植物受旱后叶片细胞膜透性的增强程度,与材料抗旱性负相关[16鄄18]。 可溶性糖
是干旱胁迫诱导的小分子溶质之一,在干旱胁迫下,可溶性糖的积累能增加细胞质浓度,调节渗透压,以保持
机体各种生理过程的正常进行[19鄄20],其增加速度与胁迫的程度呈正相关[21鄄24]。 虽然上述生理指标在抗旱性
鉴定中广泛应用,且已有各生理指标与抗旱性关系的评述,但目前仍未取得完全一致的看法[25鄄26]。 Levitt 曾
指出,在测定各种环境对植物的胁迫中,抗旱性最难测定,且没有一种方法能测出植物的各种抗旱性[27]。 而
大多数学者的研究也表明用单一指标很难全面准确地反映不同品种植物的抗旱性强弱[28鄄30],在实际研究中,
应以多种生理生化的综合效应来判定植物的抗旱能力。
燕麦属共 29 个种,包含从二倍体通过四倍体最终进化为六倍体的多种倍系,且不同的燕麦物种有各自不
同的发源地[31]。 野生的二倍体、四倍体燕麦主要分布在地中海、外高加索、伊朗、伊拉克等地区,而西班牙和
葡萄牙则是二倍体栽培燕麦 Avena strigosa的多样性中心,四倍体栽培种 A. abyssinica的起源中心是埃塞俄比
亚,普通栽培燕麦分为带皮和裸粒类型,皮燕麦起源于伊朗和俄罗斯,裸燕麦起源于中国和蒙古[32]。 目前栽
培燕麦已广泛分布于包括北美、南美等广大区域在内的世界大多数地区。 而很多野生燕麦也以杂草的形式蔓
延到更广阔的生长区域,如六倍体野燕麦 A. fatua几乎在世界各地均有分布。 因此,燕麦属物种具有较宽的
生态幅,且不同物种在地理分布上重叠。 我国作为栽培燕麦的起源中心之一,也具有较大的适宜种植区域和
生产发展潜力。
虽然燕麦抗旱高产育种已经得到了广泛重视并初见成效,但随着生产水平的提高,单靠栽培燕麦种内的
遗传资源已不能满足育种工作的需要,因此必须深入了解和开发燕麦属野生资源。 当现有品种资源无法满足
育种目标要求时,引入异种的有利基因,可培育出具有优异性状的新品种。 尤其可利用杂种优势在在相关性
状上有所突破。 发掘出栽培燕麦近缘种中的有利基因源以便能通过远缘杂交的方式来利用它们。 而以往对
9742摇 9 期 摇 摇 摇 彭远英摇 等:燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 摇
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燕麦的研究主要集中在栽培燕麦的适应性栽培[33]、生物工程育种[34鄄36]以及营养特性和产品开发[37]等方面,
对于燕麦干旱伤害的生理机制以及野生燕麦资源抗旱性方面研究尚未见报道。 同时,在燕麦受干旱胁迫后上
述 3 种常用的抗旱生理指标之间的差异及对抗旱能力的贡献研究不足,鉴于此,本研究来源于不同物候区的
不同倍性和不同染色体组构成的燕麦属作物为试材,采用盆栽控水的方法,测定干旱胁迫后燕麦属野生和栽
培物种的形态和生理指标变化,探讨其抗旱的生理机制并筛选抗旱的燕麦资源。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料
选用来源于不同居群的能代表燕麦属物种的 13 个二倍体、7 个四倍体和 5 个六倍体种的 106 份材料用于
本研究(表 1—表 3)。 所有种子材料均由美国国家小谷物研究机构(ARS,USDA)和加拿大农业和农作物研究
中心(AAFC)提供。 供试的燕麦属材料包含不同染色体组成和不同倍性,来源于包括摩洛哥干旱地区在内的
各种生长环境。
表 1摇 供试的燕麦属二倍体材料及干旱胁迫后的生长状况
Table 1摇 The diploid accessions of Avena and their plant status after drought stress
种名
Species
种型
Specific type
基因组
Genome
样品号
Accession No.
编号
Serial No.
来源地
Origin or source
干旱胁迫后生长情况
Plant status afterdrought stress
A. atlantica 野生种 Wild As CN 25849 9 摩洛哥 D2
CN 25859 10 摩洛哥 A
CN 25864 11 摩洛哥 B
CN 25887 12 摩洛哥 A
CN 25897 13 摩洛哥 D2
A. brevis 野生种 As Ciav 1783 20 德国: 萨克森 D
Ciav 9113 21 欧洲 D3
PI 258545 22 葡萄牙 B
A. canariensis 野生种 Ac CN 23017 23 加那利群岛 C
CN 23029 24 加那利群岛 D3
CN 25442 25 加那利群岛 D3
CN 26172 26 加那利群岛 D3
CN 26195 27 加那利群岛 D3
A. clauda 野生种 Cp CN 19205 28 伊朗 D
CN 19242 29 土耳其 D3
CN 21378 30 希腊 D3
CN 21388 31 阿尔及利亚 D1
CN 24695 32 土耳其 D2
A. damascena 野生种 Ad CN 19457 33 叙利亚 B
CN 19458 34 叙利亚 C
CN 19459 35 叙利亚 D3
A. eriantha 野生种 Cp Ciav 9050 36 英国 C
PI 367381 37 西班牙: 马德里 C
A. hirtula 野生种 As CN 19530 42 土耳其: 安塔利亚 C
CN 19739 43 阿尔及利亚 D3
CN 21674 44 法国: 科西嘉 C
CN 21703 45 摩洛哥 B
CN 22633 46 突尼斯 C
A. hispanica 野生种 As CN 25676 47 葡萄牙 C
CN 25727 48 葡萄牙 D3
CN 25766 49 葡萄牙 C
0842 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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摇 摇 续表 1
种名
Species
种型
Specific type
基因组
Genome
样品号
Accession No.
编号
Serial No.
来源地
Origin or source
干旱胁迫后生长情况
Plant status afterdrought stress
CN 25778 50 葡萄牙 D
CN 25787 51 葡萄牙 D3
A. longiglumis 野生种 Al Ciav 9087 52 阿尔及利亚 B
Ciav 9089 53 利比亚 D3
PI 367389 54 葡萄牙 C
A. lusitanica 野生种 As CN 25414 55 西班牙 C
CN 25885 56 摩洛哥 D3
CN 25899 57 摩洛哥 D2
CN 26265 58 葡萄牙 D
CN 26441 59 西班牙 C
A. strigosa 栽培种 As PI 83722 111 澳大利亚 C
PI 158246 112 西班牙: 卢戈 C
Ciav 9066 113 加拿大: 安大略 D
PI 436082 114 智利: 拉各斯 A
A. ventricosa 野生种 Cv CN 21405 117 阿尔及利亚 C
CN 21992 118 塞浦路斯 C
CN 39706 119 阿塞拜疆 D
A. wiestii 野生种 As PI 53626 120 埃及: 吉萨 D
Ciav 9053 121 加拿大: 安大略 B
PI 299112 122 智利 D
表 2摇 供试的燕麦属四倍体材料及干旱胁迫后的生长状况
Table 2摇 The tetraploid accesions of Avena and their plant status after drought stress
种名
Species
种型
Specific type
基因组
Genome
样品号
Accession No.
编号
Serial No.
来源地
Origin or source
干旱胁迫后生长情况
Plant status afterdrought stress
A. abyssinica 栽培种 cultivar AB PI 411163 1 厄立特里亚 A
PI 411173 2 埃塞俄比亚 B
PI 411359 3 厄立特里亚 D2
A. agadiriana 野生种 AB CN 25837 4 摩洛哥 B
CN 25854 5 摩洛哥 D3
CN 25856 6 摩洛哥 D3
CN 25863 7 摩洛哥 D2
CN 25869 8 摩洛哥 C
A. barbata 野生种 AB PI 296229 14 以色列 D1
PI 337802 15 土耳其 D
PI 337826 16 希腊 D2
PI 282723 17 以色列 B
PI 337731 18 希腊 C
PI 367322 19 葡萄牙 D2
A. macrostachya 野生种 CmCm CN 24393 60 阿尔及利亚 C
A. maroccana 野生种 AC Ciav 8330 61 摩洛哥 D
Ciav 8331 62 摩洛哥 C
A. murphyi 野生种 AC CN 21989 63 西班牙 A
CN 25974 64 摩洛哥 A
A. vaviloviana 野生种 AB PI 412761 115 厄立特里亚 B
PI 412766 116 埃塞俄比亚 C
1842摇 9 期 摇 摇 摇 彭远英摇 等:燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 摇
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表 3摇 供试的燕麦属六倍体材料及干旱胁迫后的生长状况
Table 3摇 The hexaploid accessions of Avena and their plant status after drought stress
种名
Species
种型
Specific type
基因组
Genome
样品号
Accession No.
编号
Serial No.
来源地
Origin or source
干旱胁迫后生长情况
Plant status afterdrought stress
A. fatua 野生种 ACD PI 447299 38 中国: 甘肃 B
PI 544659 39 美国 B
PI 545459 40 墨西哥 C
PI 560776 41 土耳其 D2
A. sativa ssp. nuda 栽培种或变种 ACD Ciav 9009 65 加拿大: 安大略 C
PI 401795 66 荷兰 D
PI 401812 67 德国 C
A. occidentalis 野生种 ACD CN 4547 68 加那利群岛 C
CN 23036 69 加那利群岛 C
CN 25942 70 摩洛哥 D1
CN 25956 71 摩洛哥 D2
CN 26226 72 加那利群岛 D1
A. sativa 栽培种 ACD PI 40650 73 中国: 甘肃 B
PI 48085 74 澳大利亚 B
Ciav 1946 75 中国: 西藏 D3
PI 93751 76 乌拉圭 B
PI 103669 77 澳大利亚 B
PI 103670 78 澳大利亚 B
PI 175021 79 印度 D2
PI 194896 80 埃塞俄比亚 D2
PI 258641 81 格鲁吉亚 A
PI 258644 82 中国 A
PI 258649 83 乌克兰 B
PI 258656 85 蒙古 B
PI 258658 87 波兰 D3
PI 258663 89 乌克兰 C
PI 258666 91 亚美尼亚 A
PI 258724 94 俄罗斯 B
PI 258734 96 俄罗斯 B
PI 411426 97 土耳其 D
PI 411439 98 土耳其 D2
PI636013 99 匈牙利 B
A. sterilis 野生种 ACD PI 411503 109 阿尔及利亚 A
PI 411656 110 埃塞俄比亚
1. 2摇 材料的培养与处理
栽培基质来源于四川农业大学试验农场,土壤为灰棕紫泥,土壤 pH6. 7,有机质 18. 7g / kg,全氮 2. 8 g / kg,
速效磷 12. 4 mg / kg,速效钾 116. 8mg / kg,土壤的田间持水量为 20. 2% 。 在统一规格的塑料花盆内装 0. 6 ㎏土
壤,采用称重法控制土壤含水量。
每份材料播种 3 盆以进行 3 次重复,每盆播种 20 粒,待盆内幼苗长到约 15cm后,保留生长健壮且基本一
致的 10 株幼苗进行第 1 次干旱胁迫处理,保持土壤(25依5)%的田间持水量 10 d 后,复水并观察记录植株生
长状况。 以正常浇水(土壤田间持水量的 70%—80% )为对照[38]。
第 1 次复水后即停止供水,进行第 2 次干旱胁迫,当土壤含水量降至田间持水量的(25依5)%时,保持该
土壤含水量 10 d,第 2 次复水。 随后进行第 3 次相同级别的干旱胁迫。 每次干旱胁迫后统计植株的存活情
2842 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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况,对第 1、2、3 次胁迫后所有植株均萎蔫至死的材料,分别以 D1,D2 和 D3 表示。 第 3 次复水后 72 h 调查存
活茎数及其生长状态,以 A、 B、 C、 D4 级分别表示植株萎蔫 0%—20% 、 20%—40% 、 40%—65% 和
65%—90% 。
1. 3摇 生理指标的测定
电导率的测定参照李合生等的方法进行[39],再按邹琦[40]的方法计算得到植株的伤害度;丙二醛(MDA)
含量的测定采用赵世杰等[41]的方法,并参照陈雅彬等的方法通过比较对照和干旱胁迫材料的 MDA含量求得
植株的伤害率[42],可溶性糖含量测定参照肖华等人的方法进行[43],并比较干旱胁迫后植株可溶性糖含量比
对照增加的倍数。
每次测定设 3 个重复,每项测定重复 3 次,用 SPSS11. 5 进行有关的统计分析。 数据为各重复的平均值。
运用能有效揭示因素互作关系的 GGEbiplot软件[44]对形态和生理指标间的相关性及其与抗旱性之间的关系
进行 GGE双标图分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 旱胁迫对燕麦生长状态的影响
供试的 106 份材料在干旱处理后出现不同程度的萎蔫,有 34 个材料在干旱处理中萎蔫至死,其中第 1 次
干旱处理后仅有 4 份材料所有植株均未存活,其余 30 个材料分别在第 2 和第 3 次干旱后全部萎蔫,复水仍不
能恢复。 3 次干旱处理后所有植株均萎蔫至死的材料分别用 D1、D2 和 D3 表示。 供试的 106 份材料中有 72
份材料经 3 次干旱处理后仍有存活,表 1、表 2 和表 3 分别列出了第 3 次干旱处理复水后 72 h 内燕麦属二倍
体、四倍体和六倍体生长状况,A、B、C、D表示萎蔫程度从小到大。 从表中可以看到,在干旱胁迫下,燕麦的生
长情况在不同的物种和同一物种不同居群均存在差异。 有 10 份材料虽然经过 3 次干旱处理,但它们的绝大
多数植株能在复水后 72 h达到正常的生长状态,其生长状态为 A级,即这些材料叶片细胞恢复到原饱和度的
速度最快,持水能力较高失水少,体现出极强的抗旱性。 而这 10 份材料中,除 5 个六倍体燕麦居群外,还有 A
基因组二倍体 A. atlantica和 A. strigosa,以及 AC基因组四倍体 A. murphyi的部分供试居群。
2. 2摇 干旱胁迫对电导率、MDA含量和可溶性糖含量的影响
在干旱条件下,燕麦植株的相对电导率增加,大部分植株的电导率增加达到显著水平,由此体现的燕麦在
干旱胁迫后所受的伤害度也较大。 从表 4—表 6 中可以看出,相对电导率在不同的材料间存在较大差异,表
明干旱胁迫后产生的伤害度在不同物种和同一物种不同居群间存在差异,从 12. 31%—90. 38%不等,体现了
不同材料对抗旱胁迫的耐受力不同。 依据电导率所衡量的干旱胁迫后的伤害度低于 20%的材料共 4 份,分
别为六倍体普通栽培燕麦的 2 个居群和二倍体野生种 A. atlantica的 2 个居群。
表 4摇 干旱处理后二倍体材料相对电导率、MDA和 SSC含量
Table 4摇 The relative electric conductivity, MDA and SSC content of the diploid accessions after drought stress
种名
Species
编号
Serial
No.
相对电导率
Relative electric conductivity
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
丙二醛含量 / (滋mol / g)
MDA content
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
可溶性糖含量 / (mmol / L)
SSC content
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
A. atlantica 10 0. 176 0. 284 13. 16 0. 0305 0. 0412 25. 98 0. 021 0. 346 1543. 04
11 0. 457 0. 667 38. 74 0. 0452 0. 0809 44. 19 0. 396 0. 878 121. 65
12 0. 179 0. 280 12. 31 0. 0258 0. 0282 8. 75 0. 117 0. 749 539. 45
A. brevis 20 0. 167 0. 437 32. 41 0. 0225 0. 0461 51. 24 0. 405 0. 761 87. 82
22 0. 262 0. 641 51. 35 0. 0191 0. 0434 55. 91 0. 284 0. 477 68. 05
A. canariensis 23 0. 183 0. 529 42. 40 0. 0290 0. 0538 46. 21 0. 293 0. 777 165. 37
A. clauda 28 0. 268 0. 554 39. 04 0. 0217 0. 0277 21. 71 0. 203 0. 436 114. 49
A. damascena 33 0. 207 0. 414 26. 08 0. 0339 0. 0458 26. 05 0. 096 0. 438 355. 71
3842摇 9 期 摇 摇 摇 彭远英摇 等:燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 摇
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摇 摇 续表 4
种名
Species
编号
Serial
No.
相对电导率
Relative electric conductivity
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
丙二醛含量 / (滋mol / g)
MDA content
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
可溶性糖含量 / (mmol / L)
SSC content
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
34 0. 451 0. 770 58. 12 0. 0170 0. 0867 80. 38 0. 536 0. 690 28. 70
A. eriantha 36 0. 323 0. 782 67. 79 0. 0284 0. 0976 70. 92 0. 357 0. 378 5. 83
37 0. 057 0. 583 55. 83 0. 0289 0. 0624 53. 71 0. 513 0. 733 42. 68
A. hirtula 42 0. 382 0. 768 62. 46 0. 0337 0. 0861 60. 84 0. 623 0. 950 52. 50
44 0. 119 0. 566 50. 70 0. 0396 0. 0614 35. 49 0. 307 0. 454 47. 97
45 0. 466 0. 761 55. 23 0. 0288 0. 0527 45. 23 0. 512 0. 749 46. 29
46 0. 172 0. 510 40. 82 0. 0284 0. 0383 25. 84 0. 222 0. 527 136. 64
A. hispanica 47 0. 189 0. 520 40. 87 0. 0233 0. 0291 19. 91 0. 220 0. 498 126. 40
49 0. 463 0. 595 24. 56 0. 0529 0. 0618 14. 53 0. 258 0. 881 241. 95
50 0. 102 0. 705 67. 15 0. 0315 0. 0679 53. 55 0. 211 0. 316 49. 87
A. longiglumis 52 0. 117 0. 396 31. 61 0. 0343 0. 0503 31. 67 0. 166 0. 269 61. 83
54 0. 146 0. 325 21. 01 0. 0314 0. 0395 20. 44 0. 122 0. 412 238. 17
A. lusitanica 55 0. 168 0. 410 29. 08 0. 0240 0. 0331 27. 53 0. 208 0. 814 290. 68
58 0. 186 0. 839 80. 27 0. 0404 0. 1419 71. 53 0. 208 0. 215 3. 28
59 0. 235 0. 445 27. 40 0. 0353 0. 0576 38. 72 0. 262 0. 563 114. 48
A. strigosa 111 0. 177 0. 366 22. 98 0. 0136 0. 0266 49. 15 0. 131 0. 650 395. 64
112 0. 351 0. 637 44. 08 0. 0170 0. 0334 49. 03 0. 183 0. 426 133. 13
113 0. 186 0. 922 90. 38 0. 0137 0. 0495 72. 40 0. 300 0. 302 0. 70
114 0. 196 0. 437 29. 96 0. 0273 0. 0400 31. 62 0. 173 0. 398 129. 53
A. ventricosa 117 0. 202 0. 733 66. 61 0. 0494 0. 0537 7. 97 0. 152 0. 494 224. 34
118 0. 249 0. 596 46. 23 0. 0466 0. 0536 13. 01 0. 173 0. 414 138. 98
119 0. 185 0. 679 60. 67 0. 0214 0. 0616 65. 25 0. 297 0. 487 63. 64
A. wiestii 120 0. 167 0. 755 70. 58 0. 0241 0. 0834 71. 12 0. 279 0. 293 4. 95
121 0. 152 0. 482 38. 94 0. 0334 0. 0597 44. 11 0. 340 0. 735 116. 37
122 0. 162 0. 360 23. 58 0. 0196 0. 0296 33. 83 0. 319 0. 874 174. 53
表 5摇 干旱处理后四倍体材料相对电导率、MDA和 SSC含量
Table 5摇 Therelative electric conductivity, MDA and SSC content of the tetraploid accessions after drought stress
种名
Species
编号
Serial
No.
相对电导率
Relative electric conductivity
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
丙二醛含量 / (滋mol / g)
MDA content
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
可溶性糖含量 / (mmol / L)
SSC content
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
A. abyssinica 1 0. 129 0. 583 52. 06 0. 0225 0. 0515 56. 25 0. 527 0. 838 58. 98
2 0. 132 0. 406 31. 65 0. 0329 0. 0592 44. 49 0. 176 0. 784 346. 29
A. agadiriana 4 0. 151 0. 380 26. 99 0. 0207 0. 0330 37. 25 0. 241 0. 658 172. 90
8 0. 464 0. 597 24. 80 0. 0415 0. 0526 21. 11 0. 133 0. 327 144. 94
A. barbata 15 0. 285 0. 522 33. 10 0. 0441 0. 0596 26. 05 0. 396 0. 875 121. 02
17 0. 282 0. 709 59. 53 0. 0532 0. 0873 39. 06 0. 269 0. 735 172. 81
18 0. 153 0. 630 56. 26 0. 0183 0. 0653 71. 92 0. 304 0. 541 77. 54
A. macrostachya 60 0. 044 0. 425 39. 88 0. 0199 0. 0467 57. 51 0. 183 0. 426 133. 13
A. maroccana 61 0. 140 0. 652 59. 56 0. 0278 0. 0531 47. 68 0. 173 0. 199 14. 77
62 0. 192 0. 613 52. 05 0. 0224 0. 0357 37. 30 0. 286 0. 569 99. 01
A. murphyi 63 0. 222 0. 415 24. 79 0. 0893 0. 1021 12. 55 0. 131 0. 920 601. 19
64 0. 179 0. 442 32. 02 0. 0215 0. 0222 2. 96 0. 171 1. 034 504. 96
A. vaviloviana 115 0. 116 0. 461 39. 03 0. 0204 0. 0322 36. 84 0. 187 0. 424 126. 06
116 0. 156 0. 584 50. 77 0. 0124 0. 0221 43. 97 0. 457 0. 770 68. 57
4842 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
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表 6摇 干旱处理后六倍体材料相对电导率、MDA和 SSC含量
Table 6摇 The relative electric conductivity, MDA and SSC content of the hexaploid accessions after drought stress
种名
Species
编号
Serial
No.
相对电导率
Relative electric conductivity
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
丙二醛含量 / (滋mol / g)
MDA content
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
可溶性糖含量 / (mmol / L)
SSC content
对照
CK
处理
Test
伤害度 / %
Injury
degree
A. fatua 38 0. 208 0. 370 20. 38 0. 0377 0. 0427 11. 83 0. 086 0. 700 715. 16
39 0. 089 0. 526 47. 96 0. 0294 0. 0381 22. 83 0. 187 0. 807 331. 60
40 0. 344 0. 753 62. 28 0. 0563 0. 0974 42. 21 0. 424 0. 604 42. 42
A. sativa 65 0. 134 0. 540 46. 86 0. 0200 0. 0332 39. 79 0. 623 0. 950 52. 50
ssp. nuda 66 0. 229 0. 704 61. 55 0. 0193 0. 0346 44. 13 0. 183 0. 257 40. 91
67 0. 122 0. 463 38. 93 0. 0421 0. 0554 23. 98 0. 141 0. 401 185. 54
A. occidentalis 68 0. 130 0. 465 38. 53 0. 0239 0. 0324 26. 32 0. 169 0. 545 223. 33
69 0. 275 0. 785 70. 39 0. 0205 0. 0384 46. 54 0. 137 0. 190 38. 65
A. sativa 73 0. 179 0. 336 19. 09 0. 0260 0. 0303 14. 16 0. 105 0. 689 558. 10
74 0. 179 0. 470 35. 47 0. 0287 0. 0393 26. 88 0. 143 0. 550 284. 92
76 0. 110 0. 270 17. 96 0. 0442 0. 0699 36. 85 0. 098 0. 571 480. 46
77 0. 212 0. 553 43. 33 0. 0265 0. 0416 36. 18 0. 269 0. 601 123. 29
78 0. 265 0. 565 40. 81 0. 0336 0. 0481 30. 12 0. 159 0. 496 211. 50
81 0. 177 0. 378 24. 39 0. 0187 0. 0252 25. 84 0. 150 0. 927 518. 22
82 0. 114 0. 518 45. 59 0. 0302 0. 0500 39. 57 0. 077 0. 165 113. 54
83 0. 172 0. 386 25. 78 0. 0224 0. 0371 39. 64 0. 199 0. 810 306. 71
85 0. 163 0. 778 73. 45 0. 0215 0. 0509 57. 88 0. 251 0. 381 52. 21
89 0. 466 0. 599 24. 84 0. 0409 0. 0825 50. 40 0. 372 0. 517 38. 88
91 0. 156 0. 467 36. 84 0. 0590 0. 0793 25. 56 0. 126 0. 633 400. 17
94 0. 168 0. 689 62. 67 0. 0398 0. 0484 17. 62 0. 148 0. 353 139. 48
96 0. 192 0. 390 24. 55 0. 0193 0. 0294 34. 60 0. 096 0. 318 231. 42
97 0. 196 0. 938 92. 23 0. 0287 0. 0896 67. 99 0. 372 0. 468 25. 68
99 0. 181 0. 645 56. 65 0. 0162 0. 0279 42. 10 0. 089 0. 241 170. 98
A. sterilis 109 0. 152 0. 515 42. 87 0. 0101 0. 0177 43. 00 0. 094 0. 293 212. 23
110 0. 091 0. 634 59. 74 0. 0276 0. 0494 44. 01 0. 208 0. 419 100. 95
水分胁迫后,供试材料 MDA 含量普遍增加,但增幅不同,耐旱性强的品种 MDA 增加较小,伤害率也较
小。 表 4—表 6 列出了依据 MDA含量的增加程度所计算得到的燕麦属不同倍性材料的伤害率,从表 4、表 5
和表 6 可以看出,各材料干旱胁迫后的伤害率差异较大,变幅从 2. 96%—80. 38% ,体现了不同材料抗旱能力
的差异。 由 MDA含量所反映的植株干旱胁迫后的伤害率低于 10%的材料仅有 3 份野生材料,分别为 A基因
组二倍体 A. atlantica,C基因组二倍体 A. ventricosa和 AC基因组四倍体 A. murphyi的其中一个居群。
干旱胁迫下野生和栽培燕麦可溶性糖的含量均有较大变化,大部分供试材料的可溶性糖增幅达到显著水
平。 从表 4—表 6 可以看出,正常条件下大多数燕麦材料可溶性糖含量较低,材料间的差异较小。 经过干旱
处理后,各材料植株体内的可溶性糖含量均有增加,有的增幅较大,达到了显著水平。 干旱处理后可溶性糖含
量增幅 5 倍以上的材料共 7 份,包括六倍体栽培燕麦和普通野燕麦的 3 个居群,野生种四倍体 A. murphyi 和
二倍体 A. atlantica的各 2 个居群。
2. 3摇 干旱胁迫下燕麦的形态和生理指标与抗旱的相关性
GGE双标图法可以直观地判断不同材料表现最好的指标以及各指标的相互关系。 以第 1 主成分和第 2
主成分为代表,按照第 1 和第 2 主成分值将所有材料和相应的形态生理指标绘于 2 维图上即形成 GGE 双标
图。 从坐标系原点到每个指标标志点的连线作为指标向量, 以某一个指标向量为起始, 顺时针方向旋转, 其
5842摇 9 期 摇 摇 摇 彭远英摇 等:燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 摇
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他指标向量与该线的夹角的余弦值即为 2 个指标的相关系数[45]。 图 1 中显示, 第 1 主成分的效应为 PC1 =
57. 7% , 第 2 主成分的效应为 PC2 =14. 5% , GGE 双标图上展示了各处理的真实信息的 72. 2% 。 从图中可
以看出,干旱胁迫后植株的相对电导率、MDA含量和由此反映的伤害率和伤害度与萎蔫程度间的夹角均小于
90毅,表明这些性状呈正相关关系,而干旱胁迫后可溶性糖增幅与这 5 个指标间的夹角均大于 90毅,说明它们间
均呈负相关关系:干旱胁迫后可溶性糖含量增加越多,植株所受的伤害越小,植株的萎蔫程度越低。 所有指标
间的相关系数及显著性程度见表 7。
PC 2
PC 1
1.6
1.2
0.8
0.4
0
-0.4
-0.8
-1.2 -0.8 -0.4 0 0.4 0.8 1.2 1.6 2.0 2.4
PC1 = 57.7%, PC2 = 14.5%, Sum = 72.2%Transform = 0, Scaling=1, Centering = 2, SVP = 2
98
12
4
69
61669982109
5496
63
10
12 73 111
3
6481 122835576
91
3911620
23121
491565
11
42
17
可溶性糖含量
丙二醛含量
伤害率(丙二醛)
相对电导率
伤害度(电导)
萎蔫程度
可溶性糖增幅
378945
40
34
58
973618
119 120
1138550112
7433 466811411567118
7860
224462110117
944782852
图 1摇 抗旱形态和生理指标间的相关性
Fig. 1摇 Correlation coefficientbetween different morphological and physiological drought鄄resistant traits
表 7摇 抗旱形态和生理指标间的相关系数和显著性差异
Table 7摇 Correlation coefficient and significanttest between different morphological and physiological drought鄄resistant traits
萎蔫程度
Plant status
相对电导率
Relative
electric
conductivity
伤害度(电导)
Injury
degree
丙二醛含量
MDA
content
伤害率
(丙二醛)
Injury
percentage
可溶性糖含量
SSC content
可溶性糖增幅
Growthrate
of SSC
萎蔫程度 1. 000
相对电导率 0. 715** 1. 000
伤害度(电导) 0. 680** 0. 924** 1. 000
丙二醛含量 0. 572** 0. 497** 0. 413** 1. 000
伤害率(丙二醛) 0. 542** 0. 591** 0. 626** 0. 439** 1. 000
可溶性糖含量 -0. 585** -0. 388** -0. 459** -0. 027 -0. 223* 1. 000
可溶性糖增幅 -0. 616** -0. 621** -0. 606** -0. 226* -0. 519** 0. 208* 1. 000
摇 摇 **在 0. 01 水平上显著;*在 0. 05 水平上显著
把各生理指标值突出的材料作为标志点用直线连接起来,形成一个把所有材料都囊括在内的多边形,从
原点(0,0)起作各边的垂线,把整个双标图分为若干个扇区,不同的材料和形态及生理指标落于各个区内。
图 2 是所有供试的燕麦物种的抗旱生理指标表现,双标图可反映各指标标准化数据总变异的 72. 2% , 说明数
据信息得到充分展示。 与萎蔫程度,伤害率,伤害度等指标位于一个扇区的材料,抗旱性较弱,而可溶性糖相
关指标位于反映植株低抗旱性区域的另一侧,因此与其一个扇区的材料由于其植株伤害率和伤害度均较低,
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植株萎蔫程度也较低,因此具有较高的抗旱性。 从图可以看到,编号为 10、12、63、64、81、38、73、111 和 122 号
材料与可溶性糖含量或可溶性糖增幅位于同一扇区,而与高萎蔫程度和高伤害指数远端对立,因此这些材料
综合抗旱性状较好,分别是野生二倍体 A. atlantica的 2 个居群、野生四倍体种 A. murphyi 的两个居群、二倍
体 A. wiestii 和 A. strigosa 各 1 份材料、以及六倍体普通栽培和野生燕麦各 1 个居群。
-1.2
-0.8
-0.4
0
0.4
0.8
1.2
1.6
PC 1
PC 2
-0.8 -0.4 0 0.4 0.8 1.2 1.6 2.0 2.4
可溶性糖含量
可溶性糖增幅
萎蔫程度
丙二醛含量
伤害率(丙二醛)
相对电导率
伤害度(电导)
63
11
42
17 34
5840
9736
120119
113850
61
6966998210996
54
12
10
73 111
38
6481 122
249156512191
39837655 11620
23 1894518
4743311411547 941121182832
68466778603
224411011762
37
PC1 = 57.7%, PC2 = 14.5%, Sum = 72.2%Transform = 0, Scaling = 1, Centering = 2, SVP = 2
图 2摇 不同供试材料与抗旱指标关系
Fig. 2摇 Correlation betweendifferent accessions and their drought resistant characters
3摇 讨论
3. 1摇 形态和生理指标在燕麦抗旱性鉴定中的作用
给正常生长的植株施加较强的水分胁迫一段时间后,再灌水恢复,统计反复干旱后的存活率,这个指标可
用于鉴定作物的抗旱性强弱[46]。 高吉寅等对 26 个水稻品种的结果表明,干旱 10 d后水稻的存活率与抗旱性
显著相关,在高粱上也得到类似的结果[47]。 另有研究表明在苗期进行干旱胁迫实验时,存活率这一形态指标
对分析品种的抗旱性的确具有参考价值[38, 48]。 本实验采用苗期土壤反复干旱法,经 3 次处理后,记录存活率
和生长状态(表 1—表 3),数据分析结果表明以各植株萎蔫程度为标准的生长状态分级结果与各生理指标的
测定结果具有较高的一致性,因此苗期土壤反复干旱法是一种较为可靠的抗旱性鉴定方法。
干旱胁迫是生境中常见的干扰之一,其对植物的伤害首先表现为膜脂过氧化。 MDA 是膜脂过氧化作用
的主要产物之一,其含量高低被认为是反映细胞膜脂过氧化作用强弱以及质膜破坏程度的重要指标[12]。 本
研究中,燕麦叶片 MDA含量因为土壤含水量降低而升高(表 4—表 6),表明水分亏缺导致细胞内部自由基积
累,加剧了细胞膜脂过氧化[13鄄14,49]。 MDA含量变化可作为鉴定品种抗旱能力较可靠的依据。
植物细胞膜对维持细胞的微环境和正常的代谢起着重要的作用。 正常情况下,细胞膜具有选择透性。 当
植物受到逆境胁迫影响时,细胞膜遭到破坏,膜透性增大,电解质会有不同程度的外渗,导致电导率会有不同
程度的增大。 抗旱性较强的材料的变化可以逆转,易恢复正常。 反之,抗旱性弱的材料,不仅透性大大增加,
并且不可逆转,不能恢复正常,以致造成伤害,甚至死亡[15,50]。 本实验通过测量电导率,计算伤害度,找出了
干旱胁迫后相对电导率较低,伤害较小的材料,所测数据与形态指标观测结果吻合度高,因而可作为抗旱性的
生理指标[16鄄18]。
在干旱胁迫下,同一植物的可溶性糖含量增加,并且与胁迫的程度呈正相关;而不同植物间,抗旱能力强
7842摇 9 期 摇 摇 摇 彭远英摇 等:燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 摇
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的具有较高的可溶性糖含量[21,51]。 本研究发现燕麦抗旱能力与植株可溶性糖含量之间存在着平行现象,因
此可溶性糖含量可用于衡量不同燕麦属材料抗旱性强弱。
3. 2 燕麦属抗旱资源及其在育种工作中的应用
本研究中所涉及的形态指标和 3 个生理指标均能有效的反映燕麦植株的抗旱能力,为选择抗旱的燕麦资
源提供了参考。 综合各形态和生理指标可以看出,10、12、63、64、81、38、73、111 和 122 号材料具有较高的可溶
性糖含量和增幅,且植株萎蔫程度低,由电导率升高所表现的伤害度较低,MDA 含量升高而导致的伤害率也
较低(表 1—表 6),因此综合考虑这些材料具有较高的抗旱性,可以在栽培燕麦的育种工作中加以利用。 这
些抗旱性强的材料中,包含有二倍体 A. atlantica、A. wiestii 和 A. strigosa,四倍体种 A. murphyi,以及六倍体普
通栽培燕麦和野生燕麦各 1 份。 由于大多数综合抗旱性好的材料均为燕麦属的二倍体和四倍体的野生种,因
此在利用上比较困难。 最近燕麦属物种分子进化的研究表明,A. wiestii可能是栽培燕麦的母系亲本[52],四倍
体 A. murphyi与栽培燕麦具有很近的亲缘关系[53鄄54],可能是栽培燕麦的直接亲本。 A. strigosa 作物一个栽培
二倍体种,一直以来都被众多学者认为是栽培燕麦的祖先种[55鄄57],因此这些物种与栽培燕麦的杂交成功率相
对较高,可以优先选择在栽培燕麦抗旱性改良的进程中通过远缘杂交的方式加以利用。 而 A. atlantica 作为
一个野生二倍体种,虽然已有研究未证实其和栽培燕麦具有较近的系统关系,但由于其抗旱优势明显,在形态
和生理各指标的测定中表现均比较突出,因此可以通过分子生物学的方法克隆其抗旱关键基因,再通过遗传
转化技术将优势基因应用于栽培燕麦的抗旱性改良中。
另外本研究基于来源于世界各地的燕麦属 25 个种 106 份材料进行,结果表明燕麦的抗旱性不具有物种
的特异性和分布区域的特异性(表 1—表 3),可能与各材料本身的遗传特性以及其生长的小环境有关,比如
10 号 A. atlantica材料具有突出的抗旱优势,该材料的确也是生长于摩洛哥的干旱区域,但与其属于同一物种
且来源地相同的 9、11、12 和 13 号材料却没有这种优异的抗旱性能,甚至 9 号和 13 号材料在抗旱胁迫的过程
中就未能继续存活,因此,植物的抗旱性并非简单的由基因或环境决定,在确定抗旱材料时需要对个体进行全
面的抗旱性评价和鉴定,以期在利用抗旱材料或通过克隆抗旱基因来改善干旱地区生态环境的实践中能更准
确和有效。
致谢: 感谢加拿大农业部 Yan Weikai 博士提供 GGE biplot 软件,感谢兰州大学熊友才教授和西北农林科技大
学胡银岗教授对本文写作的帮助。
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1942摇 9 期 摇 摇 摇 彭远英摇 等:燕麦属不同倍性种质资源抗旱性状评价及筛选 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 9 May,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Guest Editorial from EAM Workshop———Sustainability of agricultural ecosystems in arid regions in response to climate change
LI Fengmin, Kadambot H. M Siddique, Neil C Turner, et al ( 玉 )
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Overview on the 2nd international workshop on ecosystem assessment and management (EAM)
LI Pufang, ZHAO Xuzhe,CHENG Zhengguo, et al (2349)
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Arid agricultural ecology in response to global change: Overview on Young Scholar Forum of the 2nd International Workshop on
EAM ZHAO Xuzhe, LI Pufang, Kadambot H. M Siddique, et al (2356)…………………………………………………………
The effects of micro鄄rainwater harvesting pattern and rainfall variability onwater ecological stoichiometry in oat (Avena sativa L. )
field QIANG Shengcai, ZHANG Hengjia, MO Fei, et al (2365)…………………………………………………………………
Spatial variation of water requirement for spring wheat in the middle reaches of Heihe River basin
WANG Yao, ZHAO Chuanyan, TIAN Fengxia, et al (2374)
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Model鄄based estimation of the canopy transpiration of Qinghai spruce (Picea crassifolia) forest in the Qilian Mountains
TIAN Fengxia, ZHAO Chuanyan, FENG Zhaodong (2383)
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Litter amount and its nutrient storage and water holding characteristics under different coniferous forest types in Xiaolong Mountain,
Gansu Province CHANG Yajun,CHEN Qi,CAO Jing,et al (2392)………………………………………………………………
Effect of irrigationfrequency on life history strategy and yield formation in Jerusalem artichoke(Helianthus tuberosus. L) in oasis
of Hexi Corridor ZHANG Hengjia, HUANG Gaobao, YANG Bin (2401)…………………………………………………………
The evaluation method of water resources sustainable utilization in Manas River Basin
YANG Guang, HE Xinlin, LI Junfeng, et al (2407)
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Correlation of topographic factors with precipitation and surface temperature in arid and cold region of Northwest China: a case
study in Gansu Province YANG Sen, SUN Guojun, HE Wenying, et al (2414)…………………………………………………
The relationship between riparian vegetation and environmental factors in Heihe River Basin
XU Shasha, SUN Guojun, LIU Huiming, et al (2421)
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Effects of drought stress on the photosynthesis of Salix paraqplesia and Hippophae rhamnoides seedlings
CAI Haixia, WU Fuzhong, YANG Wanqin (2430)
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The comparation of drought resistance between Caragana species (Caragana arborescens, C. korshinskii, C. microphylla) and two
chickpea (Cicer arietinum L. ) cultivars FANG Xiangwen,LI Fengmin, ZHANG Haina, et al (2437)……………………………
Response of chlorophyll fluorescence characteristics of Populus euphratica heteromorphic Leaves to high temperature
WANG Haizhen, HAN Lu, XU Yali,et al (2444)
…………………
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Free amino acid content in different tissues of Caragana korshinskii following all shoot removal
ZHANG Haina, FANG Xiangwen, JIANG Zhirong, et al (2454)
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“Fertile Island冶 features of soil available nutrients around Halostachys caspica shrub in the alluvial fan area of Manas River watershed
TU Jinna, XIONG Youcai, ZHANG Xia, et al (2461)
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Analysis of the activities of protective enzymes in Bidens pilosa L. inoculated with Glomus mosseae under drought stress
SONG Huixing, ZHONG Zhangcheng, YANG Wanqin,et al (2471)
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Evaluation and selectionon drought鄄resistance of germplasm resources of Avena species with different types of ploidy
PENG Yuanying, YAN Honghai,GUO Laichun, et al (2478)
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Ecophysiological mechanism of photoperiod affecting phenological period and spike differentiation in oat (Avena nuda L. )
ZHAO Baoping, ZHANG Na, REN Changzhong, et al (2492)
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Effects of water and fertilization on relationship between competitive ability and seed yield of modern and old spring wheat varieties
DU Jingqi, WEI Panpan, YUAN Ziqiang, et al (2501)
………
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Inhibitory effect of biogas slurry from swine farm on some vegetable pathogen
SHANG Bin, CHEN Yongxing,TAO Xiuping, et al (2509)
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Effects of different summer catch crops planting on soil inorganic N residue and leaching in greenhouse vegetable cropping system
WANG Zhiyi, GUO Ruiying, LI Fengmin (2516)
……
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Photosyntheticcharacterization and yield of summer corn (Zea mays L. ) during grain filling stage under different planting pattern
and population densities WEI Li, XIONG Youcai, Baoluo Ma, et al (2524)……………………………………………………
Effects of desulfurization waste treatment on calcium distribution and calcium ATPase activity in oil鄄sunflower seedlings under
alkaline stress MAO Guilian, XU Xing, ZHENG Guoqi, et al (2532)……………………………………………………………
The evolution between ecological security pattern and agricultural productive force in Manas River Basin for the past 30 years
WANG Yuejian, XU Hailiang, WANG Cheng, et al (2539)
………
………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal analysis of ecological carrying capacity in Jinghe Watershed based on Remote Sensing and Transfer Matrix
YUE Dongxia, DU Jun, LIU Junyan, et al (2550)
…………
…………………………………………………………………………………
The coupling relationship and emergy analysis of farming and grazing ecosystems in Mu Us sandland
HU Binghui, LIAO Yuncheng (2559)
…………………………………
………………………………………………………………………………………………
Dynamic analysis of farmland ecosystem service value and multiple regression analysis of the influence factors in Minqin Oasis
YUE Dongxia,DU Jun,GONG Jie,et al (2567)
………
……………………………………………………………………………………
Environment purification service value of urban green space ecosystem in Qingdao City
ZHANG Xuliang, XU Zongjun, ZHANG Zhaohui, et al (2576)
………………………………………………
……………………………………………………………………
The spatial relationship analysis of rural per capital revenue based on GIS in Zulihe River basin, Gansu Province
XU Baoquan,SHI Weiqun (2585)
……………………
……………………………………………………………………………………………………
Review and Monograph
The key issues on plant phenology under global change MO Fei, ZHAO Hong, WANG Jianyong, et al (2593)………………………
Recent advances on regional climate change by statistical downscaling methods
ZHU Hongwei, YANG Sen, ZHAO Xuzhe, et al (2602)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………………
Current progress in eco鄄physiology of root鄄sourced chemical signal in plant under drought stress
LI Jinan, LI Pufang, KONG Haiyan, et al (2610)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
ODAP biosynthesis: recent developments and its response to plant stress in grass pea (Lathyrus sativus L. )
ZHANG Dawei, XING Gengmei, XIONG Youcai, et al (2621)
…………………………
……………………………………………………………………
Currentprogress in plant ideotype research of dryland wheat (Triticum aestivum L. )
LI Pufang, CHENG Zhengguo, ZHAO Hong, et al (2631)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………
Recent advances in research on drought鄄induced proteins and the related genes in wheat (Triticum aestivu L. )
ZHANG Xiaofeng, KONG Haiyan, LI Pufang, et al (2641)
………………………
………………………………………………………………………
2654 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
摇 摇 客座编辑 Guest Editors摇 LI Fengmin摇 XIONG Youcai摇 Neil Turner摇 Kadambot Siddique
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 9 期摇 (2011 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 31摇 No郾 9摇 2011
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