全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 4 期摇 摇 2012 年 2 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
围垦对南汇东滩湿地大型底栖动物的影响 马长安,徐霖林,田摇 伟,等 (1007)…………………………………
基于 ArcView鄄WOE的下辽河平原地下水生态系统健康评价 孙才志,杨摇 磊 (1016)…………………………
京郊典型集约化“农田鄄畜牧冶生产系统氮素流动特征 侯摇 勇,高志岭,马文奇,等 (1028)……………………
不同辐射条件下苹果叶片净光合速率模拟 高照全,冯社章,张显川,等 (1037)…………………………………
藏北高原典型植被样区物候变化及其对气候变化的响应 宋春桥,游松财,柯灵红,等 (1045)…………………
祁连山中段林草交错带土壤水热特征及其对气象要素的响应 唐振兴,何志斌,刘摇 鹄 (1056)………………
祁连山青海云杉林冠生态水文效应及其影响因素 田风霞,赵传燕,冯兆东,等 (1066)…………………………
呼伦贝尔沙地樟子松年轮生长对气候变化的响应 尚建勋,时忠杰,高吉喜,等 (1077)…………………………
结合激光雷达分析上海地区一次连续浮尘天气过程 马井会,顾松强,陈摇 敏,等 (1085)………………………
福建中部近海浮游动物数量分布与水团变化的关系 田丰歌 ,徐兆礼 (1097)…………………………………
香港巨牡蛎和长牡蛎幼虫及稚贝的表型性状 张跃环,王昭萍,闫喜武,等 (1105)………………………………
东海原甲藻与中肋骨条藻的种间竞争特征 李摇 慧,王江涛 (1115)………………………………………………
起始生物量比对 3 种海洋微藻种间竞争的影响 魏摇 杰,赵摇 文,杨为东,等 (1124)……………………………
不同磷条件下塔玛亚历山大藻氮的生态幅 文世勇,宋琍琍,龙摇 华,等 (1133)…………………………………
秦岭天然次生油松林冠层降雨再分配特征及延滞效应 陈书军,陈存根,邹伯才,等 (1142)……………………
伊犁河谷北坡垂直分布格局及其与环境的关系———一种特殊的双峰分布格局
田中平,庄摇 丽,李建贵 (1151)
…………………………………
…………………………………………………………………………………
濒危种四合木与其近缘种霸王水分关系参数和光合特性的比较 石松利,王迎春,周红兵,等 (1163)…………
干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性 单长卷,韩蕊莲,梁宗锁 (1174)………………………………
施加角担子菌 B6 对连作西瓜土壤微环境和西瓜生长的影响 肖摇 逸,王兴祥,王宏伟,等 (1185)……………
内蒙古典型草原区芨芨草群落适生生境 张翼飞,王摇 炜,梁存柱,等 (1193)……………………………………
盐渍化灌区土壤盐分的时空变异特征及其与地下水埋深的关系 管孝艳,王少丽,高占义,等 (1202)…………
黄土高原水蚀风蚀交错区坡地土壤剖面饱和导水率空间异质性 刘春利,胡摇 伟,贾宏福,等 (1211)…………
松嫩平原玉米带农田土壤氮密度时空格局 张春华,王宗明,居为民,等 (1220)…………………………………
小麦冬性强弱评价体系的建立 王摇 鹏,张春庆,陈化榜,等 (1230)………………………………………………
唐家河自然保护区高山姬鼠和中华姬鼠夏季生境选择的比较 黎运喜,张泽钧,孙宜然,等 (1241)……………
西花蓟马在 6 种蔬菜寄主上的实验种群生命表 曹摇 宇,郅军锐,孔译贤 (1249)………………………………
同位素富集鄄稀释法研究食性转变对鱼类不同组织 N同位素转化率的影响
曾庆飞,谷孝鸿,毛志刚,等 (1257)
……………………………………
……………………………………………………………………………
基于生态网络分析的南京主城区重要生态斑块识别 许文雯,孙摇 翔,朱晓东,等 (1264)………………………
珠三角城市绿地 CO2通量的季节特征 孙春健,王春林,申双和,等 (1273)………………………………………
污染场地地下水渗流场模拟与评价———以柘城县为例 吴以中,朱沁园,刘摇 宁,等 (1283)……………………
专论与综述
湿地退化研究进展 韩大勇,杨永兴,杨摇 杨,等 (1293)……………………………………………………………
绿洲农田氮素积累与淋溶研究述评 杨摇 荣,苏永中,王雪峰 (1308)……………………………………………
问题讨论
抗辐射菌 Deinococcus radiodurans的多样性 屠振力,方俐晶,王家刚 (1318)……………………………………
平茬措施对柠条生理特征及土壤水分的影响 杨永胜,卜崇峰,高国雄 (1327)…………………………………
研究简报
祁连山典型灌丛降雨截留特征 刘章文,陈仁升,宋耀选,等 (1337)………………………………………………
野生鸭儿芹种子休眠特性及破除方法 喻摇 梅,周守标,吴晓艳,等 (1347)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*348*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄02
封面图说: 遗鸥群飞来———遗鸥意即“遗落之鸥冶(几乎是最后才被发现的新鸥种,因此得名)。 1931 年,瑞典动物学家隆伯格
撰文记述在中国额济纳采到了标本。 1987 年,中国的鸟类学家在鄂尔多斯的 桃力庙获得了一对遗鸥的标本 。 1990
年春夏之交,发现了湖心各岛上大量的遗鸥种群。 近年来的每年夏季,大约全球 90%以上的遗鸥都会 到陕西省神
木县境内的沙漠 淡水湖鄄红碱淖上聚集。 遗鸥———国家一级重点保护、CITES附录一物种。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 4 期
2012 年 2 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 4
Feb. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向资助项目(KZCX2鄄YW鄄BR鄄02,KZCX2鄄YW鄄443,KZCX2鄄XB2鄄05鄄01);国家“十一五冶规划资助项目
(2008BAD98B08)
收稿日期:2011鄄01鄄03; 摇 摇 修订日期:2011鄄09鄄28
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: ruilianxiao@ yahoo. com. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201101030003
单长卷,韩蕊莲,梁宗锁.干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性.生态学报,2012,32(4):1174鄄1184.
Shan C J, Han R L, Liang Z S. Antioxidant properties of four native grasses in Loess Plateau under drought stress. Acta Ecologica Sinica,2012,32(4):
1174鄄1184.
干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性
单长卷1,2,韩蕊莲1,*,梁宗锁1
(1. 西北农林科技大学, 杨凌摇 712100;2. 河南科技学院, 新乡摇 453003)
摘要:采用盆栽实验,对干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草冰草、长芒草、无芒隐子草和白羊草叶片过氧化氢(H2O2 )、丙二醛
(MDA)含量、抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽
还原酶(GR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性和非酶抗氧
化物质还原型抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(Car)含量进行了测定。 结果表明:随着干旱胁迫程度的加
剧,4种乡土禾草叶片 H2O2、MDA含量均呈增加趋势,这说明它们均遭受了干旱所造成的氧化胁迫,且干旱程度越大其遭受的氧
化胁迫也越大。 由于 4种乡土禾草均为禾本科植物并生存于相同的生态环境中,它们在抗氧化特性上具有一定共性。 在 60% FC
和 45%FC干旱胁迫下,4种乡土禾草均可以通过增加抗氧化酶 SOD、CAT、APX、GR、DHAR、MDHAR、GPX活性和非酶抗氧化物质
AsA含量来抵御干旱所造成的氧化胁迫。 由于种属差异,4 种乡土禾草的抗氧化特性也存在差异。 在 60% FC和 45% FC干旱胁
迫下,冰草、无芒隐子草和白羊草还通过增加非酶抗氧化物质 Car含量增强抗氧化能力,长芒草和白羊草则还可通过增加 POD活
性抵御干旱。 在 60%FC干旱胁迫下,冰草还可通过增加非酶抗氧化物质 GSH含量提高其抗氧化性。 采用隶属函数法对 4 种乡
土草种抗氧化能力的综合评价表明,冰草的抗氧化能力最强,其次为无芒隐子草和白羊草,长芒草的抗氧化能力最差。
关键词:干旱胁迫;抗氧化能力;乡土草种;黄土高原
Antioxidant properties of four native grasses in Loess Plateau under drought
stress
SHAN Changjuan1,2, HAN Ruilian1,*, LIANG Zongsuo1
1 Northwest A & F University, Yangling 712100, China
2 Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China
Abstract: The grasses Agropyron cristatum, Stipa bungeana, Cleisto genessongorica, and Bothriochloa ischaemum are
widely distributed on the Loess Plateau, and all are drought-resistant to varying degrees. However, little is known about the
responses of their antioxidant systems to drought stress. The objective of this study was to investigate the antioxidant
properties of four native grasses in response to drought stress, to provide a theoretical basis for selecting grasses suitable for
vegetation / ecological restoration on the Loess Plateau. The treatments consisted of three levels of drought; 80, 60, and
45% of field capacity ( FC) levels. These moisture levels were obtained by a weighing method using a pot experiment
system. Leaf samples were taken from the four native grasses after 30 days of drought treatments.
Assays were conducted on the leaf tissue to determine the activities of the following antioxidant enzymes: superoxide
dismutase (SOD, EC 1. 15. 1. 1 ), catalase ( CAT, EC 1. 11. 1. 6 ), peroxidase ( POD, EC 1. 11. 1. 7 ), ascorbate
peroxidase ( APX, EC 1. 11. 1. 11 ), glutathione reductase ( GR, EC 1. 6. 4. 2 ), monodehydroascorbate reductase
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(MDHAR, EC 1. 6. 5. 4), dehydroascorbate reductase (DHAR, EC 1. 8. 5. 1), and glutathione peroxidase (GPX, EC
1郾 11. 1. 9) . In addition, we determined the contents of hydrogen peroxide (H2O2), malondialdehyde (MDA), reduced
glutathione (GSH), reduced ascorbic acid (AsA) and carotenoid (Car) in the leaves. The results showed that the MDA
and H2O2 contents in the leaves of the four grasses increased with increasing levels of drought stress. These results suggested
that all the grasses suffered oxidative damage under different levels of drought stress and that the oxidative damage became
more serious with increasing levels of drought stress. According to their MDA and H2O2 contents, the magnitude of oxidative
damage was greatest in S. bungeana, followed by B. ischaemum, then C. genessongorica, and then A. cristatum. The four
grasses enhanced their antioxidant capacity by increasing activities of antioxidant enzymes and the contents of antioxidant
substances under different levels of drought stress. The four grasses all belong to the Gramineae family and inhabit the same
ecological environment. Therefore, they showed some similarities in their antioxidant responses to drought stress. At both
60% and 45% FC levels, all four grasses protected themselves against drought鄄induced oxidative damage by increasing the
activities of SOD, CAT, APX, GR, DHAR, MDHAR, and GPX, and their AsA content. However, since the four grasses
were all different species, there were also some differences in their antioxidant responses. At both 60% and 45% FC
levels, A. cristatum, C. genessongorica, and B. ischaemum protected themselves by increasing their Car content, while S.
bungeana and B. ischaemum protected themselves by increasing POD activity. At the 60% FC level, A. cristatum showed
an increase in GSH content. The overall trend in antioxidant capacity for the four grasses was as follows: A. cristatum > C.
genessongorica > B. ischaemum > S. bungeana, as determined by comprehensive evaluation using the subject function
method. Above results suggested that A. cristatum is the most drought鄄resistant, followed by C. genessongorica and B.
ischaemum, while S. bungeana is the least drought鄄resistant. Thus, A. cristatum, C. genessongorica, and B. ischaemum
are suitable grasses for vegetation / ecological restoration on the Loess Plateau.
Key Words: drought stress; antioxidant property; native grass; the Loess Plateau
中国西北黄土高原半干旱地区水土流失严重。 为了减少水土流失,退耕还林还草成为一项重要的生态任
务。 近 40a来,种草已经成为中国黄土高原地区保持水土、修复生态环境的主要措施[1]。 随着气候的日益恶
化,水分成为该区影响植物生产、植被生长和生态修复的主要限制因子。 因此,选择具有较强抗旱性的草种对
黄土区的植被和生态修复具有重要意义。
干旱胁迫是影响植物生存、生长和产量的主要环境因子之一。 干旱胁迫经常导致植物体内活性氧的积累,
从而对植物造成氧化胁迫[2鄄3]。 为了保护自身免受氧化胁迫的伤害,植物已经进化出了有效的抗氧化系统来
清除活性氧[4]。 植物的抗氧化系统包括抗氧化酶和非酶抗氧化物质。 植物体内主要的抗氧化酶包括超氧化
物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸氧化酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、脱氢
抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)和谷胱甘肽过氧化物酶(GPX) [3,5鄄6]。 SOD在整个
抗氧化系统中具有重要作用,可以歧化·O-2 生成 H2O2和 O2,生成的 H2O2则可以被 CAT、POD和参与抗坏血酸鄄
谷胱甘肽循环的酶类(APX、GR、DHAR和 MDHAR)所清除,GPX则可以通过直接清除膜脂过氧化物而修复氧化
胁迫对膜造成的伤害。 因此,各种抗氧化酶的协调作用在维持低水平的活性氧和保护植物细胞免受氧化胁迫伤
害中具有重要作用。 此外,非酶抗氧化物质也是植物抗氧化系统的重要组成成员,主要的非酶抗氧化物质包括
还原型抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)和类胡萝卜素(Car)等[7鄄9]。
中国西北黄土高原半干旱区乡土草种冰草(Agropyron cristatum)、无芒隐子草(Cleisto genessongorica)、长芒
草(Stipa bungeana)和白羊草(Bothriochloa ischaemum)均为该地区广泛分布的草种,且都具有较高的营养价值
和一定的抗旱性[10]。 大量的研究表明,植物的抗氧化特性与其自身的抗旱性具有密切的关系[3]。 但到目前
为止,人们对 4 种乡土禾草的研究集中在生长和水分利用特性上[11鄄13],对其抗氧化特性的研究尚不清楚。 研
究它们自身的抗氧化系统对干旱胁迫的响应机制具有重要的理论和应用价值,可以为黄土高原半干旱区生态
5711摇 4 期 摇 摇 摇 单长卷摇 等:干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性 摇
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环境修复适宜草种的选择提供理论基础。
1摇 材料与方法
1. 1摇 试验材料
4 种试验材料的种子采集于中国西北黄土高原半干旱地区的延安市。 采用盆栽实验的方法进行露天培
养,试验地点为中国科学院水利部水土保持研究所。 试验用塑料桶高 20cm,口径 25cm,空塑料盆重 0. 87 kg,
装土后重 5. 37 kg,所用土壤采自于陕西杨凌附近的农田。 种子经表面消毒后,播种于盆中,每隔 2d利用称重
法将土壤水分控制在正常水平(田间持水量的 80% )。 待种子发芽后,每盆留高度和生长状况基本一致的 15
株植株,并进行正常浇水,将土壤水分控制在正常水平。 阴雨天时,利用可移动遮雨棚防止雨水的渗入,盆的
表面用草覆盖以避免盆土表面的蒸发。
1. 2摇 试验方法
1. 2. 1摇 试验设置
当植株长到 1 个月大时,进行不同的水分处理。 共设 3 个处理水平,分别为田间持水量的 80% (正常水
平,对照)、60% (中度胁迫)和 45% (严重胁迫),利用称重法控制土壤水分含量,每天进行称重并补充各处理
消耗的水分,以确保将土壤水分控制在各个处理水平,具体参照 Shao 等的方法[14]。 试验重复 5 次,每个处理
5 盆植株。 处理 30d时,选择植株顶部生长状况基本一致的充分展开叶片,并迅速用液氮速冻,保存于-80益
冰箱中。
1. 2. 2摇 测定项目和方法
过氧化氢(H2O2)和丙二醛(MDA)含量测定摇 H2O2含量按照 Jiang and Zhang的方法测定[15],MDA含量按
照 Hodges等的方法测定[16]。
抗氧化酶活性测定摇 SOD(EC 1. 15. 1. 1)活性参照 Giannopolitis and Ries 的方法[17],CAT(EC 1. 11. 1. 6)
活性参照 Kato and Shimizu 的方法测定[18],POD(EC 1. 11. 1. 7)活性参照 Egley 等的方法测定[19],APX(EC
1郾 11. 1. 11)、GR(EC 1. 6. 4. 2)、MDHAR(EC 1. 6. 5. 4)和 DHAR(EC 1. 8. 5. 1)活性按照 Shan and Liang 的方
法测定[21],GPX(EC 1. 11. 1. 9)的活性测定按照 Khatun 等的方法[22]。
非酶抗氧化物质含量测定摇 AsA的测定参照 Hodges 等的方法[23],GSH 的测定参照 Griffith 等的方法[24],
类胡萝卜素的测定参照 Evans的方法[25]。
蛋白含量的测定摇 蛋白含量的测定参照 Bradford的方法[26]。
用刘学义提出的隶属函数法对 4 种乡土草种抗氧化能力进行综合评价[27]。 用下式计算每个草种各项指
标的具体隶属函数值:Xu = (X-Xmin) / (Xmax-Xmin),式中 X 为参试草种某一抗氧化指标的测定值,Xmax、Xmin分
别为所有草种中该指标的最大值和最小值,本研究中所测定的 SOD、POD、CAT、APX、GR、DHAR、MDHAR、
GPX、AsA、GSH和类胡萝卜素指标适用于此公式;若某一指标与抗旱性呈负相关,可通过反隶属函数计算其
隶属函数值,公式为:Xu =1-(X-Xmin) / (Xmax-Xmin),本研究中所测定的 H2O2和 MDA 指标适用于此公式。 最
后把每个草种各项指标隶属函数值累加,取其平均值,根据各草种平均隶属函数值大小确定其抗氧化能力强
弱。 平均值越大,抗氧化能力越强,反之,抗氧化能力越弱。
1. 3摇 统计分析
所有数据均为 5 次重复实验所得数据的平均值,在 琢=0. 05 水平上进行方差分析和 Duncan忆s多重比较。
2摇 结果与分析
2. 1摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 H2O2和 MDA含量的影响
由图 1 可知,随着干旱胁迫的加剧,4 种草种叶片的 H2O2和 MDA含量均呈增加趋势。 在不同干旱胁迫条
件下,冰草叶片的 H2O2和 MDA含量均最低,长芒草叶片的 H2O2和 MDA 含量均最高。 在正常水分条件下,4
种草种叶片的 H2O2和 MDA含量之间的差异均不显著。 在中度和严重干旱胁迫下,长芒草叶片的 H2O2和 MDA
含量均显著高于其它 3 种草种(P<0. 05),无芒隐子草和白羊草叶片的 H2 O2和 MDA 含量显著高于冰草
6711 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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(P<0. 05),但无芒隐子草和白羊草叶片的 H2O2和 MDA含量差异不显著。 这些研究结果表明,干旱胁迫可以对
4种草种造成不同程度的氧化胁迫,其中冰草所遭受的氧化胁迫程度最低,长芒草所遭受的氧化胁迫程度最高。
冰草 长芒草 无芒隐子草 白羊草
图 1摇 水分胁迫对 4 种乡土草种 H2O2和MDA含量的影响
Fig. 1摇 Effects of drought stress on the contents of H2O2 and MDA in the leaves of four native grasses
冰草 长芒草 无芒隐子草 白羊草
蛋白
质
蛋白
质
图 2摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 SOD和 CAT活性的影响
Fig. 2摇 Effects of drought stress on the activities of SOD and CAT in the leaves of four native grasses
2. 2摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 SOD、POD和 CAT活性的影响
由图 2 可知,随着干旱胁迫程度的加剧,4 种乡土草种叶片 SOD 和 CAT 活性均呈增加趋势。 在正常水分
条件下,4 种草种的 SOD和 CAT活性之间的差异均不显著。 在中度和严重胁迫程度下,冰草叶片的 SOD活性
均显著高于其它 3 种草种(P<0. 05),但其它 3 种草种间的 SOD活性差异均不显著;长芒草叶片的 CAT 活性
均显著高于其它 3 种草种(P<0. 05),但其它 3 种草种间的 CAT活性差异均不显著。 由图 3 可知,在正常水分
条件下,长芒草叶片的 POD活性显著高于其它 3 种草种(P<0. 05),冰草和白羊草的 POD 活性显著高于无芒
隐子草(P<0. 05),但冰草和白羊草的 POD活性之间差异不显著。 在干旱胁迫条件下,长芒草和白羊草 POD
活性均呈增加趋势。 在中度和严重干旱下,长芒草叶片 POD 活性分别比对照增加了 103. 9%和 208. 5% ,白
羊草叶片 POD活性分别比对照增加了 92. 7%和 219郾 2% 。 但冰草和无芒隐子草叶片的 POD活性在干旱胁迫
7711摇 4 期 摇 摇 摇 单长卷摇 等:干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性 摇
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冰草 长芒草
无芒隐子草 白羊草
图 3摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 POD活性的影响
摇 Fig. 3摇 Effects of drought stress on the POD activity in the leaves
of four native grasses
条件下呈降低趋势。 在中度干旱下,冰草和无芒隐子草
叶片 POD 活性分别比对照降低了 29. 9%和 38. 5% 。
在严重干旱下,冰草和无芒隐子草叶片 POD 活性分别
比对照降低了 69. 3%和 60. 2% 。 在中度干旱下,4 种
草种间的 POD活性均存在显著差异(P<0. 05)。 在严
重干旱下,长芒草叶片的 POD 活性显著高于其它 3 种
草种(P<0. 05),白羊草 POD活性显著高于冰草和无芒
隐子草(P<0. 05),而后二者之间差异不显著。
蛋白
质
蛋白
质
蛋白
质
蛋白
质
冰草 长芒草 无芒隐子草 白羊草
图 4摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 APX、GR、DHAR和MDHAR活性的影响
Fig. 4摇 Effects of drought stress on the activities of APX, GR, DHAR and MDHAR in the leaves of four grasses
2. 3摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 APX、GR、DHAR 和
MDHAR活性的影响
由图 4 可知,在干旱胁迫条件下,冰草具有较高的
APX活性,其次为无芒隐子草和白羊草,长芒草 APX活
性最低。 随着干旱胁迫的加剧,4 种乡土草种叶片的
APX活性均呈增加趋势。 在 60% FC 水平,冰草、无芒
隐子草、白羊草和长芒草叶片的 APX 活性分别比对照
增加了 183. 8% 、136. 0% 、123. 1%和 88. 5% 。 在 45%
8711 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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FC水平,冰草、无芒隐子草、白羊草和长芒草叶片的 APX 活性分别比对照增加了 306. 5% 、177. 7% 、153郾 8%
和 96. 9% 。 方差分析表明,在正常水分条件下,4 种草种叶片的 APX 活性差异不显著。 在中度干旱下,冰草
和无芒隐子草的 APX活性显著高于白羊草和长芒草(P<0. 05),而冰草和无芒隐子草之间差异不显著,白羊
草和长芒草之间差异亦不显著。 在严重干旱下,冰草的 APX 活性显著高于其它 3 种草种(P<0. 05),无芒隐
子草则显著高于白羊草和长芒草(P<0. 05),而白羊草和长芒草之间差异不显著(图 4)。
干旱胁迫条件下 GR活性在 4 种草种间亦存在显著差异(P<0. 05)(图 4)。 随着干旱胁迫的加剧,4 种乡
土草种叶片的 GR活性均呈增加趋势。 在干旱胁迫条件下,冰草具有较高的 GR 活性,其次为无芒隐子草和
白羊草,长芒草 GR活性最低。 方差分析表明,在正常水分条件下,4 种草种叶片的 GR 活性差异不显著。 在
中度干旱下,冰草和无芒隐子草的 GR活性显著高于白羊草和长芒草(P<0. 05),而冰草和无芒隐子草之间差
异不显著,白羊草和长芒草之间差异亦不显著。 在严重干旱下,冰草、无芒隐子草和白羊草的 GR活性均显著
高于长芒草(P<0. 05),而冰草、无芒隐子草和白羊草之间差异不显著(图 4)。
干旱胁迫条件下 4 种草种叶片的 DHAR 活性均显著增加(图 4)。 在 60% FC 水平,冰草、无芒隐子草、白
羊草和长芒草叶片的 DHAR活性分别比对照增加了 112. 4% 、103. 1% 、98. 6%和 43. 6% 。 在 45% FC水平,冰
草、无芒隐子草、白羊草和长芒草叶片的 DHAR活性分别比对照增加了 174. 1% 、146. 2% 、137. 4%和 71. 3% 。
方差分析表明,在正常水分条件下,4 种草种叶片的 DHAR 活性差异不显著。 在中度和严重干旱下,冰草的
DHAR活性显著高于无芒隐子草和白羊草(P<0. 05),而无芒隐子草和白羊草之间差异不显著,无芒隐子草和
白羊草的 DHAR活性显著高于长芒草(P<0. 05)(图 4)。
在 60% FC水平,冰草、无芒隐子草、白羊草和长芒草叶片的 MDHAR 活性分别比对照增加了 102. 3% 、
152. 6% 、96. 4%和 114. 9% (图 4)。 在 45% FC水平,冰草、无芒隐子草、白羊草和长芒草叶片的 MDHAR活性
分别比对照增加了 141. 2% 、191. 5% 、121. 4%和 157. 9% 。 在 60% FC 和 45% FC 水平,4 种乡土草种叶片
MDHAR活性的大小顺序均为:无芒隐子草>白羊草>冰草>长芒草。 方差分析表明,在正常水分条件下,4 种
草种叶片的 MDHAR活性差异不显著。 在中度和严重干旱下,无芒隐子草的 DHAR活性显著高于冰草、白羊
草和长芒草(P<0郾 05),而冰草、白羊草和长芒草之间差异均不显著(图 4)。
冰草 长芒草
无芒隐子草 白羊草
蛋白
质
图 5摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 GPX活性的影响
摇 Fig. 5摇 Effects of drought stress on the GPX activity in the leaves
of four native grasses
2. 4摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 GPX活性的影响
由图 5 可知,随着干旱胁迫的加剧,4 种乡土草种叶
片的 GPX活性均呈增加趋势。 在 60% FC 水平,冰草、
无芒隐子草、白羊草和长芒草叶片的 GPX 活性分别比
对照增加了 78. 5% 、40% 、24%和 28. 2% 。 在 45% FC
水平,冰草、无芒隐子草、白羊草和长芒草叶片的 GPX
活性分别比对照增加了 150% 、154. 7% 、96% 和 96.
5% 。 方差分析表明,在正常水分条件下,4 种草种叶片
的 GPX活性差异不显著。 在中度干旱下,冰草的 GPX
活性显著高于无芒隐子草、白羊草和长芒草(P<0郾 05),
而无芒隐子草、白羊草和长芒草之间差异不显著。 在严
重干旱下,冰草的 GPX活性显著高于无芒隐子草、白羊
草和长芒草(P<0. 05),无芒隐子草则显著高于白羊草
和长芒草(P<0郾 05),而白羊草和长芒草之间差异不显
著。 在 60% FC和 45% FC水平,4 种乡土草种叶片 GPX
活性的大小顺序均为:无芒隐子草>白羊草>冰草>长
芒草。
9711摇 4 期 摇 摇 摇 单长卷摇 等:干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性 摇
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2. 5摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 AsA、GSH和 Car含量的影响
由图 6 可知,冰草、无芒隐子草和白羊草叶片 GSH 含量从 80% FC 水平到 60% FC 水平表现为增加,而在
45%水平下则又降低。 而长芒草叶片 GSH含量则随着干旱胁迫程度的加剧而逐渐降低。 在 60% FC 和 45%
FC水平,冰草叶片 GSH含量均显著高于其他草种,无芒隐子草和白羊草次之,长芒草最低。 方差分析表明,
在正常水分条件下,4 种草种叶片的 GSH含量差异不显著。 在中度和严重干旱下,冰草的 GSH含量显著高于
无芒隐子草、白羊草和长芒草(P<0. 05),无芒隐子草和白羊草则显著高于长芒草(P<0. 05),而无芒隐子草和
白羊草之间差异不显著。 在 60% FC和 45% FC水平,4 种乡土草种叶片 GSH含量的大小顺序均为:无芒隐子
草>白羊草>冰草>长芒草。
图 6摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 GSH和 AsA含量的影响
Fig. 6摇 Effects of drought stress on the contents of GSH and AsA in the leaves of four native grasses
c
c b
a
c
c
b
a
a
b
b
b
0
2
4
6
80%FC 60%FC 45%FC
干旱水平 The levels of water stress
Car含
量
Car c
onten
t/(mg
/g 干
重)
冰草 长芒草
无芒隐子草 白羊草
图 7摇 干旱胁迫对 4 种乡土草种 Car含量的影响
摇 Fig. 7摇 Effects of drought stress on the Car content in the leaves
of four native grasses
在干旱胁迫条件下,冰草叶片的 AsA 含量显著高于
其他草种,其次为长芒草,无芒隐子草和白羊草最低
(图 6)。 在 60% FC水平,冰草、无芒隐子草、白羊草和
长芒草叶片的 AsA 含量分别比对照增加了 65. 7% 、
31. 1% 、34. 3%和 42. 8% 。 在 45% FC 水平,冰草、无芒
隐子草、白羊草和长芒草叶片的 AsA 含量分别比对照
增加了 100% 、 68. 9% 、40. 6%和 71. 4% 。 方差分析表
明,在正常水分条件下,4 种草种叶片的 AsA 含量差异
不显著。 在中度和严重干旱下,冰草的 AsA 含量显著
高于其它 3 种草种(P<0. 05),长芒草则显著高于无芒
隐子草和白羊草(P<0. 05),而无芒隐子草和白羊草之
间差异不显著(图 6)。
由图 7 可知,在 60% FC水平,冰草、无芒隐子草和白
羊草叶片的 Car 含量分别比对照增加了 54. 9% 、
123郾 6%和 41. 3% ;在 45% FC 水平,冰草、无芒隐子草
和白羊草叶片的 Car 含量分别比对照增加了 58. 6% 、
92. 3%和 18. 6% 。 但干旱胁迫下长芒草叶片 Car含量则降于对照,在 60% FC和 45% FC 水平,长芒草叶片的
Car含量分别比对照降低了 25. 7%和 62. 6% 。 在 60% FC水平,无芒隐子草和白羊草具有较高的 Car含量,其
0811 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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次为长芒草,冰草最低。 在 45% FC水平,无芒隐子草也具有较高的 Car含量,其次为白羊草和冰草,长芒草最
低。 方差分析表明,在正常水分条件下,长芒草叶片的 Car 含量显著高于其它 3 种草种(P<0. 05),无芒隐子
草和白羊草则显著高于冰草(P<0. 05)。 在中度干旱下,无芒隐子草的 Car 含量显著高于其它 3 种草种(P<
0. 05),白羊草的 Car含量显著高于冰草和长芒草(P<0. 05),而冰草和长芒草之间差异不显著。 在严重干旱
下,无芒隐子草的 Car含量仍显著高于其它 3 种草种(P<0郾 05),冰草和白羊草的 Car 含量显著高于长芒草
(P<0. 05),而冰草和白羊草之间差异不显著。
2. 6摇 4 种乡土草种抗氧化能力的比较
采用刘学义[27]提出的隶属函数法对 4 个乡土草种抗氧化能力进行综合评价,结果见表 1。 由表 1 可以看
出,冰草的抗氧化能力最强,其次为无芒隐子草和白羊草,长芒草的抗氧化能力最差。
表 1摇 4 种乡土草种抗氧化能力的比较
Table 1摇 The comparison of the antioxidant ability of four native grasses under drought stress
测定指标
Tested items
草种名称 Species of native grasses
白羊草
B. ischaemum
冰草
A. cristatum
长芒草
S. bungeana
无芒隐子草
C. genessongorica
SOD活性 0. 346 0. 571 0. 297 0. 393
CAT活性 0. 412 0. 386 0. 584 0. 436
POD活性 0. 536 0. 113 0. 650 0. 039
APX活性 0. 273 0. 546 0. 201 0. 411
GR活性 0. 416 0. 550 0. 237 0. 494
DHAR活性 0. 347 0. 586 0. 253 0. 385
MDHAR活性 0. 502 0. 467 0. 424 0. 611
GPX活性 0. 255 0. 560 0. 213 0. 319
GSH含量 0. 473 0. 649 0. 263 0. 456
AsA含量 0. 268 0. 618 0. 471 0. 236
Car含量 0. 429 0. 191 0. 312 0. 688
H2O2含量 0. 581 0. 752 0. 487 0. 609
MDA含量 0. 557 0. 800 0. 447 0. 633
平均隶属函数值 0. 415 0. 522 0. 372 0. 439
抗氧化能力顺序 3 1 4 2
3摇 讨论与结论
H2O2和 MDA含量是衡量氧化胁迫程度的重要指标[28]。 在本研究中,冰草、无芒隐子草、白羊草和长芒草
在干旱胁迫条件下其叶片 H2O2和 MDA含量均增加,这说明干旱胁迫均导致 4 种乡土草种遭受了氧化胁迫。
且随着干旱胁迫程度的加剧,4 种乡土草种遭受的氧化胁迫均加重。 在 60% FC 和 45% FC 水平下,长芒草叶
片的 H2O2和 MDA含量均显著高于其他 3 种乡土草种,这说明长芒草在胁迫条件下比其它草种遭受了更为严
重的氧化胁迫伤害。 冰草叶片的 H2O2和 MDA含量均显著低于其他 3 种乡土草种,这与其具有较强的抗氧化
能力有关。
由于 4 种乡土草种均属于禾本科并生存于相同的黄土高原生态环境下,它们的抗氧化特性存在一定的共
性。 在 60% FC 和 45% FC 干旱胁迫下,4 个草种均可以通过增强抗氧化酶 SOD、CAT、APX、GR、DHAR、
MDHAR、GPX活性和非酶抗氧化物质 AsA含量来抵御氧化胁迫的伤害。 且在 4 种乡土草种中,以上这些指
标均随干旱胁迫的加剧而呈增加趋势。 但由于 4 种乡土草种之间的种属差异,它们在抗氧化特性上也有所不
同。 在 60% FC和 45% FC干旱胁迫下,冰草、无芒隐子草和白羊草还通过增加非酶抗氧化物质 Car 含量增强
抗氧化能力,冰草的 Car含量随干旱胁迫的加剧而呈增加趋势,无芒隐子草和白羊草的 Car 含量随干旱胁迫
的加剧而呈降低趋势,但均显著高于正常水分;长芒草和白羊草则还可通过增加 POD 活性抵御干旱,且二者
1811摇 4 期 摇 摇 摇 单长卷摇 等:干旱胁迫下黄土高原 4 种乡土禾草抗氧化特性 摇
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的 POD活性随干旱胁迫的加剧而呈降低趋势,但均显著高于正常水分。 在 60% FC 干旱胁迫下,冰草还可通
过增加非酶抗氧化物质 GSH 含量提高其抗氧化性。 除此之外,干旱胁迫下 4 种乡土草种抗氧化酶 SOD、
CAT、APX、GR、DHAR、MDHAR、GPX活性和非酶抗氧化物质 AsA 含量之间也具有显著差异。 在 60% FC 和
45% FC干旱胁迫下,冰草具有较高的 AsA 含量和 SOD、APX、GR、DHAR 及 GPX 活性,长芒草则具有较高的
CAT活性,无芒隐子草具有较高的 MDHAR活性。
有研究表明,植物由于光合碳代谢途径的不同,其抗氧化特性也存在差异[29]。 本研究中,白羊草和无芒隐
子草属于 C4植物[30],长芒草属于 C3植物[31],冰草属于 C3 鄄CAM 兼性植物[32]。 已有研究表明,在盐、温度、臭
氧和干旱胁迫下,抗氧化酶 CAT在 C3植物清除活性氧 H2O2的过程中具有重要作用[33鄄34]。 本研究也表明,在
60% FC和 45% FC水平下,C3草种长芒草叶片的 CAT 活性均显著高于其它草种。 此外,我们的研究还表明,
干旱下 C3草种长芒草的 POD活性也显著高于其它草种。 大量研究表明,POD能有效地清除活性氧 H2O2 [35]。
因此,本研究表明,POD在 C3草种长芒草清除 H2O2的过程中也具有重要作用。 有研究表明,水分胁迫下 C4植
物玉米比 C3植物小麦具有较强的 APX、GR、DHAR活性和较高的 AsA 和 GSH 含量[29]。 在我们的研究中,干
旱下 C4植物无芒隐子草比 C3植物长芒草也具有较高的 APX、GR、DHAR 活性和 GSH 含量,但其 AsA 含量却
显著低于后者。 而 C4植物白羊草在 60% FC水平下仅比 C3植物长芒草具有较高的 DHAR 活性和 GSH 含量,
在 45% FC水平下比长芒草具有较高的 GR、DHAR活性和 GSH含量。 不管是在 60% FC 水平还是在 45% FC
水平,C4植物白羊草叶片的 AsA含量也显著低于 C3植物长芒草。 此外,本研究还表明,C4植物白羊草和无芒
隐子草比 C3植物长芒草还具有较高的 Car含量,C4植物白羊草比 C3植物长芒草还具有较高的 MDHAR活性。
在本研究中,发现 4 种乡土草种均可以通过增强抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环系统清除 H2O2。 所测定的抗坏
血酸鄄谷胱甘肽循环酶的活性均为总酶活,并未对某一细胞器的循环酶活性进行测定。 因此,对 4 种乡土草种
各个细胞器的抗坏血酸鄄谷胱甘肽循环酶活性进行比较性研究,对进一步揭示 4 种乡土草种抗氧化特性的异
同具有重要的参考价值。
采用模糊隶属函数法对 4 种乡土草种抗氧化能力的综合评价结果表明,冰草的抗氧化能力最强,其次为无
芒隐子草和白羊草,长芒草的抗氧化能力最差。 在干旱胁迫下冰草、无芒隐子草和白羊草的生长状况明显好
于长芒草。 因此,冰草、无芒隐子草和白羊草均可以作为适宜的草种用于黄土高原半干旱区的植被恢复。
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4811 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 4 February,2012(Semimonthly)
CONTENTS
The influence of a reclamation project on the macrobenthos of an East Nanhui tidal flat
MA Changan, XU Linlin, TIAN Wei, et al (1007)
………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Ecological health assessment of groundwater in the lower Liaohe River Plain using an ArcView鄄WOE technique
SUN Caizhi, YANG Lei (1016)
………………………
……………………………………………………………………………………………………
Nitrogen flows in intensive “crop鄄livestock冶 production systems typically for the peri鄄urban area of Beijing
HOU Yong, GAO Zhiling, MA Wenqi, et al (1028)
……………………………
………………………………………………………………………………
The simulation of leaf net photosynthtic rates in different radiation in apple canopy
GAO Zhaoquan,FENG Shezhang, ZHANG Xianchuan, et al (1037)
……………………………………………………
………………………………………………………………
Phenological variation of typical vegetation types in northern Tibet and its response to climate changes
SONG Chunqiao, YOU Songcai, KE Linghong, et al (1045)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil moisture and temperature characteristics of forest鄄grassland ecotone in middle Qilian Mountains and the responses to
meteorological factors TANG Zhenxing, HE Zhibin, LIU Hu (1056)………………………………………………………………
Eco鄄hydrological effects of Qinghai spruce (Picea crassifolia) canopy and its influence factors in the Qilian Mountains
TIAN Fengxia, ZHAO Chuanyan, FENG Zhaodong, et al (1066)
………………
…………………………………………………………………
Response of tree鄄ring width of Pinus sylvestris var. mongolica to climate change in Hulunbuir sand land,China
SHANG Jianxun, SHI Zhongjie, GAO Jixi, et al (1077)
………………………
…………………………………………………………………………
Analysis of a dust case using lidar in Shanghai MA Jinghui, GU Songqiang, CHEN Min, et al (1085)………………………………
Relating the distribution of zooplankton abundance in the coastal waters of central Fujian Province to the seasonal variation of
water masses TIAN Fengge, XU Zhaoli (1097)……………………………………………………………………………………
Phenotypic traits of both larvae and juvenile Crasstrea hongkongensis and C. gigas
ZHANG Yuehuan, WANG Zhaoping, YAN Xiwu, et al (1105)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Inter鄄specific competition between Prorocentrum donghaienseand Skeletonema costatum LI Hui, WANG Jiangtao (1115)……………
Effects of initial biomass ratio on the interspecific competition outcome between three marine microalgae species
WEI Jie,ZHAO Wen,YANG Weidong,et al (1124)
……………………
…………………………………………………………………………………
On the ecological amplitude of nitrate of Alexandrium tamarense at different initial phosphate concentrations in laboratory cultures
WEN Shiyong,SONG Lili,LONG Hua,et al (1133)
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Time lag effects and rainfall redistribution traits of the canopy of natural secondary Pinus tabulaeformis on precipitation in the
Qinling Mountains, China CHEN Shujun, CHEN Cungen, ZOU Bocai, et al (1142)……………………………………………
The vertical distribution of vegetation patterns and its relationship with environment factors at the northern slope of Ili River Valley:
a bimodal distribution pattern TIAN Zhongping, ZHUANG Li, LI Jiangui (1151)………………………………………………
Comparative analysis of water related parameters and photosynthetic characteristics in the endangered plant Tetraena mongolica
Maxim. and the closely related Zygophyllum xanthoxylon (Bunge) Maxim.
SHI Songli, WANG Yingchun, ZHOU Hongbing, et al (1163)
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Antioxidant properties of four native grasses in Loess Plateau under drought stress
SHAN Changjuan, HAN Ruilian, LIANG Zongsuo (1174)
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The effects of the addition of Ceratobasidum stevensii B6 and its growth on the soil microflora at a continuously cropped water鄄
melon (Citrullus lanatus) site in China XIAO Yi, WANG Xingxiang, WANG Hongwei, et al (1185)…………………………
Suitable habitat for the Achnatherum splendens community in typical steppe region of Inner Mongolia
ZHANG Yifei, WANG Wei, LIANG Cunzhu, et al (1193)
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Spatio鄄temporal variability of soil salinity and its relationship with the depth to groundwater in salinization irrigation district
GUAN Xiaoyan,WANG Shaoli,GAO Zhanyi,et al (1202)
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Spatial heterogeneity of soil saturated hydraulic conductivity on a slope of the wind鄄water erosion crisscross region on the Loess
Plateau LIU Chunli, HU Wei, JIA Hongfu, et al (1211)…………………………………………………………………………
Spatial and temporal variations of total nitrogen density in agricultural soils of the Songnen Plain Maize Belt
ZHANG Chunhua, WANG Zongming, JU Weimin, et al (1220)
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The evaluation system of strength of winterness in wheat WANG Peng, ZHANG Chunqing, CHEN Huabang, et al (1230)…………
A comparison of summer habitats selected by sympatric Apodemus chevrieri and Apodemus draco in Tiangjiahe Nature Reserve,
China LI Yunxi, ZHANG Zejun, SUN Yiran,et al (1241)…………………………………………………………………………
Life tables for experimental populations of Frankliniella occidentalis on 6 vegetable host plants
CAO Yu, ZHI Junrui, KONG Yixian (1249)
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Effect of diet switch on turnover rates of tissue nitrogen stable isotopes in fish based on the enrichment鄄dilution approach
ZENG Qingfei, GU Xiaohong,MAO Zhigang,et al (1257)
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Recognition of important ecological nodes based on ecological networks analysis: A case study of urban district of Nanjing
XU Wenwen, SUN Xiang, ZHU Xiaodong, et al (1264)
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Seasonal characteristics of CO2 fluxes above urban green space in the Pearl River Delta, China
SUN Chunjian, WANG Chunlin, SHEN Shuanghe, et al (1273)
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Simulation and evaluation of groundwater seepage in contaminated sites:case study of TuoCheng County
WU Yizhong, ZHU Qinyuan, LIU Ning, LU Genfa, DAI Mingzhoet al (1283)
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Review and Monograph
Recent advances in wetland degradation research HAN Dayong, YANG Yongxing, YANG Yang, LI Ke (1293)……………………
A review concerning nitrogen accumulation and leaching in agro鄄ecosystems of oasis
YANG Rong, SU Yongzhong, WANG Xuefeng (1308)
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Discussion
The diversity of the radio鄄resistant bacteria Deinococcus radiodurans TU Zhenli, FANG Lijing, WANG Jiagang (1318)………………
Effect of pruning measure on physiology character and soil waters of Caragana korshinskii
YANG Yongsheng, BU Chongfeng, GAO Guoxiong (1327)
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Scientific Note
Characteristics of rainfall interception for four typical shrubs in Qilian Mountain
LIU Zhangwen, CHEN Rensheng, SONG Yaoxuan, et al (1337)
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Dormancy break approaches and property of dormant seeds of wild Cryptotaenia japonica
YU Mei, ZHOU Shoubiao, WU Xiaoyan, et al (1347)
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《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
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第 32 卷摇 第 4 期摇 (2012 年 2 月)
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