全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (4): 413–424, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00413
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收稿日期: 2010-11-18; 接受日期: 2011-03-20
基金项目: 国家自然科学基金(No.40871059, No.91025025)和“西部之光”人才培养计划(No.0871031, No.RCPY200801, No.XBBS-
200810)
* 通讯作者。E-mail: chenyn@ms.xjb.ac.cn
干旱胁迫对胡杨PSII光化学效率和激能耗散的影响
朱成刚1, 2, 陈亚宁1*, 李卫红1, 付爱红1, 杨玉海1
1中国科学院新疆生态与地理研究所, 荒漠与绿洲生态国家重点实验室, 乌鲁木齐 830011
2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘要 选取塔里木河下游4处地下水位埋深>4 m的监测井位, 结合地下水位数据, 调查并分析了在地下水位下降引发的干
旱胁迫下, 胡杨(Populus euphratica)的叶片水分特征及叶绿素荧光特性, 从能量代谢与转换角度分析了干旱胁迫对胡杨的
PSII光化学效率和激能耗散的影响。结果表明: 随着地下水位下降引发的干旱胁迫程度的加剧, 胡杨的叶水势显著降低, 而
叶片相对水分含量差异不显著, 总体处于适宜状态(80.38%–86.19%); 在干旱胁迫的影响下, 胡杨的综合光合活性明显降
低, 叶片光饱和点显著下降; 同时胡杨的光合作用电子传递速率、PSII光下实际光化学效率以及光化学猝灭均随着光强的
增大而显著降低, 且干旱胁迫越剧烈, 下降幅度越大; 干旱胁迫下, 胡杨的非光化学猝灭和调节性能量耗散量子产量等参
数则随着光强的增大显著升高, 但是其潜在最大光化学效率却处于适宜状态(0.80–0.86)。说明干旱胁迫下, 胡杨的光合作
用光能利用份额下降, 耐受高光强的能力减弱, 捕获的光能过剩程度加剧。胡杨主要通过热耗散来缓解光能过剩带来的压
力。虽然研究区胡杨的PSII尚未发生不可逆的光损伤, 但是其发生光抑制以及由此带来的光系统损伤的潜在危险在增加。
关键词 电子传递速率, 叶水势, 光抑制, 光化学效率, 光化学猝灭
朱成刚, 陈亚宁, 李卫红, 付爱红, 杨玉海 (2011). 干旱胁迫对胡杨PSII光化学效率和激能耗散的影响. 植物学报 46,
413–424.
干旱胁迫一直被认为是影响植物生理行为和生
长的一个关键限制因子 , 尤其是在干旱区 (Ribas-
Carbo et al., 2005; Efeoğlu et al., 2009)。干旱胁迫
可以影响植物的许多代谢和生理过程; 此外, 许多由
干旱胁迫造成的对植物的损伤均与光合作用有关
(Lambers et al., 2005; Guerfel et al., 2009)。鉴于在
水分供应不足时, 植物受到的光照强度可能会超出其
相应碳同化能力所需光强, 进而造成光化学转换和电
子传递与能量消耗之间的矛盾, 此矛盾可能会改变
PSII的光化学效率 , 导致光抑制 (Flexas et al.,
1999)。另外, 这些变化所引起的过剩的激化能在植
物叶片叶绿体中PSII反应中心及天线上的耗散所产
生的活性氧物质, 将会对植物产生光氧化胁迫(Pel-
tzer et al., 2002; Zhuang and Chen, 2006), 进而可
能会影响到植物对光能的利用并对植物的光系统造
成威胁甚至不可逆的损伤。叶绿素荧光技术具有反映
光合作用“内在性”的特点, 能够从能量代谢与转换
的角度快速且无损伤地对植物的光合作用进行监测
(张守仁, 1999; Lazár, 1999)。近10年来, 这一测量手
段已被广泛地应用于农业、林业的苗木选育及植物对
各种环境胁迫的响应研究等领域(焦德茂等, 2001;
刘云峰等, 2010; 桂仁意等, 2010)。
胡杨 (Populus euphratica)隶属杨柳科 (Salica-
ceae)杨属(Populus), 乔木, 是我国及联合国粮农组
织(Food and Agriculture Organization of the United
Nations, FAO)纳入重点保护范围的珍稀濒危物种之
一, 主要分布在中亚的干旱和半干旱荒漠区(Gu et
al., 2004; 冯起等, 2008)。胡杨作为干旱区内陆河流
域荒漠河岸林的主要建群种, 对于维持干旱荒漠区生
态系统及保护绿洲免于风沙危害起着重要作用(Liu et
al., 2005; Thomas et al., 2006)。新疆塔里木河流域
是目前世界上最大的自然胡杨林分布区, 面积约占中
国胡杨林分布区的89%, 约占世界胡杨林分布区的
54% (Chen et al., 2004a)。过去50年, 由于塔里木河
·研究报告·
414 植物学报 46(4) 2011
中上游地区水资源的过度开发, 造成塔里木河下游断
流, 地下水位持续下降, 塔里木河下游胡杨群落严重
退化。目前这一区域胡杨的生存状况逐渐受到关注,
一些学者在胡杨对地下水位下降的生理生态响应等
方面进行了一系列研究(Chen et al., 2004b, 2006a,
2006b; Fu et al., 2006; Huang et al., 2007)。然而,
尚缺乏从能量转换与代谢角度来解读胡杨光合作用
过程中PSII光化学效率和激能耗散对干旱胁迫响应
的研究。本文以塔里木河下游典型生态监测断面的胡
杨为研究对象, 结合地下水位长期监测资料, 探讨了
干旱胁迫下胡杨的水分特征和叶绿素荧光特性, 分析
了地下水位下降诱发的干旱胁迫加剧对极端干旱区
胡杨的PSII光化学效率和激能耗散的影响, 并探讨了
干旱胁迫下胡杨的光化学特性对光强变化的响应规
律和应对策略, 旨在为这一区域胡杨的保护与植被恢
复提供基础资料。
1 研究方法
1.1 研究区域
研究区位于塔里木河下游(39°8′–41°45′N, 85°42′–
89°17′E)塔克拉玛干沙漠和库鲁克沙漠之间, 所选的
2个监测断面——亚合甫马汗(B)和喀尔达依(E)分别
位于塔里木河下游的上部和中部区段(图1)。整个区域
属典型的极端干旱温带大陆性气候 , 年均降水量
17.4–42.0 mm, 潜在蒸发量约为2 700 mm, 多风且
干燥, 全年太阳辐射介于5 692–6 360 MJ·m–2之间,
年日照时数2 780–2 980小时, 年积温(>10°C)为
4 040–4 300°C, 日平均气温13–17°C(Liu et al.,
2005)。由于近40年的干流河道断流, 无天然地表水



图1 研究区位置示意图

Figure 1 Sketch map of the studying area

朱成刚等: 干旱胁迫对胡杨 PSII 光化学效率和激能耗散的影响 415
到达下游, 以胡杨(Populus euphratica Oliv.)为主要
建群种的塔里木河下游荒漠河岸林生态系统退化严
重, 胡杨群落逐渐斑块化, 呈不均匀的条带和斑块状
分布。
1.2 研究方法
1.2.1 测量断面选择
受多年断流和近年来生态输水的影响, 塔里木河下游
河岸两侧的浅层地下水在横向上表现出距离河道越
远, 地下水位越深的规律(Chen et al., 2004c)。研究
表明, 在地下水位埋深>4.5 m的环境下, 胡杨普遍受
到干旱胁迫(Chen et al., 2006a; Wang et al., 2007)。
本文选择了塔里木河下游上部和中部区段胡杨群落
相对完好的亚合甫马汗(B)和喀尔达依(E)断面, 并在
2个断面分别选取地下水位埋深>4 m的4个监测井位
作为调查点(表1)(下文均以监测井号作为调查点号),
对每一监测井附近20 m范围内的胡杨进行叶片水分
特征和叶绿素荧光特性的监测。

1.2.2 数据采集与处理
2009年7月(最炎热和干旱的季节), 在研究区进行实
验数据的测量。每个调查点选取6株长势基本一致的
成熟健康胡杨作为实验样本, 并于晴朗的工作日进行
叶片水分特征指标和叶绿素荧光参数指标的测量。使
用露点水势仪(Dew Point Microvolt-meter, HR-33T,
Wescor, America)测定胡杨叶片的水势 , 每日于
6:00–20:00每隔2小时测定1次。测量时, 选取胡杨冠
层中部开放处的成熟健康叶片 , 从叶片中部剪取2
mm × 2 mm的小片, 置于C-52样品室中, 测得其μv
值, 通过μv/–7.5公式计算被测叶片的水势值。于测量
日正午从每个测量点的胡杨植株上摘取健康成熟叶
片20枚, 称量鲜重后置蒸馏水中浸泡24小时饱和吸
水, 称得饱和鲜重, 之后置烘箱中75°C烘干(烘烤48
小时)称得干重, 由以下公式计算求得胡杨叶片的相
对含水量:
RWC = (Wf–Wd)/(Wt–Wd) × 100% (1)
式中, RWC为胡杨叶片的相对含水量, Wf为叶片鲜
重, Wd为叶片干重, Wt为叶片饱和吸水后的重量。
使用便携式叶绿素荧光仪(Mini-Pam, Walz, Ger-
many)野外实地测定叶绿素荧光数据。测量光选用光
强<0.1 μmol·m–2·s–1的红光, 饱和脉冲由内置卤光灯
表1 数据采集处距离河道的距离以及相应的地下水埋深
Table 1 The distance from river course of selected moni-
toring wells and groundwater depth
Selected
section
Selected
survey plots
Distance
from river
course (m)
Groundwater
depth (m)
B2 50 4.91 Yahepu (B)
B3 100 6.45
E4 550 6.36 Kardayi (E)
E5 850 8.44


提供, 光强>10 000 μmol·m–2·s–1, 作用时间0.8秒。
随机选取胡杨冠层中部各个方向的健康成熟叶片。每
日于8:00–20:00每隔2小时测定1次荧光值(Fs)和光适
应下最大荧光值(Fm′)。每个调查点每个时段重复40
次。每日黎明前6:00和12:00黑布遮光暗适应20分钟
后, 测定胡杨叶片暗适应下的初始荧光值(Fo)和最大
荧光值(Fm)。每个数值测定重复10次。光适应下初始
荧光值(Fo′)、光适应下实际光化学效率(actual pho-
tochemical efficiency of PSII in the light, ΦPSII)、电
子传递速率(electron transport rate, ETR)、潜在最大
光化学量子效率(maximum photochemical efficiency
of PSII, Fv/Fm)、光化学猝灭系数 (photochemistry
quenching index, qP)、非光化学猝灭系数(non-phot-
ochemistry quenching index, NPQ)和调节性能量耗
散量子产量(the yield for dissipation by down-regul-
ation, Y(NPQ))均通过以下公式计算求得。
Fo′ = Fo /(Fv/Fm + Fo/Fm′)(Oxborough and Baker,
1997) (2)
ΦPSII = (Fm′ – Fs)/Fm′ (3)
ETR = (Fm′ – Fs)/Fm′ × PAR × 0.5 × 0.84 (4)
Fv/Fm = (Fm – Fo)/Fm (5)
qP = (Fm′ – Fs)/(Fm′ – Fo′) (6)
Y(NPQ) = 1– ΦPSII – 1/(NPQ+1+ qP × Fo′/F(Fm/Fo –
1)) (Kramer et al., 2004) (7)
NPQ = Fm/Fm′ – 1 (8)
所得数据均使用SPSS13.0软件进行统计分析。通过
单因素方差分析(one-way ANOVA)、LSD多重比较和
Pearson相关系数评价检验对比数据差异是否显著
以及不同因子间的相关关系。应用Sigmaplot 9.0和
Excel等软件进行数据处理及制图。其中实际光化学
效率(ΦPSII)和光化学猝灭系数(qP)与光合有效辐射
416 植物学报 46(4) 2011
(photosynthetically active radiation, PAR)的关系曲
线由三参数的单调指数递减函数 (single, 3 para-
meter exponential decay function)拟合而成。电子传
递速率(ETR)、非光化学猝灭系数(NPQ)和调节性能
量耗散量子产量(Y(NPQ))与PAR的关系曲线由三参数
的单调指数上升函数(single, 3 parameter exponen-
tial rise function)拟合而得。
2 结果与讨论
2.1 干旱胁迫下胡杨叶片的水分特征
植物的叶片水势是反映植物组织水分状况和植物是
否存在水分胁迫的一个直接指标, 可用来判断和评价
植物受到干旱胁迫的程度及其抗旱能力(Mrema et
al., 1997)。对塔里木河下游不同地下水位调查点胡杨
的叶片水势调查显示(图2A), 胡杨的黎明前叶片水势
和日平均叶片水势值均随着地下水位的下降而降低,
且与地下水位呈显著的负相关(R=–0.997, P<0.05)。
从B2到E4处 , 胡杨的黎明前叶片水势差异不显著
(P>0.05), 但叶片水势的日平均值差异显著(P<0.05);
随着地下水位下降到8 m以下, 胡杨的叶片水势显著
下降, E5处胡杨的黎明前及日平均叶片水势分别较
E4处的胡杨低68.73%和20.41%。各调查点胡杨叶片
水势均从上午8:00开始随着光合有效辐射、气温和空
气饱和水汽压差的增大而下降, 在16:00–18:00到达
最低点, 随后逐渐回升, 虽然在不同时段有一定波
动, 但总体趋势是随着地下水位的下降而降低, 说明
随着地下水位的下降 , 胡杨受到的干旱胁迫不断
加剧。
2个调查断面(亚合甫马汗和喀尔达依)上胡杨叶
片的相对含水量(relative water content, RWC)均随
着地下水位的下降而下降(图2B), 但是差异不显著
(P>0.05)。虽然受到不同程度的干旱胁迫, 但是各调
查点胡杨叶片的相对含水量适中, 平均介于80.38%–
86.19%之间, 其中B2和E4处胡杨叶片的RWC分别
较B3与E5处的胡杨高出6.47%和6.42%。2个调查断
面间胡杨叶片的RWC差异不显著(P>0.05)。
2.2 电子传递速率和光化学效率特征
植物的相对电子传递速率(ETR)直接影响光合作用二
氧化碳的固定与同化, 因此可以在一定程度上反映潜
在的最大光合能力。从胡杨叶片的ETR与光合有效辐
射(PAR)的散点拟合曲线(图3; 表2)可以看出: 随着
地下水位的下降 , 干旱胁迫加剧下胡杨的ETR对
PAR的变化表现出较大的差异。虽然各调查点的ETR
拟合曲线均表现出随PAR的升高而上升的变化趋势,

图2 干旱胁迫下胡杨叶片水势(A)及叶片相对含水量(B)
不同字母表示调查点间差异显著(P<0.05)。B2、B3、E4和E5同表1。

Figure 2 The leaf water potential (A) and relative water content (B) of Populus euphratica under drought stress
Different letters represent significant difference between survey plots (P<0.05). B2, B3, E4 and E5 see Table 1.
朱成刚等: 干旱胁迫对胡杨 PSII 光化学效率和激能耗散的影响 417

图3 干旱胁迫下胡杨的电子传递速率与光合有效辐射的关系
B2、B3、E4和E5同表1。Emax: 最大电子传递速率; IK: 半饱合光强; ETR: 电子传递速率; PAR: 光合有效辐射

Figure 3 The relationship between ETR and PAR of Populus euphratica under drought stress between survey plots
B2, B3, E4 and E5 see Table 1. Emax: Maximum electron transport rate; IK: Semi-saturation radiation intensity; ETR: Electron
transport rate; PAR: Photosynthetically active radiation


表2 干旱胁迫下胡杨的ETR和ΦPSII与PAR的非线性拟合方程
Table 2 The non-linear fitted equation of ETR/ΦPSII to PAR of Populus euphratica under drought stress
Survey plots Fitting relationship Non-linear fitted equation Test of significance
ETR-PAR Y= –4.488 + 183.1(1–exp(–0.002 1X)) R2=0.775, P<0.01 B2
ΦPSII-PAR Y= 0.102 + 0.71exp(–0.001X) R2=0.694, P<0.01
ETR-PAR Y= –10.88 + 155.16(1–exp(–0.003 1X)) R2=0.790, P<0.01 B3
ΦPSII-PAR Y= –0.50 + 1.302exp(–0.000 5X) R2=0.807, P<0.01
ETR-PAR Y= 5.466 + 319.71(1–exp(–0.000 9X)) R2=0.858, P<0.01 E4
ΦPSII-PAR Y= 0.29 + 0.552exp(–0.001 1X) R2=0.719, P<0.01
ETR-PAR Y= –8.378 + 173.75(1–exp(–0.002 7X)) R2=0.878, P<0.01 E5
ΦPSII-PAR Y= –1.336 + 2.149exp(–0.002X) R2=0.871, P<0.01
B2、B3、E4和E5同表1。ETR和PAR同图3。ΦPSII: 光适应下实际光化学效率
B2, B3, E4 and E5 see Table 1. ETR and PAR see Figure 3. ΦPSII: Actual photochemical efficiency of PSII in the light


并且曲线初始斜率基本一致, 但在地下水位埋深较浅
的调查点处胡杨有着相对更高的ETR。当PAR上升到
500 μmol·m–2·s–1时, 地下水埋深较浅处的胡杨ETR
上升速率更快, 有更大的最大电子传递速率(Emax)和
更高的半饱和光强(Ik), B2和E4处胡杨ETR的日平均
值分别比B3与E5处胡杨高出17.45%和25.13%。尽管
胡杨叶片对光能的转换效率并没有发生太大变化, 但
干旱胁迫已经显著降低了胡杨的电子传递速率和潜
在的光合能力, 并且随着地下水埋深的增加, 干旱胁
迫不断加剧, 这种影响效应更加显著, 表现在地下水
位相对更深的喀尔达依断面2个调查点处胡杨的
ETR、Emax和Ik差异幅度比亚合甫马汗断面更大。
植物的最大光化学效率(Fv/Fm)常被用来衡量植
物PSII是否因发生光抑制而造成不可逆损伤。本次调
查发现, 虽然随着地下水埋深的增大, 胡杨受到的干
旱胁迫不断加剧, 但是胡杨的最大光化学效率却并未
表现出显著的差异(图4)。从黎明前到正午, 各调查点
处胡杨的Fv/Fm均表现出下降的趋势, 且随着干旱胁
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图4 干旱胁迫下胡杨的最大光化学效率(Fv/Fm)特征
相同字母表示调查点间差异不显著。B2、B3、E4和E5同表1。

Figure 4 The characteristics of maximum photochemical
efficiency (Fv/Fm) of Populus euphratica under drought stress
between survey plots
The same letters represent no significant difference. B2, B3,
E4 and E5 see Table 1.

迫的加剧, E4和E5处胡杨的Fv/Fm正午下降幅度更大,
达到7%–9%, 而B2和B3处胡杨的Fv/Fm与黎明前相比
仅下降了1.8%–1.9%, 但是各调查点间始终差异不显
著(P>0.05)。黎明前Fv/Fm在0.85–0.86之间,正午Fv/Fm
在0.80–0.82之间, 总体上处于较为适宜的状态。
为了更好地说明干旱胁迫下胡杨的光化学效率
对光强的响应, 我们拟合了干旱胁迫下胡杨的PSII光
适应下实际光化学效率(ΦPSII)与PAR的关系(图5; 表
2)。结果表明, 干旱胁迫下胡杨的ΦPSII随着PAR的升
高而下降, 但是在地下水埋深较深处, 胡杨的ΦPSII下
降趋势更为显著, 随着PAR的升高, 整体平均ΦPSII值
更低; 在亚合甫马汗断面, 当PAR高于700 μmol·m–2·
s–1时, 干旱胁迫程度相对更大的B3处胡杨的ΦPSII表
现出更快的下降趋势, 且随着PAR的升高整体低于
B2处的胡杨, B3处胡杨的ΦPSII全天平均值比B2处胡
杨低14.76%。
喀尔达依断面的胡杨也显示出同样的变化规律,
鉴于其整体地下水埋深更深, 胡杨受到的干旱胁迫程
度相对更强。不同干旱胁迫强度下胡杨的ΦPSII差异更
为显著, 差异幅度也更大, 胡杨对PAR的变化响应也


图5 干旱胁迫下胡杨光适应下实际光化学效率与光合有效辐射的关系
B2、B3、E4和E5同表1。ΦPSII: 光适应下实际光化学效率; PAR: 光合有效辐射

Figure 5 The relationship between PAR and ΦPSII of Populus euphratica under drought stress
B2, B3, E4 and E5 see Table 1. ΦPSII: Actual photochemical efficiency of PSII in the light; PAR: Photosynthetically active radiation


朱成刚等: 干旱胁迫对胡杨 PSII 光化学效率和激能耗散的影响 419
更为敏感, 当PAR达到约400 μmol·m–2·s–1时, E4和
E5处胡杨的ΦPSII值开始出现差异, 且随着PAR的继
续升高, E5处胡杨的ΦPSII全天平均值比E4处胡杨低
22.87%。说明干旱胁迫显著影响胡杨光下PSII 实际
光化学效率, 且随着干旱胁迫的加剧, 胡杨在高光强
下的光化学效率明显受到更大的抑制。
2.3 干旱胁迫对荧光猝灭和光能过剩程度的影响
植物的叶绿素荧光猝灭包括光合作用引起的光化学
猝灭和热耗散引起的非光化学猝灭。光化学猝灭反映
植物光合活性的高低, 非光化学猝灭反映植物通过热
耗散消耗过剩激能实现自身光保护的能力。通过曲线
拟合(表3)和数据统计分析发现, 随着地下水位下降
引起的干旱胁迫的加剧, 胡杨的光化学猝灭系数随着
PAR的升高显著降低。当PAR大于500 μmol·m–2·s–1
时, 地下水埋深更深、干旱胁迫程度相对更强的B3和
E5处胡杨的qP值随着PAR的升高而下降的趋势更显
著, 且随着PAR的继续上升其qP值始终小于干旱胁
迫程度相对较低的B2和E4处的胡杨(图6A)。B3和E5
处胡杨的 qP日平均值分别比B2和E4处胡杨低
14.05%和14.39%。与此同时, 非光化学猝灭系数随
着光强的增大均表现出升高的趋势, 对于不同干旱胁
迫强度下的胡杨 , 不同光强下的NPQ表现出显著
差异(图6B)。在亚合甫马汗断面, 当PAR大于1 000
μmol·m–2·s–1时 , 干旱胁迫相对更强的B3处胡杨的
NPQ开始显著高于B2处的胡杨。在喀尔达依断面, 由
于地下水埋深更深, 胡杨受到的干旱胁迫相对更强。
2处调查点胡杨NPQ的差异更显著, 差异幅度更大,
并且对光强变化的响应更为敏感。上午8:00, 当PAR
高于200 μmol·m–2·s–1时, 受干旱胁迫程度更大的E5
处胡杨的NPQ值开始显著高于E4处的胡杨。全天B3
和E5处胡杨的NPQ分别比B2和E4处胡杨高出8.39%
和70.17%。总体规律表现为胡杨受到的干旱胁迫程
度越大, 在高光强下, 其用于光合作用的能量越少,
而通过非光化学形式耗散的能量份额越大。
为进一步说明干旱胁迫下不同光强时段胡杨
PSII光能过剩程度和激能耗散方式, 我们计算了调节
性能量耗散量子产量(Y(NPQ))参数, 并统计、拟合了
Y(NPQ)与PAR的关系(图7; 表3)。结果表明, 调节性能
量耗散量子产量与非光化学猝灭系数呈极显著正相
关(P<0.01), 拟合曲线与NPQ-PAR曲线变化趋势较
为一致。干旱胁迫程度越大, 在高光强下胡杨光系统
光能过剩程度越大, 且随着干旱胁迫程度的加剧, 不
同干旱胁迫程度下胡杨光能过剩程度差异的显著性
增大, 差异幅度也增大, 同时对光强变化的响应也更
加敏感。受干旱胁迫程度相对更大的B3和E5处胡杨



表3 干旱胁迫下胡杨qP、NPQ、Y(NPQ)与PAR的非线性拟合方程
Table 3 The non-linear fitted equation of qP, NPQ, Y (NPQ) to PAR of Populus euphratica under drought stress
B2、B3、E4和E5同表1。 qP: 光化学猝灭系数; NPQ: 非光化学猝灭系数; Y(NPQ): 调节性能量耗散量子产量; PAR: 光合有效辐射
B2, B3, E4 and E5 see Table 1. qP: Photochemical quenching index; NPQ: Non-photochemical quenching index; Y(NPQ): The
yield for dissipation by down-regulation; PAR: Photosynthetically active radiation

Survey plots Fitting relationship Non-linear fitted equation Test of significance
qP-PAR Y = –0.058 + 1.036exp(–0.000 5X) R2=0.628, P<0.01
NPQ-PAR Y = 0.138 + 4.456(1–exp(–0.000 6X)) R2=0.509, P<0.01
B2
Y(NPQ)-PAR Y = 0.019 4 + 0.990(1–exp(–0.000 5X)) R2=0.704, P<0.01
qP-PAR Y = –2.418 + 3.402exp(–0.000 1X) R2=0.781, P<0.01
NPQ-PAR Y = 0.209 + 8 823.49(1–exp(–0.000 002X)) R2=0.536, P<0.01
B3
Y(NPQ)-PAR Y = 0.030 6 + 1 029.25(1–exp(–0.000 004X)) R2=0.760, P<0.01
qP-PAR Y = 0.406 + 0.595exp(–0.001X) R2=0.623, P<0.01
NPQ-PAR Y = 0.182 + 9 836.56(1–exp(–0.000 001X)) R2=0.423, P<0.01
E4
Y(NPQ)-PAR Y = 0.022 + 1 416.85(1–exp(–0.000 002X)) R2=0.661, P<0.01
qP-PAR Y = –3.424 + 4.393exp(–0.000 9X) R2=0.833, P<0.01
NPQ-PAR Y = 0.047 + 16.71(1–exp(–0.000 2X)) R2=0.635, P<0.01
E5
Y(NPQ)-PAR Y = 0.007 + 2.177(1–exp(–0.000 2X)) R2=0.851, P<0.01
420 植物学报 46(4) 2011


图6 干旱胁迫下胡杨的荧光猝灭特征对光强的响应
(A) 光化学猝灭对光强的响应; (B) 非光化学猝灭对光强的响应。B2、B3、E4和E5同表1。

Figure 6 The responses of fluorescence quenching of Populus euphratica to photosynthetically active radiation (PAR) under
drought stress
(A) The response of photochemical quenching to PAR; (B) The response of non-photochemical quenching to PAR. B2, B3, E4
and E5 see Table 1.


的Y(NPQ)日平均值分别比B2和E4处胡杨高10.57%和
46.52%。
2.4 讨论
生活在塔里木河下游极端干旱区的胡杨, 目前主要依
靠地下水(土壤水)维持生存, 干流河道长期断流及地
下水位持续下降使得塔里木河下游两岸的胡杨常年
经受不同程度的干旱胁迫, 这些环境胁迫效应又常常
会与干旱区特有的高光强相互叠加, 引发光抑制, 进
而加重彼此的胁迫程度(Sofo et al., 2009; Remorini
et al., 2009)。本文应用叶绿素荧光测量手段, 以期从
能量传输转换与代谢的角度探讨塔里木河下游因地
下水位下降诱发的干旱胁迫对胡杨PSII光化学效率
和过剩激能耗散的影响。
本研究发现, 干旱胁迫下胡杨的电子传递速率
(ETR)、光化学效率及光合活性随着PAR的升高而下
朱成刚等: 干旱胁迫对胡杨 PSII 光化学效率和激能耗散的影响 421


图7 干旱胁迫下胡杨调节性能量耗散量子产量与光强的关系
B2、B3、E4和E5同表1。Y(NPQ)和PAR同表3。

Figure 7 The relationship between Y(NPQ) and PAR of Populus euphratica under drought stress
B2, B3, E4 and E5 see Table 1. Y(NPQ) and PAR see Table 3.


降, 并且伴随着干旱胁迫的加剧, 胡杨光合作用的光
饱和点下降、耐受高光强的能力降低且应用到光化学
作用上的光能份额显著下降, 其原因是干旱胁迫影响
了胡杨能量的供应与需求两方面的功能。伴随着光合
有效辐射强度的增加、气温上升及空气饱和水汽压差
增大, 胡杨的生理需水量随之增大, 这使处于干旱胁
迫中的胡杨水分亏缺更加严重, 从而影响到光化学作
用下由水裂解释放出的电子数量, 并直接影响光合作
用电子传递链的连续性, 降低电子传递速率和光合作
用能量的供应; 另一方面, 干旱胁迫的加剧也会影响
植物光合作用中一些关键酶的活性, 从而影响CO2的
同化速率、光合产物的合成与传输及卡尔文循环
(Tezara et al., 1999; Hamerlynck and Huxman,
2009)。这些变化会降低光化学效率和用于光化学作
用的能量需求, 使得应用于光合作用光化学反应中的
光能份额降低并随之减少对能量的需求, 最终降低光
合活性及潜在的光合能力。而潜在的光合能力下降可
能会造成光合产物下降, 加之水分的亏缺, 又将影响
叶绿素的合成, 并有可能加速叶绿素的分解; 这个效
应又会影响到植物叶片对光能的捕获与转换, 进而循
环影响光合作用过程中能量的供应。干旱胁迫下, 胡
杨在光合作用能量转换与代谢过程中的这一变化既
是对环境胁迫的一种响应机制, 同时也是在长期逆境
下经过驯化以及适应而形成的一种自我调节机制。通
过对干旱的响应, 降低自身光合活性, 并反馈到整个
能量代谢过程, 可从一定程度上缓解干旱胁迫下高光
强带来的能量过剩压力。
由于干旱胁迫下, 胡杨的光饱和点下降且用于光
化学作用的光能份额减少, 势必会造成光能过剩, 尤
其是在高光强时段。在调查中我们也发现, 干旱胁迫
下胡杨的调节性能量耗散量子产量随着PAR的升高
显著上升, 说明光能过剩程度随着光强的增大在增
大。此外, NPQ的变化趋势与Y(NPQ)基本一致, 也随着
PAR的升高而上升, 进一步证明, 干旱胁迫下, 随着
光强的增加, 通过热耗散消耗的能量份额增加, 这是
干旱区胡杨在光合作用能量转换与代谢生理过程中,
在光能过剩情况下调节自身能量代谢的主要手段, 以
缓解过剩激化能带来的压力。
一些控制实验显示, 干旱胁迫会使植物叶绿素荧
光参数Fm降低、Fo升高, 从而导致最大光化学效率
Fv/Fm显著降低 (胡学华等 , 2007; Efeoğlu et al.,
2009)。然而我们在调查中并未发现Fv/Fm显著降低,
虽然从黎明前到正午, 最大光化学效率呈下降趋势,
但差异并不显著, 整体保持在一个相对适宜的状态
422 植物学报 46(4) 2011
(0.80–0.86)。造成这种差异的原因可能有2个: (1)实
验调查的不同物种对胁迫的抗逆性不同, 因为生长在
干旱区的一些对干旱胁迫抗性较好的植物对逆境的
良好适应性在一定程度上会影响并钝化其生理参数
对干旱胁迫的响应; (2)控制实验多使用植株幼苗, 而
幼苗对逆境的适应和驯化能力与成株是有区别的, 即
使同一物种, 幼苗也可能因为其抗逆机制尚不健全而
比野外成株表现出对环境胁迫更加敏感。我们调查的
成年胡杨常年生活在极端干旱区, 在长期对逆境的适
应与驯化中已经形成了良好的抗逆机制。随着干旱胁
迫加剧而下降的水势以及总体处于适宜状态的叶片
相对含水量都说明胡杨自身的渗透调节功能在干旱
胁迫的进程中一直在发挥作用, 并且通过一系列的调
节机制, 基本能够保证自身叶片的组织水分处于一个
相对适宜的状态。总体适宜的Fv/Fm说明, 在地下水位
埋深4–8 m范围内, 虽然胡杨受到不同程度的干旱胁
迫, 光合活性与潜在光合能力下降, 耐受高光强的能
力降低, 高光强下光能利用份额显著减少且光能过剩
程度显著增加, 但是PSII尚未发生不可逆的光损伤。
Siam等(2008)认为植物白天受到的一些胁迫干扰经
过夜晚可以得到相对有效的恢复, 而夜晚可以恢复光
化学效率是植物在夏季干旱时安全保持光合器官性
能的一个证据。但这并不意味着塔里木河下游的胡杨
生存状态良好。正午胡杨PSII最大光化学效率的降低
趋势、高光强下持续的低光化学猝灭与高非光化学猝
灭以及随着干旱胁迫的加剧在高光强下不断升高的
调节性能量耗散量子产量, 都说明塔里木河下游胡杨
在高光照下已经发生了不同程度的光能过剩现象, 即
发生光抑制的危险在增加。而PSII活性的下调会导致
电子的产生与利用不平衡, 进而改变实际光化学效
率, 在干旱胁迫下植物叶片叶绿体中的这些改变所引
起的过剩激化能在PSII中心和天线的耗散可能会产
生活性氧物质(Flexas et al., 1999; Peltzer et al.,
2002; Zhuang and Chen, 2006)。这些均对胡杨的光
系统形成了潜在威胁, 长此以往(或者继续恶化), 胡
杨PSII反应中心的钝化作用可能会失效, 导致PSII不
可逆转的损伤。
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424 植物学报 46(4) 2011
Effect of Drought Stress on Photochemical Efficiency and Dissipation
of Excited Energy in Photosystem II of Populus euphratica
Chenggang Zhu1, 2, Yaning Chen1*, Weihong Li1, Aihong Fu1, Yuhai Yang1
1State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of
Sciences, Urumqi 830011, China; 2 Graduate University, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract We selected 4 survey plots with groundwater depths > 4 m near ecological monitoring wells in the Tarim River
to investigate leaf water potential, leaf relative water content, and chlorophyll fluorescence characteristics of Populus
euphratica under drought stress induced by decreased groundwater level. We analyzed the impact of drought stress on
photosystem II photochemical efficiency and excited energy dissipation in terms of energy metabolism and conversion.
The leaf water potential of P. euphratica significantly decreased with increasing drought stress induced by increasing
groundwater depth, with no significant differences in leaf relative water content, which maintained optimal values
(80.38%–86.19%). Under drought stress, synthetically photosynthetic activity and the leaf light saturation point of P. eu-
phratica significantly decreased, and photosynthetic electron transportation rate, actual photochemical efficiency of pho-
tosystem II in the light and photochemical quenching of P. euphratica decreased with increasing photosynthetic active
radiation. Greater decreases occurred with more severe drought stress. The non-photochemical quenching and the yield
for dissipation by downregulation of P. euphratica under drought stress significantly increased with increasing photosyn-
thetic active radiation, and the maximal photochemical efficiency was maintained at an optimal value (0.80–0.86). In-
creasing drought stress would result in significantly decreased share of photosynthetic solar energy utilization, whereas
the ability to withstand high light intensity decreased, which would result in greater excess of excited energy. P. euphratica
can release the stress resulting from excess excited energy by heat dissipation, which plays an important role in the
process of energy metabolism on the photosystem of P. euphratica. Although the photosystem II of P. euphratica under
drought stress in the lower reaches of the Tarim River has not yet been irreversibly damaged because of light inhibition,
the potential crisis of light injury induced by light inhibition is increasing.
Key words electron transportation rate, leaf water potential, light inhibition, photochemical efficiency, photochemical
quenching
Zhu CG, Chen YN, Li WH, Fu AH, Yang YH (2011). Effect of drought stress on photochemical efficiency and dissipation
of excited energy in photosystem II of Populus euphratica. Chin Bull Bot 46, 413–424.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: chenyn@ms.xjb.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)