全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 7 期摇 摇 2011 年 4 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤氮库与微生物的季节变化 龚摇 伟,胡庭兴,王景燕,等 (1763)…………
IBIS模拟东北东部森林 NPP主要影响因子的敏感性 刘摇 曦,国庆喜,刘经伟 (1772)…………………………
不同坡位沙棘光合日变化及其主要环境因子 靳甜甜,傅伯杰,刘国华,等 (1783)………………………………
氮、硫互作对克隆植物互花米草繁殖和生物量累积与分配的影响 甘摇 琳,赵摇 晖,清摇 华,等 (1794)………
海岛棉和陆地棉叶片光合能力的差异及限制因素 张亚黎,姚贺盛,罗摇 毅,等 (1803)…………………………
遮荫对连翘光合特性和叶绿素荧光参数的影响 王建华,任士福,史宝胜,等 (1811)……………………………
3 种木本植物在铅锌和铜矿砂中的生长及对重金属的吸收 施摇 翔,陈益泰,王树凤,等 (1818)………………
施氮水平对小麦籽粒谷蛋白大聚合体粒径分布的调控效应 王广昌,王振林,崔志青,等 (1827)………………
强光下高温与干旱胁迫对花生光系统的伤害机制 秦立琴,张悦丽,郭摇 峰,等 (1835)…………………………
环境因子和干扰强度对高寒草甸植物多样性空间分异的影响 温摇 璐,董世魁,朱摇 磊,等 (1844)……………
利用 CASA模型模拟西南喀斯特植被净第一性生产力 董摇 丹,倪摇 健 (1855)…………………………………
北京市绿化树种紫玉兰的蒸腾特征及其影响因素 王摇 华,欧阳志云,任玉芬,等 (1867)………………………
平衡施肥对缺磷红壤性水稻土的生态效应 陈建国,张杨珠,曾希柏,等 (1877)…………………………………
冬小麦种植模式对水分利用效率的影响 齐摇 林,陈雨海,周勋波,等 (1888)……………………………………
黄土高原冬小麦地 N2O排放 庞军柱,王效科,牟玉静,等 (1896)………………………………………………
花前渍水预处理对花后渍水逆境下扬麦 9 号籽粒产量和品质的影响 李诚永,蔡摇 剑,姜摇 东,等 (1904)……
低硫氮比酸雨对亚热带典型树种气体交换和质膜的影响 冯丽丽,姚芳芳,王希华,等 (1911)…………………
夹竹桃皂甙对福寿螺的毒杀效果及其对水稻幼苗的影响 戴灵鹏,罗蔚华,王万贤 (1918)……………………
海河流域景观空间梯度格局及其与环境因子的关系 赵志轩,张摇 彪,金摇 鑫,等 (1925)………………………
中国灌木林鄄经济林鄄竹林的生态系统服务功能评估 王摇 兵,魏江生,胡摇 文 (1936)…………………………
城郊过渡带湖泊湿地生态服务功能价值评估———以武汉市严东湖为例 王凤珍,周志翔,郑忠明 (1946)……
黄河三角洲植物生态位和生态幅对物种分布鄄多度关系的解释 袁摇 秀,马克明,王摇 德 (1955)………………
基于景观可达性的广州市林地边界动态分析 朱耀军,王摇 成,贾宝全,等 (1962)………………………………
红脂大小蠹传入中国危害特性的变化 潘摇 杰,王摇 涛,温俊宝,等 (1970)………………………………………
基于线粒体 Cty b基因的西藏马鹿种群遗传多样性研究 刘艳华,张明海 (1976)………………………………
不同干扰下荒漠啮齿动物群落多样性的多尺度分析 袁摇 帅,武晓东,付和平,等 (1982)………………………
秦岭鼢鼠的洞穴选择与危害防控 鲁庆彬,张摇 阳,周材权 (1993)………………………………………………
京杭运河堤坝区域狗獾的栖息地特征 殷宝法,刘宇庆,刘国兴,等 (2002)………………………………………
专论与综述
微生物胞外呼吸电子传递机制研究进展 马摇 晨,周顺桂,庄摇 莉,等 (2008)……………………………………
厌氧氨氧化菌脱氮机理及其在污水处理中的应用 王摇 惠,刘研萍,陶摇 莹,等 (2019)…………………………
问题讨论
海河流域森林生态系统服务功能评估 白摇 杨,欧阳志云,郑摇 华,等 (2029)……………………………………
研究简报
体重和盐度对中国蛤蜊耗氧率和排氨率的影响 赵摇 文,王雅倩,魏摇 杰,等 (2040)……………………………
虾塘养殖中后期微型浮游动物的摄食压力 张立通,孙摇 耀,赵从明,等 (2046)…………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*290*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*33*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄04
封面图说: 日斜茅荆坝·河北茅荆坝———地处蒙古高原向华北平原过渡地带的暖温带落叶阔叶林,色彩斑斓,正沐浴着晚秋温
暖的阳光。
彩图提供: 国家林业局陈建伟教授摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
生 态 学 报 2011,31(7):1835—1843
Acta Ecologica Sinica
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基金项目:国家“十一五冶科技支撑计划资助项目(2006BAD21B04);山东省自然科学基金重点项目(ZR2009ZD007);山东省博士后创新项目专
项资金(200802005);山东省农业科学院青年科研基金项目
收稿日期:2010鄄03鄄19; 摇 摇 修订日期:2010鄄05鄄24
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: lixinguo@ tom. com
强光下高温与干旱胁迫对花生光系统的伤害机制
秦立琴1,2,3,张悦丽2,3,郭摇 峰2,3,万书波2,3,孟庆伟1,李新国2,3,*
(1. 山东农业大学生命科学学院,泰安摇 271018;
2. 山东省农业科学院高新技术研究中心和山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室,济南摇 250100;
3. 农业部黄淮海作物遗传改良与生物技术重点开放实验室,济南摇 250100)
摘要:为探讨高温和干旱胁迫对花生光合系统的不同影响机制,以鲁花 14 为试材进行高温(42 益)强光(1200 滋mol·m-2·s-1 )
(HH)、干旱(PEG6000,30% )强光(1200 滋mol·m-2·s-1 ) (DH)和强光(1200 滋mol·m-2·s-1 )胁迫(NH)处理,以未处理为对照
(CK)的实验。 与 CK及 NH处理相比,HH和 DH的最大光化学效率(Fv / Fm)和 820 nm光吸收大幅下降,叶绿素荧光动力学曲
线上 J点相对荧光(Vj)上升,单位面积内吸收的光量子(ABS / CSm)、单位面积内反应中心捕获的光量子(TRo / CSm)和单位面积
内有活性的反应中心的数目(RC / CSm)均出现大幅下降,而 PS域的关闭程度(1-qP)明显升高,依赖于叶黄素循环的非辐射能
量耗散(NPQ)升高,同时超氧化物歧化酶(SOD)活性出现下降,丙二醛(MDA)和膜透性增加,这些结果表明,HH和 DH胁迫引
起了花生叶片的严重光抑制,但快速叶绿素荧光诱导动力学曲线中均没有出现 K 点,表明花生叶片光合系统放氧复合体
(OEC)对高温和干旱胁迫不敏感,光合系统域(PS域)反应中心的受体侧更容易受到高温和干旱的影响,而对花生光系统造成
严重破坏的主要原因则是过剩光能的积累,一方面虽然叶黄素循环可以耗散部分能量,但不是全部;另一方面水鄄水循环受到高
温和干旱的影响不能有效起到能量消耗的作用,造成活性氧的大量积累。 HH和 DH处理对花生光系统造成的伤害相似,但 DH
处理对花生光系统的伤害程度大一些,强光下,高温和干旱对花生叶片的伤害位点及破坏机制却较为相似。
关键词:花生;光抑制;高温;干旱;活性氧
Damaging mechanisms of peanut (Arachis hypogaea L. ) photosystems caused by
high鄄temperature and drought under high irradiance
QIN Liqin1,2,3, ZHANG Yueli2,3, GUO Feng2,3, WAN Shubo2,3, MENG Qingwei1, LI Xinguo2,3,*
1 College of Life Sciences, Shandong Agricultural University, Tai忆an 271018, China
2 High鄄Tech Research Center, Shandong Academy of Agricultural Sciences and Key Laboratory for Genetic Improvement of Crop Animal and Poultry of
Shandong Province, Ji忆nan 250100, China
3 Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Biotechnology, Huanghuaihai, Ministry of Agriculture, The People忆 s Republic of China, Ji忆 nan
250100, China
Abstract: In agricultural systems, abiotic stresses, such as high light, high temperature and drought, are responsible for
most of the reduction that differentiates yield potential from harvestable yield. As one of important oil crops in China, and
even in the world, the high and stable yield of peanut (Arachis hypogaea L. ) is very important to guarantee the food safety.
Previous studies most focused on peanut yield, root activity, leaf area, net photosynthetic rate, chlorophyll content, activity
of some enzymes, e. g. superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and catalase (CAT), and so on. However,
effects of drought and high temperature stresses on damaging mechanisms of peanut photosystems have been seldom
mentioned, and both coordination between photosytem 域 (PS域) and photosytem 玉 (PS玉) and response of electron
transfer components to two kinds of stresses were unclear. In the present work, we try to investigate the effects of high
temperature and drought stresses on PS域 and PS玉 activity and coordination between PS域 and PS玉, and further to
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provide the theoretical basis to peanut cultivation.
In the experiments, Luhua 14 was used as materials to investigate the responding mechanisms of peanut photosystems
to high temperature and drought stresses. Detached leaves were exposed to high temperature (42 益) under high irradiance
(1200 滋mol·m-2·s-1) (HH), drought (PEG鄄6000, 30% ) under high irradiance (1200 滋mol·m-2·s-1) (DH), and high
irradiance (1200 滋mol·m-2·s-1) (NH), respectively, and non鄄treatment leaves were as controls (CK). Relative to CK
and NH, the maximal efficiency of PS域 (Fv / Fm) and absorbance at 820 nm decreased greatly in peanut leaves under HH
and DH stresses, accompanied by the increase of relative variable fluorescence at the J鄄step (Vj), the obvious decrease of
absorption flux per excited CS ( t=m) (ABS / CSm), trapped energy flux per CS ( t=m) (TRo / CSm) and active RCs per
CS ( t=m) (RC / CSm) calculated from the chlorophyll fluorescence transient curve. The obvious increase of 1鄄qP and the
xanthophyll cycle鄄dependent energy dissipation (NPQ) were also detected in peanut leaves under HH and DH stresses.
Additionally, the activity of SOD decreased in peanut leaves under HH and DH stresses, accompanied by the increase of
malonaldehyde (MDA) and permeability of plasma membrane. These results showed that severe photoinhibition of PS域
and PS玉 in peanut leaves was induced by HH and DH stresses. However, K鄄step was not induced in the rapid chlorophyll
induction curve, which implied that peanut oxygen evolving complex (OEC) was not sensitive to high temperature and
drought stresses, and donor side of PS域 reaction centers was more sensitive to high temperature and drought stresses
relatively. The main factor caused the damage to peanut photosystems might be the accumulation of reactive oxygen species
(ROS) induced by excess energy. First, the xanthophyll cycle could only dissipate part of excess energy; second, the
water鄄water cycle could not dissipated energy efficiently under the stresses of HH and DH, which caused the accumulation
of ROS greatly. HH and DH stresses had similar damaging effects on peanut photosystems, except that DH had more severe
effect. Additionally, effects of HH and DH stresses on damaging site and damaging mechanisms were similar in peanut
leaves.
Key Words: peanut; photoinhibition; high鄄temperature; drought; reactive oxygen species
花生是世界上重要的油料作物之一,也是我国主要的油料作物和经济作物,油料作物中种植面积仅次于
油菜,居于第二位,是国民经济发展和维护国家粮食安全的重要保障。 我国干旱半干旱的丘陵地区是花生的
集中产区,干旱及高温伴随着强光是花生生育期经常遇到的逆境条件。 在农业生产上,作物光合作用能力的
大小决定着农业产量的大小。 到目前为止,花生光合作用的研究主要集中于水肥调控对花生植株干物质积
累、荚果产量、主要农艺性状以及净光合速率等影响方面。 对花生光合作用的机理研究较少,尤其是光抑制的
机理及保护机制的研究[1]。
由于叶绿素 a荧光测定技术的发展和对 D1 蛋白快速转换[2]认识的提高,使人们大量的研究集中于光系
统域(PS域)光抑制的研究上[3]。 在高温对植物胁迫的研究过程中,光合机构中对高温的最敏感组分上有不
同的认识[4鄄5]。 有人认为高等植物叶片 PS域是光合机构中对高温最敏感的组分[4鄄5],高温对 PS域的伤害机制
主要是使 PS域外周天线从核心复合体脱落[6]、捕光天线构象发生变化[7]、PS域受体侧 QA到 QB的电子传递受
抑制[8]和放氧复合体(OEC)活性丧失[9];也有研究表明激发能的捕获对高温最敏感,其次是 OEC,然后是受
体侧,即 PS域的 OEC比其受体侧对高温更敏感[10鄄11]。 造成这种认识差异的原因可能与不同的植物材料有
关,不同的植物对高温的响应不同,另外也可能与不同实验中高温胁迫的方式及程度有关。 总之,高温胁迫容
易对 PS域造成伤害。 高温胁迫还会加速叶绿素和胡萝卜素的降解,影响叶绿体内蛋白的合成,引起类囊体膜
结构的变化,PS域电子传递减弱,同时高温也抑制 Rubisco等光合酶的活性[12],最终导致 PS域受体端 NADPH
还原力过量积累,活性氧(ROS)大量产生,进一步对光合系统造成伤害。 与 PS域相比,光系统 I(PS玉)的功
能在高温胁迫下比较稳定[13鄄14],对强光的耐受能力也远远高于 PS域。
干旱胁迫是限制植物生长和产量的重要环境因子之一[15],干旱胁迫易引起光合作用速率降低,干旱条件
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下光合作用受抑制主要表现为干旱抑制羧化反应相关酶的活性和中间产物的合成,如果羧化反应受到抑制,
过剩光能将导致光合机构的光抑制,严重时还可引起光破坏[16鄄17],干旱胁迫加重时 OEC 会受到损害,随之 PS
域活性降低会导致激发能的上升,ROS浓度升高,伤害 PS域与 PS玉之间的电子传递链以及 PS域供、受体侧和
反应中心,使活性氧代谢失调,破坏生物膜结构,最终引起光合作用下降[18鄄19]。 前人多从花生的产量、根系活
力、叶面积、干物质积累产量、净光合速率、叶绿素含量、保护酶活性如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)和过氧化氢酶(CAT)等方面进行报道[20鄄26]。 而关于干旱及高温胁迫对花生叶片生理特性、光合系统
的破坏机制的研究却鲜有报道,也未能清晰反映两个光系统之间的协调性和电子传递链中各个电子传递位点
对胁迫的响应。 利用快速叶绿素荧光诱导动力学曲线及 820 nm 光吸收技术反映 PS域的原初光化学反应和
光合反应中心活性状态的变化及 PS玉的功能变化,有助于分析 PS玉和 PS域对逆境的不同响应、相互作用及
协调关系[27鄄29]。
本试验研究了在强光条件下分别伴随高温(HH)和干旱(DH)胁迫处理对花生离体叶片光系统的影响,
探讨叶片受到 HH和 DH胁迫时,PS域与 PS玉是否受到损害及受损程度如何,对二者之间的协调性有无影响。
从而进一步揭示花生光合机构对高温和干旱胁迫下的响应机制及相关保护机制,为花生高产栽培提供理论
依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 材料
实验供试品种为“鲁花 14冶,播种于培养室直径为 25 cm的花盆中,培养土为带有充分腐熟的有机肥的生
长基质中,每盆一棵,种子先在 30 益湿润的条件下催芽 2d,后移入生长基质中,光照强度为 100 滋mol·m2·s-1
(下同),白天 /黑夜周期为 13 h / 11 h,白天及夜间温度均为 28 益,正常水肥管理,试验时取叶龄一致的功能叶
进行处理,采用离体叶片的方法,将叶片悬浮于不同处理的溶液上,上方罩有带有隔热水槽,对其进行强光处
理,光照强度为 1200 滋mol·m-2·s-1,处理 6 h,然后进行各项生理指标的测定。
高温强光(HH)胁迫,将离体的花生叶片悬浮于 42 益水浴之上,同时进行强光照射。
干旱强光(DH)胁迫前,将复叶叶柄浸于 30%的 PEG6000 溶液中,并置于 20—40 滋mol·m-2·s-1光下预处
理 3 h后,再将叶片悬浮于 PEG6000 溶液上进行干旱强光胁迫。
室温强光(NH)胁迫,离体叶片悬浮于 25益水浴之上,进行强光胁迫。
1. 2摇 方法
1. 2. 1摇 叶绿素 a荧光参数和 820 nm光吸收的测定
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线参考 Strasser 等[30鄄31]的方法,利用 PEA Senior(Hansatech,UK)测定叶片
的 OJIP曲线,处理之前材料暗适应 2 h以上,每个处理选取 15 个叶片作为重复,处理后暗适应 5min后进行测
定。 以 820 nm光吸收的最大值与最小值的差值(吟I / Io)作为衡量 PS玉最大活性的指标[29]。 OJIP 曲线用
JIP鄄test方法进行分析[32],各参数的意义及计算公式如下:
Vj = (Fj-Fo) / (Fm-Fo) 相对荧光,表示在任何给定的 j时刻时,关闭的 PS域作用中心的含量或 QA的还
原程度;
Mo=4伊(Fj-Fo) / (Fm-Fo)相对荧光的曲线的原初斜率,表示 QA还原的速率;
渍Po = TRo / ABS = 1-(Fo / Fm)表示 PS域最大光化学效率,即 Fv / Fm;
ABS / CSm以Fm 用来表示单位面积吸收的光能;
TRo / CSm=渍Po(ABS / CSm) 用来表示单位面积捕获的光能;
RC / CSm = 渍Po 伊 (Vj / Mo) 伊 (ABS / CSm) 用来表示单位面积有活性的 PS域反应中心的数量;
荧光参数 Fo、Fm、Fm忆 、Fs 及 Fo忆 用便携调制式荧光仪 FMS2(Hansatech,英国)测定。 各荧光参数的计算
公式如下:
PS域最大光化学效率摇 Fv / Fm = (Fm-Fo) / Fm
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PS域反应中心关闭程度摇 1-qP = 1-(Fm忆-Fs) / (Fm忆-Fo忆) [33]
非光化学猝灭摇 NPQ = Fm / Fm忆-1[34]
1. 2. 2摇 超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定
称取 0. 5 g叶片,用预冷的 4 mL pH7. 8(0. 05 mol / L)的磷酸缓冲液进行冰浴研磨,于 4 益下 3000伊g 离心
15 min,取上清液测定。 按 Giannopolitis等[35]的方法略作修改。 取上清酶液 1. 5 mL与反应液(0. 05 mol / L磷
酸缓冲液、130 mmol / L Met溶液、75 滋mol / L NBT 溶液、10 滋mol / L EDTA鄄Na2、20滋mol / L 核黄素,用蒸馏水定
容至 3 mL)在 40 滋mol·m-2·s-1光下反应 30 min,以不照光为对照管(磷酸缓冲液代替酶液),用 UV鄄1601 型分
光光度计(日本制造)测定 560 nm OD值。 每个处理重复 5 次。
1. 2. 3摇 膜脂过氧化水平的测定
丙二醛(MDA)含量的测定参照赵世杰等[36]改进的方法,分别测定 OD450、OD532、OD600,根据公式:C
(滋mol / L) = 6. 45 伊 (OD532-OD600) -0. 56伊OD450 求得浓度,再由提取液体积和组织鲜重计算 MDA 的含
量。 每个处理重复 5 次。
1. 2. 4摇 电导率的测定
按照赵世杰等[36]的方法,打取直径 0. 8 cm 的叶圆片,放入具塞试管中,用去离子水漂洗 3 次,加去离子
水 15 mL 置真空泵中抽气 30 min,后放振荡器上振荡 3 h,取下静置摇匀,测定初电导。 然后煮 30 min,冷却至
室温 10 min,测定终电导。 其中相对电导率(% )= (初电导-空白) 伊 100 / (终电导-空白)。 每个处理重复
5 次。
2摇 结果和分析
2. 1摇 HH和 DH胁迫下花生叶片的光抑制
PS域的最大光化学效率(Fv / Fm)可以作为衡量 PS域光抑制程度的指标[3]。 如图 1 所示,NH、HH 和 DH
胁迫条件下花生叶片 Fv / Fm均明显下降,其中 DH胁迫下花生叶片 PS域发生严重的光抑制,三者的下降幅度
分别为 33. 3% 、60. 2%和 68. 5% 。 820 nm的光吸收可以反映 P700 的氧化还原状态[29],NH、HH和 DH胁迫明
显抑制了花生叶片 PS玉的活性,三者的下降幅度分别为 20. 1% 、27. 2%和 38. 2% 。 与 NH胁迫相比,PS域的
光抑制程度在 HH处理下下降了 26. 9% ,下降程度较大,而 PS玉的下降程度却不明显,仅下降了 7郾 2% ,DH
处理后 Fv / Fm下降了 45. 2% ,而 PS玉的下降了 18. 1% 。 PS域和 PS玉两个光系统下降程度明显不一致,说明
经 HH和 DH处理后两者的协调性被打破,花生叶片的 PS玉对高温及干旱胁迫的耐受性较高,而 PS域易受到
伤害,同时 PS域功能的下降可能受 PS玉活性降低的影响。
图 1摇 HH和 HD胁迫下花生叶片 PS域和 PS玉的光抑制
Fig. 1摇 Photoinhibition of PS域 and PS玉 in peanut leaves under HH and HD stress, respectively
其中 CK为未胁迫叶片,NH为室温条件下强光胁迫,HH为高温强光胁迫,DH为干旱强光胁迫
2. 2摇 HH和 DH胁迫对花生光合系统能量耗散的影响
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线包含着大量关于 PS域供体侧、受体侧以及反应中心的信息[37鄄39],当 PS
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摇 图 2摇 不同逆境胁迫对花生叶片快速叶绿素荧光动力学曲线的
影响
Fig. 2摇 Effect of different stresses on the chlorophyll fluorescence
transient curve in peanut leaves
其中 CK为未胁迫叶片,NH为室温条件下强光胁迫,HH为高温强
光胁迫,DH为干旱强光胁迫
域受体侧受到伤害时,荧光动力学曲线上 300 滋s 处叶
绿素荧光强度就会上升,出现明显的 K 点,K 点的出现
表明电子从 OEC到 Yz的电子传递受到抑制,常被用作
OEC 受伤害的标志[40鄄42], 此时多相荧光 OJIP 变为
OKJIP[43鄄45]。
NH、HH和 DH胁迫处理后快速叶绿素荧光诱导动
力学曲线发生明显变化,PS域的活性受到明显抑制[46],
但与未处理叶片 CK相比均没有明显的 K点出现,表明
NH、HH、DH胁迫下 PS域活性受到抑制,而供体侧 OEC
没有受到伤害,意味着花生叶片 OEC 对高温、干旱并不
敏感,有较高的稳定性(图 2),这与玉米[47]的结果明显
不同。
借助 JIP鄄test方法对曲线上荧光参数的分析可以明
确光系统在不同环境因子下的光合器官结构、功能的变
化[32]。 HH 和 DH 处理后, ABS / CSm、 TRo / CSm、 RC /
CSm降低,说明 HH和 DH胁迫处理后花生光系统单位
面积内吸收的光量子和单位面内捕获的光量子明显减少,RC / CSm 降低说明反应中心失活,TRo / CSm 的降低
可能与 RC / CSm的降低有关。 从图 3 上可以看出 HH 和 DH 胁迫处理后 ABS / CSm、TRo / CSm、RC / CSm 降低
程度以DH胁迫最大,HH胁迫次之。
图 3摇 不同胁迫处理对花生叶片 Vj、ABS / CSm、TRo / CSm 和 RC / CSm的影响
Fig. 3摇 Effects of different stresses on the parameters of Vj、ABS / CSm、TRo / CSm and RC / CSm in peanut leaves
其中 CK为未胁迫叶片,NH为室温条件下强光胁迫,HH为高温强光胁迫,DH为干旱强光胁迫
快速叶绿素诱导动力学曲线(图 2)表明,依据 Strasser[48]的能量流动模型,Vj可以用来反应在 j点时反应
中心关闭的量或者 QA被还原的程度。 与 CK 相比,NH、HH 和 DH 胁迫下 Vj 分别增加了 72. 1% 、85. 9%和
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135. 2% (图 3);较 NH相比,高温和干旱胁迫使花生叶片 PS域反应中心的关闭的量明显增多,有更多的 QA处
于还原状态,QA到 QB的电子传递受到抑制,表明 PS域反应中心受体侧均受到了很大伤害。
1鄄qP反映 PS域的关闭程度和光化学反应能力,1鄄qP越高,说明 PS域的开放程度越低,光合系统光化学反
应能力下降,NPQ是 PS域天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分,在植
物受到环境胁迫时,PS域天线色素吸收的过量光能如果不能及时耗散掉将引起光合机构失活甚至造成破坏,
所以非光化学猝灭是一种自我保护机制,对光合机构起到保护作用,通过对 NPQ 和 1鄄qP 的分析可以了解植
物叶片对光能的吸收和利用[49]。
NH、HH和 DH 胁迫条件下花生叶片 1鄄qP 较 CK 相比明显增加,三者的增加幅度分别为 141. 0% 、
179郾 2%和 322. 8% ,该结果表明 PS域的关闭程度增大,光化学反应利用光能的能力明显下降。 NPQ 的增大
说明植物在遭受逆境胁迫后光合系统能有效地启动叶黄素循环耗散过剩的激发能,NH、HH 和 DH 条件下三
者的增大幅度分别为 293. 4% 、327. 2%和 375. 9% 。 HH和 DH处理后,花生叶片的 NPQ显著升高,表明花生
叶片光合系统具有较高的过剩能量耗散能力,有效地通过叶黄素循环耗散过剩的激发能以有防御光破坏
(图 4)。
图 4摇 不同逆境胁迫对花生叶片反应中心关闭程度 1鄄qP和非光化学猝灭 NPQ的影响
Fig. 4摇 Effects of different stresses on the close of PS域 reaction center 1鄄qP and non鄄photochemical quenching NPQ in peanut leaves
其中 CK为未胁迫叶片,NH为室温条件下强光胁迫,HH为高温强光胁迫,DH为干旱强光胁迫
2. 3摇 HH和 DH胁迫对花生膜系统、酶活性的影响
SOD是植物活性氧酶促清除系统中的关键酶,可催化超氧阴离子快速歧化成 H2O2 和 O2。 HH 胁迫下,
SOD活性在明显降低(图 5)。 DH 胁迫处理后,SOD 活性也表现出下降,说明 HH 和 DH 胁迫均对 SOD 酶活
性造成不良影响,活性氧清除能力下降[50],从而造成 ROS的积累。
MDA是植物受到逆境胁迫时膜脂过氧化作用的最终产物,其含量的高低和膜质透性同时反映 ROS 对植
物细胞膜伤害的程度。 花生经 3 种胁迫处理后显著提高了叶片中的 MDA含量,同时膜透性明显增大,同时说
明这 3 种胁迫处理均对花生叶片膜系统造成了明显伤害,而这种伤害可能与 SOD酶活性下降、ROS 的大量积
累有关(图 5)。 一方面,活性氧的大量积累会对光系统反应中心造成伤害[51];另一方面,由于 PS域和 PS玉颗
粒结合于光合膜上,膜系统完整性受到 ROS 的破坏(图 5),也就影响了光系统反应中心的稳定性,从而引起
花生叶片的严重光抑制(图 1)。
3摇 讨论
本实验结果表明,较单一因子 NH 胁迫处理相比,HH 或 DH 胁迫明显加重了花生叶片光系统的光抑制
(图 1)。 与其它植物相比[10鄄11],花生叶片 OEC 对高温、干旱及强光胁迫因子不敏感(图 2)。 Srivastava[52]和
Mohanty等[53]指出高温导致捕光天线构象发生变化,磷酸化的 LHCII数量增加。 并且磷酸化的 LHCII 从堆垛
区向非堆垛区迁移,高温还会影响与基粒区相连的 LHCII 的捕光机制,说明高温导致天线系统构想发生变化
所以导致单位面积反应中心吸收的光量子减少,反应中心的失活及天线系统的失活导致单位面积内吸收的光
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图 5摇 不同逆境胁迫对花生叶片 SOD酶活性、MDA含量和膜透性的影响
Fig. 5摇 Effect of different stresses on the activity of SOD、the content of MDA and membrane permeability in peanut leaves
其中 CK为未胁迫叶片,NH为室温条件下强光胁迫,HH为高温强光胁迫,DH为干旱强光胁迫
量子减少(图 3)。 HH和 DH胁迫可能对花生光合系统的天线系统造成了破坏,活性反应中心数目减少,导致
光能吸收降低,活性反应中心捕获的能量增加(图 3)。 高温及干旱胁迫可能影响了花生 PS域反应中心 D1 蛋
白的磷酸化或是 D1 蛋白修复进程,造成 PS域反应中心失活,而 D1 蛋白是电子传递链 QA、QB及 PQ 库的载
体,高温破坏了 D1 蛋白的结构,就会造成 QA向 QB的电子传递受阻[47]。
对于 NH而言,单一强光下具有较高光化学效率(图 4a),碳同化水平较高,消耗了大量的所吸收的光能,
而 HH和 DH胁迫造成了电子传递的受阻,使光化学效率明显降低(图 4a),过剩能量一部分通过依赖于叶黄
素循环途径进行耗散掉(图 4b),但仍有相当多的能量传递给 O2形成 ROS[54],而同时高温和干旱降低了 SOD
酶活性[50](图 5a),这意味着 HH和 DH胁迫下水鄄水循环不能有效的进行活性氧清除,从而造成 ROS 的大量
积累,过量产生的 ROS引发或加剧了膜脂过氧化反应(图 5b),造成生物膜系统伤害,引起膜透性增加,导致
大量电子泄漏(图 5c)。 有研究表明,水鄄水循环可能更倾向于对 PS玉的保护[51],定位在叶绿体中的 SOD酶是
叶绿体中 ROS 清除的关键酶,它的活性的大小对保护 PS玉免受 ROS 的伤害有至关重要的作用。 HH 和 DH
胁迫下,PS玉 活性大幅度下降很可能是水鄄水循环的活性氧清除能力大幅下降所引起的(图 5),无论 HH 还
DH胁迫,ROS的大量积累可能是花生叶片严重光抑制的根本原因。
HH和 DH处理对花生光系统造成的伤害相似,但 DH 处理对花生光系统的伤害程度大一些,强光下,高
温和干旱对花生叶片的伤害位点及破坏机制却较为相似。
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ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 7 April,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Seasonal variation of soil nitrogen pools and microbes under natural evergreen broadleaved forest and its artificial regeneration
forests in Southern Sichuan Province, China GONG Wei, HU Tingxing, WANG Jingyan, et al (1763)…………………………
Sensitivity analysis for main factors influencing NPP of forests simulated by IBIS in the eastern area of Northeast China
LIU Xi, GUO Qingxi, LIU Jingwei (1772)
……………
…………………………………………………………………………………………
Diurnal changes of photosynthetic characteristics of Hippophae rhamnoides and the relevant environment factors at different slope
locations JIN Tiantian, FU Bojie, LIU Guohua, et al (1783)……………………………………………………………………
Interactive effects of nitrogen and sulfur on the reproduction, biomass accumulation and allocation of the clonal plant Spartina
alterniflora GAN Lin, ZHAO Hui, QING Hua, et al (1794)………………………………………………………………………
Difference in leaf photosynthetic capacity between pima cotton (Gossypium barbadense) and upland cotton (G. hirsutum) and
analysis of potential constraints ZHANG Yali, YAO Hesheng, LUO Yi, et al (1803)……………………………………………
Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Forsythia suspensa
WANG Jianhua, REN Shifu, SHI Baosheng,et al (1811)
…………………
…………………………………………………………………………
Growth and metal uptake of three woody species in lead / zinc and copper mine tailing
SHI Xiang, CHEN Yitai, WANG Shufeng,et al (1818)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
GMP particles size distribution in grains of wheat in relation to application of nitrogen fertilizer
WANG Guangchang, WANG Zhenlin, CUI Zhiqing,et al (1827)
………………………………………
…………………………………………………………………
Damaging mechanisms of peanut (Arachis hypogaea L. ) photosystems caused by high鄄temperature and drought under high irradiance
QIN Liqin, ZHANG Yueli, GUO Feng,et al (1835)………………………………………………………………………………
The effect of natural factors and disturbance intensity on spacial heterogeneity of plant diversity in alpine meadow
WEN Lu, DONG Shikui, ZHU Lei,et al (1844)
……………………
……………………………………………………………………………………
Modeling changes of net primary productivity of karst vegetation in southwestern China using the CASA model
DONG Dan, NI Jian (1855)
………………………
…………………………………………………………………………………………………………
The characteristics of Magnolia liliflora transpiration and its impacting factors in Beijing City
WANG Hua, OUYANG Zhiyun, REN Yufen,et al (1867)
…………………………………………
…………………………………………………………………………
Ecological effects of balanced fertilization on red earth paddy soil with P鄄deficiency
CHEN Jianguo, ZHANG Yangzhu,ZENG Xibai,et al (1877)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
Effects of planting patterns on water use efficiency in winter wheat QI Lin, CHEN Yuhai, ZHOU Xunbo,et al (1888)………………
Nitrous oxide emissions from winter wheat field in the Loess Plateau PANG Junzhu, WANG Xiaoke, MU Yujing, et al (1896)……
Effects of hardening by pre鄄anthesis waterlogging on grain yield and quality of post鄄anthesis waterlogged wheat (Triticum aestivum
L. cv Yangmai 9) LI Chengyong, CAI Jian, JIANG Dong, et al (1904)…………………………………………………………
Effects of simulated acid rain with lower S / N ratio on gas exchange and membrane of three dominant species in subtropical forests
FENG Lili, YAO Fangfang, WANG Xihua, et al (1911)
…
…………………………………………………………………………
Molluscicidal efficacy of Nerium indicum cardiac glycosides on Pomacea canaliculata and its effects on rice seedling
DAI Lingpeng, LUO Weihua, WANG Wanxian (1918)
…………………
……………………………………………………………………………
Spatial gradients pattern of landscapes and their relations with environmental factors in Haihe River basin
ZHAO Zhixuan, ZHANG Biao, JIN Xin, et al (1925)
……………………………
……………………………………………………………………………
The assessment of forest ecosystem services evaluation for shrubbery鄄economic forest鄄bamboo forest in China
WANG Bing,WEI Jiangsheng,HU Wen (1936)
…………………………
……………………………………………………………………………………
Evaluation on service value of ecosystem of Peri鄄urban transition zone lake: a case study of Yandong Lake in Wuhan City
WANG Fengzhen,ZHOU Zhixiang,ZHENG Zhongming (1946)
…………
……………………………………………………………………
Explaining the abundance鄄distribution relationship of plant species with niche breadth and position in the Yellow River Delta
YUAN Xiu, MA Keming, WANG De (1955)
………
………………………………………………………………………………………
Forestland boundary dynamics based on an landscape accessibility analysis in Guangzhou, China
ZHU Yaojun,WANG Cheng,JIA Baoquan,et al (1962)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Changes in invasion characteristics of Dendroctonus valens after introduction into China
PAN Jie, WANG Tao, WEN Junbao, et al (1970)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Population genetic diversity in Tibet red deer (Cervus elaphus wallichi) revealed by mitochondrial Cty b gene analysis
LIU Yanhua,ZHANG Minghai (1976)
………………
………………………………………………………………………………………………
Multi鄄scales analysis on diversity of desert rodent communities under different disturbances
YUAN Shuai,WU Xiaodong,FU Heping,et al (1982)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Cave鄄site selection of Qinling zokors with their prevention and control LU Qingbin, ZHANG Yang, ZHOU Caiquan (1993)…………
The habitat characteristics of Eurasian badger in Beijing鄄Hangzhou Grand Canal embankment
YIN Baofa,LIU Yuqing,LIU Guoxing,et al (2002)
…………………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Electron transfer mechanism of extracellular respiration: a review MA Chen, ZHOU Shungui, ZHUANG Li, et al (2008)…………
The biochemical mechanism and application of anammox in the wastewater treatment process
WANG Hui, LIU Yanping, TAO Ying, et al (2019)
…………………………………………
………………………………………………………………………………
Discussion
Evaluation of the forest ecosystem services in Haihe River Basin, China
BAI Yang, OUYANG Zhiyun, ZHENG Hua, et al (2029)
………………………………………………………………
…………………………………………………………………………
Scientific Note
Effects of body size and salinity on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of Mactra chinensis Philippi
ZHAO Wen,WANG Yaqian,WEI Jie,et al (2040)
………………
…………………………………………………………………………………
Study on microzooplankton grazing in shrimp pond among middle and late shrimp culture period
ZHANG Litong, SUN Yao, ZHAO Congming, et al (2046)
…………………………………
……………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊 Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊 Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1 ~ 9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
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