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摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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基于生物多样性保护的兴安落叶松与白桦最佳混交比例要要要以阿尔山林区为例
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中国能源消费碳排放的时空特征 舒娱琴 渊源怨缘园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区坡面尺度土壤水分空间变异及影响因子 姚雪玲袁傅伯杰袁吕一河 渊源怨远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆艾比湖流域土壤有机质的空间分布特征及其影响因素 王合玲袁张辉国袁秦摇 璐袁等 渊源怨远怨冤噎噎噎噎噎噎
雅鲁藏布江山南宽谷风沙化土地土壤养分和粒度特征 李海东袁沈渭寿袁邹长新袁等 渊源怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
一株溶藻细菌对海洋原甲藻的溶藻效应 史荣君袁黄洪辉袁齐占会袁等 渊源怨怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砷形态对黑藻和竹叶眼子菜有机酸含量的影响 钟正燕袁王宏镔袁王海娟袁等 渊缘园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
七项河流附着硅藻指数在东江的适用性评估 邓培雁袁雷远达袁刘摇 威袁等 渊缘园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杭州湾滨海湿地不同植被类型沉积物磷形态变化特征 梁摇 威袁邵学新袁吴摇 明袁等 渊缘园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
剪形臂尾轮虫形态的时空变化及其与生态因子间的关系 葛雅丽袁席贻龙袁马摇 杰袁等 渊缘园猿源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖流域河流水质状况对景观背景的响应 周摇 文袁刘茂松袁徐摇 驰袁等 渊缘园源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
荒漠植物白刺属 源 个物种的生殖分配比较 李清河袁辛智鸣袁高婷婷袁等 渊缘园缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
臭氧浓度升高对香樟叶片光合色素及抗过氧化的影响及其氮素响应 牛俊峰袁张巍巍袁李摇 丽袁等 渊缘园远圆冤噎噎
不同密度下凤仙花重要形态性状与花朵数的关系 田旭平袁常摇 洁袁李娟娟袁等 渊缘园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五种高速公路边坡绿化植物的生理特性及抗旱性综合评价 谭雪红袁高艳鹏袁郭小平袁等 渊缘园苑远冤噎噎噎噎噎噎
散孔材与环孔材树种枝干尧叶水力学特性的比较研究 左力翔袁李俊辉袁李秧秧袁等 渊缘园愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
北京城区行道树国槐叶面尘分布及重金属污染特征 戴斯迪袁马克明袁宝摇 乐 渊缘园怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南亚热带米老排人工林碳贮量及其分配特征 刘摇 恩袁 刘世荣 渊缘员园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植物生活史型定量划分及其权重配置方法要要要以四棱豆生活史型划分为例 赵则海 渊缘员员园冤噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区湿地鄄干草原交错带边界判定及其变化 王摇 晓袁张克斌袁杨晓晖袁等 渊缘员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮肥运筹对晚播冬小麦氮素和干物质积累与转运的影响 吴光磊袁郭立月袁崔正勇袁等 渊缘员圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
氮肥形态对冬小麦根际土壤氮素生理群活性及无机氮含量的影响 熊淑萍袁车芳芳袁马新明袁等 渊缘员猿愿冤噎噎噎
基于数字相机的冬小麦物候和碳交换监测 周摇 磊袁何洪林袁孙晓敏袁等 渊缘员源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土高原半湿润区气候变化对冬小麦生长发育及产量的影响 姚玉璧袁王润元袁杨金虎袁等 渊缘员缘源冤噎噎噎噎噎
基于土地破坏的矿区生态风险评价院理论与方法 常摇 青袁邱摇 瑶袁谢苗苗袁等 渊缘员远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态位的山地农村居民点适宜度评价 秦天天袁齐摇 伟袁李云强袁等 渊缘员苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氯虫苯甲酰胺对黑肩绿盲蝽实验种群的影响 杨摇 洪袁王摇 召袁金道超 渊缘员愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎远 种植物次生物质对斜纹夜蛾解毒酶活性的影响 王瑞龙袁孙玉林袁梁笑婷袁等 渊缘员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云南元江芒果园桔小实蝇成虫日活动规律及空间分布格局 叶文丰袁李摇 林袁孙来亮袁等 渊缘员怨怨冤噎噎噎噎噎噎
重庆市蝴蝶多样性环境健康指示作用和环境监测评价体系构建 邓合黎袁马摇 琦袁李爱民 渊缘圆园愿冤噎噎噎噎噎
专论与综述
生态系统服务竞争与协同研究进展 李摇 鹏袁姜鲁光袁封志明袁等 渊缘圆员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国沿海无柄蔓足类研究进展 严摇 涛袁黎祖福袁胡煜峰袁等 渊缘圆猿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
冰雪灾害对森林的影响 郭淑红袁薛摇 立 渊缘圆源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 杨摇 平袁仝摇 川 渊缘圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采石场废弃地的生态重建研究进展 杨振意袁薛摇 立袁许建新 渊缘圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
基于地统计学和 悦云陨样地的浙江省森林碳空间分布研究 张摇 峰袁杜摇 群袁葛宏立袁等 渊缘圆苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源源鄢扎澡鄢孕鄢 预 苑园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员圆鄄园愿
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封面图说院 秋色藏野驴群要要要秋天已经降临在海拔 源圆园园 多米的黄河源区袁红色的西伯利亚蓼渊生于盐碱荒地或砂质含盐碱土
壤冤铺满大地袁间有的高原苔草也泛出了金黄袁行走在上面的藏野驴们顾不上欣赏这美丽的秋色袁只是抓紧时间在严
冬到来之前取食袁添肥增膘以求渡过青藏高原即将到来的漫长冬天遥
彩图提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
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第 32 卷第 16 期
2012 年 8 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 16
Aug. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(41071148); 福建省科技厅重点项目(2010Y0019);福建省重点学科建设项目资助
收稿日期:2011鄄08鄄09; 摇 摇 修订日期:2012鄄03鄄07
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: tongch@ fjnu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201108091170
杨平,仝川.不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展.生态学报,2012,32(16):5254鄄5263.
Yang P,Tong C. Greenhouse gas flux from forests and wetlands: a review of the effects of disturbance. Acta Ecologica Sinica,2012,32(16):5254鄄5263.
不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量
影响的研究进展
杨摇 平,仝摇 川*
(湿润亚热带生态鄄地理过程省部共建教育部重点实验室,福建师范大学亚热带湿地研究中心,福建师范大学地理科学学院,福州摇 350007)
摘要:森林和湿地是 CO2、CH4和 N2O等温室气体重要的源、汇和转换器,在全球气候变化过程中起着重要作用。 森林和湿地温
室气体通量受到诸多因子的作用,其中干扰便是一个重要的因素。 不同干扰因素对于森林和湿地生态系统温室气体通量的影
响,国际上已经开展了相应的研究。 基于人为和自然两大类干扰方式,分别从采伐、施肥、垦殖等人为干扰因素和火烧、台风
(飓风)等自然干扰因素综述了干扰对于森林和湿地生态系统 CO2、CH4和 N2O通量的影响。 根据目前研究中存在的不足,提出
了今后应需加强的领域,以期更好地揭示干扰对于森林和湿地生态系统温室气体通量的影响及作用机制,为今后深入开展相关
研究提供一定的参考价值。
关键词:人为干扰; 自然干扰; 森林; 湿地; CO2; CH4; N2O
Greenhouse gas flux from forests and wetlands: a review of the effects
of disturbance
YANG Ping,TONG Chuan*
Key Laboratory of Humid Sub鄄tropical Eco鄄geographical Process of Ministry of Education, Research Centre of Wetlands in Subtropical Region, School of
Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract: Forest and wetland ecosystems are significant carbon and nitrogen sinks at the global scale, and play an
important role sequestering greenhouse gases and regulating climate. The three greenhouse gases fluxes from forest and
wetland ecosystems are influenced by many factors,including disturbance. Here, we review the effects of disturbance on
greenhouse gases fluxes from forest and wetlands. We separate the effects due to disturbance into two types: disturbance
brought about by human activity and through natural means. The former includes forest鄄harvesting, fertilization, reclamation
and tillage, and the latter includes fire, typhoon and hurricane. We discuss the impacts of these different disturbances on
the fluxes of CO2, CH4and N2O from both forest and wetland ecosystems. In many cases the conclusions from the literature
were not consistent. Harvesting increased forest soil respiration in most studies; however, there was also one report showing
that soil respiration dropped markedly because of a reduction in carbon input after forest removal. The response of three
greenhouse gases to harvesting was also not consistent. Reclamation, a major disturbance in wetlands, tended to produce
large impacts on the carbon and nitrogen dynamics. Some studies demonstrated an increased CO2emission when marshlands
were transformed to farmland, whereas another reports concluded that marsh reclamation caused the drop in CO2 emission.
CH4 flux often decreased, and N2 O flux generally increased when the marshes were reclaimed. The effects of fertilizer
nitrogen input on greenhouse gases production and emission from marshes soil were complex with differences induced by
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different nitrogen fertilizers (NH4NO3, (NH4) 2SO4, KNO3 and urea) . The intensity of fire appeared to have an important
influence on CH4 flux; a low鄄intensity fire increases CH4 flux, whereas a high鄄intensity fire will decrease CH4 flux. The CO2
flux鄄responses were also complex; some studies showed that fire inhibited CO2 flux, but others showed promotion effects.
Tropical storms (typhoons and hurricanes) are a common disturbance feature in tropical and subtropical coastal forest and
wetland ecosystems. CO2emission generally dropped after the storm and N2O flux often increased.
We concluded our review with an analysis of trends in current research, and pointed out some urgent and key directions
in future. A major suggestion was that it is becoming increasingly necessary to understand the mechanism through which the
different types of disturbance influence greenhouse gases fluxes from forest and wetland ecosystems, and in particular to
assess the effects at different spatial and temporal scales.
Key Words: human disturbance; natural disturbance; forest; wetland; carbon dioxide; methane; nitrous oxide
自工业革命以来,大气中温室气体浓度急剧增加所导致的全球气候变暖已成为当今人类社会关注的焦
点。 多数研究认为大气中温室气体浓度急剧增加是由于人类使用化石燃料和土地利用 /覆盖变化所致[1鄄3]。
但目前关于温室气体通量的研究多数集中于稳定的生态系统,而关于干扰对于生态系统温室气体通量的影响
并没有给予同样多的关注。 已有文献报道,陆地上 80%的生态系统均已受到了来自于人类和自然的各种干
扰[4],森林和湿地生态系统也不例外。 森林和湿地生态系统作为重要的生态系统,是陆地上巨大的有机碳贮
库,其中森林碳储量占整个陆地生态系统碳储存总量的 56% ,湿地占整个陆地生态系统碳储量的 12%—
24% [5],其碳库只要受到较小幅度的干扰(如火烧、采伐等)就可能有大量的碳排放到大气中。 20 世纪 90 年
代末期全球主要的热带森林因火烧干扰向大气中直接释放的 CO2和 CH4量分别为 2101 Tg / a 和 7. 4 Tg / a[6]。
因此,在探析导致全球温室气体浓度急剧增加的影响因子时,有必要考虑到干扰对生态系统温室气体通量的
影响,这对于全面、深入地认识温室气体排放机制和控制温室气体排放通量具有十分重要的意义。
干扰是一种突发性事件,是不连续存在、间断发生因子的突然作用或连续存在因子的超“正常冶范围波
动。 干扰形式多样,对不同类型生态系统温室气体排放的影响具有一定复杂性。 在国外,该领域高水平的研
究成果主要集中于森林采伐[7鄄8]、施肥[9]、火烧[10鄄11]及风暴[12鄄13]等方面;与国外相比,国内在这方面开展的研
究还很薄弱[14鄄15]。 本文在广泛收集国内外有关干扰对于森林和湿地生态系统温室气体通量影响文献的基础
上,分别从采伐、施肥、垦殖、火烧、台风(飓风)等方面重点讨论了不同干扰方式对森林和湿地温室气体通量
所产生的影响;总结当前研究中存在的不足,并由此提出今后应加强的研究领域,旨在促进该领域更加深入的
研究,以此更加全面地揭示干扰对森林和湿地温室气体通量产生影响的作用机制。
1摇 人为干扰对森林和湿地温室气体通量的影响
1. 1摇 采伐的影响
森林采伐是人类为获取木材而进行的一种经营活动,可使森林系统遭受到不同程度的破坏。 森林遭受采
伐后, 森林土壤鄄大气之间 CO2通量的变化可能受到诸多因素的影响,因此也就造成了不同的研究结果。 一般
认为采伐会增加森林土壤呼吸速率。 Gordon等[16]通过对阿拉斯加州白云杉(Picea glauca)林地采伐前后 CO2
排放通量的对比研究发现,采伐前 CO2平均排放通量为 0. 45 g·m-2·h-1,采伐后为 0. 6 g·m-2·h-1,采伐提高了
森林土壤 CO2通量。 Ewel 等[17]对佛罗里达州湿地松(Pinus elliottii Engelin)的研究也证实了这点。 分析其原
因可能是森林遭受采伐后,由于部分或全部乔木被移除,森林遮荫作用削弱,使得直接抵达地面的太阳辐射量
迅速增加,从而造成林地气温和土温提高,地面蒸发增强、土壤水位下降,最终导致 CO2释放速率提高[18-20]。
也有研究表明,采伐尽管对英格兰 Harwood林地内土温有显著的增加效应,但采伐后由于地下水位的上升和
新碳输入量的减少,致使土壤 CO2排放显著下降(对照样地为(4. 0依0. 3) g·m-2·h-1,采伐地(2. 7依0郾 7) g·m-2·
h-1) [7]。 以上研究结果的不一致,可能与林地类型、区域气候、地下水补给途径、地形地貌、甚至干扰程度和林
5525摇 16 期 摇 摇 摇 杨平摇 等:不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 摇
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地经营管理措施的差异有关。
更为重要的一点是 3 种温室气体对于森林采伐后的响应不尽相同。 马来西亚热带雨林的采伐和未采伐
林地土壤 CO2排放通量无显著性差异,但采伐对 CH4和 N2O排放产生了显著的促进作用,这与采伐后林地土
壤温度的升高及土壤氮的可获得性的增加有关[21]。 对温带森林,同样也是因为土温和土壤湿度的改变,采伐
致使森林土壤 CH4氧化消耗量明显减少,CH4通量呈现排放的趋势[22]。
此外,采伐方式的影响也十分关键。 森林湿地遭受采伐后,土壤温室气体排放量与干扰后土壤理化性质
的改变程度存在着十分密切的关系,而土壤理化性状的变化直接又和采伐方式有关;因此,不同的采伐方式对
于森林和湿地温室气体通量也具有一定的作用。 温带落叶松鄄泥炭藓(Larix gmelini鄄Sphagnum)森林湿地遭受
不同方式的采伐后,与对照样地相比,择伐样地 CH4和 N2O 均集中于夏季排放,且择伐样地由 CH4和 N2O 的
弱汇转变为弱源;皆伐样地 CH4集中排放季节与择伐样地基本一致,而 N2O 则在夏季吸收、秋季排放,样地由
CH4和 N2O的弱吸收汇转变为强排放源[23]。 小兴安岭不同类型森林鄄沼泽湿地 CH4通量对于不同采伐方式
(择伐和皆伐)的响应与以上研究的结果也是基本一致[24]。 森林湿地 CH4和 N2O 通量对不同采伐方式的响
应的不同,与不同采伐方式对土壤温度、水位等环境要素改变的程度有关。 森林沼泽湿地大量树木的蒸腾作
用消耗大量水分;高大树木的遮光作用也会减少到达地面的太阳辐射;森林沼泽采伐后,树木蒸腾作用削弱、
遮光效应消失,进而造成林地地下水位上升、温度增加,并且这种上升和增加的程度与森林采伐强度呈现正相
关关系[7,25];而温度[26鄄27]和水位[28]也是控制森林沼泽湿地 CH4和 N2O排放的最主要环境因子,森林沼泽遭受
采伐后其温度和水位的变化程度决定着森林沼泽湿地与大气 CH4和 N2O交换的强度。
1. 2摇 施肥的影响
1. 2. 1摇 对森林的影响
森林生态系统碳蓄积能力以及碳汇 /源功能尽管受到氮输入影响,但影响的最终结果和作用机制在学术
界存有很大争议。 一方面认为,氮输入会抑制森林生态系统呼吸,减少土壤 CO2排放;并且认为产生抑制作用
可能与氮输入水平、以及氮输入后土壤微生物活性、有机质分解程度、根系生理活动有关。 在 Harvard 温带森
林开展的模拟氮输入对森林土壤呼吸影响试验表明,氮输入初期(试验第 1 年)土壤呼吸速率的提高,可能与
根系生物活性增强有关;然而在连续施加氮肥 13 a后,高氮处理的两种林分在生长季节土壤呼吸出现下降趋
势,究其原因,可能是过量施加氮肥致使根系微生物活性降低、根际有机物质减少所致[29]。 Compton 等[30]和
Micks等[31]以及 Allison等[32]人的研究也证实了这点。 最近根系生理生态学研究发现,森林土壤呼吸是根系
生理活动最主要的特征[33],该过程需要消耗大量的光合产物,森林土壤氮素有效性的变化,将会导致光合产
物地上部分和地下部分分配格局的改变[34鄄35],如根系生物量的变化,从而影响森林土壤呼吸过程[36]。 与对照
林地比较,施肥使落叶松(Larix gmelinii)和水曲柳(Fraxinus manshurica)人工林土壤呼吸速率分别减少了 34.
9%和 25. 8% ,活细根生物量分别降低 18. 4%和 27. 4% ,死细根生物量分别降低 34. 8%和 127. 4% ,所以施肥
导致细根系生物量减少可能是引起林地土壤呼吸速率下降的主要原因[35]。 这一研究结果与 Lee和 Jose[37]对
美洲黑杨(Populus deltoides)林、Olsson等[38]对北方挪威云杉(Picea abies)林的施肥研究结论相一致。 另一方
面认为,施肥会促进森林土壤呼吸,或对其影响不显著,并且认为这种促进作用或作用不明显可能与氮肥输入
后凋落物质量、土壤呼吸组分变化有着密切地关系。 Berg和 Matzner[39]在森林凋落物和土壤有机质对氮沉降
响应的研究中发现,由于高 N输入改善了林地凋落物质量,提高了氮、碳矿化速率,进而促进了土壤 CO2的排
放。 而在对南亚热带森林土壤呼吸对高氮输入响应的模拟试验中发现,氮输入有效地促进了植物生长,相应
地增加了植物根部的生物量,从而造成土壤根呼吸与根际间微生物呼吸相互抵消,进而使得氮输入对土壤呼
吸年通量的变化影响并不显著[40鄄41]。 虽然国内外近年来关于施肥对森林土壤 CO2释放进行了大量研究,但
是,是什么原因导致施肥改变土壤呼吸状况目前还不完全清楚;因此,进一步深入开展施肥对森林土壤呼吸变
化产生影响的机理研究应该是当前研究的重点。
1. 2. 2摇 对湿地的影响
农业生产活动中施加的氮肥随着地表径流进入到邻近的湿地,进而影响到湿地与大气间的温室气体交换
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和碳、氮循环过程[42]。 人为施加氮肥已成为研究外源氮输入对湿地温室气体通量影响的主要方法,但目前关
于氮输入对湿地温室气体通量影响的研究集中于 CH4和 N2O。
(1) 对 CH4通量的影响
湿地排放到大气中的 CH4通量主要是由湿地土壤 CH4产生量和氧化量的差值决定[43],CH4产生和氧化与
产甲烷菌、甲烷氧化菌等微生物活性有着十分密切地关系,氮输入通过影响微生物活性影响土壤甲烷的产生
与氧化[44],进而影响到湿地 CH4排放。 在温带沼泽湿地开展的氮输入对 CH4通量影响的模拟试验表明,氮输
入对 CH4产生的促进作用大于对 CH4氧化的促进作用,进而会增加 CH4排放通量[45]。 但是,该研究结果存在
一定的疑义,因为农事活动施加的不同种类氮肥通过地表径流进入湿地后,对湿地土壤生化过程产生的影响
呈现很大差异性,这将会造成土壤产甲烷菌和甲烷氧化菌的活性对氮输入响应可能表现出不一致性,从而使
得土壤 CH4排放对氮输入的响应具有一定的复杂性和不确定性。 对温带沼泽湿地开展的氮输入对土壤 CH4
产生和氧化能力影响的室内模拟试验表明,施加不同种类氮肥对土壤 CH4产生与氧化能力所产生的影响存在
很大差异,研究发现(1)施加尿素能够显著促进土壤 CH4产生,而施加(NH4) 2SO4则抑制了 CH4产生,此外,施
尿素的土壤 CH4产生率是施加(NH4) 2SO4的 10. 9 倍;(2)尽管施加不同种类氮肥对土壤 CH4氧化能力具有促
进作用,但在促进程度上也同样存在差异,4 种氮肥对土壤 CH4氧化能力的影响力大小依次是 NH4 NO3 >
(NH4) 2SO4> 尿素 > KNO3 [46]。 在西欧 Halle进行的一个长期施肥对土壤甲烷氧化能力影响的试验发现,NH4
Cl、(NH4) 2SO4和尿素对土壤 CH4氧化能力产生的抑制作用均达到 80%—96% ,施肥显著的抑制了 CH4的氧
化率[47]。 施肥对 CH4氧化产生的抑制作用可能是因为土壤 CH4氧化与氨氧化的相互排斥作用[47]以及硝化作
用的发生优先于 CH4氧化作用[48]所致。
(2) 对 N2O通量的影响
土壤 N2O排放是在微生物参与下的硝化鄄反硝化过程的产物,凡是影响土壤微生物活动的因素(如土壤
碳、氮资源有效性的变化)均会影响土壤硝化鄄反硝化过程[49]。 对于天然湿地而言,氮素是其受限制的营养元
素[50],土壤中的氮可被植物吸收利用。 湿地土壤中微生物在进行硝化和反硝化过程中因缺少有效氮而受阻,
外源氮输入将会通过改变土壤碳氮比来影响微生物活性[49],进而影响到土壤硝化鄄反硝化过程及其 N2O 的
排放。
目前关于氮输入对湿地土壤硝化鄄反硝化作用、N2O 通量及影响机制的研究的结论不尽一致。 一方面认
为,氮输入会促进土壤 N2O排放,这种促进作用可能与植物生长状况和土壤微生物活性有关。 温带沼泽湿地
氮肥输入刺激了植物生长,地上和地下生物量积累增加将有助于微生物通过根系获得更多的碳源,将其作为
反硝化所需能量进而促进了 N2O 排放,与对照处理相比,各施氮水平 N2O 平均排放通量分别增加了 21% 、
100%和 533% [45]。 室内培养实验也进一步证实了土壤微生物量氮随着氮输入量的增大呈线性增加,因氮输
入后土壤微生物活性提高,土壤 N2O排放通量也随之增加,与对照处理相比,各施氮水平 N2O 平均排放通量
分别增加了 45. 98% 、62. 15% 、233. 02% [51]。 当然,施加氮肥种类[52]、施肥时间周期[14]、土壤理化性质(含水
量、温度、C / N变化等) [53]及施肥后土壤中 NO-3 鄄N 的变化[54]均会造成土壤 N2O 排放通量对氮输入的响应存
在一定的复杂性和不确定性。
1. 3摇 围垦的影响
土地利用方式变化是引起大气中温室气体浓度升高的一个重要因素[55]。 在过去的 150 a中,因土地利用
方式变化造成的 CO2排放量约相当于同期化石燃料燃烧向大气排放量[56]。 土地利用变化对大气中 CH4和 N2
O浓度增加也有着巨大的影响[57]。 围垦是湿地遭受较多的一种人为干扰方式,其对湿地碳循环的影响是一
个重要的研究领域。
1. 3. 1摇 对 CO2通量的影响
湿地土壤 CO2的产生与释放是一个涉及到植物根系、土壤微生物等多种生物参与下的过程(包括自养呼
吸和异养呼吸)。 影响土壤呼吸的环境因素主要有温度、湿度[58]、植被状况、土壤理化性质[59鄄60]等。 湿地围
7525摇 16 期 摇 摇 摇 杨平摇 等:不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 摇
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垦正是通过改变这些环境因素影响着土壤 CO2排放。 目前,关于湿地围垦对土壤 CO2通量影响的研究结论存
有分歧。 一方面,土壤呼吸综合反映了植物根和土壤微生物的活性以及土壤中碳的代谢作用[61],而土壤呼吸
速率又与土壤通气状况和有机质分解速率有关,湿地围垦后,由于土壤通气状况的改良、分解速率增大以及微
生物活性增强,从而使得土壤呼吸速率升高,进而对 CO2的排放产生促进作用[62鄄64]。 另一方面,由于湿地垦殖
后土壤有机碳含量[65]和质量下降[66],致使土壤微生物活动所需营养源供应不足,微生物活性受到限制,从而
使得土壤呼吸速率下降,进而对土壤 CO2的排放产生抑制作用。 在北温带沼泽湿地开展的土壤呼吸对垦殖响
应的实验表明,垦殖后土壤有机碳含量和质量的大幅降低(垦殖前不同沼泽湿地土壤有机碳含量范围为 105.
6—268. 9 g / kg,垦殖后为 21. 9—24. 9 g / kg)导致沼泽湿地开垦为水田和旱田后土壤呼吸释放 CO2量分别下降
了 9. 67%—41. 67%和 29. 03%—54. 17% [67]。
1. 3. 2摇 对 CH4和 N2O通量的影响
湿地土壤 CH4排放通量是一个涉及到 CH4产生、氧化和传输的过程,而 N2O的产生和排放主要源自于 N
的硝化和反硝化过程,这些过程均受到土壤温度[68鄄69](影响土壤微生物过程、CH4产生和氧化速率以及有机质
的降解速率等)、水位[70](决定土壤微生物活动所需的厌氧和有氧条件)、土壤有机质[71](土壤微生物活性的
主要碳源)等诸多环境因素的影响。 湿地遭受围垦后由于(1)上述环境因素的改变;(2)CH4与 N2O产生和排
放过程机制的差异性,从而致使这两种温室气体对于湿地垦殖后的响应不尽相同。 一方面,湿地垦殖后由于
地下水位下降、氧化层增加、土壤氧化作用增强[72],进而导致 CH4排放通量减少。 如湿地开垦后由于土壤水
位下降,甲烷产生量减少,氧化量增加,CH4排放量大幅地降低;与对照组相比,垦殖后土壤的 CH4排放量减少
了 71. 23%—100. 42% [73]。 另一方面,湿地垦殖后因土壤温度增高和水分减少使得土壤通气状况改善、氮利
用效率提高,进而促进了土壤 N2O的排放通量[74鄄75]。
2摇 自然干扰对森林和湿地温室气体通量的影响
2. 1摇 火烧的影响
火是最活跃的生态因子之一,经常作用于森林和湿地生态系统,对森林和湿地碳、氮循环以及温室气体通
量具有巨大的影响。 全球每年通过生物物质燃烧排放到大气中的碳约 3. 9 Gt[6],该释放量相当于每年化石燃
料燃烧释放量的 70% [76]。 全球每年约有 1%的森林遭受火烧干扰[77],仅热带雨林和稀疏草原与草地每年因
火干扰向大气中释放的 CO2和 CH4通量分别为 7197 Tg 和 16. 4 Tg[6],分别占各自全球排放总量的 53. 7%和
42. 1% 。
火烧干扰对森林和湿地 CH4和 CO2排放通量具有巨大的影响,但这两种气体对火干扰后的响应不尽相
同。 在温带白桦沼泽和落叶松鄄苔藓沼泽开展的火干扰对森林沼泽 CH4排放的研究表明,不同强度火烧对森
林沼泽湿地 CH4排放通量的影响呈现出较大差异,与对照样地相比,轻度火烧提高了沼泽湿地 CH4的排放,提
高幅度分别为 169. 4% 和 135. 1% ;而重度火烧则降低了 CH4 的排放,下降幅度分别为 101. 1% 和
31郾 3% [15,78]。 湿地 CH4排放通量对不同火烧强度响应的不同,与火烧干扰强度对地表植被、凋落物的破坏程
度[78]以及土壤温度[79]、水位[80]等理化性状的改变程度有关。 CO2排放对火干扰的响应也是不尽相同。 一方
面,火干扰后因森林和湿地生态系统的自养呼吸降低而异养呼吸升高,进而对森林和湿地 CO2通量起着抑制
作用。 温带白桦沼泽湿地[15]、西伯利亚泰加林[10]和阿拉斯加黑云杉林(Picea mariana L. ) [79]开展的研究表
明,森林和湿地生态系统因火灾干扰后呼吸方式的变化,致使火烧干扰区 CO2排放通量要比未干扰区下降约
21. 2%—50% 。 另一方面,由于火干扰后土壤温度显著升高、水位降低,促进了植物根呼吸以及微生物的分
解[81鄄82],进而对 CO2排放通量起着促进作用。 落叶松-苔藓沼泽遭受火干扰后温度的升高促进了植物根系呼
吸和微生物分解作用,结果导致 CO2排放显著增加,与对照样地相比,火干扰区域 CO2排放通量提高了
24郾 0%—45. 9% [23]。
2. 2摇 台风(飓风)的影响
台风(飓风)是影响热带和温带沿海森林和湿地生态系统常见的一种自然干扰[83],具有不可预见性和复
8525 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
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杂性。 台风(飓风)可折断林木或疏开林冠,改变林内光照,致使林内土壤温度[84]、水分[85]、养分[86鄄87]等环境
要素在短时间内发生急剧变化。 台风(飓风)干扰后林内大量的风倒木、断枝和落叶造成地上部分生物量碳
转化为死木和凋落物碳,瞬间造成凋落物输入量的脉冲式(pulse)增多[83]。 台风(飓风)引起的环境要素急剧
改变和地上凋落物瞬间增加显著地影响到土壤微生物活性以及土壤的养分供应,进而对森林和湿地生态系统
碳、氮循环产生重要影响。 目前关于台风(飓风)对森林和湿地生态系统碳、氮循环以及温室气体通量影响的
研究还较薄弱。
Bowden等[87]将研究样地的树木直接推倒,模拟研究飓风的“吹到效应冶对森林土壤-大气界面温室气体
(CO2, CH4和 N2O)通量的影响,结果表明模拟样地 CO2排放量和 CH4吸收量与对照样地间无显著性差异,但
是,N2O排放通量却减少了 78% 。 飓风 Georges横扫热带森林后的 7 个月和 27 个月,N2O排放通量是台风前
的平均 5 倍和 2 倍,分析其原因发现台风前后样地土壤湿度和温度无显著变化,N2O 通量的增加可能是由于
飓风改变了土壤中氮的转化和无机氮的相对可获得性[88]。 2004 年 9 月,飓风 Frances袭击了美国佛罗里达海
岸,Li 等[89]分别利用涡度相关法和 Licor鄄6400 测定了台风过后灌木状栎树林生态系统净 CO2交换量和土壤
呼吸,结果表明,与台风前相比,生态系统呼吸量降低了 25% ,土壤呼吸减少了 26% 。 同样在 2004 年 9 月,台
风 Songda袭击了日本南部后,Sano 等[90]在 2006—2008 年采用自动监测系统连续 3a 测定了遭受严重破坏的
人工落叶松林的 CO2通量,与台风前相比,生态系统呼吸量减少了 51% 。 尽管国外就台风(飓风)干扰对森林
生态系统温室气体通量影响进行了相关的研究,但对于其产生影响的机理性研究还十分欠缺。
3摇 问题与展望
综上所述,国内外学者已分别从采伐、施肥、垦殖、火烧、台风(或飓风)等方面开展了干扰对于森林和湿
地温室气体通量影响的研究,并取得了一定的研究成果,对于认识影响森林和湿地温室气体排放对于不同干
扰方式的响应具有十分重要的价值。 但是,目前研究也存在一些不足,主要体现在:
(1)缺乏关于干扰影响温室气体通量的作用机理方面的研究,特别是缺乏关于干扰作用于土壤微生物介
导的温室气体产生过程的研究。
(2)缺乏长时间尺度上森林和湿地生态系统遭受干扰后其温室气体通量变化特征的研究数据,特别是,
长时间尺度(> 3 a)上干扰对森林和湿地温室气体排放影响的还鲜见报道。
(3)缺乏对于多种干扰要素交互作用影响的研究。
(4)缺乏干扰对于温室气体通量影响的空间格局分析、评价及预测。
(5)缺乏台风和飓风干扰对沿海湿地温室气体通量影响的研究。 当前台风和飓风对生态系统温室气体
排放影响的研究主要集中森林生态系统,而对于受到台风和飓风影响的红树林、盐沼潮汐半咸水和潮汐淡水
沼泽湿地并没有引起关注。
鉴于当前研究过程中存在的问题,建议今后可以重点开展以下方面的研究:
(1) 加强对于干扰机理的研究,特别是对于土壤微生物介导的碳、氮循环过程的影响的研究。
(2)加强台风和飓风干扰对于沿海红树林和潮汐沼泽湿地温室气体排放影响的研究。
(3)积极开展不同干扰方式对森林和湿地温室气体排放带来的长期影响的研究;并加强不同干扰方式交
互影响研究。
(4)结合遥感技术、GIS技术和碳氮循环模型,开展不同干扰方式对于森林和湿地温室气体通量影响的空
间格局分析以及预警预测研究。
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3625摇 16 期 摇 摇 摇 杨平摇 等:不同干扰因素对森林和湿地温室气体通量影响的研究进展 摇
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