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Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize

密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 20 期摇 摇 2012 年 10 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
太湖流域源头溪流氧化亚氮(N2O)释放特征 袁淑方,王为东 (6279)……………………………………………
闽江河口湿地植物枯落物立枯和倒伏分解主要元素动态 曾从盛,张林海,王天鹅,等 (6289)…………………
宁夏荒漠草原小叶锦鸡儿可培养内生细菌多样性及其分布特征 代金霞,王玉炯 (6300)………………………
陕西省栎黄枯叶蛾蛹的空间分布 章一巧,宗世祥,刘永华,等 (6308)……………………………………………
模拟喀斯特生境条件下干旱胁迫对青冈栎苗木的影响 张中峰,尤业明,黄玉清,等 (6318)……………………
中国井冈山生态系统多样性 陈宝明,林真光,李摇 贞,等 (6326)…………………………………………………
鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生态位动态 汤景明,艾训儒,易咏梅,等 (6334)……
不同增温处理对夏蜡梅光合特性和叶绿素荧光参数的影响 徐兴利, 金则新,何维明,等 (6343)……………
模拟长期大风对木本猪毛菜表观特征的影响 南摇 江,赵晓英,余保峰 (6354)…………………………………
雷竹林土壤和叶片 N、P 化学计量特征对林地覆盖的响应 郭子武,陈双林,杨清平,等 (6361)………………
利用树木年轮重建赣南地区 1890 年以来 2—3月份温度的变化 曹受金,曹福祥,项文化 (6369)……………
川西亚高山草甸土壤呼吸的昼夜变化及其季节动态 胡宗达,刘世荣,史作民,等 (6376)………………………
火干扰对小兴安岭白桦沼泽和落叶松鄄苔草沼泽凋落物和土壤碳储量的影响
周文昌,牟长城,刘摇 夏,等 (6387)
…………………………………
……………………………………………………………………………
黄土丘陵区三种典型退耕还林地土壤固碳效应差异 佟小刚,韩新辉,吴发启,等 (6396)………………………
岩质公路边坡生态恢复土壤特性与植物多样性 潘树林,辜摇 彬,李家祥 (6404)………………………………
坡位对东灵山辽东栎林土壤微生物量的影响 张摇 地,张育新,曲来叶,等 (6412)………………………………
太湖流域典型入湖港口景观格局对河流水质的影响 王摇 瑛,张建锋,陈光才,等 (6422)………………………
基于多角度基尼系数的江西省资源环境公平性研究 黄和平 (6431)……………………………………………
中国土地利用空间格局动态变化模拟———以规划情景为例 孙晓芳,岳天祥,范泽孟 (6440)…………………
世界主要国家耕地动态变化及其影响因素 赵文武 (6452)………………………………………………………
不同氮源下好氧反硝化菌 Defluvibacter lusatiensis str. DN7 的脱氮特性 肖继波,江惠霞,褚淑祎 (6463)………
基于生态足迹方法的南京可持续发展研究 周摇 静,管卫华 (6471)………………………………………………
基于投入产出方法的甘肃省水足迹及虚拟水贸易研究 蔡振华,沈来新,刘俊国,等 (6481)……………………
浦江县土壤碱解氮的空间变异与农户 N投入的关联分析 方摇 斌,吴金凤,倪绍祥 (6489)……………………
长江河口潮间带盐沼植被分布区及邻近光滩鱼类组成特征 童春富 (6501)……………………………………
深圳湾不同生境湿地大型底栖动物次级生产力的比较研究 周福芳,史秀华,邱国玉,等 (6511)………………
灰斑古毒蛾口腔反吐物诱导沙冬青细胞 Ca2+内流及 H2O2 积累 高海波,张淑静,沈应柏 (6520)……………
濒危物种金斑喙凤蝶的行为特征及其对生境的适应性 曾菊平,周善义,丁摇 健,等 (6527)……………………
细叶榕榕小蜂群落结构及动态变化 吴文珊,张彦杰,李凤玉,等 (6535)…………………………………………
专论与综述
流域生态系统补偿机制研究进展 张志强 ,程摇 莉 ,尚海洋,等 (6543)…………………………………………
可持续消费的内涵及研究进展———产业生态学视角 刘晶茹,刘瑞权,姚摇 亮 (6553)…………………………
工业水足迹评价与应用 贾摇 佳,严摇 岩,王辰星,等 (6558)………………………………………………………
矿区生态风险评价研究述评 潘雅婧,王仰麟,彭摇 建,等 (6566)…………………………………………………
研究简报
围封条件下荒漠草原 4 种典型植物群落枯落物枯落量及其蓄积动态 李学斌,陈摇 林,张硕新,等 (6575)……
密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 李洪岐,蔺海明,梁书荣,等 (6584)……………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*312*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄10
封面图说: 草丛中的朱鹮———朱鹮有着鸟中“东方宝石冶之称。 洁白的羽毛,艳红的头冠和黑色的长嘴,加上细长的双脚,朱鹮
历来被日本皇室视为圣鸟。 20 世纪前朱鹮在中国东部、日本、俄罗斯、朝鲜等地曾有较广泛地分布,由于环境恶化等
因素导致种群数量急剧下降,至 20 世纪 70 年代野外已认为无踪影。 1981 年 5 月,中国鸟类学家经多年考察,在陕
西省洋县重新发现朱鹮种群,一共只有 7 只,也是世界上仅存的种群。 此后对朱鹮的保护和科学研究做了大量工
作,并于 1989 年在世界首次人工孵化成功。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 20 期
2012 年 10 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 20
Oct. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家粮食丰产科技工程(2006BAD02A07)
收稿日期:2012鄄03鄄05; 摇 摇 修订日期:2012鄄07鄄02
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: linhm@ gsau. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201203050294
李洪岐,蔺海明,梁书荣,赵会杰,王俊忠.密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响.生态学报,2012,32(20):6584鄄6590.
Li H Q, Lin H M,Liang S R,Zhao H J, Wang J Z. Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize. Acta
Ecologica Sinica,2012,32(20):6584鄄6590.
密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响
李洪岐1,2,蔺海明1,*,梁书荣3,赵会杰3,王俊忠4
(1. 甘肃农业大学农学院, 兰州摇 730070; 2. 河南省农学会, 郑州摇 450002;
3. 河南农业大学生命科学学院, 郑州摇 450002; 4. 河南省土壤肥料站,郑州摇 450002)
摘要:在豫北灌区的生产条件下,以郑单 958 和浚单 20 为试验材料,研究了不同密度和种植方式对夏玉米碳氮关键酶的影响。
结果表明:生育后期夏玉米叶片硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和籽粒蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)活性
均呈先升高后降低的变化趋势,叶片 NR和 GS活性峰值出现在吐丝期,籽粒 SPS和 SS活性峰值出现在灌浆后 15d。 基因型、密
度和种植方式对夏玉米生育后期叶片 NR、GS和籽粒 SPS、SS活性均有显著影响,而 3 因素间总体上没有显著的互作效应。 郑
单 958 生育后期叶片 NR、GS 和籽粒 SPS、SS 活性均显著高于浚单 20,分别提高 5. 02% 、7. 40% 、6. 25%和 4. 43% 。 在 6. 75—
9郾 00 万株 hm2 的范围内,随着密度的增大,夏玉米生育后期叶片 NR、GS和籽粒 SPS、SS活性显著降低。 与 60cm等行距种植方
式相比,80cm鄄40cm宽窄行种植方式下夏玉米生育后期叶片 NR、GS和籽粒 SPS、SS活性均显著提高,分别提高 6. 23% 、9郾 25% 、
6. 87%和 2. 84% 。 在采用宽窄行种植、密度为 8. 25 万株 hm2 时,产量最高。
关键词:夏玉米;密度;种植方式;酶活性;产量
Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in
summer maize
LI Hongqi1,2, LIN Haiming1,*,LIANG Shurong3,ZHAO Huijie3, WANG Junzhong4
1 College of Agronomy Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070
2 Henan Association of Agricultural Science Societies,Zhengzhou 450002
3 College of Life Sciences, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002
4 Soil and Fertilizer Station of Henan Province Zhengzhou 450002
Abstract: Effects of different planting densities and modes on activities of key enzymes related to carbon鄄nitrogen
metabolism in summer maize in two cultivars, Zhengdan 958 and Xundan 20, were studied under the condition of Northern
Henan Province. The results showed that the activities of nitrate reductase (NR), glutamine synthetase (GS), sucrose
phosphate synthetase (SPS) and sucrose synthetase (SS) in leaves increased first and decreased later during tasseling and
silking stages. The activities of NR and GS in leaves reached the peak at silking stage, and the maximum of activities of
SPS and SS in grains occurred at 15d after filling. Genotype, density and planting mode had significant effects on the
activities of NR, GS in leaves and SPS, SS in grains during the later鄄growth period, but the interaction between them was
indistinctive. The activities of NR, GS in leaves and SPS, SS in grains of Zhengdan 958 were higher than those of Xundan
20 (5. 02% , 7. 40% , 6. 25% and 4. 43% increases, respectively) during the later鄄growth period. Within the range of
67500—90000 plants per hm2, the activities of these enzymes decreased significantly with the increasing of planting
density. A comparison between two planting modes indicated that activities of NR, GS in leaves and SPS, SS in grains of
http: / / www. ecologica. cn
wide鄄narrow row mode were higher than those of equidistant row mode (6. 23% , 9. 25% , 6. 87% and 2. 84% increases,
respectively) . The yield reached highest in the test plots with 82 500 plants per hm2 and wide鄄narrow row mode.
Key Words: summer maize;population;planting mode;activities of key enzymes;yield
玉米(Zea mays L. )为 C4 植物,是一种高光效作物[1],碳氮代谢作为作物体内最重要的两大代谢过程,两
者的协调不仅影响作物的生长发育,而且很大程度上决定着产量[2]。 吕丽华等研究表明过高或过低的种植
密度都会影响叶片的光合速率、碳素和氮素的合成、运转,导致群体发育不良[3];杨吉顺等研究表明在较高密
度条件下,80 cm鄄40 cm的宽窄行配置有助于扩大光合面积、增加穗位叶层的光合有效辐射、提高群体光合速
率、减少群体呼吸消耗,从而提高籽粒产量[4]。 因此,通过调整玉米的种植方式和密度来达到高产目的是玉
米生产中切实可行的办法。
碳氮代谢关键酶活性是反映作物碳氮代谢协调程度及作物产量形成能力的关键指标。 种植密度对夏玉
米产量的影响及影响机制均有大量的研究[5],但种植方式和密度对夏玉米碳氮代谢关键酶活性的研究较少,
尚不能总结出一定的规律。 为了进一步探索夏玉米高产潜力和增产途径,分类指导生产,本试验采用种植方
式、密度和品种三因素试验对夏玉米碳氮代谢关键酶活性进行研究,旨在进一步了解不同群体结构下碳氮代
谢关键酶活性动态变化规律,为建立合理的群体结构提供科学依据。
1摇 材料和方法
1. 1摇 试验地概况
试验选用郑单 958 和浚单 20 为试验材料,于 2010 年在河南省温县平安科技公司试验田进行,土壤为中
壤质潮土,耕层(0—20 cm)有机质含量 20. 87g / kg、碱解氮 122. 53mg / kg、速效磷 36. 79 mg / kg、速效钾 97. 11
mg / kg,全氮 1. 601 mg / kg,全磷 0. 68 mg / kg,pH值为 6. 9。
1. 2摇 试验设计
采用三因素裂区设计,品种为主区,A(A1:郑单 958;A2:浚单 20);种植方式为副区,B[B1:等行距
(60cm);B2:宽窄行距(80 cm鄄40 cm)];密度为副副区,C(C1:6. 75 万株 / hm2、 C2:7. 50 万株 / hm2、C3:8. 25
万株 / hm2、C4:9. 0 万株 / hm2),试验设 16 个处理,10 行区,小区面积 48 m2(8m伊6m)。 6 月 9 日播种,10 月 1
日收获,4 次重复。 按高产田要求进行统一的水肥管理:氯化钾(210 kg / hm2,)和施磷酸二铵(330kg / hm2)在
播种时作底肥一次施入;尿素 30% (111 kg / hm2)苗期施用,70% (259 kg / hm2)大喇叭口期追施。 适时灌溉。
1. 3摇 测定项目及方法
分别在玉米抽雄期、吐丝期、灌浆期、成熟期,叶片样品取穗位叶,测定硝酸还原酶(NR)活性和谷氨酰胺
合成酶(GS)活性;分别在灌浆、灌浆后 10d、20d、30d,籽粒样品取雌穗中部籽粒,测定蔗糖磷酸合成酶(SPS)、
蔗糖合成酶(SS)活性。
1. 3. 1摇 硝酸还原酶(NR)活性的测定
采用活体法[6],以单位时间内产生的亚硝酸盐(NO-2)的量表示酶活性。
1. 3. 2摇 谷氨酰胺合成酶(GS)活性的测定
参照王学奎的方法[6],以 540 nm 处吸光度的上升值间接表示酶活性,粗酶液中的蛋白质含量测定用考马
斯亮蓝 G鄄250 染色法[7]。
1. 3. 3摇 蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)活性的测定
酶液提取参照於新建的方法[8]并稍加改进,将 0. 3g预冷的玉米籽粒(或去主叶脉的玉米叶片)置于预冷
的研钵中,加 3mL缓冲液 A(100mmol / L Tris鄄HCl pH 7. 0、10mmol / L MgCl2、2mmol / L EDTA鄄Na2、20 mmol / L 巯
基乙醇、2%乙二醇),快速研磨,取上清液在 4益13000 r / min离心 30 min,所得上清液用于酶活性测定。
SPS活性的测定:在蔗糖合成酶反应体系中用 10mmol / L F鄄6鄄P 取代 10mmol / L 果糖,其余均按蔗糖合成
5856摇 20 期 摇 摇 摇 李洪岐摇 等:密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 摇
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酶的方法。
SS活性的测定:在总体积 0. 15mL 的反应介质 (含 50 mmol / L Tris鄄HCL pH7. 0、10mmol / L MgCl2、
10mmol / L果糖、3mmol / LUDPG) 中,加入 100滋L酶液,30益水浴中反应 10min,加入 2mol / L NaOH 0. 05mL,沸
水煮 10min,流水冷却,加 1. 7mL蒸馏水,再加 1. 5mL浓盐酸和 0. 5mL 0. 1%的间苯二酚,摇匀后置于 80益水
浴保温 10min,冷却后于 480nm处比色测定蔗糖的生成。
1. 3. 4摇 产量指标测定
收获玉米时,计产区中取每小区中间两行进行测产,于室内随机选取 10 穗晾晒至籽粒含水量为国标
14%时测定穗粒重。
1. 3. 5摇 数据分析
数据通过 DPS(3. 01)软件进行 SSR检验和 Duncan多重比较法(P<0. 05)进行统计分析。
2摇 结果与分析
2. 1摇 密度和种植方式对不同基因型玉米叶片硝酸还原酶(NR)活性的影响
在夏玉米生育后期,叶片 NR活性呈先升高后降低的变化趋势,峰值出现在吐丝期,且基因型、密度和种
植方式对夏玉米叶片 NR活性均有显著影响(表 1)。 郑单 958 叶片 NR活性显著高于浚单 20,在整个生育后
期平均水平高 5. 02% 。 且在吐丝期以后,随着生育进程,郑单 958 叶片 NR 活性降低速率低于浚单 20,表明
在生育后期郑单 958 具有较强的叶片硝态氮转化能力,能较好地维持叶片正常生长和发挥正常的光合能力。
在 6. 75伊104—9. 00伊104 株 / hm2 的范围内,随着密度的增大,两种夏玉米在整个生育后期叶片 NR 活性都显
著降低。 在对籽粒形成和发育影响显著的吐丝期和灌浆期,同品种和同种植方式条件下,9. 00伊104 株 / hm2
比 6. 75伊104 株 / hm2 叶片 NR活性降低均大于 17% ,高密集型玉米种植中,密度的增加对叶片的硝态氮转换
能力影响较大。 在同等条件下 80cm鄄40cm宽窄行种植方式下夏玉米生育后期叶片 NR活性均高于 60cm等行
距种植方式,表明宽窄行种植有利于提高夏玉米叶片硝态氮转化能力,有利于植物正常生长。
从表 1 还可以看出,除了吐丝期基因型和种植方式之间互作显著外,3 因素之间没有显著的互作效应。
表 1摇 密度和种植方式对不同基因型玉米叶片硝酸还原酶活性的影响
Table 1摇 Effects of density and planting mode on nitrate reductase(NR) activity in leaf of different maize genotypes (滋g·g-1 鲜重·h-1)
密度
Density
抽雄期 Tasseling stage
B1 B2
吐丝期 Silking stage
B1 B2
灌浆期 Filling stage
B1 B2
成熟期 Mature stage
B1 B2
A1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 C1 43. 03依1. 20 46. 73依0. 91 77. 49依0. 97 81. 92依0. 96 37. 90依2. 36 40. 60依0. 32 25. 15依1. 04 28. 30依1. 04
摇 C2 42. 66依1. 40 45. 91依1. 20 76. 04依1. 06 80. 46依0. 99 37. 83依1. 43 39. 18依0. 90 24. 62依1. 76 27. 88依2. 68
摇 C3 41. 83依0. 61 45. 09依1. 33 75. 12依1. 04 79. 46依1. 68 36. 84依1. 43 38. 52依0. 98 23. 76依0. 97 26. 24依1. 03
摇 C4 33. 28依1. 20 37. 09依1. 89 62. 68依2. 02 66. 23依1. 06 31. 10依0. 90 33. 18依0. 90 22. 26依1. 72 24. 82依1. 58
A2
摇 C1 41. 83依0. 41 44. 35依1. 17 75. 57依0. 99 78. 33依0. 52 36. 65依0. 27 38. 14依0. 27 24. 61依0. 87 25. 62依2. 57
摇 C2 40. 19依1. 48 43. 80依0. 91 74. 01依3. 16 77. 67依1. 69 35. 38依0. 70 37. 40依0. 90 23. 68依1. 03 24. 76依1. 10
摇 C3 39. 37依1. 33 42. 01依1. 20 73. 95依0. 59 76. 83依1. 06 34. 77依1. 85 36. 65依0. 90 22. 71依1. 01 23. 89依1. 85
摇 C4 31. 20依2. 32 34. 14依1. 80 60. 73依1. 06 61. 76依1. 06 28. 45依0. 90 31. 45依0. 74 22. 00依. 014 22. 86依1. 77
显著性
Significance
A ** ** * *
B ** ** ** *
C ** ** ** **
A伊B NS * NS NS
A伊C NS NS NS NS
B伊C NS NS NS NS
A伊B伊C NS NS NS NS
摇 摇 表中数据为所测平均值依标准误差;NS表示 琢=0. 05 水平上差异不显著;*表示 琢 = 0. 05 水平上差异显著;**表示 琢 = 0. 01 水平上差异
显著
6856 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
2. 2摇 密度和种植方式对不同基因型玉米叶片谷氨酰胺合成酶(GS)活性的影响
在夏玉米生育后期,叶片 GS活性呈先升高后降低的变化趋势,峰值出现在吐丝期。 基因型、密度和种植
方式对夏玉米叶片 GS活性均有显著影响,但 3 因素之间没有显著的互作效应(表 2)。 郑单 958 叶片 GS活性
显著高于浚单 20,在整个生育后期平均水平高 7. 40% ,表明在生育后期郑单 958 具有较强的叶片氮代谢能
力。 在 6. 75伊104—9. 00伊104 株 / hm2 的范围内,同一时期,同种种植方式对比,随着密度的增大,夏玉米生育
后期叶片 GS活性显著降低,相比 6. 75 万株 / hm2,9. 00 万株 / hm2 处理下夏玉米生育后期叶片 GS活性平均降
低了 11. 92% 。 同等条件下,相比 60cm等行距种植方式,80cm鄄40cm宽窄行种植方式下夏玉米生育后期叶片
GS活性较高,总体水平提高了 9. 25% ,表明宽窄行种植有利于提高夏玉米叶片氮代谢能力。
表 2摇 密度和种植方式对不同基因型玉米叶片谷氨酰胺合成酶活性的影响
Table 2摇 Effects of density and planting mode on glutamine synthetase (GS) activity in leaf of different maize genotypes (A·mg-1·h-1)
密度
Density
抽雄期 Tasseling stage
B1 B2
吐丝期 Silking stage
B1 B2
灌浆期 Filling stage
B1 B2
成熟期 Mature stage
B1 B2
A1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 C1 1. 57依0. 10 1. 65依0. 06 1. 90依0. 08 2. 00依0. 08 1. 37依0. 03 1. 55依0. 23 0. 25依0. 01 0. 35依0. 02
摇 C2 1. 55依0. 13 1. 64依0. 13 1. 88依0. 01 1. 98依0. 05 1. 33依0. 03 1. 51依0. 09 0. 24依0. 01 0. 33依0. 01
摇 C3 1. 52依0. 12 1. 60依0. 04 1. 78依0. 05 1. 96依0. 02 1. 29依0. 02 1. 46依0. 08 0. 22依0. 02 0. 31依0. 01
摇 C4 1. 48依0. 11 1. 55依0. 09 1. 68依0. 03 1. 86依0. 03 1. 15依0. 02 1. 32依0. 02 0. 17依0. 02 0. 24依0. 01
A2
摇 C1 1. 46依0. 08 1. 48依0. 10 1. 82依0. 05 1. 91依0. 06 1. 24依0. 06 1. 38依0. 05 0. 21依0. 02 0. 32依0. 02
摇 C2 1. 44依0. 11 1. 48依0. 04 1. 80依0. 03 1. 90依0. 04 1. 22依0. 13 1. 36依0. 12 0. 21依0. 01 0. 30依0. 02
摇 C3 1. 40依0. 10 1. 47依0. 11 1. 78依0. 01 1. 87依0. 04 1. 19依0. 08 1. 34依0. 11 0. 19依0. 03 0. 29依0. 01
摇 C4 1. 32依0. 06 1. 42依0. 11 1. 68依0. 04 1. 78依0. 04 1. 06依0. 04 1. 21依0. 12 0. 14依0. 02 0. 22依0. 03
显著性
Significance
A ** ** * *
B ** ** ** **
C ** ** ** **
A伊B NS NS NS NS
A伊C NS NS NS NS
B伊C NS NS NS NS
A伊B伊C NS 摇 NS 摇 NS 摇 NS 摇
2. 3摇 密度和种植方式对不同基因型玉米籽粒蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性的影响
夏玉米从灌浆期至成熟期,籽粒 SPS活性逐渐升高,到灌浆后 15d 达到峰值,而后迅速降低。 基因型、密
度和种植方式对夏玉米籽粒 SPS活性均有显著影响,但 3 因素之间没有显著的互作效应(表 3)。 郑单 958 籽
粒 SPS活性显著高于浚单 20,平均水平高 6. 25% ,表明郑单 958 具有较强的合成蔗糖能力。 在 6. 75伊104—
9郾 00伊104 株 / hm2 的范围内,同一时期,同等种植方式下,随着密度的增大,夏玉米籽粒 SPS 活性显著降低,相
比 6. 75 万株 / hm2,9. 00 万株 / hm2 处理下夏玉米籽粒 SPS 活性平均降低了 14. 48% 。 相比 60cm 等行距种植
方式,80cm鄄40cm宽窄行种植方式下夏玉米籽粒 SPS 活性较高,总体水平提高了 6. 87% ,表明宽窄行种植有
利于提高夏玉米籽粒蔗糖合成能力。
2. 4摇 密度和种植方式对不同基因型玉米籽粒蔗糖合成酶(SS)活性的影响
夏玉米从灌浆期至成熟,籽粒 SS活性逐渐升高,到灌浆后 10d达到峰值,而后迅速降低。 基因型、密度和
种植方式对夏玉米籽粒 SS活性均有显著影响,但 3 因素之间没有显著的互作效应(表 4)。 同等条件下,郑单
958 籽粒 SS活性均高于浚单 20,平均水平高 4. 43% ,表明郑单 958 具有较强的蔗糖降解能力。 在 6. 75 伊
104—9. 00伊104 株 / hm2 的范围内,同一时期,同等种植方式下,随着密度的增大,夏玉米籽粒 SS 活性显著降
低,相比 6. 75伊104 株 / hm2,9. 00伊104 株 / hm2 处理下夏玉米籽粒 SS 活性平均降低了 16. 65% 。 同等条件下,
相比 60cm等行距种植方式,80cm鄄40cm宽窄行种植方式下夏玉米籽粒 SS 活性均较高,总体提高了 2. 84% ,
7856摇 20 期 摇 摇 摇 李洪岐摇 等:密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 摇
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表明宽窄行种植有利于提高夏玉米籽粒蔗糖降解能力。
表 3摇 密度和种植方式对不同基因型玉米籽粒蔗糖磷酸合成酶活性的影响(滋g·g-1 鲜重·h-1)
Table 3摇 Effects of density and planting mode on sources phosphate synthetase (SPS) activity in grain of different maize genotypes
密度
Density
0DAF
B1 B2
10DAF
B1 B2
20DAF
B1 B2
30DAF
B1 B2
A1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 C1 113. 77依4. 31 123. 63依4. 31 188. 05依5. 02 198. 33依4. 74 106. 92依4. 66 112. 20依1. 44 48. 72依0. 41 54. 18依0. 29
摇 C2 112. 71依1. 78 122. 57依1. 77 187. 28依1. 15 197. 56依0. 82 104. 64依4. 94 110. 92依2. 35 48. 15依0. 82 53. 94依0. 82
摇 C3 111. 18依4. 34 122. 04依4. 89 187. 60依4. 90 197. 21依5. 20 102. 95依4. 94 108. 23依0. 62 47. 30依0. 32 52. 76依1. 26
摇 C4 92. 28依1. 78 103. 14依2. 46 173. 39依5. 76 177. 00依2. 19 92. 38依5. 10 98. 99依0. 92 40. 66依1. 26 45. 78依1. 83
A2
摇 C1 107. 97依2. 68 113. 16依5. 13 178. 86依3. 06 188. 80依2. 68 99. 70依1. 12 108. 64依1. 06 44. 88依1. 24 49. 00依0. 29
摇 C2 105. 58依4. 89 111. 10依1. 78 178. 43依4. 63 188. 71依2. 36 97. 42依1. 54 106. 36依3. 08 43. 31依1. 72 48. 43依0. 89
摇 C3 103. 71依4. 93 109. 57依4. 35 178. 41依5. 12 188. 36依4. 33 95. 73依2. 99 104. 67依2. 10 43. 46依0. 84 47. 58依0. 41
摇 C4 90. 81依1. 78 97. 01依3. 95 162. 53依1. 15 171. 81依1. 15 87. 16依1. 99 94. 77依3. 95 36. 48依2. 37 40. 27依0. 60
显著性
Significance
A * * * **
B ** ** ** **
C ** ** ** **
A伊B NS NS NS NS
A伊C NS NS NS NS
B伊C NS NS NS NS
A伊B伊C NS 摇 NS 摇 NS 摇 NS 摇
摇 摇 DAF表示灌浆期后天数
表 4摇 密度和种植方式对不同基因型玉米籽粒蔗糖合成酶活性的影响(滋g·g-1 鲜重·h-1)
Table 4摇 Effects of density and planting mode on sucrose synthetase (SS) activity in grain of different maize genotypes
密度
Density
0DAF
B1 B2
10DAF
B1 B2
20DAF
B1 B2
30DAF
B1 B2
A1 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
摇 C1 189. 98依3. 36 195. 55依2. 56 305. 44依4. 85 310. 72依3. 86 110. 54依4. 48 115. 31依1. 47 54. 09依0. 97 59. 34依2. 59
摇 C2 186. 66依1. 71 191. 54依4. 18 304. 24依3. 54 310. 47依3. 09 108. 60依5. 05 113. 06依3. 68 52. 18依1. 94 57. 66依2. 37
摇 C3 183. 69依3. 91 188. 15依3. 06 304. 10依4. 26 309. 99依4. 49 107. 39依2. 26 112. 25依0. 40 50. 07依0. 04 56. 08依1. 19
摇 C4 167. 34依5. 22 169. 58依4. 27 278. 07依1. 89 282. 23依2. 97 90. 83依5. 31 95. 12依4. 60 35. 12依1. 46 40. 37依2. 63
A2
摇 C1 179. 63依4. 83 183. 38依3. 46 301. 29依3. 58 310. 31依2. 67 102. 16依1. 05 110. 91依1. 38 50. 26依0. 40 52. 69依0. 56
摇 C2 177. 91依2. 77 180. 76依0. 82 299. 88依4. 38 305. 80依1. 23 100. 09依6. 52 108. 29依2. 42 48. 73依2. 65 51. 56依2. 72
摇 C3 176. 16依4. 66 176. 82依2. 97 298. 24依1. 29 302. 24依2. 06 99. 37依1. 34 105. 95依5. 64 47. 80依3. 46 50. 11依1. 24
摇 C4 156. 82依4. 75 162. 21依4. 11 274. 07依4. 18 272. 93依2. 52 83. 54依2. 00 80. 87依2. 35 32. 00依1. 44 34. 91依2. 30
显著性
Significance
A ** * * **
B ** ** * **
C ** ** ** **
A伊B NS NS NS NS
A伊C NS NS NS NS
B伊C NS NS NS NS
A伊B伊C NS 摇 NS 摇 NS 摇 NS 摇
2. 5摇 密度和种植方式对不同基因型玉米穗粒重与产量的影响
穗粒重是每棒玉米籽粒的净重,可以反映玉米单株的生产力,由图 1 可看出,随密度增加,两个品种在同
等种植方式下,穗粒重逐渐降低;在同等密度条件下,宽窄行穗粒重高于等行距,在高密集型玉米种植中宽窄
行的种植方式有利于玉米的籽粒发育,同等条件下对比两个品种,郑单 958 穗粒重高于浚单 20。
8856 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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玉米产量是生产中追求的最终目的,由每公顷实际株数、穗粒数、千粒重三因素共同决定。 由图 2 看出,
随密度增加,产量在 8. 25 万株 / hm2 达到最大值;同等条件下,对比等行距的种植方式,两个品种在宽窄行的
种植条件产量较高;同等条件下对比两个品种,郑单 958 高于浚单 20。
图 1摇 密度和种植方式对不同基因型玉米穗粒重的影响
摇 Fig. 1 摇 Effects of density and planting mode ear weight of
different maize genotypes (g)
A1:郑单 958;A2:浚单 20;B1: 60 cm等行距种植; B2: 80 cm鄄 40
cm宽窄行种植; C1: 种植密度 6. 75 万株 / hm2; C2: 种植密度
7郾 50 万株 / hm2; C3: 种植密度 8. 25 万株 / hm2; C4: 种植密度
9郾 00 万株 / hm2
图 2摇 密度和种植方式对不同基因型玉米产量的影响
摇 Fig. 2 摇 Effects of density and planting mode yield of different
maize genotypes (kg / hm2)
A1:郑单 958;A2:浚单 20;B1: 60 cm 等行距种植; B2: 80 cm鄄 40
cm宽窄行种植; C1: 种植密度 6. 75 万株 / hm2; C2: 种植密度
7郾 50 万株 / hm2; C3: 种植密度 8. 25 万株 / hm2; C4: 种植密度
9郾 00 万株 / hm2
3摇 讨论
3. 1摇 硝酸还原酶(NR)保持较高的活性,有助于硝态氮的转化吸收,与产量显著正相关。 谷氨酰胺合成酶
(GS)是氨基酸合成和代谢的关键酶[9],是植物氮代谢中一个重要的调节酶和限速酶,对植物生长发育、产量
形成有重要作用,保持较高的活性,有助于硝态氮的转化吸收。 本研究表明,夏玉米基因型、密度和种植方式
对生育后期叶片 NR和 GS活性均具有显著影响,但三者之间没有显著的互作效应。 适宜的密度和种植方式
可显著提高夏玉米叶片 NR、GS活性,促进氮素代谢。 在本试验条件下,郑单 958 在低密度和宽窄行种植模式
下,叶片 NR和 GS活性显著高于其它处理。 本研究发现夏玉米叶片 NR活性在吐丝期出现峰值,而后随着生
育进程逐渐降低。 单明珠等[10]研究发现,不同生育时期玉米 NR 活性显著不同,其中拔节期最强,抽雄期急
剧降低,到成熟期逐渐变弱;而赵宏伟等[11]研究认为,玉米从拔节期以后硝酸还原酶活性增加比较迅速,孕穗
期达到高峰,孕穗期到成熟期逐渐下降,抽雄期以后迅速下降。 杨亮等[12]研究表明,春玉米各生育时期叶片
GS活性与籽粒产量呈正相关关系,七叶期和成熟期叶片 GS 活性与籽粒产量达到显著水平。 本研究与前人
研究结果的不同可能是由于试验材料不同造成的。
3. 2摇 从叶片运往籽粒的蔗糖,首先分解,由蔗糖合成酶(SS)将其形成果糖(Fru)和 UDPG(尿苷二磷酸葡萄
糖),才能进一步合成淀粉积累起来,促进籽粒生长发育[13]。 因而,有人认为籽粒中 SS 活性可作为库强度的
指标[10]。 本试验结果表明,夏玉米基因型、种植密度和方式对籽粒 SS和 SPS活性均具有显著影响,但三者之
间没有显著的互作效应。 与对叶片氮代谢关键酶 NR和 GS活性的影响相比,不同密度对郑单 958 和浚单 20
两个玉米品种的影响较大的指标为 SS和 SPS活性,这与梁书荣等[14]的研究结果一致。 从对籽粒 SPS活性和
籽粒 SS活性等指标的综合影响效应来看,密度的影响显著大于品种和种植方式,玉米籽粒碳代谢对密度的反
应较敏感。 在玉米籽粒建成过程中,其籽粒 SPS活性和 SS活性均呈现先增大再减小趋势。
3. 3摇 叶片是玉米进行光合作用的主要器官,维持叶片较强的碳代谢是制造较多光合产物以满足籽粒产量形
成的基础。 蔗糖是光合作用早期形成的碳水化合物,也是叶片光合产物向各器官运输的主要形式。 在叶片蔗
9856摇 20 期 摇 摇 摇 李洪岐摇 等:密度和种植方式对夏玉米酶活性和产量的影响 摇
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糖合成过程中,SPS和 SS是关键性调节酶。 NR和 GS是玉米氮代谢的关键酶,维持叶片一定的氮素含量是叶
片正常生长及光合功能正常发挥的基础。
随密度增加,玉米叶片遮光较早,荫蔽较严重,光照不足,功能期缩短,田间通风较差,湿度较高,适合微生
物,害虫,杂草的生长,给玉米正常生长带来胁迫和危害,而直接影响玉米的叶片正常生长,进而影响叶片的光
合作用,减少对玉米籽粒的能量供应,叶片 NR和 GS,籽粒 SS 和 SPS 活性,穗粒重,均呈现降低趋势,而总体
产量在 8. 25 万株 hm2 达到最大值,密度和单株产量互作达到最大效果。
同等条件下对比,宽窄行的种植方式,叶片 NR 和 GS,籽粒 SS 和 SPS 活性,穗粒重,产量均高于等行距,
说明在高密集型玉米种植中,宽窄行有利于玉米进行碳氮代谢,维持叶片正常生长,保证籽粒正常能源供应,
可能原因是,宽窄行条件下玉米保证通风,减少相互遮蔽,能减少病虫害,有利于玉米后期生长。
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0956 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 20 October,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Characteristics of nitrous oxide (N2O) emission from a headstream in the upper Taihu Lake Basin
YUAN Shufang, WANG Weidong (6279)
……………………………………
……………………………………………………………………………………………
Nutrient dynamics of the litters during standing and sediment surface decay in the Min River estuarine marsh
ZENG Congsheng, ZHANG Linhai, WANG Tian忆e, et al (6289)
………………………
…………………………………………………………………
Diversity and distribution of endophytic bacteria isolated from Caragana microphylla grown in desert grassland in Ningxia
DAI Jinxia, WANG Yujiong (6300)
……………
…………………………………………………………………………………………………
Spatial distribution of Trabala vishnou gigantina Yang pupae in Shaanxi Province, China
ZHANG Yiqiao, ZONG Shixiang, LIU Yonghua, et al (6308)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of drought stress on Cyclobalanopsis glauca seedlings under simulating karst environment condition
ZHANG Zhongfeng, YOU Yeming, HUANG Yuqing, et al (6318)
……………………………
…………………………………………………………………
Ecosystem diversity in Jinggangshan area, China CHEN Baoming, LIN Zhenguang, LI Zhen, et al (6326)…………………………
Niche dynamics during restoration process for the dominant tree species in montane mixed evergreen and deciduous broadleaved
forests at Mulinzi of southwest Hubei TANG Jingming, AI Xuenru,YI Yongmei, et al (6334)……………………………………
Effects of different day / night warming on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of Sinocaly鄄
canthus chinensis seedlings XU Xingli,JIN Zexin,HE Weiming, et al (6343)……………………………………………………
The effect of simulated chronic high wind on the phenotype of Salsola arbuscula
NAN Jiang,ZHAO Xiaoying, YU Baofeng (6354)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox
GUO Ziwu, CHEN Shuanglin, YANG Qingping, et al (6361)
…………………………………
……………………………………………………………………
Tree鄄ring鄄based reconstruction of the temperature variations in February and March since 1890 AD in southern Jiangxi Province,
China CAO Shoujin, CAO Fuxiang, XIANG Wenhua (6369)……………………………………………………………………
Diel variations and seasonal dynamics of soil respirations in subalpine meadow in western Sichuan Province, China
HU Zongda,LIU Shirong,SHI Zuomin, et al (6376)
…………………
………………………………………………………………………………
Effects of fire disturbance on litter mass and soil carbon storage of Betula platyphylla and Larix gmelinii鄄Carex schmidtii swamps
in the Xiaoxing忆an Mountains of Northeast China ZHOU Wenchang, MU Changcheng, LIU Xia, et al (6387)…………………
Variance analysis of soil carbon sequestration under three typical forest lands converted from farmland in a Loess Hilly Area
TONG Xiaogang, HAN Xinhui, WU Faqi, et al (6396)
………
……………………………………………………………………………
Soil鄄property and plant diversity of highway rocky slopes PAN Shulin,GU Bin,LI Jiaxiang (6404)……………………………………
Effects of slope position on soil microbial biomass of Quercus liaotungensis forest in Dongling Mountain
ZHANG Di, ZHANG Yuxin, QU Laiye, et al (6412)
………………………………
………………………………………………………………………………
Responses of water quality to landscape pattern in Taihu watershed: case study of 3 typical streams in Yixing
WANG Ying, ZHANG Jianfeng, CHEN Guangcai, et al (6422)
………………………
……………………………………………………………………
Study on the fairness of resource鄄environment system of Jiangxi Province based on different methods of Gini coefficient
HUANG Heping (6431)
………………
………………………………………………………………………………………………………………
Simulation of the spatial pattern of land use change in China: the case of planned development scenario
SUN Xiaofang, YUE Tianxiang, FAN Zemeng (6440)
……………………………
………………………………………………………………………………
Arable land change dynamics and their driving forces for the major countries of the world ZHAO Wenwu (6452)……………………
Denitrification characteristics of an aerobic denitrifying bacterium Defluvibacter lusatiensis str. DN7 using different sources of nitrogen
XIAO Jibo, JIANG Huixia, CHU Shuyi (6463)
……
……………………………………………………………………………………
Study on sustainable development in nanjing based on ecological footprint model ZHOU Jing, GUAN Weihua (6471)………………
Applying input鄄output analysis method for calculation of water footprint and virtual water trade in Gansu Province
CAI Zhenhua, SHEN Laixin, LIU Junguo, et al (6481)
……………………
……………………………………………………………………………
Correlation analysis of spatial variability of Soil available nitrogen and household nitrogen inputs at Pujiang County
FANG Bin, WU Jinfeng, NI Shaoxiang (6489)
…………………
……………………………………………………………………………………
Characteristics of the fish assemblages in the intertidal salt marsh zone and adjacent mudflat in the Yangtze Estuary
TONG Chunfu (6501)
…………………
………………………………………………………………………………………………………………
A comparison study on the secondary production of macrobenthos in different wetland habitats in Shenzhen Bay
ZHOU Fufang, SHI Xiuhua, QIU Guoyu, et al (6511)
………………………
……………………………………………………………………………
Regurgitant from Orgyia ericae Germar induces calcium influx and accumulation of hydrogen peroxide in Ammopiptanthus
mongolicus (Maxim. ex Kom. ) Cheng f. cells GAO Haibo, ZHANG Shujing,SHEN Yingbai (6520)…………………………
Behavior characteristics and habitat adaptabilities of the endangered butterfly Teinopalpus aureus in Mount Dayao
ZENG Juping, ZHOU Shanyi, DING Jian, et al (6527)
……………………
……………………………………………………………………………
Community structure and dynamics of fig wasps in syconia of Ficus microcarpa Linn. f. in Fuzhou
WU Wenshan, ZHANG Yanjie, LI Fengyu, et al (6535)
……………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Review and trend of eco鄄compensation mechanism on river basin ZHANG Zhiqiang, CHENG Li,SHANG Haiyang, et al (6543)……
Definition and research progress of sustainable consumption: from industrial ecology view
LIU Jingru, LIU Ruiquan, YAO Liang (6553)
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The estimation and application of the water footprint in industrial processes JIA Jia, YAN Yan, WANG Chenxing, et al (6558)……
Research progress in ecological risk assessment of mining area PAN Yajing,WANG Yanglin,PENG Jian, et al (6566)………………
Scientific Note
Litter amount and its dynamic change of four typical plant community under the fenced condition in desert steppe
LI Xuebin, CHEN Lin, ZHANG Shuoxin, et al (6575)
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Effects of planting densities and modes on activities of some enzymes and yield in summer maize
LI Hongqi, LIN Haiming,LIANG Shurong, et al (6584)
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《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 20 期摇 (2012 年 10 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA

(Semimonthly,Started in 1981)

Vol郾 32摇 No郾 20 (October, 2012)
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