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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 12 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
河口湿地人为干扰度时空动态及景观响应———以大洋河口为例 孙永光,赵冬至,吴摇 涛,等 (3645)…………
鄱阳湖南矶湿地优势植物群落及土壤有机质和营养元素分布特征 张全军,于秀波,钱建鑫,等 (3656)………
青岛市湿地生态网络评价与构建 傅摇 强,宋摇 军,毛摇 锋,等 (3670)……………………………………………
大堤型湖滨带生态系统健康状态驱动因子———以太湖为例 叶摇 春,李春华,王秋光,等 (3681)………………
绿色屋顶径流氮磷浓度分布及赋存形态 王书敏,何摇 强,张峻华,等 (3691)……………………………………
坡度对农田土壤动物群落结构及多样性的影响 何先进,吴鹏飞,崔丽巍,等 (3701)……………………………
枣园桃蛀果蛾寄生蜂种类及其与寄主的关系 姚艳霞,赵文霞,常聚普,等 (3714)………………………………
基于逻辑斯蒂回归模型的鹭科水鸟栖息地适宜性评价 邹丽丽,陈晓翔,何摇 莹,等 (3722)……………………
温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应 朱晓闻,王摇 辉,刘摇 进,等 (3729)…………………
鸡桑药共生模式库区土壤养分变化及流失风险 赵丽平,杨贵明,赵同科,等 (3737)……………………………
黑河中游典型土地利用方式下土壤粒径分布及与有机碳的关系 张俊华,李国栋,南忠仁 (3745)……………
DEM栅格分辨率和子流域划分对杏子河流域水文模拟的影响 邱临静,郑粉莉,Yin Runsheng (3754)………
粒度变化对城市热岛空间格局分析的影响 郭冠华,陈颖彪,魏建兵,等 (3764)…………………………………
基于景观连接度的森林景观恢复研究———以巩义市为例 陈摇 杰,梁国付,丁圣彦 (3773)……………………
城市能源利用碳足迹分析———以厦门市为例 林剑艺,孟凡鑫,崔胜辉,等 (3782)………………………………
高寒牧区村域生态足迹———以甘南州合作市为例 王录仓,高摇 静 (3795)………………………………………
太湖湖滨带生态系统健康评价 李春华,叶摇 春,赵晓峰,等 (3806)………………………………………………
秦岭大熊猫栖息地巴山木竹生物量 党坤良,陈俊娴,孙飞翔,等 (3816)…………………………………………
盐胁迫对盐生植物黄花补血草种子萌发和幼苗生长的影响 尤摇 佳,王文瑞,卢摇 金,等 (3825)………………
海南霸王岭山地原始林与伐后林中木质藤本对支持木的选择 刘晋仙,陶建平,何摇 泽,等 (3834)……………
闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应 王振兴,朱锦懋,王摇 健,等 (3841)…………………………
基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅自然居群的遗传变异研究 金则新,顾婧婧,李钧敏 (3849)…………
不同径级油松径向生长对气候的响应 姜庆彪,赵秀海,高露双,等 (3859)………………………………………
珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布 袁春明,孟广涛,方向京,等 (3866)………………………
巨桉与 5 种木本植物幼树的耗水特性及水分利用效率的比较 胡红玲,张摇 健,万雪琴,等 (3873)……………
银木凋落叶腐解过程对小白菜生长和抗性生理的影响 黄溦溦,胡庭兴,张念念,等 (3883)……………………
基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 孙守家,孟摇 平,张劲松,等 (3892)…………
石漠化干旱环境中石生藓类水分吸收特征及其结构适应性 张显强,曾建军,谌金吾,等 (3902)………………
含铜有机肥对土壤酶活性和微生物群落代谢的影响 陈摇 琳,谷摇 洁,高摇 华,等 (3912)………………………
钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 王摇 茜,邓洪平,丁摇 博,等 (3921)……………………………
我国春玉米潜在种植分布区的气候适宜性 何奇瑾,周广胜 (3931)………………………………………………
烯效唑干拌种对小麦氮素积累和运转及籽粒蛋白质品质的影响 樊高琼,杨恩年,郑摇 亭,等 (3940)…………
专论与综述
中国产业共生发展模式的国际比较及对策 石摇 磊,刘果果,郭思平 (3950)……………………………………
研究简报
吉林省镇赉县近 10 年景观格局变化 张国坤,卢京花,宋开山,等 (3958)………………………………………
杨树人工林生态系统通量贡献区分析 金摇 莹,张志强,方显瑞,等 (3966)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ¥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 鸳鸯———在分类上属雁形目,鸭科。 英文名为 Mandarin Duck(即“中国官鸭冶)。 鸳指雄鸟,鸯指雌鸟,故鸳鸯属合成
词。 常常栖息于山地河谷、溪流、湖泊、水田等处,雌雄偶居,以植物性食物为主,也食昆虫等小动物。 繁殖期 4—9
月间,雌雄配对后迁至营巢区。 巢往往置于树洞中,用干草和绒羽铺垫,每窝产卵 7—12 枚。 江西省婺源鸳鸯湖是
亚洲最大的野生鸳鸯越冬栖息地。 鸳鸯是一种美丽的禽鸟,中国传统文化又赋予它很多美好的寓意,因此,在许多
文学艺术作品中经常用以表达爱情。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 12 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 12
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:福建省自然科学基金(2010J01140); 福建省省属公益类科研院所基本科研专项(2011R1037鄄6)
收稿日期:2011鄄12鄄02; 摇 摇 修订日期:2012鄄04鄄06
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: jmzhu@ fjnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201112021842
王振兴,朱锦懋,王健,汪滢,卢钰茜,郑群瑞.闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应.生态学报,2012,32(12):3841鄄3848.
Wang Z X, Zhu J M, Wang J, Wang Y, Lu Y X, Zheng Q R. The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei young trees to
different light regimes. Acta Ecologica Sinica,2012,32(12):3841鄄3848.
闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应
王振兴1,2,朱锦懋1,2,*,王摇 健2,3,汪摇 滢1,2,卢钰茜1,2,郑群瑞4
(1. 福建师范大学生命科学学院,福州摇 350108; 2. 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地,福州摇 350007;
3. 福建师范大学地理研究所,福州摇 350007; 4. 福建省万木林自然保护区管理站,建瓯摇 353105)
摘要:设置 100%光环境(L100)、40%光环境(L40)、8%光环境(L8)3 种光照梯度,分析万木林闽楠(Phoebe bournei)幼树的光合
特性及生物量分配特征对不同光环境的响应。 结果表明:(1)闽楠幼树在不同光环境下的最大净光合速率(Pnmax),表观量子效
率(AQY),光饱和点(LSP),光补偿点(LCP),暗呼吸速率(Rd)均有显著差异(P<0. 05),且随着光照强度的降低,Pnmax,LSP,
LCP,Rd随之降低,而 AQY却呈现升高的趋势。 (2)总生物量、茎生物量、叶生物量、根生物量均表现为 L100 最大,根冠比、叶生
物量比、茎生物量比及根生物量比在 3 种光环境下无显著差异。 (3)闽楠幼树通过改变光合特性,生物量积累来适应光环境的
变化,其中光照强度的降低限制了生物量的积累,但并未显著改变生物量地上地下分配比例。 闽楠幼树在 3 种光环境下生物量
分配比例并无显著的改变,生物量分配可塑性极低可能是闽楠零散分布的一个重要非人为干扰因素。 (4)闽楠幼树所采取的
生存策略以地上部分生长为主,光照强度降低时则采取保守策略进行缓慢的资源获取和消耗,全光照条件下采取快速的资源获
取和消耗策略。 未来造林时可以将闽楠与毛竹(Phyllostachys pubescens)混交来减少郁闭度,促进闽楠幼树的生长。
关键词:不同光环境;光合特性;生物量分配;闽楠
The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei
young trees to different light regimes
WANG Zhenxing1,2, ZHU Jinmao1,2,*, WANG Jian2,3, WANG Ying1,2, LU Yuxi1,2, ZHENG Qunrui4
1 College of Life Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350108, China
2 Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology, Fuzhou 350007, China
3 Institute of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
4 Administrative Station of Wanmulin Nature Reserve, Jian忆ou 353105, Fujian, China
Abstract: Phoebe bournei, a Chinese endemic species, is one of the valuable building timbers in subtropical evergreen
broad鄄leaved forest. The population of P. bournei declined sharply by 30% in the past three centuries and was listed as a
national Class 域 protected plant. Most of P. bournei sparsely distributed in mid鄄subtropical evergreen broad鄄leaved forest.
The purpose of the present study is to explore the adaptive strategy of light environmental heterogeneity and the natural
factors contributed to scattered distribution of P. bournei and the strategy of protection and restoration. Thus, the
photosynthetic characteristics, biomass allocation in response to different light regimes (100% of full sunlight, L100; 40%
of full sunlight, L40; 8% of full sunlight, L8) were investigated in P. bournei young trees. Our results showed that: 1)
There were statistically significant difference in maximum net photosynthesis rate (Pnmax), apparent quenching efficiency
(AQY), light saturation point ( LSP), light compensation point ( LCP) and dark respiration rate (Rd). Pnmax, LSP,
LCP, Rd declined as the light intensity increased while AQY increased with the increase of light intensity, revealing that
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P. bournei could adapt to dark light condition by lowering LCP and carbon consumption. Furthermore, the largest Pnmax of
young trees under L100 indicated the full sunlight was in favour of the accumulation of photosynthetic products by the
conversion of solar energy to chemical energy to the largest extent. 2) Total biomass, leaf biomass, stem biomass and root
biomass were largest under L100 . Increase in root biomass, fine root biomass in particular, facilitated to maintain normal
water absorption and transpiration and keep high photosynthetic rate while increase in leaf biomass and stem biomass was in
favour of light capture and construction of supporting and transportation structure separately. In contrast, root to shoot ratio,
leaf biomass ratio, root biomass ratio and stem biomass ratio were of no significant difference under three different light
regimes. 3) Photosynthetic characteristics and biomass accumulation were regulated to adapt to different light regimes,
among which biomass accumulation was confined by the decrease of light intensity. However, the allocation ratio of above鄄
ground biomass and under鄄ground biomass were not significantly influenced, in which the above鄄ground biomass occupied
more than 65% of the total biomass under three different light conditions. Change in biomass allocation ratio of the P.
bournei young trees wasn忆t significant under L100, L40 and L8, indicating that extremely low plasticity of biomass allocation
resulted in high natural selection pressure, which might be a very important natural disturbing factor in sporadic distribution
of P. bournei young trees. 4) The growth of the above鄄ground part of P. bournei young trees was predominant by dry matter
accumulated in leaves and stems. With the decrease in sunlight intensity, a conservative strategy was adopted by slow gain
of resource and consumption. In contrast, the measure was taken to capture and consume resource more quickly in P.
bournei young tree under full sunlight. Therefore, it was suggested that mixture of P. bournei and Phyllostachys pubescens
will help to reduce the canopy density and then promote the renewal of P. bournei young trees in forestation.
Key Words: different light regimes; photosynthetic characters; biomass allocation; Phoebe bournei
光不仅是影响植物生长发育的重要环境因子,也是影响植物生长和分布的重要环境因素[1]。 植物对不
同光环境响应策略的差异是林木更新和植物群落演替的重要内在驱动力[2]。 亚热带森林中,温度水分充足,
光在时间和空间上的不均一性便成为影响亚热带森林幼苗或幼树更新、存活和生长的主要因素。
植物的光合特性和局部特化的生物量分配格局对光环境异质性的响应是植物种群克服光环境异质性的
重要途径[3鄄6],这对于植物在异质和变化的光环境中存活和提高竞争力至关重要。 绝大多数研究结果表明降
低光照强度,植物通常光合作用减弱,叶生物量的分配提高,根生物量的分配降低,这有利于植物在低光下捕
获更多的光能,合成更多的光合产物[7鄄9]。 Toledo鄄Aceves与 Swaine的研究表明,随着光照强度的增加,热带雨
林先锋树种根生物量的分配比例增加,叶生物量的分配比例减少[10]。 而 Curt 等对不同光强下欧洲山毛榉
(Fagus sylvatica)研究发现,光强的降低并没有改变生物量的分配比例[11]。 同时,有的研究表明随光照强度
增加,森林植物光合作用无显著差异[10]。 这表明植物光合特性和生物量分配对不同光环境的响应策略还尚
无一致认识。
闽楠(Phoebe bournei)为亚热带常绿阔叶树种,是中国特有的名贵建筑用材,国家二级保护植物,星散分
布于中亚热带常绿阔叶林地带,耐阴,忌强光。 本研究选取福建万木林保护区苗圃所移栽的 3 年生闽楠幼苗,
设置 3 种不同光照处理,通过对闽楠幼树光合特性及生物量分配的研究,探讨闽楠幼树对不同光环境的适应
策略,以期揭示闽楠幼树光合特性,生物量分配对不同光环境的响应,以及闽楠幼树零散分布的非人为干扰原
因,为闽楠的保护及恢复提供理论基础,并且在个体层面上揭示亚热带常绿阔叶林林木更新、森林群落动态的
生理生态学基础,为生物量分配理论增加科学基础数据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究区域与样地概况
万木林自然保护区地处武夷山脉南侧低山丘陵地带,N27毅02忆28义—03忆32义,E118毅08忆22义—09忆23义,海拔
230—556 m,面积 189 hm2。 该地区温暖湿润,属亚热带季风气候,年平均气温为 18. 7 益,1 月平均气温为
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8益,7 月平均气温为 28. 5 益,极端最低气温为-7. 3 益,极端最高气温为 41. 4 益,年无霜期为 270—290 d,年
平均降雨量 1670 mm,年降水天数 178—210 d,年平均相对湿度 81% ,土壤为红壤。 在长期禁封保护下,通过
次生演替重新恢复为多层次典型的中亚热带常绿阔叶林,植被类型大部分为常绿阔叶林、少部分常绿落叶阔
叶混交林、常绿针叶阔叶混交林、常绿针叶林、竹林、经济林和暖性灌草丛等类型。
1. 2摇 实验材料和实验设计
于 2008 年 8 月在万木林育林地选取 3 年生闽楠幼苗 18 棵种植于样地,每 6 株为 1 组,设置 3 种不同光环
境:(1)自然光强(100% of natural light, L100);(2)用一层黑色尼龙网眼布搭建遮阴棚,在晴天中午测定光强
为自然光强的 40% (40% of natural light, L40);(3)用两层黑色尼龙网眼布搭建遮阴棚,在晴天中午测定光强
为自然光强的 8% (8% of natural light, L8)。 土壤理化性质为:有机碳 18. 16 g / kg、全 N 1. 18 g / kg、全 P 0. 73
g / kg、容重 1. 24 g / cm3。 实验期间定期管理,以免人为或者动物干扰,并保持光照环境稳定。
实验处理 2a后,利用便携式光合测定系统 Li鄄6400 (Li鄄Cor, Inc, 美国)分别于 2010 年 10 月和 2011 年 1
月、4 月、7 月,选择典型晴天的 9:00—11:00 进行不同光环境闽楠光强鄄光响应曲线的测定。 每个光环境下选
取 3 棵长势均匀的植株,每植株选取中上部健康叶片 3—5片进行测定。 2011 年 1 月 100%光环境下闽楠幼
树叶片发生冻害,无法进行测量,其他光环境下闽楠幼树叶片由于遮阴棚的保护没有发生冻害。 采用 Li鄄6400
红蓝光源,使用开路系统测定叶片的光强鄄光响应曲线, 空气流速为 500 滋mol / s, CO2 浓度稳定在 380 滋mol /
mol。 测定时光强由强到弱,依次设定光量子通量密度为 2000、1500、1000、800、500、300、150、100、50、20、0
滋mol·m-2·s-1。 采用新型的指数方程拟合曲线,计算出最大净光合速率(Maximum net photosynthesis rate,
Pnmax)、表观量子效率(Apparent quantum yield, AQY)、光饱和点(Light saturation point, LSP)、光补偿点(Light
compensation point, LCP)及暗呼吸(Dark respiration rate, Rd)等光合参数。
实验结束后,将幼树整棵挖出清洗干净,分成叶,茎,粗根,细根 4 部分。 以往对不同光照下根生物量的研
究多采用序级分类法将根分为主根和侧根。 细根是植物吸收水分和养分维持其生长的主要器官,在森林生态
系统养分循环中起重要作用,所以本研究采用径级分类法将根分为粗根(直径>2 mm)和细根(直径<2 mm)。
各部分于 105益杀青半小时后在 80 益下烘干至恒重。 称量各部分干重,并计算下列参数: 总生物量,叶生物
量,根生物量,粗根生物量,细根生物量,根冠比(Root to shoot ratio,R / S,根重 /地上生物量),叶生物量比(Leaf
biomass ratio,LMR,叶重 /总生物量),茎生物量比( Stem biomass ratio,SMR,茎重 /总生物量),根生物量比
(Root biomass ratio,RMR,根重 /总生物量),粗根生物量比(Thick root biomass ratio,TRMR, 粗根重 /总生物
量),细根生物量比(Fine root biomass ratio,FRMR, 细根重 /总生物量)。
1. 3摇 数据处理
光响应曲线模型采用新型的指数方程拟合曲线[12],表达式如下:
P( I) = 琢 1 - 茁I
1 + 酌I
( I - Ic)
式中,a、b、酌为 3 个与光强无关的系数;I为光合有效辐射,Ic 为植物的光补偿点。 用 SPSS17. 0 进行单因素方
差分析(Duncan检验),并比较各个参数在不同光照环境下的差异。 用 Origin 8. 0 软件绘图。
2摇 结果与分析
2. 1摇 闽楠幼树在不同光环境下的光合特性
闽楠幼树在不同季节光响应曲线表现的总体趋势很相似,当光照强度在 0 —200 滋mol·m-2·s-1 范围内时,
3 种光环境植物 Pn 几乎呈线性增长,随光照强度加强,Pn 的增长速度减缓,当光照强度达到光饱和点时 Pn 的
增长极缓慢,甚至有下降的趋势(图 1)。 3 种光处理下闽楠幼树光合曲线表现出明显的季节变化。
不同光环境对闽楠幼树光合特征参数具有显著影响(表 1),随着光照强度的降低,Pnmax,LSP,LCP,Rd 随
之降低,而 AQY却表现出相反的趋势,随着光照强度的升高而下降。 除了春季、夏季 100%光环境和 40%光
环境下的 LCP 无显著差异外,其余 3 种光环境下的光合特征参数均有显著性差异(P<0. 05)。
3483摇 12 期 摇 摇 摇 王振兴摇 等:闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应 摇
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图 1摇 不同光环境下闽楠幼树的光响应曲线
Fig. 1摇 Photosynthesis light response curves of P. bournei young trees under different light regimes
表 1摇 闽楠幼树在不同光环境下的光合特征参数
Table1摇 Comparison of photosynthetic parameters of P. bournei young trees under different light regimes
季节
Season
光环境
Light regimes
最大净光合速率
Pnmax
/ (滋mol·CO2·m-2·s-1)
表观量子效率
AQY
/ (mol·mol-1)
光饱和点
LSP
/ (滋mol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
/ (滋mol·m-2·s-1)
暗呼吸速率
Rd
/ (滋mol·CO2·m-2·s-1)
100%光环境 L100 6. 26依0. 42Aa 0. 013依0. 001Aa 1280. 66依26. 04Aa 12. 05依2. 21Aa 1. 07依0. 04Aa
春 Spring 40%光环境 L40 3. 52依0. 21Ab 0. 022依0. 001Ab 1052. 54依14. 32Ab 13. 11依2. 33Aa 0. 95依0. 05Ab
8%光环境 L8 2. 17依0. 11Ac 0. 034依0. 002Ac 445. 25依17. 89Ac 2. 63依1. 86ABc 0. 28依0. 03Ac
100%光环境 L100 7. 40依0. 20Ba 0. 033依0. 001Ba 1342. 30依9. 28Aa 19. 54依1. 82Ba 1. 28依0. 02Aa
夏 Summer 40%光环境 L40 6. 18依0. 07Bb 0. 037依0. 001Bb 874. 30依5. 45Bb 9. 75依1. 90ABa 0. 85依0. 02Ab
8%光环境 L8 4. 02依0. 11Bc 0. 040依0. 001Bc 530. 78依10. 09Ac 4. 87依0. 12Bc 0. 71依0. 01Bc
100%光环境 L100 6. 94依0. 15Ba 0. 024依0. 001Ca 1343. 62依10. 54Aa 12. 07依1. 21Aa 1. 10依0. 02Aa
秋 Autumn 40%光环境 L40 6. 34依0. 18Bb 0. 032依0. 002Cb 1178. 54依28. 15Ab 7. 95依1. 92BCb 0. 64依0. 05Bb
8%光环境 L8 4. 08依0. 09Cc 0. 035依0. 001Ac 759. 69. 依9. 56Cc 4. 24依1. 53ABc 0. 26依0. 03Ac
100%光环境 L100 — — — — —
冬 Winter 40%光环境 L40 4. 67依0. 21Ca 0. 035依0. 001Ba 1335. 91依14. 32Ca 4. 92依2. 33Ca 0. 28依0. 05Ca
8%光环境 L8 2. 53依0. 11Db 0. 039依0. 002Bb 767. 35依17. 89Db 2. 04依1. 86Ab 0. 13依0. 03Cb
摇 摇 用单因素方差分析(Duncan检验)检验不同光环境的差异,不同小写字母表示同一季节处理间差异性显著(P<0. 05),不同大写字母表示不
同季节相同处理间差异性显著(P<0. 05),表中数据为平均值依标准差
闽楠幼树在 100%光环境的 Pnmax 表现为夏季最大,但其与秋季无显著性差异,与春季差异性显著(P<
0郾 05)。 闽楠幼树在 40%光环境的 Pnmax 表现为秋季的值最高,但与夏季差异性不显著,与春,冬两季差异性
显著(P<0. 05)。 闽楠幼树在 8%光环境的 Pnmax 表现为秋季的值最大,且与其它季节均有显著性差异(P<
0郾 05)。 闽楠幼树在 3 种光环境下的 AQY表现为夏季的值最高,但是与冬季差异不显著,与春季和秋季差异
显著(P<0. 05)。 闽楠幼树在 100%和 40%光环境下的 LSP 均没有显著性季节差异,但其在 8%光环境下的
LSP 则表现为冬季最大且与其它季节有显著性差异 (P<0. 05)。 闽楠幼树在 100%光环境下的 LCP 表现为夏
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季的值最大,且与其它季节有显著性差异(P<0. 05)。 40%光环境下 LCP 则表现为春季最大,但其与夏季的
季节差异性不显著,与秋季和冬季差异显著(P<0. 05)。 8%光环境下 LCP 表现为夏季最大,但其与春秋两季
差异不显著,与冬季差异显著(P<0. 05)。 100%光环境下的 Rd 无显著的季节变化。 40%光环境下则表现为
春季的 Rd最大,且与秋季和冬季有显著性差异(P<0. 05)。 8%光环境下 Rd 表现为夏季最高,且与春、冬两
季节差异显著(P<0. 05)。
2. 2摇 闽楠幼树在不同光环境下的生物量特征
表 2 显示光照环境的变化显著影响闽楠幼树生物量的积累(P<0. 05),闽楠幼树的总生物量,随着光照强
度的降低而减少。 就地上部分而言,茎生物量,叶生物量也呈现随着光照强度的降低而减少趋势,但是在
100% ,40%光环境下差异不显著。 就地下部分而言,根生物量随着光照强度的增加而增加,与叶生物量一样
在 100% ,40%光环境下差异不显著。
研究结果表明,粗根生物量所呈现的趋势和根生物量相同。 对于细根来说生物量也表现为随着光照强度
的降低而减少,但是在 3 种光环境下差异均显著(P<0. 05)。
R / S,LMR,SMR,RMR,TRMR,FRMR在 3 种光环境下均无显著差异。 3 种光环境下地上生物量均占总生
物量的 65%以上。
表 2摇 不同光环境下闽楠幼树生物量积累及其分配比较
Table 2摇 Comparison of biomass accumulation and allocation of P. bournei young trees under different light regimes
参数
Parameter
100%光环境
L100
40%光环境
L40
8%光环境
L8
总生物量 Total biomass / g 245. 02依6. 70a 102. 89依9. 6b 56. 79依10. 21c
叶生物量 Leaf biomass / g 40. 72依13. 42a 18. 73依7. 46b 6. 32依3. 79b
茎生物量 Stem biomass / g 140. 80依5. 76a 61. 42依8. 76b 31. 77依4. 29c
根生物量 Root biomass / g 63. 50依0. 97a 22. 75依5. 96b 18. 70依2. 63b
粗根生物量 Thick root biomass / g 60. 50依1. 69a 21. 08依6. 19b 17. 88依2. 28b
细根生物量 Fine root biomass / g 3. 00依0. 72a 1. 67依0. 23b 0. 82依0. 33c
根冠比 Root to shoot ratio 0. 35依0. 02a 0. 30依0. 13a 0. 50依0. 07a
叶生物量比 Leaf biomass ratio 0. 17依0. 05a 0. 18依0. 06a 0. 11依0. 05a
茎生物量比 Stem biomass ratio 0. 58依0. 04a 0. 60依0. 04a 0. 56依0. 03a
根生物量比 Root biomass ratio 0. 33依0. 03a 0. 23依0. 08a 0. 33依0. 01a
粗根生物量比 Thick root biomass ratio 0. 25依0. 01a 0. 21依0. 08a 0. 31依0. 04a
细根生物量比 Fine root biomass ratio 0. 01依0. 005a 0. 02依0. 001a 0. 01依0. 005a
摇 摇 不同字母表示相同季节不同光照处理差异性显著﹙ P<0. 05 ﹚,表中数据为平均值依标准差
3摇 讨论
3. 1摇 闽楠幼树在不同光环境下的光合特征
光是影响植物生长发育和生存最重要的环境因子之一。 植物叶片对不同光环境的光合响应不同[13]。 光
合作用的适应性是植物在低光条件下光捕获最大化和在高光条件下光合最优化的能力表现,其中 LSP 和
LCP 是衡量植物需光特性的生理指标,它们分别代表了植物光合作用对光辐射强度所要求的上限和下限,从
而反映出植物对强光和弱光的利用能力[14]。 闽楠幼树 LSP 在全光照下最大,随着光环境的减弱,LSP 也随之
减小。 遮阴条件较全光照条件更早达到 LSP,说明遮阴条件下闽楠幼树光合能力随着光照的增强更易达到最
大效率。 LCP 的高低对于自然条件下植物的更新和植物在群落中的地位具有决定性作用。 随着光照强度的
降低闽楠幼树 LCP 随之降低,说明遮阴的闽楠幼树可通过降低光补偿点来适应光辐射强度低的环境, 从而能
更好地利用弱光。
表观量子效率(AQY)能正确地反映光合机构光合功能的变化[15]。 AQY 越大表明植物吸收与转换光能
的色素蛋白复合体可能越多,利用弱光能力更强一些。 它也可以反映叶片对弱光的利用能力。 3 种光强下闽
5483摇 12 期 摇 摇 摇 王振兴摇 等:闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应 摇
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楠幼树的 AQY有显著性差异(P<0. 05),随着光照强度的降低 AQY呈现随之升高的趋势,这说明闽楠幼树对
遮阴有了一定的适应能力。
Rd是植物生命活动的基本生理过程,是植物正常生长发育的物质和能量源泉,但其却在一定程度上限制
了植物的同化量。 绝大多数研究表明,Rd随着光照强度的降低而降低[9, 16]。 一般而言,弱光下植物 Rd 降低
可能是植物自身的一种保护机制,这有利于弱光条件下光合速率降低时干物质积累保持相对稳定,对于处在
弱光环境中的植物的生存具有重要意义[16]。 有的研究则表明 Rd并不受光环境的影响。 如 Gamage 和 Jesson
在对新西兰枪木树(Pseudopanax crassifolius)进行光响应研究时发现,枪木树在全光照和遮阴环境中的 Rd 无
显著差异[17]。 杨莹等在研究光照对化香(Platycarya strobilacea)幼苗光合特性影响时发现化香在 25% ,12% ,
6% ,3%光照强度下的 Rd均没有显著差异[8]。 这表明有些植物并不是通过改变光合特性来适应光环境的改
变,而可能是通过生物量分配等其它非光合特性的改变来适应光环境的变化。 本研究闽楠幼树在 8%光环境
的 Rd最低,说明闽楠幼树能够通过相对较低的呼吸速率来减少碳损耗,从而来适应森林弱光环境。 由于幼
嫩组织 Rd大于衰老组织,正在生长组织 Rd 大于成熟组织,使得闽楠幼树叶片春季和夏季的 Rd 高于其他
季节。
Pnmax 反映了树种在单位面积上能将大气中 CO2 转化成生物有机物的最大潜力。 有的研究发现在适当遮
阴条件下植物的 Pnmax 最大,如 Toledo鄄Aceves 与 Swaine 研究桃花心木(Swietenia mahagoni)对光照响应时发
现,桃花心木在中等光照条件下具有最大的 Pnmax [10]。 徐飞等在研究不同光照下刺槐(Robinia pseudoacacia)光
合特性时发现刺槐在 66%光照条件下的 Pnmax 最大[18]。 这可能是因为高光条件下植物叶片产生了光抑制。
一般认为闽楠不耐强光,而本研究闽楠幼树 Pnmax 随着光环境的提高而提高,表明了闽楠幼树可以通过提高光
合速率来利用强光,防止光组织被破坏,这与前人的研究结果一致[19],且闽楠幼树在 100%光环境中的 Pnmax
最大,说明闽楠幼树在全光环境中可以将光能最大限度的转化为化学能,更有利于植物光合产物的积累。 针
对此特点未来造林时可以将闽楠与毛竹(Phyllostachys pubescens)混交来减少郁闭度,促进闽楠幼树的生长。
春季闽楠幼树处在新梢建成初期,叶片未达到完全成熟状态,所以其同种光环境下 Pnmax 在春季表现最小。 夏
季闽楠幼树抽夏梢,为全年的生长高峰,叶片也完全成熟,所以同种光环境下 Pnmax 在夏季表现比春季大。 秋
季闽楠幼树抽秋梢,为全年的第 2 个生长高峰,但是其叶片开始出现老化,所以其 Pnmax 增幅减缓甚至下降。
3. 2摇 不同光环境下闽楠幼树生物量特征
Farquhar认为植物生物量的最优分配方式应该可以使获得的光能刚好满足其光合的需要[20],有的研究
表明生物量随着光强的增加而增加[10],也有的研究表明适当遮阴的植物生物量最大[18],闽楠幼树生物量对
光环境的响应符合前者的规律。 这表明高光有利于闽楠幼树生物量的积累。 光照强度降低时,闽楠幼树采取
保守策略进行缓慢的资源获取和消耗,所以生物量积累较少,后期郁闭度降低,闽楠幼树采取快速的资源获取
和消耗策略,所以生物量积累较多。 植物幼苗或幼树一般需要适当遮阴减少水分蒸发及过高的光强对其自身
的伤害,对于闽楠幼树来说增加生物量的积累,应增加闽楠幼树的光照。 闽楠幼树细根,粗根,茎,叶的生物量
均表现为 100%光环境下最大,增加的根生物量尤其是细根的生物量有利于闽楠幼树维持正常的水分吸收和
蒸腾,保持较高的光合速率,叶生物量的增加则有利于光能的捕获[21],茎生物量的增加有利于闽楠幼树支持
结构和运输的结构的构建。
通常,当植物受到光照条件的限制时,植物就会将更多的资源分配到地上部分, 通过减少根生物量的分
配,增加叶生物量的分配、茎生物量的分配来获得更多的光照资源,这样提高其光竞争能力和生存适合度[7]。
郭志华等对不同光环境下喜树(Camptotheca acuminata)与四川大头茶(Gordonia acuminata)幼苗生物量分配
研究结果支持上述观点[22],但王俊峰,冯玉龙对两种入侵植物生物量分配研究时发现兰花菊三七(Gynura
sp. )在强光下减少根和叶生物量分配,增加枝的生物量分配[23]。 可见,植物对光限制条件下生物量的分配策
略并不是单一的。 本研究中闽楠幼树则采取了不同于以上方式的分配策略,闽楠幼树的根生物量比,叶生物
量比,茎生物量比,根冠比在 3 种光环境下均无显著差异,这说明闽楠幼树并不是通过生物量分配比例的改变
6483 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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来适应光环境的变化。 具有较宽的生态幅和拓殖能力的物种拥有较高的生物量分配可塑性,以此来缓解新生
境的选择压力[24]。 闽楠幼树生物量分配可塑性极低,因此自然生境中闽楠幼树就会面临较大的选择压力,可
占据的分布区狭窄,这可能是闽楠零星散生的一个重要的非人为干扰因素。 闽楠幼树在 3 种光环境下地上部
分生物量所占的比重约为总生物量的 60%以上,这说明闽楠幼树所采取的生存策略是以地上部分生长为主,
干物质则主要储存在叶与茎中。
4摇 结论
闽楠幼树通过降低 Pnmax,LSP,LCP,Rd,升高 AQY的光合策略来适应光照强度的降低。 通常认为闽楠耐
阴,忌强光,但是本研究中闽楠幼树在 100%光环境中的 Pnmax 最大,说明全光照条件下更有利于闽楠幼树光
合产物的积累。 针对此特点未来造林时可以将闽楠与毛竹混交来减少郁闭度,促进闽楠幼树的生长,闽楠幼
树所采取的生存策略以地上部分生长为主,遮阴条件下采取保守策略进行缓慢的资源获取和消耗,全光照条
件下采取快速的资源获取和消耗策略。 闽楠幼树生物量分配策略不同于大多数树种,它是通过生物量积累的
改变而非生物量分配比例的改变来适应光环境的变化。 闽楠幼树在三种光环境下生物量分配比例并无显著
的改变,生物量分配可塑性极低可能是闽楠零散分布的一个重要非人为干扰因素。
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8483 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 12 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Temporal and spatial dynamic changes and landscape pattern response of Hemeroby in Dayang estuary of Liaoning Province,
China SUN Yongguang, ZHAO Dongzhi, WU Tao,et al (3645)…………………………………………………………………
Distribution characteristics of plant communities and soil organic matter and main nutrients in the Poyang Lake Nanji Wetland
ZHANG Quanjun,YU Xiubo,QIAN Jianxin,et al (3656)
………
……………………………………………………………………………
Evaluation and construction of wetland ecological network in Qingdao City FU Qiang, SONG Jun, MAO Feng,et al (3670)…………
Driving forces analysis for ecosystem health status of littoral zone with dikes: a case study of Lake Taihu
YE Chun, LI Chunhua, WANG Qiuguang, et al (3681)
……………………………
……………………………………………………………………………
The concentrations distribution and composition of nitrogen and phosphor in stormwater runoff from green roofs
WANG Shumin, HE Qiang, ZHANG Junhua,et al (3691)
………………………
…………………………………………………………………………
Effects of slope gradient on the community structures and diversities of soil fauna
HE Xianjin, WU Pengfei, CUI Liwei,et al (3701)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Investigation of populations of parasitic wasps parasitizing Carposina sasakii Matsumura (Lepidoptera: Carposinidae) in jujube
orchards in China, with respect to the wasp鄄host relationship YAO Yanxia, ZHAO Wenxia, CHANG Jupu,et al (3714)………
Assessment of ardeidae waterfowl habitat suitability based on a binary logistic regression model
ZOU Lili, CHEN Xiaoxiang,HE Ying,et al (3722)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Combined effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of juveniles of Pinctada martensii (Dunker)
ZHU Xiaowen, WANG Hui, LIU Jin, et al (3729)
…………………
…………………………………………………………………………………
Soil nutrient dynamics and loss risks in a chicken鄄forage mulberry鄄medicinal plant intercropping system
ZHAO Liping, YANG Guiming, ZHAO Tongke,et al (3737)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil particle size distribution and its relationship with soil organic carbons under different land uses in the middle of Heihe river
ZHANG Junhua, LI Guodong, NAN Zhongren (3745)
……
………………………………………………………………………………
Effects of DEM resolution and watershed subdivision on hydrological simulation in the Xingzihe watershed
QIU Linjing, ZHENG Fenli, YIN Runsheng (3754)
……………………………
………………………………………………………………………………
Impacts of grid sizes on urban heat island pattern analysis GUO Guanhua,CHEN Yingbiao,WEI Jianbing,et al (3764)………………
Landscape connectivity analysis for the forest landscape restoration: a case study of Gongyi City
CHEN Jie, LIANG Guofu, DING Shengyan (3773)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Carbon footprint analysis on urban energy use: a case study of Xiamen, China
LIN Jianyi, MENG Fanxin, CUI Shenghui, et al (3782)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The ecological footprint of alpine pastures at the village鄄level: a case study of Hezuo in Gannan Autonomous Prefecture, China
WANG Lucang, GAO Jing (3795)
……
…………………………………………………………………………………………………
The ecosystem health assessment of the littoral zone of Lake Taihu LI Chunhua, YE Chun, ZHAO Xiaofeng,et al (3806)…………
The biomass of Bashania fargesii in giant pandas habitat in Qinling Mountains
DANG Kunliang, CHEN Junxian, SUN Feixiang, et al (3816)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of salinity on seed germination and seedling growth in halophyte Limonium aureum (L. ) Hill
YOU Jia, WANG Wenrui, LU Jin, et al (3825)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Liana鄄host tree associations in the tropical montane primary forest and post鄄harvest forest of Bawangling, Hainan Island, China
LIU Jinxian,TAO Jianping,HE Zeet al (3834)
……
………………………………………………………………………………………
The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei young trees to different light regimes
WANG Zhenxing, ZHU Jinmao, WANG Jian,et al (3841)
…………………
…………………………………………………………………………
Genetic variation among populations of the endangered Sinocalycanthus chinensis based on morphological traits and ISSR profiles
JIN Zexin, GU Jingjing, LI Junmin (3849)
……
…………………………………………………………………………………………
Growth response to climate in Chinese pine as a function of tree diameter
JIANG Qingbiao, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang,et al (3859)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Age structure and spatial distribution of the rare and endangered plant Alcimandra cathcartii
YUAN Chunming, MENG Guangtao, FANG Xiangjing, et al (3866)
…………………………………………
………………………………………………………………
The water consumption and water use efficiency of the seedlings of Eucalyptus grandis and other five tree species in Sichuan
Province HU Hongling,ZHANG Jian,WAN Xueqin,et al (3873)…………………………………………………………………
Effects of leaf litter of Cinnamomum septentrionale on growth and resistance physiology of Brassica rapa in the decomposition
process of litter HUANG Weiwei, HU Tingxing, ZHANG Niannian, et al (3883)………………………………………………
Water transport velocity and efficiency in Quercus variabilis detected with deuterium tracer and thermal dissipation technique
SUN Shoujia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3892)
………
…………………………………………………………………………
The saxicolous moss忆s features of absorbing water and its structural adaptability in the heterogeneous environment with rock
desertification ZHANG Xianqiang, ZENG Jianjun,CHEN Jinwu, et al (3902)……………………………………………………
Effects of organic materials containing copper on soil enzyme activity and microbial community
CHEN Lin, GU Jie,GAO Hua,et al (3912)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes in Eurya obtusifolia
WANG Qian, DENG Hongping, DING Bo,et al (3921)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Climatic suitability of potential spring maize cultivation distribution in China HE Qijin, ZHOU Guangsheng (3931)…………………
Effects of uniconazole dry seed dressing on nitrogen accumulation and translocation and kernel protein quality in wheat
FAN Gaoqiong,YANG Ennian, ZHENG Ting,et al (3940)
………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
International comparison and policy recommendation on the development model of industrial symbiosis in China
SHI Lei, LIU Guoguo, GUO Siping (3950)
………………………
…………………………………………………………………………………………
Scientific Note
The Change of landscape pattern in Zhenlai Xian, Jilin Province in recent ten years
ZHANG Guokun, LU Jinghua, SONG Kaishan,et al (3958)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Footprint analysis of turbulent flux over a poplar plantation in Northern China
JIN Ying, ZHANG Zhiqiang, FANG Xianrui, et al (3966)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 12 期摇 (2012 年 6 月)
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Vol郾 32摇 No郾 12 (June, 2012)
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